微生物讲义

(一）什么是微生物？

微生物（Microorganism）通常是描述一切不借助显微镜用肉眼看不见的个体微小、结构简单的微小生物，包括病毒、细菌、真菌、原生动物、和某些藻类。（二）微生物的共同特点（小、多、快、旺、强、广）

（1）体积小：细胞微生物的细胞大小一般以微米（μm)、非细胞微生物病毒大小以纳米(nm)来计算；

（2）吸收多，生理代谢迅速，吸收的物质转化速度快。

（3）生长旺，繁殖快如大肠杆菌

（4）易变异，如感冒病毒

（5）适应强，快速适应环境的变化。

（6）分布广，种类多。

三、微生物学研究的重要意义

（一）在环境中的作用

微生物在生态系统中的地位、利用微生物改善环境、微生物对环境的有害影响（二）医药

（三）食品

（四）生物技术

（五）科学研究：微生物繁殖快、价值低，没有种族上的异议，是很好的的实验材料

（六）农业生产：土壤肥力和微生物的关系、微生物和植物的关系（有益微生物和植物病原微生物）、食用菌生产、微生物肥料的生产、微生物农药的生产、农业产品的微生物加工等。

二、原核细胞和真核细胞的主要区别★

1、核、核膜、染色体

原核生物细胞：无核膜、核仁，有一个明显的核区，核区集中了主要遗传物质，由一条与类组蛋白相联系的双链DNA构成的染色体组成。

真核生物细胞：具有核膜、核仁，具有完整的核结构，一条或一条以上的双链DNA与组蛋白等结合成的染色体，存在于细胞核中，细胞核由核膜包围。

2、代谢场所

原核生物细胞：没有独立的内膜系统，与代谢有关的酶如呼吸酶合成酶等位

于细胞膜上，因此它的能量代谢在细胞膜进行。

真核生物细胞：不仅有独立的内膜系统，有专用的细胞器来完成各项生理功能，如线粒体、叶绿体。还有细胞骨架，呼吸酶在线粒体中。

3、核糖体的大小和分布

原核生物细胞：核糖体大小为70S，常以游离状态或多聚体状态分布于细胞质中。真核生物细胞：核糖体大小为80S，以游离状态存在于细胞质中或结合于内质网上。线粒体和叶绿体内有各自在结构上特殊的核糖体。

下表是原核生物细胞和真核生物细胞的区别。

第二节原核生物之细菌(Bacteria)★

细菌是一类细胞细小（细胞直径约0.5um，长度约0.5~5um）、结构简单、细胞壁坚韧、以二分分裂方式(裂殖)繁殖的原核微生物。细菌分布广泛,尤其喜欢温暖潮湿、富含有机物的环境.

应用：★

工业上：生产各种氨基酸、核苷酸、酶制剂、乙醇、丙酮、丁醇、有机酸、抗生素等；

农业上：杀虫菌剂、细菌肥料的生产、沼气发酵、饲料青贮，有机堆肥等方面的应用；

医药上：细菌疫苗、类毒素、代血浆、医用酶制剂的生产、抗肠道感染药品等；食品加工:白酒酿造、醋的生产、泡菜生产、香肠加工、发酵乳品、酱油加工等。环保和国防上的应用：污染处理、细菌武器。

危害：人、动物、植物的传染病、食物和工农业产品腐烂变质。（了解）

一、细菌细胞的形态与排列状态“★”

球菌(coccus)及其排列状态

菌体呈球形或近似球形;

分裂后产生的细胞常保持一定的空间排列方式;

根据细胞分裂的方向和细胞的空间排列不同,可将球菌分为以下几种:

