鱼类消化道微生物的组成和分布

鱼类生活的环境和鱼类消化道中存在着大量的微生物，在鱼类生长发育过程中，鱼类消化道逐渐形成了一个由好氧菌、兼性厌氧菌和绝对厌氧菌组成的动态正常菌群。正常情况下，鱼类消化道的各种微生物生长良好，占主导优势的有益微生物菌群能使消化道处于健康环境中，从而保证鱼类消化道的正常消化和吸收。同时，有益微生物菌群定植于肠内壁黏膜，形成非特异性的生物保护屏障，抑制病原菌对肠壁的定植，维持肠道正常的微生态平衡。但当出现饵料或环境变更等应激状态时，这种理想的微生物区系平衡会受到冲击，宿主的正常防御系统被破坏，某些条件致病菌会转移、定植并侵袭鱼体的其它组织器官，导致细菌性疾病的暴发[1]。因此，如何利用益生素、化学益生素等调控鱼类消化道微生物的组成，保持鱼类消化道微生物区系平衡，维持动物健康正成为国际上的研究热点。

1鱼类消化道微生物的组成和分布

鱼卵孵化前表面附着有大量的细菌，但刚孵化鱼的胃肠道通常是无菌的。孵化后的仔鱼在卵黄囊消耗以前就会开始饮水，水中的细菌得以进入仔鱼的消化道。稍大一点的仔鱼还会摄食附着有大量细菌的悬浮颗粒和卵黄碎片。因此，养殖水体、悬浮颗粒和卵黄碎片的细菌成为仔鱼消化道微生物区系的最初来源。但是，鱼类胃肠道环境不同于水体环境，仅那些能适应鱼类胃肠道环境和宿主的免疫系统的微生物能够定植于胃肠道。研究表明，仔鱼期形成了最初的不稳定的微生物区系，随后此微生物区系逐渐成熟，幼鱼期形成比较稳定的微生物区系。例如，罗非鱼（Tilapia mossambica）在孵化后20~60 d内建立起比较成熟的微生物区系[2]。仔稚鱼免疫系统尚未发育完成，它们更多的是依赖非特异性防御机制，其中，胃肠道粘膜上附着的正常菌群可能是仔稚鱼对抗致病菌入侵的第一道屏障。然而，由于传统方法的严重制约，特别是消化道微生物区系复杂多样且需厌氧环境，目前有关仔稚鱼消化道微生物的研究较少，仔稚鱼胃肠道粘膜上附着的菌群种类、功能和变化尚不清楚。令人欣喜的是，随着分子生物学技术的日益发展，DGGE、TGGE等DNA指纹技术有望用于鱼类消化道微生物区系的研究，从而加深人们对鱼类消化道微生物菌群分布和功能的了解[3]。

有关幼鱼和成鱼消化道微生物区系组成研究较多，报道结果也不尽相同。但通常情况下，淡水鱼消化道中常见的微生物主要有气单胞菌(Aeromonas)、假单胞菌(Pseudomonas)、邻单胞菌(Plesiomonas)、肠杆菌(Enterobacter)等，而海水鱼消化道中最常见的是弧菌(Vibrio)、假单胞菌、不动杆菌(Acinetobacter) 等[3]。成鱼的消化系统已经发育完成，消化道微生物区系变得相对稳定。但是，当出现病原菌侵袭、饵料或环境变更等应激状态时，这种理想的微生物区系平衡会受到冲击，宿主的正常防御系统被破坏。Lodemel等[4]报道，正常情况下北极嘉鱼(Salvelinus alpinus L.)肠道微绒毛上附着有大量的细菌，而人工感染杀鲑气单胞菌(Aeromonas salmonicida ssp. Salmonicida)后，附着于肠道的细菌数量下降了100倍，提示感染致病菌后北极嘉鱼肠道正常菌群数量急剧下降。随后，Ringo等[5]研究了杀鲑气单胞菌攻毒对北极嘉鱼肠道微生物的影响。结果表明，攻毒后北极嘉鱼肠道微生物区系发生了一些变化，而肉杆菌(Carnobacterium) 则持续存在于后肠，且能阻止致病菌在肠道的定植，作者由此推断肉杆菌是北极嘉鱼肠道的固有菌群，是北极嘉鱼对抗致病菌定植的天然菌群屏障的重要组成部分。此外，Olsen等[6]研究了急性应激（养殖水面下降到5－10cm，用长杆追逐鱼15min）和饥饿应激对虹鳟(Oncorhynchus mykiss)消化道微生物

区系的影响。电镜结果表明，附着于后肠的微生物种类和数量均显著下降，而粪中的微生物数量则上升，提示急性应激可能会导致肠道粘膜的大量脱落。但是，也有研究表明，急性应激和饥饿应激11天对大西洋鲑(Salmo salar L.)肠道细菌总数和栖鱼肉杆菌（Carnobacterium piscicola）没有影响[7]。

随着人们对鱼类消化道微生物结构和功能认识的深入，一些学者还对鱼类各段消化道微生物的分布进行了研究，但报道的结果不一。多数研究表明，从前到后鱼类各段消化道附着的微生物数量呈逐渐上升趋势，这个结果相继在大西洋鲑(Salmo salar)、鲱（Seriola quinqueradiata）、都花舌鳎（Solea solea）和北极嘉鱼(Salvelinus alpinus

L.)消化道微生物的研究中得到证实[1，8]。与之相反，Austin等[9]报道，虹鳟各段消化道细菌数量呈逐渐下降的趋势。而Ringo等[10]的研究发现北极嘉鱼附着于小肠和大肠的细菌数量非常恒定。但是，目前有关有益菌（如某些乳酸菌）和致病菌（如某些弧菌）在鱼类各段消化道分布的报道很少。这也制约了乳酸菌等有益菌作为益生素在鱼类养殖过程中的应用，因为如果所用益生菌在鱼类消化道的定植位点与致病菌的定植位点不一致，则难以发挥其益生效果[3]。因此，鱼类消化道重有益菌和致病菌的分布尚须今后深入研究。

2 鱼类消化道微生物的调控

鱼类消化道正常菌群的建立对于消化系统的正常发育具有重要的作用，而且正常菌群的建立能够作为生物屏障阻止致病菌的入侵，同时提高鱼类的免疫力。因此，加强鱼消化道微生物菌群分布和功能的研究，在此基础上开发出绿色高效的益生素和化学益生素等调控鱼消化道微生物菌群，保持消化道微生物区的稳定，有望提高鱼类的抗病力和生产性能。2.1益生素

益生素（Probiotics）“是一类通过促进肠道微生物平衡对宿主动物产生有益影响的活的微生物饲料添加剂”[11]，最早应用于陆生动物。此后的研究表明益生素在水产养殖中亦具有一定的应用效果。但是，水生生物由于与水环境密切相关，许多情况下有益微生物，如光合细菌可直接添加于养殖水体，通过拮抗病原菌、降解多余有机质等对养殖动物产生有益的影响。因此Gram等 [12]将益生素的含义扩展为“一类通过改善微生物平衡来促进寄主健康的活的微生物饲料添加剂”。研究表明，芽孢杆菌（Bacillus）、乳酸菌（lactic acid bacteria）、假单胞菌(Pseudomonas)和弧菌(Vibrio)均可作为水产动物益生素调控消化道微生物的组成，而目前研究得最多的是芽孢杆菌和乳酸菌[3]。

芽孢杆菌(Bacillus)是一类革兰氏阳性菌，在肠道或贮藏过程中都以内生孢子的形式存在，因此其抗逆性很强。芽孢杆菌进入肠道后，在肠道上部迅速复活，消耗大量的氧，有利于肠道固有菌群繁殖，同时有效抑制病原菌生长，维持肠道微生态平衡，促进动物的健康生长。目前，在水产养殖也中应用较多的芽孢菌主要有枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）、地

Bacilis Cereus）等。Kozasa[13]用1株从土壤中分离的东洋芽孢杆菌(Bacillus toyoi)处理日本鳗鲡(Anguilla japonica)，降低了由爱德华氏菌(Edwardsiella)引起的鳗鲡死亡。华雪铭等报道，基础日粮中添加0.1％的由三种芽孢杆菌，枯草芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌和嗜热球状芽孢杆菌混合而成的益生菌，可以明显提高暗纹东方鲀（Takifugu obscurus）幼鱼的生长速度[ 14 ]。华雪铭等[15]在异

育银鲫 (Carassiusauratus gibelio)饲料中添加不同浓度的芽孢杆菌，结果表明芽孢杆菌可以极显著地提高异育银鲫对嗜水气单胞菌（Aeromonas hydrophila）的抵抗能力，添加量为0.2%的实验组异育银鲫的相对增重率比对照组增加33%。总之，芽孢杆菌能提高鱼类的存活率，促进动物生长，但是有关芽孢杆菌对鱼类肠道菌群调控的研究较少。刘波等研究表明，基础日粮中添加0.02%的地衣芽孢杆菌后，异育银鲫增重率显著提高，其肠道食糜中芽孢杆菌和乳酸杆菌的数量大大增加，大肠杆菌的数量则显著降低[16]。胡东兴报道，从鲤鱼(Cyprinus Carpio)体内分离的地衣芽孢杆菌对气单孢菌有生物拮抗作用[17]。因此，有关芽孢杆菌对鱼类肠道菌群调控尚须今后深入研究。

乳酸菌(Lactic acid bacteria)是一类能利用可发酵糖产生乳酸的细菌的通称。乳酸菌通常是不运动、不产芽孢的革兰氏阳性菌，可在厌氧、兼性厌氧条件下生长。乳酸菌通常耐酸，在pH为3.0-4.5时仍可生长，能耐受动物胃肠道的酸性环境，因此乳酸菌能在恒温动物和鱼类胃肠道中广泛分布。其中，乳酸杆菌（Lactobacillus）、肉杆菌（Carnobacterium）等是鱼类胃肠道中比较常见的乳酸菌种类。现有研究显示，饵料和水体中的有益菌进入鱼消化道后若能定植于肠道并大量繁殖，则可与消化道其它有益菌形成优势菌群，通过竞争营养物质和肠壁附着位点以及分泌抑菌物质抑制致病菌的增殖，提高鱼类的抗病力。Gildberg 等[18]报道，饲喂广布肉杆菌（Carnobacterium divergens）制剂三周后，该菌成为大西洋鳕

(Gadus morhua)仔鱼肠道的优势菌，仔鱼的抗病力有一定的提高。王福强等[19]报道，投喂含有1.2×109cfu/g乳杆菌的饲料5 d后，牙鲆(Paralichthys olivaceus)消化道定植的乳酸菌超过106cfu/g，同时弧菌数量明显下降，提示乳杆菌能有效抑制弧菌的生长。Campos等[20]报道，多株乳酸菌均通过产生细菌素抑制病原菌的生长。同时，乳酸菌在代谢过程中产生乳酸、乙酸等有机酸，可降低消化道pH值。因为多数致病菌难以在低pH值环境中生长良好，因此乳酸菌造成的这种低pH值环境能抑制病原菌的生长和繁殖。此外，大量研究显示，乳酸菌是良好的免疫激活剂，添加于饵料中能有效刺激机体的免疫系统，增强鱼类的抗病力[3]。

