当前位置：文档库 › 植物信号分子机制

植物信号分子机制

一、NO信号分子在国内外的研究

一氧化氮(NO)是一种生物活性分子,越来越多的证据表明它是生物体内分布最为广泛的

信号分子之一.NO作为植物生长发育的一个关键调节因子,能对各种生物或非生物胁迫产生应答,在植物生长发育与环境互作的协调过程中起着中枢性的作用.近年来,对于一氧化氮在植物中分子功能的研究取得了较大进展,特别是其信号转导功能、对基因表达的调控和植物体内NO稳态平衡的维持等方面.文中较全面地介绍了植物体内NO的合成、功能、信号转导、对基因表达的调控以及植物体内NO动态平衡的维持等方面研究的进展,并对该领域今后的研究进行了展望。

1、在调节植物重金属胁迫抗性方面上起着非常重要的作用

夏海威，施国新，黄敏，吴娟

摘要：一氧化氮(NO)作为一种重要的信号分子,在调节植物重金属胁迫抗性方面上起着非常重要的作用。综述了NO在植物体内的产生途径,重金属胁迫下植物体内内源NO含量的变化以及外源NO 与内源NO对植物重金属胁迫抗性的影响。大量研究表明外源NO能够增强植物对重金属胁迫的抗性,一方面是通过增强植物细胞的抗氧化系统或直接清除活性氧,

另一方面是通过影响植物对重金属的吸收以及重金属在植物细胞内的分布。然而内源NO在调节植物重金属胁迫抗性上的功能角色仍存在争议。有些研究表明内源NO是有益的,能够缓解重金属胁迫诱导的毒性;但是也有证据表明内源NO是有害的,能够通过促进植物对重金属的吸收以及对植物螯合素进行S-亚硝基化弱化其解毒功能,从而参与重金属诱导的毒害反应和细胞凋亡过程。

2、利用基因芯片技术解析NO调节拟南芥生理反应的分子机制作者：赵亚锦

摘要：一氧化氮(NO)是植物体内重要的信号分子之一，在植物对生物和非生物胁迫（如干旱、UV-B、盐害、高温等）的反应、细胞程序性死亡（PCD）、呼吸作用、光形态建成、果实成熟、叶片伸展、气孔关闭、衰老、种子萌发、开花调控、根发育和激素反应等植物生长发育过程中起着重要的调节作用。因此研究NO在植物中起作用的遗传和分子机制有着重要的理论意义和潜在的应用价值，是目前植物分子生物学研究领域的热点问题之一。要搞清NO调节植物生理过程和功能的分子机制，关键是要解析NO调节基因表达的机制。而在植物体内NO含量变化的情况下对其全基因组转录物的分析又是解析NO调节基因表达机制的一种有效方法。本研究以模式植物拟南芥（Arabidopsis thaliana）为研究对象。用于实验的材料有野生型拟南芥（WT）、内源NO含量升高的拟南芥突变体nox1和内源NO含量降低的突变体noa1。利用Affymetrix公司的拟南芥ATH1全基因组芯片(ArabidopsisATH1-121501GenomeArray)进行芯片杂交实验，得到WT、nox1和noa1的基因表达谱，并筛选出差异表达基因。本文利用基因芯片技术全面的研究了内源NO含量的升高以及内源NO含量的降低对植物表达谱的影响，并根据对表达谱数据的分析初步探讨了NO和乙烯、赤霉素、脱落酸等植物激素相互作用的分子机制，进一步研究将有望揭开NO 在植物中的作用机理。

3、细胞信号分子对非生物胁迫下植物脯氨酸代谢的调控作者：邓凤飞，杨双龙，龚明摘要：大量研究表明脯氨酸积累在植物响应与适应非生物胁迫中起重要作用,但如何调节脯氨酸合成和降解仍有许多疑问。已知植物对逆境胁迫的响应与适应过程涉及复杂的细胞信号发生与转导事件,也有研究表明细胞信号分子参与了植物体内脯氨酸代谢的调控过程,但不

清楚其具体机理。本文综述了脯氨酸代谢的合成与降解途径,以及脱落酸（ABA）、Ca2＋、一氧化氮（NO）、过氧化氢（H2O2）、水杨酸（SA）等细胞信号分子在脯氨酸代谢调控