单球菌;双球菌;链球菌;四联球菌;八叠球菌;葡萄球菌等。

单球菌：细胞分裂沿一个平面进行，新个体分散而单独存在.如尿素微球菌

双球菌：细胞沿一个平面分裂，新个体成对排列. 如肺炎双球菌

链球菌：细胞沿一个平面进行分裂，新个体可连成链状.如：乳链球菌

无乳链球菌、溶血链球菌四联球菌：细胞分裂是沿两个相垂直的平面进行，分裂后每四个细胞特征性地连在一起，呈田字形.如四联微球菌

八叠球菌：细胞按三个互相垂直的平面进行分裂后，每八个球菌特征性地连在一起成立方体形.如藤黄八叠球菌

葡萄球菌：细胞无定向分裂，多个新个体形成一个不规则的群体，犹如一串葡萄。如：金黄色葡萄球、菌白色葡萄球菌

杆菌(bacillus)及其排列状态

杆菌是细菌中种类最多的类型,因菌种不同,菌体细胞的长短、粗细等都有所差异。

杆菌的形态：短杆状、长杆状、棒杆状、梭状杆状、月亮状、竹节状等；按杆菌细胞繁殖后的排列方式则有链状、栅状、“八”字状等。不同杆菌的端部形态不同

螺旋菌(spirilla)形态

螺旋状的细菌称为螺旋菌。

根据其弯曲情况分为：

弧菌（vibrio)：螺旋不满一圈，菌体呈弧形或逗号形，例：霍乱弧菌、逗号弧菌螺旋菌(spirillum)：螺旋满2—6环，螺旋状，例：干酪螺菌

螺旋体(spirochaeta)：旋转周数在6环以上，菌体柔软。例：梅毒密螺旋体细菌的形态可能受一些因素的影响，如培养时间、培养温度、培养基成分、培养基浓度、pH值等

二、细菌细胞结构★

细菌细胞的结构可分为细胞膜外结构和细胞膜内结构，包括一般结构和特殊结构

1）一般结构（几乎所有细菌都具有的结构），

①细胞壁

细胞壁（cell wall）概述

细胞质膜外面具有一定硬度和韧性的壁套，使细胞保持一定形状，保障其在不同渗透压条件下生长，即使在不良环境中也能防止胞溶作用。

细菌细胞壁生理功能和细胞壁成分：

(1）细胞壁的功能：

细胞壁是多孔结构的分子筛，阻挡某些分子进入和保留蛋白质在间质(革兰氏阴性菌细胞壁和细胞质之间的区域)；

细胞壁保护原生质体免受渗透压引起破裂的作用；

细胞壁维持细菌的细胞形态(可用溶菌酶处理不同形态的细菌细胞壁后，菌体均呈现圆形得到证明)；

细胞壁细胞壁为鞭毛提供支点，使鞭毛运动。

(2）细菌细胞壁的成分和结构★：

细菌细胞壁的成分★：细菌细胞壁主要由肽聚糖构成；肽聚糖是有很多个N-乙酰氨基葡萄糖(NAG)和带有交替排列的D-型或L-型氨基酸侧链的N-乙酰胞壁酸(NAM)的所组成的单体构成的多聚体，肽聚糖单体结构如图。

细菌的革兰氏染色（Gram stain)★

氏阳性菌（紫色G+）和革兰氏阴性菌（红色G-）。细胞化学分析和细胞结构显微研究的结果表明，尽管细菌细胞壁的主要成分是肽聚糖, 但不同细菌细胞壁的成分和结构是不相同的。

革兰氏阳性细菌：有单一的膜称作细胞膜(或原生质膜)，周围被厚的肽聚糖层包围

革兰氏阴性细菌的细胞壁中肽聚糖的含量低，但细胞壁结构复杂，由以下几部分组成：

外膜：革兰氏阴性细菌特殊的是外膜上含有许多独特的结构。

肽聚糖层：G-细菌细胞壁肽聚糖层很薄，约有2-3nm厚。它与外膜的脂蛋白层相连。

周质空间：周质空间（periplasmic space，即壁膜间隙）是革兰氏阴性细菌细胞膜与外膜两膜之间的一个透明的区域。周质空间含有与营养物运输和营养物进入有关的蛋白质，有：营养物进入细胞的蛋白；营养物运输的酶，如蛋白[水解]酶；

细胞防御有毒化合物，如破坏青霉素的 -内酰胺酶。

G+与G－菌的细胞壁的特征比较(表）

②细胞膜

1、什么是细胞膜？细胞膜有啥特点？

（1）细胞膜或称细胞质膜（cytoplasmic membrane），简称质膜（plasma membrane），是围绕细胞质外的双层膜结构，使细胞具有选择吸收性能，控制物质的吸收与排放，也是许多生化反应的重要部位。细胞膜是细菌细胞的代谢中心！！这是和真核生物细胞完全不同的！

（2）细胞膜的特点：

细胞膜是一个磷脂双分子层，其中埋藏着与物质运输、能量代谢和信号接收有关的整合蛋白。细胞膜通过电荷相互作用，疏松附着于膜的外周蛋白。膜中的脂类和蛋白质互相相对运动。

细胞膜是半渗透膜，具有选择性的渗透作用，能阻止高分子通过，并选择性地逆浓度梯度吸收某些低分子进入细胞。

膜有极性，膜上有各种与渗透有关的酶，还可使两种结构相类似的糖进入细胞的比例不同，吸收某些分子，排出某些分子；脂类和蛋白质均在运动，而且是彼此之间相对运动。这就是被广泛接受的称作液态镶嵌模式的细胞膜结构模型。

2、细胞膜的成分、结构

无论是原核微生物的细胞还是真核微生物的细胞，细胞膜的基本结构和特

性是相同的，这些共同点主要表现在三点，即:

膜由双层磷脂分子和镶嵌于膜表面及贯穿于膜内外的结构和功能蛋白组成。

细胞膜结构图

膜不是静止的，而是运动的，是单位膜。

在细胞膜上有很多蛋白质，这些蛋白质包括两类即：外周蛋白和整合蛋白。

膜蛋白的种类和功能

膜蛋白分子要吗么镶嵌在膜的内外两层磷脂分子中:这些蛋白质主要有两类，即：

★外周蛋白：这些蛋白质是由于磷脂带正电荷极性头，只是通过电荷作用与膜松散连接的一类，用盐溶液洗涤可以从纯化的膜上除去。

★整合蛋白：这些贯穿整个磷脂双分子层，这些蛋白就其功能来讲，主要包括结构和功能蛋白，包括转运蛋白、能量代谢中的蛋白（主要是一些酶系）和能够对化学刺激检测和反应的受体蛋白。整合蛋白是完全地与膜连接而且贯穿全膜的蛋白，所以这些蛋白在此区域中有疏水性氨基酸埋藏在脂中。

3、细胞膜的功能（注意！！和有壁真核生物相比较）★

1）参与细胞壁合成（和有壁真核生物相同）

细胞质膜上有合成细胞壁和形成横隔膜组分的酶。

2）维持渗透压梯度（和有壁真核生物相同）

3）营养物质的运入、代谢废物的运出、细胞合成的必须物质的运出等。物质运输的方式较为复杂。（和有壁真核生物相同）

4）细胞代谢的场所（和有壁真核生物不相同！！

5）有鞭毛细菌的鞭毛生长点（和有壁真核生物相同或不相同？？）

4、“内膜系统”

1）、间体：是从质膜向内伸展的细胞质中主要单位膜结构，常常同核质相联系，位于细胞分裂处。间体的功能可能参与呼吸作用、同DNA的复制和细胞的分裂有关。

2）、载色体：也称为色素体，是光合细菌进行光合作用的部位，由单层的与细胞膜相连的内膜所围绕，主要化学成分是蛋白质和脂类。它们含有菌绿素、

胡萝卜素等色素以及光合磷酸化所需的酶系和电子传递体。在绿硫菌科和红硫菌科中存在。

3）、羧酶体：又称为多角体，是自养细菌所特有的内膜结构，可能是固定CO2场所。

4）、类囊体：由单位膜组成，含有叶绿素、胡萝卜素等光合色素和有关酶类，在蓝细菌中为其进行光合作用的场所。

③细胞质及其内含物

1、细胞质概念：指除核区以外，质膜以内的原生质。

2、细胞质的主要成分：细菌细胞质是含水的、含有细胞功能所需的各种分子、RNA和蛋白质的混合物。对所有的细菌都是一样的，细胞质中的主要结构是核糖体。除了核糖体外，原核细胞还有内含体。

④细菌的遗传物质—原核和质粒

原核(nucleoid) ★

细菌的染色体为单个环状染色体，无核膜包围，在电子显微镜中常可看到细胞内分离的核区，称为原核或拟核。细菌的染色体数目只有一条，由DNA和类组蛋白构成的环状闭合的结构，在细胞不分裂的时候常成致密超螺旋，在细胞分裂的早期，致密超螺旋在解旋酶的作用下解旋，变得松散，然后进入解链，开始DNA复制。复制方式有滚环复制、θ形复制等。

细菌的DNA位于细胞质中，由一个染色体构成，不同种的细菌之间染色体大小不同。DNA是环状、致密超螺旋，与组蛋白相类似的类组蛋白结合。

古细菌的染色体和细菌的染色体类似，是一个单个环状的DNA分子，大小通常小于大肠杆菌的DNA。

质粒(plasmids) ★

质粒的定义：某些细菌还含有染色体外的小分子环状DNA称作质粒。

质粒携带的基因对细菌正常生活并非必需，但在某些情况下对细胞有利，如抗生素抗性质粒。可借助菌毛通过接合作用实现基因重组。

细菌细胞中可含有大小不同的质粒，在细菌分类学研究的早期，曾认为质

粒具有分类的价值，随后研究表明，细菌质粒不具有“种”的稳定性。

质粒的结构：质粒常以不同大小的环状双螺旋存在，它可以独立进行复制，也可整合到染色体上。

质粒的特点：自我复制；稳定遗传；能编码细菌的某些形状；可在同种或不同种甚至不同属、科的细菌细胞见传递。

问题:这样传递的结果导致???

质粒的用途：在细菌的遗传工程中，质粒常作为载体工具来使用。

问题:怎样做???