假单胞菌(Pseudomona)为革兰氏阴性直或略弯曲的杆菌，不产生芽孢。作为鱼类消化道的正常菌群，某些假单胞菌具有作为益生菌的潜力[21，22]。早期研究表明，荧光假单胞菌(Pseudomonas fluorescens)能产生抑菌物质抑制鱼类病原菌的生长[23，24]。Gram等[12]研究表明，荧光假单胞菌AH2能体外抑制鳗弧菌(Vibrio anguillarum)的生长，体内试验亦得到一致结果，即荧光假单胞菌能降低人工感染鳗弧菌虹鳟的死亡率：感染鳗弧菌7 d后试验组虹鳟的死亡率仅为25％，而对照组的死亡率高达47％。Spanggaard等[25]从虹鳟体表、腮和肠道分离到45株能抑制致病性鳗弧菌生长的细菌，其中28株属于假单胞菌。作者选择了其中9株（7株假单胞菌和2株肉杆菌）进行动物试验，结果表明6株假单胞菌能提高人工感染鳗弧菌虹鳟的存活率。然而gram等[26]研究表明，假单胞菌虽然能体外抑制杀鲑气单胞菌(Aeromonas salmonicida)，但对于人工感染杀鲑气单胞菌的大西洋鲑则没有保护作用。因此，假单胞菌对鱼类的保护作用及对消化道微生物的调控还有待深入研究。

弧菌通常菌体较小，弯曲成弧状或逗号状，广泛存在于海水及淡水中，亦可见于动物和人的消化道。虽然许多弧菌对于鱼类具有一定的致病作用，但少数研究表明某些弧菌也具有

一定的益生作用。Austin等[27]报道，溶藻弧菌(Vibrio alginolyticus)能有效降低杀鲑气单胞菌和两株致病性弧菌对大西洋鲑(Salmo salar)的致病作用，以该菌作为益生菌时，大西洋鲑的存活率显著提高。Iranto等[28]报道，分离自虹鳟消化道的河流弧菌（Vibrio fluvialis）作为饲料添加剂时，人工感染杀鲑气单胞菌虹鳟的存活率明显提高。同一试验中，饲喂河流弧菌虹鳟的血清和粘膜的杀鲑气单胞菌抗体没有明显提高，而红细胞、吞噬细胞、淋巴细胞、白细胞数量增加，溶菌酶活性增强。但是，迄今尚未见弧菌对鱼类消化道微生物调控的报道。

2.2化学益生素

化学益生素一词译于“Prebiotics”，也称前生素、益生元等，是一类非消化性食物成分，到达后肠后可选择性地刺激动物肠道有益菌的增殖，抑制潜在有害菌的增殖的作用[29]。化学益生素必须具备以下三个条件：第一，在消化道前段不会被降解和吸收；第二，作为一种或几种肠道细菌特异性的底物，选择性地促进相应细菌的增殖；第三，能够改善肠道菌群结构，促进宿主健康。目前研究和应用较多的化学益生素主要为寡糖和非淀粉多糖。陆生动物研究结果表明，许多寡糖进入小肠后，不能被病原菌如大肠杆菌和沙门氏菌利用，只能被有益菌如乳酸杆菌和双歧杆菌等分解利用，从而促进有益菌大量繁殖。同时，有益菌大量繁殖使肠道pH 值下降，这样一方面直接抑制病原菌的生长，另一方面使肠道氧化还原电势降低，具有调节肠道正常蠕动的作用，间接阻止病原菌在肠道中的定植[30]。Mahious等[31]研究了菊糖和果寡糖作为化学益生素对大菱鲆（Scophthatmus maximus）生产性能及消化道微生物的影响。结果表明，果寡糖能显著提高大菱鲆的生长速度。此外，饲喂果寡糖的大菱鲆肠道中分离到大量芽孢杆菌，而其它饲料组则没有分离到芽孢杆菌，提示果寡糖能选择性的促进芽孢杆菌等有益菌的增殖。国内张红梅等[32]研究了甘露寡聚糖对生长期鲤鱼的生长及肠道菌群的影响。结果表明，饵料中添加甘露寡聚糖45 d后，鲤鱼肠道大肠杆菌的数量显著降低，而乳酸杆菌和双歧杆菌(Bifidobacterium)数量略有上升，且以添加0.3％的甘露寡聚糖试验组结果最为明显。作者由此得出结论：饵料中添加0.3％甘露寡聚糖可使鲤鱼养殖达到最好的生产性能，也最有利于肠道菌群的优化。大量研究表明，非淀粉多糖能提高鱼类的免疫功能[33，34]，但有关非淀粉多糖对鱼类消化道细菌菌群的调控研究很少。Ringo等[35]利用梯度稀释平板技术和电镜技术相结合研究了糊精和菊糖对大西洋鲑鱼后肠微生物的影响。结果表明，饲喂糊精的鲑鱼肠道微生物主要为葡萄球菌（Staphylococcus）、假单胞菌、微球菌（Micrococcus）等，而饲喂菊糖的鲑鱼后肠道细菌数量较低，但肉杆菌、葡萄球菌、链球菌（Streptococcus）等革兰氏阳性菌成为优势菌群，提示菊糖对大西洋鲑肠道菌群具有较好的调控作用。国内蔡雪峰等[36]发现壳聚糖对虹鳟幼鱼肠道菌群也有相似的影响，即饲喂壳聚糖后虹鳟幼鱼肠道革兰氏阳性菌的数量上升，而假单胞菌等革兰氏阴性菌数量下降。最近，迟淑艳等[37]研究表明，奥尼罗非鱼（Oreochromis aureus

♂×Oreochromis niloticus♀）饲料种添加1.0％～1.5％β-葡聚糖，可以明显改善其生长性能和抗嗜水气单胞菌感染的能力。

总之，化学益生素作为饲料添加剂能调节鱼类消化道微生物组成，提高鱼类的抗病力和生产性能，但化学益生素对鱼类消化道细菌菌群的调控机制尚有待进一步研究。

2.3 中草药

中草药来源于天然植物，成分众多，除含有具有直接医疗价值的有效成分外，还含有蛋白质、多糖、脂类、微量元素、维生素等营养成分，这使中草药尤其复方中药具有多种药理效应。大量研究表明，中药能够明显改变肠道细菌组成及数量，使有益菌类增加，并抑制条件致病菌的生长，从而有效地调节病鱼胃肠道的微生态平衡。罗琳等[38]报道，穿心莲对草鱼（Ctenopharyngodon idellus）肠道细菌的种类，尤其是优势菌群的种类没有明显影响，但１％和２％的穿心莲可降低草鱼肠道内气单胞菌的数量。刘红柏等[39]将5 种常用中草药黄芩、板兰根、黄芪、茯苓及鱼腥草作为饲料添加剂饲喂鲤鱼，均使鲤鱼肠内细菌数增加，并对组成产生影响，试验组出现了对照组所没有的芽孢杆菌属及棒杆菌属（Corynebacterium）细菌，并且使优势菌群的组成发生了改变，不动细菌属明显增加，芽孢杆菌属所占的比率也在10%以上，而气单胞菌属、邻单胞菌属、假单胞菌属、弧菌属及肠杆菌科细菌数量则明显下降。但是，由于中草药成分非常复杂，其对鱼类消化道微生物的调控机理尚不清楚，有待今后进一步研究。

3 展望

虽然“鱼类消化道微生物分布及其调控”的研究正成为当前国际上的一个前沿研究领域。但是长期以来，由于传统方法的严重制约，特别是消化道微生物区系复杂多样且需厌氧环境，有关鱼类消化道微生物区系及其调控的研究还很薄弱。这也间接导致了生产中益生素和化学益生素的使用效果不稳定，限制了其在水产养殖中的应用。因此，加强鱼类消化道微生物组成和结构的研究，指导高效绿色的益生素、化学益生素和中草药的开发和使用，促进我国水产养殖的同时，还将有助于从根本上解决我国水产养殖过程中抗生素和其它化学药物的长期大量使用所带来的负面效应，具有重要而深远的意义。一、鱼类营养的重要性

鱼类维持健康和生长生殖等依赖于两大要素：遗传和环境。遗传组成是鱼类维持健康和生长的基础（内因），环境则为鱼类充分发挥遗传潜力的条件（外因）。在环境组成中，营养是主要因素。营养的重要性主要体现在：

1、营养与遗传改良：在适宜的营养环境中，目标基因可顺利地表达，这样才能实现鱼类遗传组成的质变；

2、营养与健康：当鱼类营养不足时，免疫机能下降，抵抗疾病能力下降，发病率提高；

3、营养与生长生殖性能；鱼类营养不良时，生长、生殖机能下降。

4、营养与鱼类人工养殖：人工养殖时，要求鱼类采食的饲粮营养组成全面而平衡，否则鱼类就会发病甚至死亡，导致人工养殖的失败。

5、营养与生产成本：对鱼类全价饲养，可使鱼类生长、生殖潜力和饲料营养价值充分发挥，降低鱼类发病率，降低成本。

二、鱼类的消化生理机能

鱼对饲料的消化吸收是由消化器官完成的，消化器官包括消化管和消化腺。鱼的消化管是一条延长的管道，包括口咽腔、食道、胃和肠等部分，起自口，向后延伸经过腹腔，最后以泄殖腔或肛门开口于体外。鱼的口腔主要起摄食功能，食道有输送食物的作用及选择食物的功能；胃是消化等最膨大的部分，具有容纳和消化食物的机能；肠分大肠和小

肠，是消化食物和吸收养分的主要场所，在肠消化食物过程中，胰腺和肝脏起着极其重要的作用。鱼的消化腺有两类。一类是埋在消化管壁内的小型消化腺，如胃腺、肠腺等；另一类是位于消化管附近的大型消化腺，如肝脏和胰脏，有输出导管连于消化管上。肝脏位于鱼体腔前部，不仅是鱼类最大的消化腺，而且是功能最多的新陈代谢器官之一。肝脏分泌的胆汁能使脂肪乳化，以增大脂肪与消化酶的接触面积；激活脂肪酶；使肠腔保持碱性环境；刺激肠管运动；参与蛋白质消化过程。胰脏分外分泌部和内分泌部。外分泌部是消化腺，为胰脏主要部分，分泌消化酶。内分泌部为胰岛，分泌胰岛素等激素，胰脏外分泌部能分泌胰蛋白酶、胰脂肪酶、胰淀粉酶和胰麦芽糖酶等。这些消化酶能对饲料中蛋白质、脂肪和糖类物质起消化作用。