中的作用,并讨论了信号分子之间信号交谈对脯氨酸代谢可能的影响模式及未来研究的展望。

4、一氧化氮对植物细胞次生代谢产物合成的调控作用及其信号转导机理研究

作者：徐茂军

摘要：次生代谢产物的低产现象是制约细胞培养法生产植物天然产物技术产业化应用的核心问题之一，理解和掌握植物细胞次生代谢调控规律是解决这一问题的基础。植物体内次生代谢物质的生物合成受到细胞内部和外界因素的严格调控，然而目前对植物细胞次生代谢产物合成的调控机理所知甚少。与初生代谢相比，植物次生代谢产物的合成具有更加复杂的调控机制，并且更易受外界因素的影响。细胞内部的信号转导系统是介导外界因子影响植物次生代谢产物合成的纽带。然而，目前对植物细胞中次生代谢信号调控系统的了解还十分浮浅。存在的主要问题是对植物细胞中与次生代谢产物合成调控有关的信号分子和信号转导途径的了解不够。因此，研究探讨参与植物细胞次生代谢产物合成调控的信号分子及其信号转导机制对理解和掌握植物细胞次生代谢调控规律具有重要意义。NO是一种兼有水、脂溶性的小分子物质，其在动物体内的信号分子作用已为人们所熟知。早在上个世纪70年代，人们就已经发现植物可以产生NO。但是直到Delledonne和Durner两个研究小组1998年首次证实NO参与植物的抗病作用后，NO在植物体内的信号分子作用才引起研究者的重视并展开了广泛的研究。近年来，NO的植物生物学功能研究方面取得了一系列重大进展，促使NO植物分子生物学研究成为该领域的研究热点。然而，目前国内外有关NO对植物细胞次生代谢产物合成的影响及其分子机理方面的研究还十分少见。研究报道表明，NO是介导外界刺激信号从细胞表面传递到细胞核内部并诱发细胞产生诸如抗性反应、细胞超敏死亡等生理生化效应的重要信号分子。NO的这一特性使其具备了作为胞内信使物质参与外界因素对植物细胞内部次生代谢产物合成进行信号调控的基本条件，但是目前尚无直接可靠的实验证据说明NO与植物细胞次生代谢调控之间的关系。基于上述研究现状，本文以真菌诱导子为外界刺激因子，系统地研究了NO在诱导子诱发植物细胞次生代谢产物生物合成过程中的作用，取得了一系列原创性研究成果。试验结果首次证实NO是介导外界刺激信号(诱导子)诱发植物细胞次生代谢物质合成的一个重要胞内信号分子；发现NO可以依赖JA、ROS等信号途径触发植物细胞次生代谢产物的合成；证实NO和JA信号分子之间存在着特殊的自催化协同放大效应；揭示了NO可以促进植物细胞中SA 积累，而SA抑制细胞中JA合成的事实，澄清了目前国际学术界有关NO抑制

两种研究蛋白质相互作用的原理与方法

一、酵母双杂交系统

酵母双杂交的原理：是将2个目的蛋白分别与AD和BD融合产生新的融合蛋白，如果这2个目的蛋白能够互相作用，则该相互作用会促使AD和BD 互相靠近而产生有活性的转录因子，进而激活事先构建到酵母基因组中的报告基因的转录。在这以前,也有许多生物化学方法用来研究蛋白质间相互作用,但都是在体外研究,该系统可以在酵母这种生长迅速且易操

作的体系中研究真核细胞的蛋白质-蛋白质相互作用,且通过cDNA文库筛选直接找到与未知蛋白质相互作用的蛋白基因。

方法：①选择合适酵母作为筛选未知蛋白的受体菌；

②诱饵蛋白表达质粒的构建和鉴定；

③诱饵蛋白自身转录活性分析；

④猎物蛋白cDNA 文库的构建；

⑤酵母双杂交筛选与阳性克隆鉴定。

酵母双杂交系统的最主要的应用是快速、直接分析已知蛋白之间的相互作用及分离新的与已知蛋白作用的配体及其编码基因。酵母双杂交系统检测蛋白之间的相互作用具有以下优点：⑴作用信号是在融合基因表达后，在细胞内重建转录因子的作用而给出的，省去了纯化蛋白质的繁琐步骤。⑵检测在活细胞内进行，可以在一定程度上代表细胞内的真实情况。