2、细菌的特殊结构：（四大特殊结构）★

某些细菌细胞具有或某些细菌细胞在一定生理时期形成的结构，包括鞭毛、菌毛、性菌毛、芽孢、荚膜和粘液层。

1)、细菌的鞭毛：功能：具有鞭毛细菌的运动结构。

2）细菌的菌毛

菌毛又称纤毛、伞毛、线毛或须毛，是一种长在细菌体表的纤细、中空、短直且数量较多的蛋白质类附属物，具有使菌体附着于物体表面上的功能。

3）性菌毛（sex pili）

与遗传物质从一个细菌转移到另一个细菌有关，即在细菌接合交配时起作用。性菌毛比菌毛稍长，数量少，只有一根或几根。

4）芽孢

（1）、芽孢（endospore）的概念和功能

一些细菌的属，芽孢杆菌属和梭菌属的细菌在一定条件下产生芽孢。它们是由细菌的DNA和外部多层蛋白质及肤聚糖包围而构成，芽孢对干燥和热具有高度抗性。因而，细菌芽孢的功能主要是抵抗不良环境，当细菌处于不良环境时，营养细胞细胞质浓缩、细胞壁加厚而形成厚壁的结构——芽孢，当芽孢处于适宜的环境时，芽孢萌发形成营养细胞，所以芽孢是能够形成芽孢的细菌的休眠结构(注意:不是繁殖结构!!)。

（2）、形态与结构

芽孢结构相当复杂,主要由四部分组成：

核心：芽孢最里面的部分，含核质、核糖体和一些酶类，由核心壁所包围；

皮层：核心外面的结构，由肽聚糖组成；

芽孢衣：皮层外面由蛋白质所组成的结构；

芽孢外壁：最外面的结构。一般含内生芽孢的细菌总称为孢子囊

（3）、生理特性

芽孢杆菌属和梭菌属产生一种特化的繁殖结构，它无繁殖功能，为抗逆性休眠体。

由于芽孢有许多层包围细菌遗传物质的结构，使得芽孢具有惊人的、对所有类型环境应力的抗性，例如热、紫外线辐射、化学消毒剂和干燥。

问题:怎样观察芽孢?

在光学显微镜下用特殊的芽孢染色(如孔雀绿染色，由于芽孢)或通过相差显微镜能够观察到芽孢。

5）糖被细菌在细胞壁外面常存在胞外多糖。如果具有较好结构也不易洗掉，称为夹膜；如果薄并且容易消失称为黏液层。糖被的成分一般为多糖，少数是蛋白质或多肽，也有多糖与多肽复合型。

糖被功能：

对细菌表面起渗透屏障作用；保护细胞免受吞噬；

保护细胞免受干燥损伤；帮助细菌附着到物体表面。

三、细菌的繁殖方式及在固体和液体基质上的生长★

（一）细菌的繁殖方式★

细菌生理成熟，细胞就开始分裂形成两个新的细胞，称为细菌繁殖。

原因：细菌细胞通过细胞膜从周围环境中吸收营养物质，发生系列的生化反应（新陈代谢），合成组成细胞的物质如DNA、RNA、蛋白质、酶、磷脂及其它大分子组成细胞，同时产生代谢废物被运输到细胞外。这个过程是细胞的生长过程，细胞生长到一定的时期，细胞生理成熟，细胞开始分裂成两个细胞。细菌这种普遍的繁殖方式叫二分分裂。细胞数量的增加理论上是以２n增加的。

细胞分裂繁殖一代所需要的时间叫代时。代时的长短和种类有关，也和细菌的生长环境，如营养、温度、pH、O2等环境条件有关。

细菌的分裂过程首先是染色体的复制，细菌染色体的复制方式独特，如滚环复制、θ型复制。经过复制的染色体分离，各向细胞的一定区域移动。

第二步横隔壁的形成，在染色体的移动过程中，近中部的细胞膜逐渐合成和内陷，同时细胞壁不断地在内陷处合成和生长，最终形成新的细胞壁，从而把一个细胞一分为二。

最后子细胞的分离，分离的子细胞，有的种类直接就分开了，有的种类具有菌毛，子细胞通过菌毛粘合在一块，形成细胞团和细胞链。

二）、细菌的菌落和菌落特征★

1、菌落（colony）

单个微生物在适宜的固体培养基表面或内部生长、繁殖到一定程度可以形成肉眼可见的、有一定形态结构的子细胞群体，称为菌落。当固体培养基表面众多菌落连成一片时，便成为菌苔(1awn) 。

２、菌落特征：不同的细菌在一定条件下形成的菌落具有一定的稳定性和专一性特征，称为菌落特征。反映了种（species)或者菌株(strain)的特征。菌落特征是衡量菌种纯度、辨认和鉴定菌种的重要依据。