三、鱼类对饲料的消化

饲料在鱼消化道内经过物理性的化学性的和微生物性的消化作用，其中复杂的大分子有机物质（蛋白质、脂肪、糖类物质等）被降解为简单的小分子物质（氨基酸、甘油、脂肪酸、单甘油酯、单糖、小肽、其它小分子物质），从而被鱼体吸收，并通过血液流到鱼体各组织利用。因此，鱼类营养的首要过程是消化。鱼对饲料的消化方式有物理性消化、化学性消化和微生物性消化。其中化学性消化是主要的消化方式。

1、物理性消化：鱼的物理性消化器官主要是口咽腔内的牙齿和消化管的管壁肌肉；

2、化学性消化：这种消化即酶消化。食物在胃蛋白酶、胰蛋白酶、糜蛋白酶、胰脂酶、胰淀粉酶、寡糖酶、肽酶等消化酶催化下被消化。这是食物的主要消化过程；

3、微生物性消化：鱼消化管尤其是后端消化管栖居有微生物，如鱼胃的幽门垂和噬齿动物的盲肠一样，含有较多量的细菌，而这些细菌能分泌纤维素分解酶以及其它酶，从而对食物有一定的消化作用，同时还含有B族维生素以及其它成分的作用。

四、鱼的营养需要和消化吸收

1、蛋白质营养：蛋白质是鱼类等动物机体的重要组成。其生物学作用表现在：作为结构物质是鱼体内许多活性物质的主要成分或全部成分；供作机体组织更新修复的原料；用作体内酸碱缓冲物质；合成或转化为其它成分；供作能源物质。鱼对蛋白质的消化始于胃。在胃蛋白酶、胰蛋白酶、糜蛋白酶等内切酶作用下，蛋白质被降解为各种多肽，然后，这些肽段被羧基肽酶、氨基肽酶等外切酶作用下进一步降解，经肠道吸收而进入鱼体内的氨基酸可被用于体蛋白合成，也可合成具有特殊作用的活性物质，还可转化为糖和脂等物质。

2、脂类营养饲料脂质主要在小肠内被消化，脂质对鱼类的作用主要体现在：作为机体结构物质；供作能源；供作脂溶性维生素A、D、E、K的溶剂；供给必需脂肪酸；作为固醇类激素合成的原料。

3、糖类物质营养糖类物质的生理作用：氧化功能；作为机体结构物质贮存能量；作为合成部分非必需氨基酸的原料。

4、维生素营养物质少量的维生素对鱼体健康和生长、生殖等是必需的。主要功能有：促进鱼体新陈代谢；维持鱼类免疫系统机能；促进鱼类对微量元素的吸收等。

鱼类维持健康和生长生殖等依赖于两大要素：遗传和环境。遗传组成是鱼类维持健康和生长的基础（内因），环境则为鱼类充分发挥遗传潜力的条件（外因）。在环境组成中，营养是主要因素。营养的重要性主要体现在以下几个方面：

1.营养与遗传改良：要改良或培育一个鱼种，除需合理的育种方法外，尚要有科技的营养技术。在适宜的营养环境中，目标基因可顺利地表达，这样才能实现鱼类遗传组成的质变。

2.营养与健康：很明显，当鱼类营养不良时，会发病甚至死亡。鱼类各种营养缺乏症便是例证。另外，当鱼类营养不足时，免疫机能下降，抵抗疾病能力下降，发病率提高。

3.营养与生长生殖性能：鱼类营养不良时，生长、生殖机能下降，当鱼类轻度或临界缺乏营养素时，虽不表现临床症状，但新陈代谢受到不利的影响或不顺畅，因而鱼类生长、生殖潜力不能充分发挥。

4.营养与鱼类人工营养：鱼类养殖由天然养殖发展到人工养殖。人工养殖时，鱼类的自然环境发生了变化，如鱼类的营养源由天然食物变为人工饵料。在这种条件下，就要求鱼类采食的饲粮营养组成全面而平衡，否则鱼类就会发病甚至死亡，导致人工养殖的失败。所以鱼类营养需要是配制鱼类全价饲粮的理论基础。

5.营养与生产成本：对鱼类全价饲养，可使鱼类生长、生殖潜力和饵料营养价值充分发挥，降低鱼类发病率，降低成本。

所以，充分了解鱼类的营养需要，在鱼类生长过程中是不可忽视的环节。在阐述本观点前，先对鱼类的消化生理机能进行分析：

■鱼类的消化生理机能

鱼类对饵料的消化吸收是由消化器官完成的，消化器官包括消化管和消化腺。鱼类的消化管是一条延长的管道，起自口，向后延伸经过腹腔，最后以泄殖腔或肛门开口于体外。

一、鱼的消化管

消化管包括口咽腔、食道、胃和肠等部分。也有人将消化管划分为头肠（口咽腔）、前肠（食道和胃）、中肠（小肠）、后肠（大肠）和泄殖腔或肛门。鱼的口腔和咽腔无明显的界限，统称为口咽腔。口咽腔内有齿、舌、鳃耙等构造，这些构造与摄食有密切关系，称为摄食器官。多数鱼类上下颌上都生有牙齿，鱼齿的基本作用是能咬住食物，且可将其撕碎。鱼的舌着生在口腔的底部，一般为原始型，仅为基舌骨的突出部分并外覆粘膜，无肌肉组织，也无弹性，缺乏独立运动能力，布有少量味蕾，有味觉作用。鳃耙是鱼鳃弓内侧面附生着一些稍坚硬的突出物，是鱼类滤取食物的器官，在鳃耙的顶端，鳃弓的前缘分布有味蕾，有味觉作用。

鱼的口咽腔与胃之间是食道，一般为粗而短的直管，壁较厚。在生物解剖学上，可将食道分为内层（粘膜层）、中层（肌肉层）和外层（浆膜层）。在食道前段粘膜上有味蕾分布，因而食道有味觉作用，食道肌肉层由内、外两层肌肉组成，内层为纵肌，外层为环肌。食道肌为横纹肌，而消化管其它部分均为平滑肌。食道肌的蠕动作用可将食物送到

胃。鱼的食道除有输送食物的作用外，还有择食功能，这是因为其管壁有味蕾和环肌，当肌肉收缩时，可将异物抛出口外。

鱼的胃连接于食道后方，为消化管最膨大的部分。胃连接食道的部分称贲门部，以贲门括约肌与食道分界靠近肠的部分称幽门部，以幽门括约肌与小肠分界。有些鱼的胃体向后有一些延长的囊状部分，称为盲囊部。有些鱼是没有胃的，如海龙科等。鱼胃形状随鱼类和食物不同而异。按外型可将鱼胃分为五种类型：1.Ⅰ型：胃呈圆柱型，中央稍膨大，如银鱼科、烟管鱼科等；2.U型：胃弯曲成“U”形，如银鲳等；3.V型：胃弯曲成锐角，如一般的鲨、鳐等；4.Y型：胃似“Y”形，但后端突出一盲囊，如大多数鲱科鱼类；5.—1型：胃一般为圆锥形，有一个大的盲囊和一个小的幽门部，如鲭科等。胃组织可分为粘膜层、肌肉层和浆膜层。胃粘膜层上皮是单层柱状上皮，上皮表面有许多凹陷地方，为胃小凹，有胃腺分布。鱼胃肌肉层发达，由平滑肌构成，内有神经分布。鱼胃的浆膜层很薄。人有胃腺是喂组织的主要特征。胃腺能分泌胃蛋白酶和盐酸等。它们可能是由一种细胞分必的，源于血液中的氯化纳和碳酸相互作用后产生盐酸和碳酸氢纳。胃壁还能分泌粘液来保护胃（粘膜屏障），使其不被消化。胃具有容纳和消化食物的机能。分泌的胃蛋白酶（内切酶）消化食物中的蛋白质。分泌的盐酸激活胃蛋白酶原，保持胃酸性环境（一般为pH1.5～2.8），使蛋白酶充分发挥作用，杀死鱼吞食入胃的活的小动物。

鱼的肠位于胃的后端，接于幽门括约肌以后的部分即为肠，它终于泄殖腔或肛门。鱼类的肠也可分为小肠和大肠。鱼肠的长短随鱼的种类和食性而异。肉食性鱼的肠道一般较短，为体长的1/3～1/4，形状多为直管或有的弯曲；草食性鱼的肠较长，一般为体长的2～5倍，有的甚至达15倍，这类鱼的肠在腹腔中盘曲较多；杂食性鱼的肠短于草食性鱼，而长于肉食性鱼。肠是消化食物和吸收养分的主要场所。在肠消化食物过程中，胰腺和肝脏起着极其重要的作用。肠壁富血管和淋巴管，肠蠕动时可把已被消化的养分吸收入血管或淋巴管中。

一般鱼类消化管末端以肛门与外界相通，有肛门括约肌控制肛门启闭。肛门开口位于生殖导管和排泄导管开口的前方。板鳃鱼类、肺鱼类和矛尾鱼类等具有泄殖腔。它除接受消化管肛门开孔外，尚接受生殖导管和排泄导管的开孔。不能消化吸收的残物均由肛门或泄殖腔排出体外。

二、鱼的消化腺

鱼的消化腺有两类。一类是埋在消化管壁内的小型消化腺，如胃肠、肠肠等；另一类是位于消化管附近的大型消化腺，如肝脏和胰脏，有输出导管连于消化管上。

A.肝脏

肝脏位于鱼体腔前部，其形状多样，随鱼体种类甚至个体不同而异。肝组织构造较复杂，组织学上称之为网管腺。肝脏由许多多角形肝细胞所形成的肝小叶集合而成，每个肝小叶有一中央静脉，肝细胞由此向四周作放谢状排列，此即肝细胞索。肝细胞围绕着一腺管，是为胆小管，肝细胞分泌胆汁由胆小管汇集。胆小管合并形成较粗的输胆小管，输胆小管合并形成肝管。有些鱼类肝管汇集到胆囊管，胆汁经胆囊管流入胆囊，由输胆管通到肠前端。肝脏不仅是鱼类最大的消化腺，而且是功能最多的新陈代谢器官之一。肝脏分泌

的胆汁一般呈绿色或黄色，不含消化腺。胆汁的作用为：使脂肪乳化，以增大脂肪与消化酶的接触面积；激活脂肪酶；使肠腔保持碱性环境；刺激肠管运动；参与蛋白质消化过程。

B.胰脏

胰脏分外分泌部和内分泌部。外分泌部是消化腺，为胰脏主要部分，分泌消化酶。内分泌部为胰岛，多分散于外分沁部组织之间，分泌胰岛素等激素，是内分泌腺。板鳃类和肺鱼类胰脏坚实致密，单叶或双叶。但多数鱼类胰脏弥散分布，胰组织从肠浆膜层伴随门静脉分布，有时深入到肝组织。胰脏外分泌部有管泡腺组成。锥形或低柱形胰细胞构成管状或泡状胰腺泡。胰细胞包围着输送分泌物的导管，是为闰管，许多闰管汇集到胰管，胰管通到肠腔。胰脏外分泌部能分泌胰蛋白酶、胰脂肪酶、胰淀粉酶和胰麦芽糖酶等。这些消化酶能对饲料中蛋白质、脂肪和糖类物质起消化作用。