⑶检测的结果可以是基因表达产物的积累效应，因而可检测存在于蛋白质之间的微弱的或暂时的相互作用。⑷酵母双杂交系统可采用不同组织、器官、细胞类型和分化时期材料构建cDNA文库，能分析细胞浆、细胞核及膜结合蛋白等多种不同亚细胞部位及功能的蛋白。二、免疫共沉淀

基本原理：以抗体和抗原之间的专一性作用为基础的用于研究蛋白质相互作用的经典方法。是确定两种蛋白质在完整细胞内生理性相互作用的有效方法。

方法：细胞裂解液中加入抗体，与抗原形成特异免疫复合物，经过洗脱，收集免疫复合物，然后进行SDS-PAGE及Western blotting分析。免疫共沉淀既可以用于检验已知的两个蛋白质在体内的相互作用，也可以找出未知的蛋白质相互作用，不管是两者的哪个，其原则都是一样的，都需要用特异性的抗体与其中的一种蛋白质结合，之后通过蛋白质A或蛋白质G琼脂糖微珠将复合物沉淀下来，然后用SDS-PAGE鉴定。

免疫共沉淀中设置正确的对照非常重要，因为该方法可能出现假阳性的概率比较高，设置的对照包括：在对照组中使用对照抗体，以缺失目的蛋白的细胞系作为阴性对照等等。在免疫共沉淀试验中要保证试验结果的真实性应注意以下几点：（1）确保共沉淀的蛋白是由所加入的抗体沉淀得到的，而并非外源非特异蛋白。单克隆抗体的使用有助于避免污染的产生。（2）要确保抗体的特异性。即在不表达抗原的细胞溶解物中添加抗体后不会引起共沉淀。（3）确定蛋白间的相互作用是发生在细胞中，而不是由于细胞的溶解才发生的。这需要进行蛋白质的定位来确定。

免疫共沉淀试验也同样不能保证沉淀的蛋白复合物是否为直接相互作用的两种蛋白。例如E1A与p60的共沉淀就是间接的相互作用。其实际上是E1A与p107直接相互作用，而p107与p60直接相互作用的结果。与蛋白亲和色谱相比，免疫共沉淀试验的灵敏度不够高。这与抗原浓度较低有关，但如果使抗原过量表达，又会破坏相互作用的天然状态。

免疫共沉淀是检测蛋白质间相互作用的经典方法，也是较常用的方法。它的优点是：与蛋白亲和色谱一样，检测的产物是粗提物；抗原与相互作用的蛋白以细胞中相类似的浓度存在，避免了过量表达测试蛋白所造成的人为效应；蛋白以翻译后被修饰的天然状态存在；复合物以天然状态存在。Schaerer与他的同事们利用免疫共沉淀技术研究了GABAA受体蛋白与多功能蛋白gC1q-R之间的相互作用，与酵母双杂交试验得到的结果完全相同。

提升植物抗旱性

提高植物抗旱性的有效途径【摘要】：干旱、盐碱和低温(冷害)是强烈限制作物产量的3大非生物因素,其中干旱造成的损失最大,其损失量超过其他逆境造成损失的总和。干旱对植物生长和繁殖、农业生产和社会生活有着极其重要的影响,其对世界作物产量的影响,在诸多自然逆境中占首位,其危害程度相当于其他自然灾害之和。因此,干旱是制约植物生长发育的主要逆境因素,研究植物的抗旱性对农业生产实践及稳定荒漠生态具有极其重要的作用。另外,抗干旱植物对抵御风沙等自然灾害、稳定干旱区环境,亦起着不容忽视的作用。【关键词】：植物水分抗旱性干旱诱导蛋白渗透调节物质干旱胁迫水分胁迫【引言】：作为生态系统的一分子，植物无时尤刻小在同环境进行着物质、信息和能量的交流。环境中与植物相关的因子多种多样，且处于动态变化之中，植物对每一个因子都有一定的耐受限度，一旦环境因子的变化超越r这一耐受限度，就形成了逆境。因此，植物的生长过程中，逆境足不可避免的。植物在长期的进化过程中，形成了相应的保护机制：从感受环境条件的变化到调整体内代谢，直至发生有遗传性的改变，将抗性传递给后代。研究逆境对植物造成的伤害以及植物对此的反应，是认识植物与环境关系的一条重要途径，也为人类控制植物的生艮条件提供了可能性。【正文】：在植物生理学发展史上,植物水分与抗旱性当属最早开展的研究领域之一,一直备受关注。特别是近年来由于世界范围的干旱缺水日趋严重,加之分子生物学思想和方法的不断渗入,致使该领域的研究工作进入一个充满活力的新时期,但从旱区农业发展和改善环境的需求看,植物水分与抗旱的研究前路仍然很广阔。