问题：影响菌落特征的因素？？？主要有培养基、培养时间、通气条件等，因而，在细菌鉴定中如需要描述菌落特征时必须注明其培养条件。

３、菌落特征描述

细菌菌落特征的描述包括大小，形状，隆起形状，边缘情况，表面状态，表面光泽，质地，颜色，透明度等

４、影响菌落特征的因素：菌种特性：邻近菌落影响菌落的大小；（可能）

培养条件，包括营养和环境条件。

四、细菌分类方法和分类系统概述★

问题：什么是生物的分类于鉴定；什么是细菌的种？和高等生物种的概念有何区别？怎样划分细菌的种？

1、生物的分类与鉴定：

分类：按生物间相似水平把不同的生物划分为不同类群；

物种鉴定：将自己发现的生物归于那个类群。

真核生物物种：高等动、植物、真菌等真核生物类群中，“种”的定义是两个可杂交并可稳定地繁殖后代的所有个体的总和，即同种的个体间不存在有性生殖障碍。高等生物的物种鉴定依据是形态结构等表观特征以及个体间的可杂交性及其后果，而且高等生物的种类较少，形态和结构比较直观，其杂交性也容易观察，所以高等生物的“种”的鉴定相对比较容易而且稳定。

细菌的“种”界定一直是困扰从事细菌研究学者的一个问题。

主要原因是：

1）、细菌是单细胞生物，个体形态非常简单，形态结构所能反映的“种”的信息很少，不足以反映不同“种”的差别。

2）、细菌的种类太繁杂，分布很广，对环境的适应能力很强，变异又非常快。同种细菌的不同菌株栖生环境可能有巨大的差异，生物多样性（表型多样性和遗传多样性）繁杂。

3）、不同“种”的细菌之间可以通过一定的渠道实现遗传重组，以是否可杂交来划分“种”的标准显然是错误的。

4）、有的细菌无法培养，依据传统的纯培养方法来研究，无法取得结果。

5）、分类标准和分类单元的确定。

2、细菌分类与鉴定：★

细菌分类：把人工纯培养的细菌菌株按不同的相似水平划分为不同类群（聚类）★

细菌鉴定：研究自己纯培养的细菌是什么种类；★

细菌分类思想：多相分类；★

多相分类：多相分类的历史★；在细菌分类中的应用及依据；★

总的来说，以高等生物的分类思想来对细菌进行分类显然是错误的，但是，早期的细菌分类思想的确是从高等生物分类上移植过来的。当今细菌的鉴定与分类思想与方法主要包括两个方面相结合，即表性性状和遗传形状相结合（多相分类），特别是借助计算机强大的数据处理能力，能对大量的菌株进行比对（数值分类）。

细菌表性性状分析：★

主要包括细菌的大小、形态结构、细菌的格兰氏染色、菌落在固体基质上的生长情况、细菌在液体基质中的生长情况、细菌的运动性、细菌的血清学特性、细菌的糖发酵特性、细菌对氧气的要求、细菌的一些特殊生理特性、细菌细胞的水溶蛋白、细菌细胞总脂肪酸的量和脂肪酸比例、细菌细胞壁的成分等。

细菌的遗传性状分析：★

主要是依据：

（１）(G+C%)含量：国际系统细菌学委员会(International Committee on Systematic Bacteriology, ICSB)1987年定义：DNA同源性≥70％或DNA分子杂交的热解链温度差≤５℃；(G+C%)含量差异<2%的菌株可认为是一个种；

（２）通过分子标记技术，如RFLP技术、16S rDNA基因的PCR-RFLP技术，RAPD技术、AFLP技术、16sSrDNA基因序列测定，16S-23S的分析技术，特定酶及其基因的序列分析等，依据测定结果，利用计算机来统计和分析不同菌株的遗传相似系数（或水平），和参考菌株进行对比。

目前全球使用广泛的细菌分类系统是《佰杰氏系统细菌学手册》第九版。

细菌分类的聚类方法和依据：聚类方法，聚类图及判别★

细菌的系统发育关系研究：保守基因序列分析方法和过程★

第三节放线菌

一、放线菌与人类生活及生产的关系★

1）多为腐生，少数为寄生。寄生型放线菌会引起放线菌病和诺卡氏病。

2）能产生大量的、种类繁多的抗生素。世界上绝大多数的抗生素由放线菌产生,放线菌产生的抗生素占70%。

3）目前，在放线菌的代谢产物中发现很多对人和工农业生产有益的物质，特别是一些新的药物，如抗癌物质，酶抑制剂，免疫抑制剂，农用杀虫（菌）剂，维生素等。

4）放线菌有极强的分解纤维素、石蜡、橡胶的能力，可开发新的微生物降解菌菌剂。

5）能固氮的放线菌，弗兰克氏菌属（Frankia)与非豆科植物的共生固氮,对植物的生长有重要的作用。

二、形态和结构★

放线菌菌体为单细胞，大多数由分枝发达的菌丝组成。典型放线菌的形态，如链霉菌菌体是由分支发达的菌丝组成，其菌丝有功能上的分化，可分为营养菌丝（基质菌丝或基内菌丝）、气生菌丝和孢子丝三种