■鱼类对饲料的消化

饵料在鱼消化道内经过物理性的化学性和微生物性的消化作用，其中复杂的大分子有机物质（蛋白质、脂肪、糖类物质等）被降解为简单的小分子物质（氨基酸、甘油、脂肪酸、单甘油酯、单糖、小肽、其它小分子物质），从而被鱼体吸收，并通过血流到鱼体各组织利用。因此，鱼类营养的首要过程是消化。鱼种类不同，其消化管结构和机能也有异，但它们对饲料消化有共同规律。鱼对饲料的消化方式有物理性消化、化学性消化和微生物性消化。其中化学性消化是主要消化方式，微生物性消化作用在鱼类中较弱。

1.物理性消化：鱼的物理性消化器官主要是口咽腔内的牙齿和消化管的管壁肌肉。它们能将食物撕碎，压扁磨烂搅拌以使食物与消化液充分接触，从而得到化学性消化，同时将食物从消化管的一个部位运送到消化管的另一个部位。

2.化学性消化：这种消化即酶消化。食物在胃蛋白酶、胰蛋白酶、糜蛋白酶、胰脂酶、胰淀粉酶、寡糖酶、肽酶等消化酶催化下被消化。这是食物的主要消化过程。

3.微生物性消化：鱼消化管尤其是后端消化管栖居有微生物，如鱼胃的幽门垂和噬齿动物的盲肠一样，含有较多量的细菌，而这些细菌能分泌纤维素分解酶以及其它酶，从而对食物有一定的消化作用，同时还含有B族维生素以及其它成分的作用。

鱼类学——鱼类的消化系统（一）(1)

鱼类的消化系统组成：

·消化管——口咽腔、食道、胃、肠等部分

·消化腺——胃腺、肝脏、胰脏等部分

鲤鱼的消化系统

1.咽喉

2.食管

3.肠前部

4.肠

5.直肠

6.肛门

7.输卵管

8.泄殖孔

9.泄殖窦10.膀11.输尿管12.余肾13.肾脏14.鳔15.肝第一节：体腔和系膜

体腔——脊椎动物的体腔源于中胚层。由体腔囊向腹面延伸，其背部及中部的腔不久消失，而腹部的腔残留下来形成。

·腹膜壁层

腔的外侧壁后来因肌节向腹面延伸，并和肌节里层相接，形成体壁的一层衬里。

·腹膜脏层

腔的内壁层包围内脏各器官。

·浆膜层

包围消化道外的腹膜脏层。

·肠系膜

在消化道的背腹面各形成一条双层的薄膜。背面一条称背肠系膜，腹面的一条称腹肠系膜，后者不久中断。

脊椎动物躯干部横切面模式图

1.皮肤

2.轴上肌

3.背主动脉

4.轴下肌

5.腹腔

6.腹膜脏层

7.腹膜壁层

8.椎骨

9.脊索10.背肋11.肾脏12.生殖腺13.消化管14.

肌肉层15.上皮细胞16.肝脏

鱼类体腔的模式图

1.围心腔

2.围心腔壁层

3.横隔

4.浆膜

5.肝脏

6.腹腔

7.心脏

第二节：消化管

消化管——鱼类的消化管包括口咽腔、食道、胃、肠、肛门等部分。

·口咽腔口腔和咽没有明显的界限，鳃裂向内开口处所为咽，其前方为口腔。

·食道食道紧接在口咽腔后面，大部分鱼类食道粗且短，其后为胃。

·胃位于食道和肠之间。大体可分为三种类型：

1、直筒型

胃直，呈圆柱状，中央略膨大，贲门部和幽门部界限不明显，如银鱼、狗鱼、鳝等。

2、弯曲型

胃弯曲，呈“V”或“U”形，这种胃以弯曲处为界，可明显分辨贲门部和幽门部，如鲨、香鱼、鲥等。

3、盲囊型

此类型的胃似弯曲型，但在弯曲处突出一盲囊，如鳓、鲈、斑鳜等。

·肠肠位于胃的后面，是消化和吸收的重要部位，分为两种类型：

1、大肠

分为结肠和直

鱼类消化道微生物的组成和分布

鱼类生活的环境和鱼类消化道中存在着大量的微生物，在鱼类生长发育过程中，鱼类消化道逐渐形成了一个由好氧菌、兼性厌氧菌和绝对厌氧菌组成的动态正常菌群。正常情况下，鱼类消化道的各种微生物生长良好，占主导优势的有益微生物菌群能使消化道处于健康环境中，从而保证鱼类消化道的正常消化和吸收。同时，有益微生物菌群定植于肠内壁黏膜，形成非特异性的生物保护屏障，抑制病原菌对肠壁的定植，维持肠道正常的微生态平衡。但当出现饵料或环境变更等应激状态时，这种理想的微生物区系平衡会受到冲击，宿主的正常防御系统被破坏，某些条件致病菌会转移、定植并侵袭鱼体的其它组织器官，导致细菌性疾病的暴发[1]。因此，如何利用益生素、化学益生素等调控鱼类消化道微生物的组成，保持鱼类消化道微生物区系平衡，维持动物健康正成为国际上的研究热点。 1鱼类消化道微生物的组成和分布 鱼卵孵化前表面附着有大量的细菌，但刚孵化鱼的胃肠道通常是无菌的。孵化后的仔鱼在卵黄囊消耗以前就会开始饮水，水中的细菌得以进入仔鱼的消化道。稍大一点的仔鱼还会摄食附着有大量细菌的悬浮颗粒和卵黄碎片。因此，养殖水体、悬浮颗粒和卵黄碎片的细菌成为仔鱼消化道微生物区系的最初来源。但是，鱼类胃肠道环境不同于水体环境，仅那些能适应鱼类胃肠道环境和宿主的免疫系统的微生物能够定植于胃肠道。研究表明，仔鱼期形成了最初的不稳定的微生物区系，随后此微生物区系逐渐成熟，幼鱼期形成比较稳定的微生物区系。例如，罗非鱼（Tilapia mossambica）在孵化后20~60 d内建立起比较成熟的微生物区系[2]。仔稚鱼免疫系统尚未发育完成，它们更多的是依赖非特异性防御机制，其中，胃肠道粘膜上附着的正常菌群可能是仔稚鱼对抗致病菌入侵的第一道屏障。然而，由于传统方法的严重制约，特别是消化道微生物区系复杂多样且需厌氧环境，目前有关仔稚鱼消化道微生物的研究较少，仔稚鱼胃肠道粘膜上附着的菌群种类、功能和变化尚不清楚。令人欣喜的是，随着分子生物学技术的日益发展，DGGE、TGGE等DNA指纹技术有望用于鱼类消化道微生物区系的研究，从而加深人们对鱼类消化道微生物菌群分布和功能的了解[3]。 有关幼鱼和成鱼消化道微生物区系组成研究较多，报道结果也不尽相同。但通常情况下，淡水鱼消化道中常见的微生物主要有气单胞菌(Aeromonas)、假单胞菌(Pseudomonas)、邻单胞菌(Plesiomonas)、肠杆菌(Enterobacter)等，而海水鱼消化道中最常见的是弧菌(Vibrio)、假单胞菌、不动杆菌(Acinetobacter) 等[3]。成鱼的消化系统已经发育完成，消化道微生物区系变得相对稳定。但是，当出现病原菌侵袭、饵料或环境变更等应激状态时，这种理想的微生物区系平衡会受到冲击，宿主的正常防御系统被破坏。Lodemel等[4]报道，正常情况下北极嘉鱼(Salvelinus alpinus L.)肠道微绒毛上附着有大量的细菌，而人工感染杀鲑气单胞菌(Aeromonas salmonicida ssp. Salmonicida)后，附着于肠道的细菌数量下降了100倍，提示感染致病菌后北极嘉鱼肠道正常菌群数量急剧下降。随后，Ringo等[5]研究了杀鲑气单胞菌攻毒对北极嘉鱼肠道微生物的影响。结果表明，攻毒后北极嘉鱼肠道微生物区系发生了一些变化，而肉杆菌(Carnobacterium) 则持续存在于后肠，且能阻止致病菌在肠道的定植，作者由此推断肉杆菌是北极嘉鱼肠道的固有菌群，是北极嘉鱼对抗致病菌定植的天然菌群屏障的重要组成部分。此外，Olsen等[6]研究了急性应激（养殖水面下降到5－10cm，用长杆追逐鱼15min）和饥饿应激对虹鳟(Oncorhynchus mykiss)消化道微生物

人体肠道微生物群落与疾病

人体肠道微生物群落与疾病 .82.公共卫生与临床医学201062J】JJPublicHealthandClinicalMedicineV olume6,Number2,May2010 人体肠道微生物群落与疾病 翁幸鐾,糜祖煌 术专家论坛术 通讯作者:糜祖煌(1962一),男(汉族),江苏省无锡市人;1982年毕业于镇江医学院(现改为江苏 大学),研究员,任无锡市克隆遗传技术研究所所长;任公共卫生与临床医学》常务编委,编辑委 员会副主任委员,中国优生与遗传杂志编委,中华检验医学杂志编审专家,现代实用医学杂志编委, 世界感染杂志常务编委,中国人兽共患病学报编委,中国抗生素杂志编委,中华流行病学杂志审稿专 家,中华医学会微免学会支原体学组成员,亚洲支原体组织(AOM)理事;先后在中华检验医学杂 志》,Ⅸ中华医院感染学杂志,中华流行病学杂志》,中国抗生素杂志》,世界感染杂志》 和国外专业期刊发表论着,述评,专家论坛栏目文章共200余篇;主持完成国家自然科学基金项目2

个,省市基金项目多个;参编专着3部.主要研究方向:从事微生物分子鉴定,耐药基因和毒力基因 及菌株亲缘性分析等. 摘要:人体肠道定植的微生物群落绝大多数是无害甚至是有益的,它们就像器官一样行使实质性功能. 一 旦肠道微生物群落异常,就会产生一系列疾病.本文阐述了人体肠道微生物群落的形成和影响因素, 以及微生物群落异常与疾病的关系,并探讨了治疗方案和研究前景 关键词:肠道;微生物群落;异常;疾病;治疗 中图分类号:Q939.121文献标识码:A HumanIntestinalMicrobiotaandDiseasesWENGXing-beM1Zu—huang2(| Departmentof MedicalLaboratory,NingboNO.Hospital,Ningbo,31501~China,2Departme ntofBioinformatics,Wuxi CloneGen—TechInstitu把.Wuxi,214026.Chma1 Abstract:Themajorityofhumanintestinalmicrobiotaareharmlessorevenbene ficialbyperforming functionsessentialforoursurviva1.Shiftsinthemicrobialspeciesthatresideino urintestineshavebeen associatedwi也alonglistofpathogenesis.Thereviewprovidedanoverviewontheformationof