一．逆境对植物的影响 1.逆境引起的膜伤害 1．1影响膜透性及结构细胞膜作为联系植物细胞与外界的介质，它的组成、性质与细胞所处的环境息息相关，而外界环境对植物的胁迫危害，首先在膜系中有所表现。干旱、低温、冻害等几种胁迫，无论是直接危害或是间接危害，都首先引起膜透性的改变。至于膜上酶蛋白的变化以及脂类的组成也可随着胁迫的深化而有所改变，目前，这方面研究最深入的是低温引起膜脂相变的假说。1970年，Lyoll8和Raison提出，低温敏感植物的膜脂相变可能由于膜脂肪酸的不饱和程度较低，或饱和膜脂较多，低温下，膜脂以液晶相向凝胶相转变，造成细胞膜膜相分离，从而引起细胞生理活动的紊乱。在此之后，大最试验证明，膜脂的组分和结构与抗冷力密切相关。 1.2 发生膜脂过氧化作用逆境对膜的伤害，还表现在膜脂过氧化上。20世纪60年代末，Fridovic提出生物自由基伤害假说，植物在逆境条件下，细胞内产生过量自由基，这些自由基能引发膜脂过氧化作用，造成膜系统的伤害。主要反应是，活性氧促使膜脂中不饱和脂肪酸过氧化产生MDA。后者能与酶蛋自发生链式反应聚合，使膜系统变性晗。有多位研究者报道，当植物受到低温或高温等逆境的胁迫时，其细胞内自由基清除剂含量下降，而MDA含量上升；另一方面，热锻炼、冷锻练或外源激素处理提高植物的抗逆性也表现在彤汀的活性提高，膜稳定性增强。 1.3 影响离子载体功能的实现在细胞膜上存在着一些离子载体或通道，当外界刺激作用于细胞时，除了膜结构变化影响内部代谢紊乱外，膜上的离子载体首先接受了环境变化的信号，并通过刺激一信

信号分子

信号分子信号分子是指生物体内的某些化学分子，既非营养物，又非能源物质和结构物质，而且也不是酶，它们主要是用来在细胞间和细胞内传递信息，如激素、神经递质、生长因子等统称为信号分子，它们的惟一功能是同细胞受体结合，传递细胞信息。信号分子- 细胞外在一定条件下，细胞外的化学信号能引发细胞的定向移动。这些信号有些时候是底质表面上一些难溶物质，有些时候则是可溶物质。信号分子有很多，可以是肽，代谢产物，细胞壁或是细胞膜的残片，但是作用方式却是一样的，就是与细胞膜表面上的受体结合，启动细胞内信号，完成一系列的反应，去激活或抑制肌动蛋白结合蛋白的活性，最终改变细胞骨架的状态。可溶物质通常不是均匀溶解在溶剂中，而是靠近源的区域浓度高，远离源的区域浓度低，形成所谓的“浓度梯度”。细胞膜上的受体可感受到那些被称为化学趋向吸引物（chemotactic attractant），并且逆着它们的浓度梯度去追根寻源。某些信号分子甚至会影响细胞移行的速度，这些信号分子则被称为化学趋向剂（chemokinetic agent）。细胞这种因化学分子改变自己移动的行为，被称为化学趋向性。例如盘基网柄菌（Dictyostelium discoideum）会逆着cAMP浓度梯度的运动。白血球也会受到一些细菌分泌的三肽化学物质f-Met-Leu-Phe（N-甲酰蛋-亮-苯丙氨酸）吸引而往细菌移动，发挥其免疫功能。而在胚胎发生中的神经嵴细胞则并非靠浓度梯度，而是路标物质识别其去向（请见下文“路标信号”一节）。但是细胞外基质中也存在着一些蛋白，如硫酸软骨蛋白多糖（chondroitin sulfate proteoglycan）会与神经细胞的粘着蛋白起作用，对细胞迁移形成阻滞。它会抑制脊髓损伤患者神经损伤区域新突触的相连与再生。[1] 信号分子- 细胞内细胞外信号种类繁多，但是当它们与细胞膜上受体结合之后，作用的途径却只有有限的几种。而与细胞迁移有关的信号传导过程如下：信号分子结合到膜上受体，或者是激活与受体偶联的蛋白质—大G蛋白，或者先是激活受体酪氨酸激酶，再激活下游的小G蛋白Ras。G蛋白是一个很大的家族，包括Rho，Rac，Ras等小家族，它们在细胞中扮演着信号传导开关的角色。当它们与GDP结合时，呈现失活状态。在鸟嘌呤交换因子（英文：Guanin exchange factor，简称GEF）的帮助下，G蛋白脱离GDP并与GTP结合，进入激活状态。G蛋白的GTP会被GTP酶激活蛋白（英文GTPase-activating proteins，简称GAP）水解，并释放出其中的能量，让G蛋白行使其功能。就是说，G蛋白通过这一GTP/GDP 循环在激活/失活状态中回旋，传递信号。当G蛋白被激活后，它下游的多种分子会被激活。而致癌物质也可以通过这些信号传导通路发挥其负面作用，如强烈致癌物质佛波酯（Phorbol ester）。佛波酯会不可逆地激活细胞的RasGRP3/4，以激活Ras,Ras会再激活蛋白激酶C（Protein kinase C，PKC）。后者是调节细胞分裂和分化的酶。它被佛波酯不正常的激活，有可能对癌症的产生起促进作用。研究还发现，佛波酯对黑素瘤（melanoma）细胞转移到肺部有促进作用。而细菌者，如志贺氏菌会在宿主胞膜上打洞，向细胞质注入效应蛋白质，激活宿主Rac和Cdc42，调整细胞的微丝网络，以使自己顺利进入宿主内。信号分子- 作用多细胞生物中有几百种不同的信号分子在细胞间传递信息，这些信号分子中有蛋白质、多肽、氨基酸衍生物、核苷酸、胆固醇、脂肪酸衍生物以及可溶解的气体分子等。根据信号分子的溶解性分为水溶性信息和脂溶性信息，前者作用于细胞表面受体，后者要穿过细胞质膜作用于胞质溶胶或细胞核中的受体。