1、放线菌菌丝类型

1）营养菌丝：又称为初级菌丝、一级菌丝或基内菌丝，匍匐生长于培养基内，主要生理功能是吸收营养物。

2）气生菌丝：又称为二级菌丝。营养菌丝体发育到一定时期，长出培养基外并伸向空间的菌丝为所生菌丝。它叠生于营养菌丝之上，直径比营养菌丝粗，颜色较深。

3）孢子丝：当气生菌丝发育到一定程度，其上分化出可形成孢子的菌丝即为孢子丝，又名产孢丝或繁殖菌丝。不同放线菌的孢子丝的形状和在气生菌丝上的着生位置是不相同的，是放线菌的重要鉴别特征和分类的重要依据。

三、放线菌的菌落特征★

放线菌的菌落由菌丝体组成，一般圆形、初期光平，后期产生皱褶。在光学显微镜下观察，菌落周围具有辐射状菌丝。总的特征介于霉菌和细菌之间。

据种的不同分为两类:

★由大量产生分枝的和气生菌丝的菌丝所形成的菌落，如链霉菌。

特点：菌落小而不蔓延，质地致密，表面呈紧密的绒状，坚实，干燥，多皱，与培养基结合紧密，不易挑取，或挑起后不易破碎。有时气生菌丝体呈同心圆环状，大量孢子布满整个菌落表面后，形成絮状，粉状或颗粒状的典型放线菌菌落。有的产生色素。

★由不产生大量菌丝的种类形成，如诺卡氏菌。

特点：菌落粘着力差，结构呈粉质状，用针挑取则粉碎。

四放线菌的生活史和繁殖方式★

放线菌在整个生活史中主要通过形成无性孢子的方式进行繁殖，也可利用菌丝片断（机械因素）进行繁殖。放线菌生长到一定阶段，一部分菌丝形成孢子丝，孢子丝成熟便分化断裂形成许多孢子，称为节孢子。孢子呈白、黄、绿、淡紫、粉红、蓝、褐、灰等颜色。

第三章真核微生物

第一节、真核生物细胞结构

1）真核细胞的一般结构

①细胞壁：★

真核微生物细胞壁的主要成分是单糖的高分子聚合体，不同类群真核微生物细胞壁在成分和结构上有差异。以真核微生物的真菌类群为例，低等的真菌种类，细胞壁的主要成分是纤维素；单细胞的酵母，细胞壁的主要成分是葡聚糖，而高等的真菌种类，细胞壁的主要成分是几丁质。

②细胞膜

真核微生物的细胞膜与原核生物的细胞膜在成分、构造和功能上十分相似。当然，也有一些不同，最大的不同在于，原核生物由于不具有细胞器，因而，其细胞膜常常向细胞质内大幅度折叠，与细胞生理代谢相关的酶系分布于细胞膜上。