鱼类头部器官

第三节 头部器官 尽管鱼类的头型多种多样，但各种鱼类头部着生的器官都和鲤鱼相类似，基本为摄食器官和呼吸器官，主要包括吻、口、须、眼、鼻、鳃和喷水孔等。 一、吻 吻是头最前方的部分，有口和鼻。吻会发生变异（图1-10），有些鱼类吻特别长，如烟管鱼、颌针鱼、海马；弯曲成钩状，如长吻鱼。主要功能：攻击的工具，如剑鱼、锯鲨；帮助铲掘泥沙、寻找食物，如鲟鱼。 二、口 口是鱼类的捕食器官，是索食、攻击和防御器官，是营巢、求偶、钻洞和呼吸进水的工具。口中牙齿的作用能使原来不能直接利用的物质变成食物并可防止活的食物逃脱。口也是鳃呼吸时水流进入鳃腔的通道。 硬骨鱼类的口可以分为：上位口、下位口及端位口（图1-11）。 (1)上位口 口开在吻的前上方，通常下颌长于上颌，多属于以食浮游生物为主的上层或中下层鱼类，如翘嘴红鲌、麦穗鱼、鳓鱼、大眼鲷等，也有些肉食性的底层鱼为上位口，如鮟鱇。 (2)下位口 口开在吻的下部，通常上颌长于下颌。这种鱼一般多生活于 水体之中下层，以底栖生物为食。如鲟鱼的口位于头腹面， 口前有一排长须，图1-11 硬骨鱼类口位 (a)上位口；(b)端位口；(c)下位口 图1-10 各种鱼类吻的变异

口小而圆，伸缩自如。由于鲟鱼是以泥沙中的底栖动物为食，它尖长的吻被用来搅混水底，待触须感触到食物时，即用口吮吸。有些下位口的鱼，口往往有一定程度特化，如密鲴、鲮鱼的口呈一横裂，上下颌边缘还有角质层，便于刮取水底的食物，山区河流上游的平鳍鳅、墨头鱼的口呈吸盘状，利于吸附，以免急流冲走。 (3)端位口 口开在吻端，上下颌等长。属于这类口型的鱼类极多，多为善于游泳的营捕食性生活的中上层鱼类，有些为滤食性鱼类，如鲢、鳙、海水的鲐鱼、马鲛鱼等。 三、唇 唇是围绕在口边的一层厚皮，鱼类的唇一般不发达，但也有些种类的唇较发达。如鲤鱼、泥鳅等，靠发达的唇帮助摄食。 鱼唇并无任何肌肉组织，所以不同于高等脊椎动物的“真唇”。 四、须 有一部分鱼类在口周 围及其附近，常有各种类 型的须着生，须上分布有 作为感觉器的味蕾，起触 角作用，其功用是辅助鱼 类发现和觅取食物。 须以所在的位置不同 而命名（图1-12）。生在颐 部的称为颐须，在颌部的 为颌须，在鼻部的为鼻须， 在吻部的为吻须。鲤鱼的 口两侧有吻须一对，颌须一对，颌须长度为吻须的2倍。鲫鱼无触须，泥鳅及鲶鱼均以口须多而著称。 有些鱼类的须超过十二条以上，称缘须或流苏，如卷口鱼。 A 鲤鱼；B 黄颡鱼；C 鲱鲤；D 鳕鱼 图1-12 各种鱼的须 1 吻须；2 颌须；3 鼻须； 4 颐须

鱼类粘膜免疫机制

水产动物免疫学—鱼类粘膜免疫 1 粘膜免疫系统的非特异性免疫 鱼类的非特异性免疫,如通过一些非特异性的溶菌酶、蛋白酶及呼吸暴发产生的活性氧自由基等来杀灭入侵微生物,是鱼类相当重要的防御机制之一.研究表明,粘膜免疫系统也存在这些非特异性的免疫机制.通过对鱼的皮肤和粘液抽提物进行研究,发现其中具有一些非特异性的抗细菌、真菌的物质[15] ,这些物质对病原的作用具有广谱性.对皮肤粘液与寄生虫感染的关系研究发现,虹鳟鳍条和皮肤 粘液细胞密度与三代虫感染强度呈负相关,并认为粘液中的溶菌酶、蛋白酶、免疫球蛋白及C3补体对寄生虫的感染都有影响.鱼类鳃和肠道的吞噬细胞都存在活性氧自由基(O·-2 )鳃上的吞噬细胞具有吞噬活性,但是从其O·-2活性看,其呼吸暴发( respiratory burst ) 强度不如头肾白细胞.而对肠道巨嗜细胞的呼吸暴发进行研究, 结果表明虹鳟后肠巨嗜细胞对PMA 刺激后的化学发光反应(chemiluminescence response) 强度明显比前肠细胞强,这种差别并不是因为 巨嗜细胞在前、后肠中数量上的明显差别,而是两个部位的巨嗜细胞细胞反应强度不相同.此外,大剂量的维生素E 可以增强鱼类肠道白细胞的吞噬活性,这可能与维生素E 能增强吞噬细胞膜的流动性有关.鱼类的嗜曙红粒细胞 (eosinophilic granule cells ,EGCs)在非特异性免疫中也有相当重要的作用。Flano等发现虹鳟鱼体外培养的鳃在受到细菌刺激时,EGCs数量增加,并推测EGCs 是由局部的前体细胞分化而来.Holland等[16]的结果也证实了这一点,在体外培养的鳃受到LPS 和人重组TNFα刺激时,EGCs的数量有显著的增加,并且还发现鱼体受急性应激(acute stress )和慢性应激(chronicstress)时,EGCs 的数量也会 增加,这些现象类似于哺乳动物肥大细胞应激时的反应机制.另外鱼类皮肤、鳃 及肠道的EGCs与哺乳动物肥大细胞有类似的细胞酶活性(如磷酸酶,非特异性脂 酶等) ,并在P物质(substance P,SP)、辣椒素等物质的刺激下发生去颗粒化,因而一般认为鱼类的EGCs 细胞与哺乳动物肥大细胞是同源的. 2 粘膜免疫系统的特异性免疫 在哺乳动物中,当抗原接触粘膜时, 可以引起局部的免疫应答,并分泌特异性的IgA 抗体.成特异性免疫应答.最初, 研究表明口服和肠道灌注的方法进行免疫 都可以引起体液和细胞免疫应答,而且口服疫苗可以使鱼体产生不依赖于血清抗体的粘膜抗体.近十年来,围绕这一问题的研究取得了很大的进展,越来越多的学

第一节 结肠解剖

第六章结肠 第一节结肠的解剖及生理 一、结肠的解剖 结肠（large intestine）起于右侧髂窝内续于回肠末端，包括盲肠、升结肠、横结肠、降结肠和乙状结肠。成人结肠全长平均约150cm（120-200cm）。其功能是吸收水分，分泌粘液，使食物残渣形成粪便排出体外。盲肠、结肠、乙状结肠位于腹腔内。结肠上起自右侧髂窝与回肠相连，呈M形将空、回肠环绕在内，下与乙状结肠相连。结肠各部位管径不一，盲肠最粗，管径约6-7cm，逐渐减为乙状结肠末端约2.5cm，这是结肠肠腔最狭窄部位。 图6-1 结肠的区域分布图6-2大肠的解剖 在盲肠和结肠的肠壁有三个特征：1、结肠带：为肠壁纵行平滑肌集中形成三条肉眼可辨与肠壁纵轴平行的狭窄纵行。在盲肠、升结肠及横结肠较为清楚，降结肠至乙状结肠逐渐不明显；2、结肠袋：因结肠带短于肠管六分之一，而牵拉肠壁形成节段性的囊状膨出，称为结肠袋；3、肠脂垂：由结肠带两侧浆膜下脂肪组织聚集而成的大小不等小突起，悬挂在结肠袋侧缘；整个大肠约有100-500个肠脂垂，主要位于乙状结肠和盲肠附近；以上三个特征性结构是区别大小肠的重要标志。 （一）盲肠： 盲肠（cecum）：位于右侧髂窝，是大肠的起始部，也是最粗，最短、通路最多的

一段,长6-8cm；其下端膨大的是盲端，左侧（内侧）有回肠末端突入盲肠，开口处粘膜形成上、下两襞称为回盲瓣，可防止小肠内容物过快流入大肠，以便食物在小肠内充分吸收，亦可防止盲肠内容物返流到回肠。在回盲瓣下方约2-3cm处有阑尾的开口。盲肠为腹膜内位器官，但没有系膜，故有一定的活动度，高位时可达肝右叶下方，低位时可伸入小骨盆内；小儿盲肠位置较成人高。 （二）升结肠（ascending colon）:起于盲肠，长约12-20cm，肠管沿右侧腹后壁上 行至肝右叶下方转向左前下方形成结肠肝曲，又称为结肠右区，再急转向左移行于横结肠。结肠肝曲内侧靠近十二指肠球部。升结肠为腹膜间位器官，前面及两侧有腹膜遮盖，后面借疏松结缔组织与腹后壁相贴，活动性小，当升结肠病变时常累计腹膜后间隙。 升结肠内侧为右肠系膜窦及回肠肠袢；外侧与腹壁见形成右结肠旁沟；上通肝下间隙（肝肾隐窝），下达髂窝或盆腔。 （三）横结肠（transverse colon）:自结肠肝曲起（结肠右曲），先向左下横过腹中部再向左后上至脾下方，形成开口向上的弓形，在脾的内下方急转向下形成结肠脾曲，又称结肠左曲，与降结肠相续；长约40-50cm，为腹膜内位器官，后方借借肠系膜附着胰腺，前方被大网膜覆盖；是结肠最长最活动部分，其中部有不同程度下垂，老年或瘦长体型者可达脐下，甚至盆腔。横结肠上方与肝右叶、胆囊，胃和脾相邻，后方与胰腺及十二指肠水平部相邻，下方与空回肠相邻，因此常随胃肠的充盈变化而升降。 图6-3 回盲部图6-5 乙状结肠和直肠 （四）降结肠（descending colon）：自结肠脾区沿左肾外侧缘腹后壁向下达左侧髂嵴水平

人体肠道微生态最新研究

人体肠道微生态最新研究 摘要：人体肠道中含有种类繁多的微生物，这些微生物在人体肠道中共同构成肠道微生态。肠道为微生物提供生存环境，而微生物也发挥许多有利于人体的功能。肠道菌群的种类和比例随着人体的年龄、饮食习惯等变化而变化。肠道微生态存在微生态平衡和微生态失调两种状态。微生态调节剂可调通过其中的益生菌和（或）其代谢产物对整宿主体内的微生态区进行调整，使其从失调状态到保持平衡状态。随着微生态制剂的迅速发展，益生菌的使用安全性问题也备受关注。本文对人体肠道微生态的研究、微生态制剂的应用及安全性问题展开综述。结合目前最新的研究，对肠道微生态的进行分析及展望。 关键词：肠道微生态；微生态制剂；益生菌 The latest study of the human gut microecological Abstract:In the human intestine，there is a wide variety of microorganisms. These microbes form the intestinal microecology. Gut is the living environment of microbes , and microbes is so beneficial to human. The types and the proportion of intestinal flora will change when human’s age or eating habit was changed. Intestinal microecology has two states, one is microecological balance and the other is microecological disturbance. Microecological can be regulated from disturbance to balance by useing probiotic and ( or ) its metabolites. With the rapid development of microecologics, the security problems of using probiotic are of concern. The research of human gut microecological as well as the security problems and the using of microecologics were been discussed in the article. According to the latest research, analysis and prospect about gut microecological were giving out. Key words: gut microecological; microecologics; probiotics; 1 人体肠道微生态的概况 人体内含有的微生物数量庞大，组成复杂。按照正常微生物群在微生态系统中所占的空间不同，通常将人的微生态系统分为以下几类:口腔微生态系统、胃肠道微生态系统、泌尿道微生态系统、生殖道微生态系统、皮肤微生态系统和呼吸道微生态系统[1,2]。人类消化道内蕴藏有约1×1014个活细菌，即100万亿个细菌细胞，然而人体细胞总数也不过1×1013个，即消化道内细菌总数比人体细胞总数还多10倍，其种类有100种以上[3,4]。而在周庆德等[5-7]研究表明，在人和其他哺乳动物肠道中，定植着60—400种不同的微生物，其总数可达百万亿个，已证实动物粪便干重的1/3左右为细菌。 从菌种及分布方面，人体肠道栖息着的菌属主要包括有双歧杆菌属，乳酸杆菌属，类杆菌属，真杆菌属等，虽然整个肠腔内都存在大量细菌，但分布、浓度

鱼类微生物病常用药

鱼类微生物病常用药 鱼类与陆生动物有许多不同的生物习性，在使用鱼药时要考虑鱼类的特性及其特殊的生活环境，同时还应掌握各种药物的性质、功用、用法和剂量，避免因使用不当而无效，甚至出现严重事故。 (一)漂白粉 漂白粉又称含氯石灰，是将氯气通入石灰水中制成，主要成分是次氯酸钙，为灰白色粉末，有氯臭，含有效氯25-30％。漂白粉稳定性差，极易受潮分解失效，遇光、热、潮湿分解更快。一般保存条件下，每月损失有效氯1-3％，因此在使用前应估算补足用量，最好是能测定有效氯的含量，市售有"水生"漂白粉有效氯测定器，经常使用漂白粉的养殖场可以考虑购买。 1.作用与用途 漂白粉加入水中产生次氯酸，而次氯酸又可放出活性氯和初生态氧，呈现杀菌作用。能杀灭细菌、芽孢、病毒及真菌。其杀菌作用强，但不持久。 2．用法与用量 ①鱼池清塘消毒为20ppm；②浸洗鱼种为10ppm；③全池泼洒为1ppm；④食场挂篓，每只袋内装100-150克，通常挂3-6只。 3．注意事项 应保存在阴凉、干燥处，不可与易燃物品放在一起，对金属有腐蚀作用，盛装时用陶器或木器。用时现配，久贮易失效。 附：漂白粉精 是从漂白粉中提取的较纯的次氯酸钙，含有效氯56％左右。其作用与注意事项与漂白粉相同，全池泼洒时0.1-0.2ppm。 (二)优氯净与防消散 优氯净为二氯异氰脲酸钠的制品，防消散为二氯异氰脲酸的制品，前者含有效氯56％，后者含有效氯60％。均为白色粉末，作用同漂白粉，但作用较强而持久，且稳定性好。是目前广为应用的有机氯消毒剂。 1．用法用量 ①以0.3ppm浓度全池遍洒；②按每100公斤鱼用1.5-3克的用量拌入饲料喂，3天为一个疗程，对细菌性肠炎病疗效好；③食场挂篓，每篓内装50-100克，一般挂3-6个篓。 2．注意事项 同漂白粉。 (三)鱼安

肠道微生物与人类

肠道微生物与人类健康 很多人认为，显微镜下才能看到的微生物和人们的生活关系不大，即便有关也不是我们需要了解的。但事实上，微生物和人类健康有着密不可分的关系。在我们身体的表面和内部，尤其是在肠道里，不为人知地“居住”着许多微生物。在人体内，渺小的微生物最有“发言权”。 我们体内有2公斤重的细菌，但是其中只有大约20%可以被培养和研究。绝大多数的“人体房客”至今还不为人所知，它们对人体的健康也还不被理解。 1、基本概念及综述 1.1 肠道微生物的定义：是一类生长在动物肠道中的微生物，它们构成了一个独特、多变的生态系统。这是在已发现的生态系统中细胞密度最高的系统之一。该系统中积聚着大量的微生物，同时细菌与宿主细胞之间紧密地接触在一起。 人类肠道微生物：即生长在人体内的肠道微生物。 1.2 肠道微生物的类别：分为两种，第一种称为正常菌群，第二种称为过路菌群，又称为外籍菌群。 正常菌群：数量是巨大的，约为1014左右，在长期的进化过程中，通过个体的适应和自然选择，正常菌群中不同种类之间，正常菌群与宿主之间，正常菌群、宿主与环境之间，始终处于动态平衡状态中，形成一个互相依存，相互制约的系统，因此，人体在正常情况下，正常菌群对宿主表现不致病。 过路菌群：是由非致病性或潜在致病性细菌所组成，来自周围环境或宿主其它生境，在宿主身体存留数小时，数天或数周，如果正常菌群发生紊乱，过路菌群可在短时间内大量繁殖，引起疾病。 1.3 肠道微生物的分布：在人类胃肠道内的细菌可构成一个巨大而复杂的生态系统，一个人结肠内就有400个以上的菌种。从口腔进入胃的细菌绝大多数被胃酸杀灭，剩下的主要是革兰氏阳性需氧菌。小肠微生物的构成介于胃和结肠的微生物结构之间。近端小肠的菌丛与胃内相近，但常能分离出大肠杆菌和厌氧菌。远段回肠，厌氧菌的数量开始超过需氧菌，其中大肠杆菌恒定存在，厌氧菌如类杆菌属、双歧杆菌属、梭状芽孢杆菌属，都有相当数量。在回盲瓣的远侧，细菌浓度急剧上升，结肠细菌浓度高达1011～1012 CFU/mL（CFU即colony forming unit，菌落形成单位），细菌总量几乎占粪便干重的1/3。其中厌氧菌达需氧菌的103～

鱼类肠道正常菌群研究进展_宋增福

第26卷第8期2007年8月 水产科学 F I S H E R I E S S C I E N C E V o l .26N o .8 A u g .2007 鱼类肠道正常菌群研究进展 宋增福1 ,吴天星 2 (1.上海水产大学生命学院,上海　200090;2.浙江大学化学系,浙江　杭州　310027) 关键词:鱼;肠道;正常菌群中图分类号:S 917.1 文献标识码:C 文章编号:1003-1111(2007)08-0471-04 收稿日期:2006-10-19;　修回日期:2006-11-29. 作者简介:宋增福(1971-),男,博士,研究方向:水产微生态与疾病防治;E-m a i l :z f s o n g @s h f u .e d u .c n .通讯作者:吴天星(1963-), 男,教授,博士生导师,研究方向:动物营养学与饲料科学;E-m a i l :w u t x @t i a n b a n g .c o m 鱼类肠道正常菌群是肠道的正常组成部分;是肠道微生物与宿主以及所处的水生环境形成的相互依赖、相互制约的微生态系;对营养物质的消化吸收、免疫反应以及器官的发育等方面具有其他因素不可替代的作用,并且影响到鱼类的生长、发育、生理和病理。笔者拟就鱼类肠道菌群的形成、结构与数量、生理功能以及影响菌群结构的因素、与益生菌的关系等方面加以综述。 1　鱼肠道正常菌群的形成 研究表明细菌最初的定植过程在幼鱼发育阶段是非常复杂的,通常受到多种因素的影响,但主要是决定于鱼卵表面、活的饵料和幼鱼饲养水体中的细菌[1-2]。处于孵化阶段的幼鱼具有一个发育不完全的消化道,其内是无菌的。处于孵化过程中的幼鱼主要依靠卵黄来供给营养物质,当其从卵中孵化出来,一旦接触到周围的水生环境和活饵料,多种细菌就开始在肠道上皮定植[3-7]。M r o g a 等[6]研究发现肠道菌群的主要来源是所摄取的活饲料而不是养殖水体。另有结果表明,最先定植的细菌能调节上皮细胞的基因表达,从而使最先定植的细菌与宿主肠道环境相适应,并且可以阻止在这个生态系统中后来的细菌的定植。因此,最初的细菌定植与成年最终稳定的肠道菌群组成结构具有高度相关性。然而,也有的试验结果表明肠道的菌群与鱼的饲料和水体环境中的细菌并不相同[8]。 2　鱼类肠道菌群的特性、组成及数量 鱼类肠道菌群细菌种类繁多,数量极大。有研究报道指出,淡水鱼肠内细菌的数量基本为105～108[9],而海水鱼肠内细菌的数量为106～108[10]。肠道的优势细菌为革兰氏阴性菌,同时也存在革兰氏阳性菌[11]。 由于鱼类的生存生长环境与陆生动物不同,因此,在肠道微生态系中其细菌的某些生理生化特征也表现出特异性。S m i t h 对鱼的肠道的大肠杆菌进行研究时就发现,鱼肠道的大肠杆菌可以液化明胶,不产生吲哚,而这些特性是从陆生动物肠道分离的大肠杆菌所不具备的。 不同种类的鱼之间,由于所处的水体环境、食性等因素,其肠道细菌组成和结构也不尽相同的。研究表明淡水鱼类肠道内专性厌氧菌以A 、B 型拟杆菌科等为主 [11-12] ,好 氧和兼性厌氧细菌则以气单胞菌属、肠杆菌科等为主[9]。乳酸菌在陆生动物是常驻菌,而在鱼类也是肠道菌群的组成部分。R i n g 等[13-19]曾对乳酸菌进行了系统研究。王红宁[20]对淡水养殖池中的鲤鱼肠道的菌群结构研究发现,在鲤鱼肠道中的需氧和兼行性厌氧菌的数量依次为:气单胞菌、酵母菌、大肠杆菌、假单胞菌、葡萄球菌、需氧芽孢杆菌。气单胞菌和酵母菌的数量更多。可以认为是肠道里的优势需氧、兼性厌氧菌。厌氧菌的数量依次是:拟杆菌、乳酸杆菌、梭状芽孢杆菌,其中拟杆菌数量最多,可以认为是肠道中的优势厌氧菌。尹军霞等[21]对淡水养殖池中的4种不同食性鱼—乌鳢、鲢、鳊、鲫的肠道壁菌群进行了定性、定量分析,发现不论是好氧菌还是厌氧菌,同种鱼前肠壁分布一般比中肠壁和后肠壁少;同一肠段相比,都是厌氧菌总数远大于好氧菌总数,一般相差2～3个数量级;不同鱼种之间,肠壁的好氧菌总数差别比厌氧菌总数差别大得多;厌氧菌中的乳酸球菌和双歧杆菌具有一定的正相关性。4种鱼肠道壁中的厌氧菌总数和双歧杆菌分布的规律是:肉食性的乌鳢>杂食性和广食性的鲫>食浮游植物为主的鲢>草食性的鳊,即鱼类肠道壁中的厌氧菌总数和双歧杆菌随着从草食性向肉食性发展而逐渐增加。R a c h e l 等[22]从淡水扁鲨和O s c a r s 以及南方比目鱼中分离到梭菌、革兰氏阴性菌属的梭菌、拟杆菌等细菌。因此,鱼类肠道的菌群组成结构随着鱼种类、食性、生长的环境的不同而呈现出差异。 3　鱼类肠道正常菌群的生理功能 肠道正常菌群在鱼类的生长发育过程中担当非常重要的作用,它既要参与营养物质的消化和吸收,同时又要担当机体的防御功能,维护机体的健康。3.1　营养功能 根据微生态的三流运转理论,微生态系统中存在能源 流动、物质交换和基因传递。动物、人类及植物的组织细胞与正常微生物之间以及正常微生物与正常微生物之间都存在着能源的交换。电镜观察发现肠上皮细胞表面的微绒毛与菌体细胞壁上的菌毛极为贴近,并有物质交换的迹象。 在鱼类肠道微生态环境中,正常菌群的建立通常被认为是对动物发育不完全肠道酶系的有益补充,尤其是在幼鱼发育阶段。它能合成分泌一些天然食物中不含有而宿主 DOI :10.16378/j .cn ki .1003-1111.2007.08.012