③细胞核

真核微生物的细胞核结构完整，由核膜、核质、核仁组成。真核微生物细胞

中的核的数目和高等生物可能不相同，高等生物，一个细胞只有一个核，但在真核微生物真菌类群中，一个细胞可能有很多细胞核，这取决于真菌的种类和真菌的生理时期。

④细胞质和细胞器

真核细胞细胞质由呈液态的细胞基质和分布于其中的细胞器组成。

内质网：细胞内物质运输。

核糖体：蛋白质合成。

高尔基体：少数种类具有，协调细胞内生化反应，沟通细胞内外环境。

溶酶体：细胞内的分解作用。

微体：主要含有氧化酶和过氧化氢酶，防止H2O2的危害。

线立体：氧化磷酸化的重要场所，是细胞能量产生的部位、能量代谢的中心！

叶绿体：真核光合微生物的光合作用的场所。

液泡：储存水、糖、酶、蛋白质等营养和代谢物质。

几丁质酶体：部分真菌具有，与几丁质的合成密切相关。

氢化酶体：存在于厌氧真菌中，把氧和氧化物还原。

2）真核细胞的一些特殊结构

某些低等真核细胞还具有一些特殊的结构，主要是鞭毛和纤毛，具有鞭毛的种类主要是一些鞭毛纲的原生动物、单细胞的藻类和低等的真菌，细胞借助鞭毛游动，是细胞的运动结构；

“9+2型”鞭毛：★真核细胞的鞭毛和细菌的鞭毛在大小和结构上不相同，为“9+2型”，即鞭毛中央为2根中央微管，四周为9根微管二联体。

纤毛的结构和鞭毛基本相同，主要是原生动物具有。

第二节、真核微生物的主要类群

真菌是最重要的真核微生物，具有以下特点：★

1）种类繁多，应用广泛。

2、形态多样，从单细胞的酵母到多细胞丝状且有细胞分化的产大型子实体的种类，形态多种多样。

3、营养生理特殊，不进行光合作用，是异养生物。一般具有发达的丝状结构，具有细胞壁。

4、繁殖类型多样，具有或不具有完整的性系统。

第四节、真菌的形态

1、真菌的生活史★

真菌的整个生活史可划分为两个阶段,一个是营养阶段，一个是繁殖阶段。

1）营养阶段

营养阶段是新陈代谢最旺盛的时期，表现为菌体的生长（营养生长）。不同真菌的营养阶段时间不同，有的很长，有的很短。营养阶段，菌体依靠细胞从机质中吸取营养，菌体扩大。

真菌的营养体：真菌的营养体具有一定的形态，称为真菌的营养体。真菌的营养体有两种，单个细胞（酵母菌）和菌丝。

（1）真菌的菌丝、类型和菌丝体★

真菌的菌丝：除酵母外，绝大多数真菌的营养体成丝状或管状，单一的丝状物称为菌丝，菌丝以顶端生方式长逐渐分枝生长，构成营养体，由很多菌丝组成的营养体称为菌丝体。

菌丝类型：有两种类型:即有隔菌丝(有隔菌丝：具有横隔膜，由隔膜把菌丝分隔成一个一个的细胞，绝大所数的情况下，每个细胞至少有一个细胞核。有隔菌丝主要是在高等真菌具有。有隔菌丝隔膜的形状，不同的种类不同。如封闭型、单孔型、桶状等，隔膜的类型是真菌分类的形态学辅助依据。)和无隔菌丝(无隔菌丝：菌丝是没有隔膜，整个营养体就像一个大的细胞，有无数个细胞核。这种类型的菌丝是较低等的真菌具有)（见教材）。部分真菌的菌丝还可能形成变态结构，变态结构具有特殊的生理功能，是真菌进化的结果。

菌丝体：菌丝顶端分支生长所形成的菌丝集合。

菌丝的变态：部分真菌的营养体特化成一些特殊的结构，主要有以下几种：

①吸器：部分专性寄生的真菌，菌丝在寄主植物细胞内或细胞间形成指状、球状或枝状的结构吸取营养，如白粉菌、绣菌、植物内生菌根菌等。

②假根：菌丝特化成根状物，从基质中吸取营养，主要是根霉。

③菌网和菌环：土壤中某些捕食性的真菌，菌丝形成环状（菌环）、网状（菌网），以便捕食移动的微小生物，如线虫、轮虫、草履虫等原生动物。

（2）真菌的组织体★：很多真菌在生活史的一定阶段，由分化的菌丝交叉形成具有一定形态和结构的菌丝体组织，较紧密的称为密丝组织，较疏松的称为疏丝组织，有些真菌菌丝细胞可分化成薄壁细胞，由薄壁细胞组成的组织称为拟薄壁组织，由这些组织形成各种结构，常见的有菌核、子座和菌索，除这些结构外，在大型的真菌中还有一些特殊的结构。

①菌核：有些真菌生长到一定的时候，营养菌丝分化形成特殊功能的菌丝，功能菌丝相互交叉纽结形成外观颜色深而内部为白色的坚硬组织颗粒，称为菌核，有的真菌的菌核是休眠结构，在环境适宜时候萌发形成菌丝，如丝核菌；有的真菌的菌核是有性繁殖结构的一个部分，菌核在一定条件下萌发形成产孢结构，如羊肚菌、虫草等。

②子座：某些真菌生长到一定生理阶段，分化的菌丝回形成垫状结构，子座可有菌丝单独形成，也可以和其他生物组织共同构成，子座是这类真菌的繁殖结构。这类真菌一般情况下是高等的子囊菌才具有。

③菌索：部分担子菌在一定的生长阶段由分化的菌丝形成具有一定弹性，一定粗度的索状结构，如密环菌、假密环菌，生长在树皮下，树根表面，称为菌索。菌索可以是休眠体，也可以具有吸取营养的功能。

2、真菌的形态：

除酵母外，很难用“个体”概念去描述一种真菌的形态特征，但是，可从以下几个方面去描述其形态特征即：菌丝的类型和变态；子实体的形状、产生孢子的形态和结构，孢子的形状、大小、表面纹饰，菌落特征等。

第五节、真菌的生长繁殖★

1、真菌的生长

单细胞的酵母以营养细胞个体的长大为主要特征，营养细胞生理成熟，以细胞直接分裂或出芽方式繁殖。在适当的培养基和培养条件下，子囊菌群的酵母，营养细胞可能呈现特定的状态，细胞相互结合而进行有性繁殖。

丝状真菌的生长是以菌丝顶端生长的方式进行生长，早期的菌丝并不分枝，

一段时间后，菌丝产生分枝，不断分枝、逐渐发育成菌丝体。

2、真菌的繁殖

真菌的繁殖方式★：可以通过断裂、出芽和产生孢子的方式进行无性繁殖。也可以通过不同交配型之间的细胞配合和减数分裂形成有性孢子而进行有性繁殖。

真菌子实体★：真菌产生孢子的结构，包括无性阶段的子实体和有性阶段的子实体。

一般来说真菌可通过三种方式繁殖：

①第一种方式是出芽生殖，母细胞以出芽方式形成子细胞，单细胞的酵母菌的多数种类以这种方式繁殖。

②第二种方式是由专门的产胞结构形成孢子，孢子在一定的营养和环境条件下萌发成菌丝，菌丝生长成新的菌体。营养体为菌丝的丝状真菌以这种方式繁殖。绝大多数真菌都具有产生孢子，再由孢子产生新个体的能力，孢子繁殖是绝大多数真菌的主要繁殖方式。不同真菌产生孢子的形态、大小、结构不相同，从简单到复杂，从小型到大型。

产生孢子的结构统称子实体。真菌产生的孢子根据其产生过程中是否具有有性阶段，分成两类，一类是无性孢子，一类是有性孢子。

③第三种方式为菌丝片段繁殖，丝状真菌的一段菌丝就可以进行生长。

2）真菌的有性繁殖——有性繁殖过程和结构★

（1）有性繁殖过程★

经过两性细胞结合而形成的孢子称为有性孢子。霉菌的有性繁殖过程一般分为三个阶段，即质配、核配和减数分裂。

质配：两个配偶细胞的原生质融合在同一细胞中，而两个细胞核并不结合，每个核的染色体数都是单倍的。这种双核期的时间可能很长，也可能很短，不同种类不同。！！！！

核配：两个核融合成一个双倍体的核，这个阶段非常短，融合的核马上进行减数分裂，实现染色体交换，完成遗传重组。

减数分裂：遗传重组后的双倍体核，通过减数分裂，染色体数目又恢复到原来的单倍体。

所以，有性生殖是真菌发生变异的一个重要因素！！

交配型★：能交配，但是从外观形态上没差异的两个真菌，称为不同交配型，以“+”表示正交配型，以“—”表示负交配型。

真菌的有性孢子的产生不及无性孢子那么频繁和丰富。它们常常只在一定的生理时期和在特定的条件下产生。常见的有性孢子有壶菌门的卵孢子、接合菌门的接合孢子、子囊菌门的子囊孢子和担子菌门的担孢子。

半知菌亚门进化等级很高，一般在自然条件下没有发现有性阶段，如果发现了，则归入子囊菌门。当然，从传统上来说，许多无性时期非常发达，而有性时期很难见到的真菌，如曲霉、青霉、镰刀菌等在分类上习惯放在半知菌门。

（２）形成有性孢子的过程

①卵孢子：壶菌门真菌菌丝分化成形状不同的雄器和藏卵器，雄器与藏卵器结合后所形成的有性孢子叫卵孢子。

②接合孢子：由菌丝分化成两个形状相同、但性别不同的配子囊结合而形成的有性孢子叫接合孢子。

③子囊孢子：丝状的子囊菌门真菌的菌丝当亲和的不同交配型(+或-)菌丝融合后,在营养生长生理成熟时,分化形成子实体(子囊果),子囊果发育、分化形成产囊丝（产囊器）和授精丝（由雄器分化形成）。然后二者结合形成原子囊。原子囊中细胞核减数分裂和有丝分裂，最后发育形成子囊孢子

④担孢子：担子菌门的真菌的孢子，在一定条件下萌发形成菌丝（初级菌丝），亲和的不同交配型（+或-）的初级菌丝相遇，菌丝融合（质配），形成双核营养菌丝（二级菌丝，），双核营养菌丝在营养基质上以锁状联合生长（图），生理成熟，营养菌丝分化，扭结形成真菌组织，构成原基，原基不断发育，形成子实体