鱼类的消化系统

实验二鱼类的消化系统 一、实验目的 通过尖头斜齿鲨和鲤鱼的解剖与观察，了解鱼类消化系统的形态、位置和构造；示范观察鳓（鲱科）、鲢（鲤科）、乌鳢（鳢科）和鲈（科）；并比较分析不同类群和不同食性器官构造的差异，食性和形态构造特征相适应的相互关系。 二、实验材料和工具 1、实验材料：尖头斜齿鲨鲤鲢鳓乌鳢和鲈 2、实验工具：解剖盘解剖刀解剖剪尖头镊子圆头镊子解剖针 三、解剖方法和观察内容 （一）解剖方法 1、尖头斜齿鲨：把鱼体腹部向上放置于解剖盘中。左手握鱼，右手持解剖剪，先自泄殖腔孔前方剪一横切口，然后将解剖剪的钝头插入此切口，沿腹中线向前剪刀（注意剪刀微向上挑，切勿损伤内脏），一直剪到肩带后缘，在其后缘左右各横剪一刀，最后在腰带前缘也左右各横剪一刀，把整个腹壁打开，暴露腹腔内器官。用解剖剪在左侧口角向后沿鳃间隔中线剪至最后鳃裂，再横向右侧剪一刀，翻开暴露口咽腔。 2、鲤：左手握鱼，右手持解剖剪，先在肛门前方剪一小的横切口，然后将解剖剪钝头插入，沿腹中线向前剪开直至鳃盖下方，然后自胸鳍前缘向左侧背方体壁剪上去，沿脊柱下方向前剪到鳃盖后缘，将左体壁全部剪去，呈显内脏。用剪刀从下颌中央向后剪至鳃孔下方，再沿鳃孔上方经眼下缘向前剪断口上缘骨骼，除去口咽腔侧壁，观察口咽腔。 （二）观察内容 1、尖头斜齿鲨： 消化系统包括消化管和消化腺。 A.消化管：包括口咽腔、食道、胃和肠。

①口咽腔：由上下颌所围成的腔；后部两侧有5对内鳃裂的开孔。颌齿以结缔组织附颌骨上；齿侧扁，边缘无锯齿，齿头向外弯斜，外缘近基底处有一凹缺，两行在使用（齿直立，为正式齿）。内侧数列齿，齿尖朝向腹下方，其外被一粘膜褶，为后补齿。口咽腔内壁粘膜上附生根据楯鳞及分散突出的乳白色圆颗粒状味蕾，腹面有突出的舌。 ②食道：为口咽腔后方的管道，内壁有许多纵行褶皱，后端与胃的贲门部相接。 ③胃：呈“V”形囊，位于肝脏的背面，前端与食道相接处有贲门括约肌，前部较膨大为贲门部，后部弯向左侧较细部分为幽门部，后端以发达的幽门括约肌与肠相接。 ④肠：可分小肠和大肠两部分。小肠又分十二指肠和回（瓣）肠，十二脂肠肠管较细短而稍弯曲，胰管开口于此。回肠管径较粗，内有纵行画卷型螺旋瓣，亦称瓣肠，螺旋瓣的形状与数目因种而异，输胆管开口于回肠前左侧背方。 大肠可分结肠和直肠，两者以近后背侧突出的长椭圆形直肠腺为界，此腺有泌盐作用，以调节渗透压；其前方为结肠，管长较细；后方为直肠，较粗短，末端开口于泄殖腔腹壁。泄殖腔孔位于两腹鳍之间，孔的后方两侧有一对小的腹孔，与腹腔相通。 B.消化腺：包括肝脏和胰脏。 ①肝脏：位于胃的腹面，分左右两叶，右叶长，左叶稍短，几乎占整个腹腔，前端在横隔后方，借肝冠韧带与横隔相连；前腹面借镰状韧带与腹壁相连，呈灰黄色。左叶肝脏埋藏着绿色椭圆形胆囊，胆管开口于回肠螺旋瓣前端右侧背壁。 ②胰脏：位于胃幽门部和回肠之间的系膜上，呈淡黄色的腺体，分背腹两叶，背叶小，腹叶狭长，胰管开口于十二指肠。 另外有一个长条形暗红色腺体，位于胃幽门部与回肠之间，属为脾脏，属淋巴组织，是造血器官，不属消化腺。 2、鲤：

小肠的结构与功能(图)

小肠的结构与功能(图) 小肠全长约3~5米，盘曲于腹腔内，上连胃幽门，下接盲肠。是食物消化吸收的主要场所。 小肠全长约3~5米，盘曲于腹腔内，上连胃幽门，下接盲肠。是食物消化吸收的主要场所。 结构 小肠，一般根据形态和结构变化分为三段，分别为十二指肠、空肠和回肠。 十二指肠位于腹腔的后上部，全长25厘米。它的上部（又称球部）连接胃幽门，是溃疡的好发部位。肝脏分泌的胆汁和胰腺分泌的胰液，通过胆总管和胰腺管在十二指肠上的开口，排泄到十二指肠内以消化食物。 空肠连接十二指肠，占小肠全长的2/5，位于腹腔的左上部。回肠位于右下腹，占小肠全长的3/5。空肠和回肠之间没有明显的分界线。

功能 小肠的功能主要分为四部分，分别是：消化功能、吸收功能、分泌功能和运动功能。 消化功能：小肠是食物消化的主要场所。 其消化过程为：肝脏分泌的胆汁和胰腺分泌的胰液经导管流入小肠，与分布在肠壁内的许多肠腺分泌的肠液，共同作用，将食物进一步消化。胆汁不含消化酶，但能将脂肪乳化成脂肪微粒，增加脂肪与消化酶的接触面积，有利于脂肪的消化。胰液和肠液中都含有消化糖类、蛋白质和脂肪的酶，能将食物中复杂的有机物分解成简单的营养成分。 吸收功能：小肠是营养吸收的主要部位。 小肠能吸收葡萄糖、氨基酸、甘油和脂肪酸，以及大部分的水分、无机盐和维生素。 各种营养物质在小肠内的吸收位置不同，一般地，糖类、蛋白质及脂肪的消化产物大部分在十二指肠和空肠内吸收，到达回肠时基本上吸收完毕，只有胆盐和维生素B12在回肠部分吸收。 分泌功能：小肠可以分泌小肠液。 小肠不仅具有吸收功能，而且还具有分泌功能—它能分泌小肠液。小肠的分泌功能主要是由小肠壁粘膜内的腺体（十二指肠腺和肠腺）完成的。正常人每天分泌1～3升小肠液。 小肠液的成分比较复杂，主要含有多种消化酶、脱落的肠上皮细胞以及微生物等。消化酶对于将各种营养成分进一步分解为最终可吸

肠道菌群领域研究进展(完整版)

肠道菌群领域研究进展（完整版） 已有大量研究证实，肠道菌群与肥胖、糖尿病、高脂血症、高血压、心脑血管疾病、慢性肾病、神经系统疾病等相关，肠道菌群科学家们2019年在肠道微生物组研究领域取得了研究成果； 【1】Nat Biotechnol：突破！科学家在人类肠道微生物组中鉴别出100多种新型肠道菌群！ 近日，一项刊登在国际杂志Nature Biotechnology上的研究报告中，来自英国桑格研究院等机构的科学家们通过对肠道微生物组研究，从健康人群的肠道中分离出了100多个全新的细菌类型，这是迄今为止研究人员对人类肠道菌群进行的最全面的收集研究，相关研究结果获奖帮助研究人员调查肠道微生物组在人类机体健康及疾病发生过程中所扮演的关键角色。 本文研究结果能帮助研究人员快速准确地检测人类肠道中存在的细菌类型，同时还能帮助开发出治疗多种人类疾病的新型疗法，比如胃肠道疾病、感染和免疫疾病等。人类机体中细菌大约占到了2%的体重，肠道微生物组就是一个主要的细菌聚集位点，同时其对人类健康非常重要。肠道微生物组的失衡会诱发诸如炎性肠病等多种疾病的发生，然而由于很多肠道菌群难以在实验室环境下生存，因此研究人员就无法对其进行更加直观地研究。

【2】Science：肠道微生物组可能是药物出现毒副作用的罪魁祸首 药物本是用于治疗很多患者，但是一些患者遭受这些药物的毒副作用。在一项新的研究中，来自美国耶鲁大学的研究人员给出了一种令人吃惊的解释---肠道微生物组（gut microbiome）。他们描述了肠道中的细菌如何能够将三种药物转化为有害的化合物，相关研究结果发表在Science期刊上。 研究者表示，如果我们能够了解肠道微生物组对药物代谢的贡献，那么我们能够决定给患者提供哪些药物，或者甚至改变肠道微生物组，这样患者具有更好的反应。在这项新的研究中，研究人员研究了一种抗病毒药物，它的分解产物可引起严重的毒副反应，并确定了肠道细菌如何将这种药物转化为有害的化合物。他们随后将这种药物给予携带着经基因改造后缺乏这种药物转化能力的细菌的小鼠，并测量了这种毒性化合物的水平。利用这些数据，他们开发出一种数学模型，并成功地预测了肠道细菌在对第二种抗病毒药物和氯哌嗪（一种抵抗癫痫和焦虑的药物）进行代谢中的作用。 【3】Nat Med：肠道微生物组的改变或与结直肠癌发生密切相关肠道中“居住”着很多不同的微生物群落，即肠道微生物组，其与人类健康和疾病息息相关，近来有研究表明，评估粪便样本中的遗传改变或能准确反映肠道微生物组的状况，或有望帮助诊断人类多种疾病。近日，一项刊登在国际杂志Nature Medicine上的研究报告中，来自

鱼类的消化系统

? 消化系统 讲授重点： 1 、鱼类消化管的结构 2 、鱼类消化管构造与食性的关系 3 、肝脏、胰脏在鱼体的位置和机能 第一节 体腔和系膜 脊椎动物的体腔源于中胚层。体腔囊向腹面延伸，其背部及中部的腔不久消失，而腹部的腔残留下来，即形成将来的体腔。腔的外侧壁后来因肌节向腹面延伸，并和肌节里层相接，形成体壁的一层衬里，称为腹膜壁层。腔的内壁层称为腹膜脏层，包围内脏各器官。包围消化道外的腹膜脏层，称浆膜层。在消化道的背腹面各形成一条双层的薄膜，即肠系膜。背面一条称背肠系膜，腹面的一条称腹肠系膜，后者不久中断，左右两腔便合成一个大腔，称为体腔。 鱼类的体腔不久被一横隔（即围心腹腔隔膜）分隔成两个腔。前面的小腔包围心脏，称围心腔；后面的大腔容纳消化、生殖等器官，称腹腔。腹腔的形状随鱼的体形而异。有的处延长形腹腔如鳗鲡、黄鳝、玉筋鱼等；平扁形腹腔如鳐、平鳍鳅、鮟鱇等；侧扁形腹腔台银鲳、长春鳊、团头鲂等。肉食性鱼类的腹腔一般较大，而杂食性及草食性鱼类则较小。 腹腔脏层由于包围着各种不同内脏器官，其悬系的系膜因而有各种不同的名称，如胃脾系膜、胃肝系膜、精巢系膜、卵巢系膜等，它们能使各器官稳固在一定位置上。 第二节 鱼类的消化管 消化管是一肌肉的管子，它从口开始，向后延伸，经过腹腔，最后以泄殖腔或肛门开口于体外。 消化管包括口咽腔、食道、胃、肠、肛门等部分，有些鱼类这几部分的界限不明显，但可凭借不同的管径，不同性质的上皮组织及特殊的括约肌或一定腺体导管的入口来区别。 一、口咽腔

鱼类的口腔和咽没有明显的界限，鳃裂开口处为咽，其前即为口腔，故一般统称为口咽腔。 口咽腔常覆盖以复层上皮，其中有粘液细胞和味蕾的分布，口咽腔内有齿、舌及鳃耙等构造。 鱼类口咽腔的形态和大小与食性有关。凶猛的肉食性鱼类口咽腔较大，便于吞食大的食物，如鳜、鲈鱼、带鱼、 鳡 、鲶等。有些专食微小浮游生物的滤食性鱼类口咽腔也宽大，如鲢、鳙等，这是与它们不停地滤取水中食物的习性相适应的。 （一）齿 鱼类的牙齿在口咽腔中分布很广，齿的形状、大小、排列及锋利与否，均因鱼的种类而异，这与鱼类生活的水环境食物的多样性有关。 鱼类的牙齿主要用于捕食，咬住食物免于逃脱。有些鱼类的牙齿有撕裂和咬断食物的作用，然而一般都没有咀嚼的作用。 1 、软骨鱼类的齿 分布：软骨鱼类的齿借结缔组织附在腭方软骨和米克尔氏软骨上。 形状：食甲壳类、贝类等温和食性的板鳃类，齿一般呈铺石状，如：星鲨、何氏鳋等。凶猛的肉食性板鳃类，齿尖锐，边缘常有小锯齿。 全头亚纲中银鲛的齿呈板状，由许多小齿愈合而成，终生不换，损伤过程中，齿的基部可以不断生长。 2 、硬骨鱼类的齿 分布：上下颌（颌齿）、犁骨（犁齿）、腭骨（腭齿）、鳃弓（咽齿）、舌（舌齿）。 硬骨鱼类的牙齿不仅在上下颌有生长，甚至有的在口咽腔周围的一些骨骼上，如犁骨、腭骨、舌骨、鳃弓上均能生长牙齿。着生在上下颌骨上的齿称颌齿（ Jaw teeth ）；着生在口腔背部两侧腭骨上的牙齿称为腭齿（ Palatin teeth ）；着生在口腔背部前方中央犁骨上的齿称犁齿（ Vomeine teeth ）；着生在鳃弓上的齿称为咽齿（ Phaiyngeal teeth ）；着生在舌骨上的齿称舌齿。所有这些着生在口腔不同部位的牙齿，统称为口腔齿。 口腔齿的形态、数目、分布状态常作为分类标志之一，其中以犁齿和腭齿的有无，左右下咽齿是否分离或愈合等用得较多。 鲤科鱼类无颌齿，而第五对鳃弓的角鳃骨特别扩大，特称为咽骨（ Phaiyngeal tone ）或下咽骨（ Aypophaiyngeal tone ），上生牙齿，即为咽齿，也称咽喉

三种室内饲养鱼类肠道微生物群落PCR_DGGE指纹分析_李学梅

第35卷 第3期 水生生物学报 Vol. 35, No.3 2011年5月 ACTA HYDROBIOLOGICA SINICA May, 2 0 1 1 收稿日期: 2010-06-28; 修订日期: 2011-01-19 基金项目: 国家重点基础研究发展计划(2007CB109205); 国家自然科学基金(30970358)资助 作者简介: 李学梅(1985—), 女, 河北邯郸人; 博士研究生; 主要从事鱼类肠道微生物研究。E-mail: lanqian1985@https://www.wendangku.net/doc/0b7918475.html, 通讯作者: 余育和(1956—), 男, 湖南汨罗人; 研究员; 主要从事原生动物学研究。E-mail: yhyu@https://www.wendangku.net/doc/0b7918475.html, DOI: 10.3724/SP.J.1035.2011.00423 三种室内饲养鱼类肠道微生物群落PCR-DGGE 指纹分析 李学梅1,3 余育和1 解绶启2 颜庆云1 陈宇航2,3 董小林2,3 (1. 中国科学院水生生物研究所, 中国科学院水生生物多样性与保护重点实验室, 武汉430072; 2. 中国科学院水生生物研究所, 淡水生态与生物技术国家重点实验室, 武汉 430072; 3. 中国科学院研究生院, 北京100049) 摘要: 以室内饲养的斑点叉尾(Ictalurus punctatus )、银鲫和异育银鲫(中科三号)(Carassius auratus gibelio )幼鱼为对象, 通过PCR-DGGE 指纹技术对其肠道微生物群落进行了探索研究。在三种鱼的肠道中检测到不同的PCR-DGGE 指纹谱带, 其中斑点叉尾的平均谱带数(7.5)相对于银鲫和异育银鲫的谱带数(分别为15 和14)要少。基于PCR-DGGE 指纹谱带及各谱带相对丰度的UPGMA 聚类和MDS 排序结果显示银鲫和异育银鲫肠道微生物相似性高, 而与斑点叉尾的差异比较大; rank-abundance 散点图及回归分析也显示斑点叉尾 与银鲫、异育银鲫肠道微生物群落存在显著差异(P <0.05), 而银鲫和异育银鲫之间无显著差异(P = 0.383)。在斑点叉尾肠道中检测到的菌群主要是变形杆菌, 包括γ-变形杆菌和α-变形杆菌; 而银鲫和异育银鲫肠道中菌群主要包括梭杆菌属中的类群, 还包括变形杆菌门中的气单胞菌属, 以及一些未知的类群。以上结果均表明在所研究的三种鱼的幼鱼阶段, 其肠道微生物组成在不同种类鱼中存在差异, 且该差异受基因型的影响可能更大。 关键词: 斑点叉尾; 银鲫; 异育银鲫; PCR-DGGE; 肠道微生物群落 中图分类号: Q145+.2; Q781 文献标识码: A 文章编号: 1000-3207(2011)03-0423-07 肠道微生物是一个复杂多样的群体, 同时也是动物体的重要组成部分。鱼类肠道中每克内含物中大约存在108个异养性微生物和105个厌氧细菌, 它们与宿主相互依存并相互影响[1,2]。肠道菌群在鱼类的生长发育过程中担当非常重要的作用, 它既要参与营养物质的消化和吸收, 同时也要担当机体的防御功能, 维护机体健康。Rawls, et al .[3,4]在对斑马鱼肠道菌群进行研究时发现, 肠道菌群能够促进其上皮细胞增殖, 增强营养物种代谢和免疫反应。同样, 鱼类的各种生理生态特征也会对肠道微生物产生影响: 已有研究报道指出不同生长环境下鱼类的肠道细菌群落有明显的差异[5]; 鱼类生长发育会对肠道微生物组成造成影响[6] ; 另外, 鱼类进食的质量和数量也可影响其肠道微生物群落结构[7]。尽管如此, 关于比较不同种类鱼肠道微生物群落结构的报道还较少。不同种类的鱼, 由于其食性、基因等因素, 它们的肠道细菌组成和结构也不尽相同。Ward , et al . [8]在研究两种南极抗冻鱼肠道微生物群落特征时发现: 杂食性的N. coriiceps 肠道微生物的多样性比肉食性的C. aceratus 丰富, 说明同一环境下食性不同的鱼其肠道微生物组成亦不相同。上述研究是以自然环境中的鱼类为研究对象, 那么在同一室内饲养的不同鱼类其肠道微生物群落是否也会存在差异？本研究以室内饲养的斑点叉尾 (Ictalurus punctatus )、普 通银鲫和异育银鲫(中科三号)(Carassius auratus gibelio ) 幼鱼为研究对象, 采用PCR-DGGE 指纹法分析其肠道微生物组成, 旨在比较不同种类鱼在室内养殖条件下肠道微生物群落结构特征, 为进一步