分子生物学发展与植物抗逆机制研究

分子生物学发展与植物抗逆机制研究姓名：郑生伟学号：ZB1106044 专业：生物化学与分子生物学学院：生物学院近年来，由于环境变化加剧，对世界范围内的作物生长带来了巨大的影响．据统计，在世界范围内，适于耕种的土地不足1 0 ％，大部分土地处于干旱、盐渍、沼泽、冷土等逆境中．在各种非生物胁迫逆境中，干旱胁迫、盐胁迫、低温胁迫对植物的影响尤为突出．而且，因人口的不断增长对粮食需求的压力越来越大，迫切需要培育出在各种逆境下生长的经济作物．分子生物学在从50年代初到70年代初有了长远的发展，以1953年Watson和Crick提出的DNA双螺旋结构模型作为现代分子生物学诞生的里程碑,开创了分子遗传学基本理论建立和发展的黄金。DNA 双螺旋发现的最深刻意义在于：确立了核酸作为信息分子的结构基础；提出碱基配对是核酸复制、遗传信息传递的基本方式；从而最后确定了核酸是遗传的物质基础，为认识核酸与蛋白质的关系及其生命中的作用打下了最重要的基础。在此期间的主要进展包括：遗传信息传递中心法则的建立; 在发现DNA双螺旋结构同时，Watson和Crick就提出DNA复制的可能模型。其后在1956年A.Kornbery首先发现DNA聚合酶；1958年Meselson及Stahl同位素标记和超速离心分离实验为DNA半保留模

型提出了证明；1968年Okazaki（冈畸）提出DNA不连续复制模型；1972年证实了DNA复制开始需要RNA作为引物；70年代初获得DNA拓扑异构酶，并对真核DNA聚合酶特性做了分析研究；这些都逐渐完善了对DNA复制机理的认识;在研究DNA复制将遗传信息传给子代的同时，提出了RNA在遗传信息传到蛋白质过程中起着中介作用的假说。1958年Weiss及Hurwitz等发现依赖于DNA的RNA 聚合酶；1961年Hall和Spiege-lman用RNA-DNA杂增色证明mRNA 与DNA序列互补；逐步阐明了RNA转录合成的机理。随着分子生物学技术的不断发展，对植物适应逆境机制的研究也从生理水平步入分子水平，研究的目的不仅在于从分子水平上解释植物适应逆境的机制而且更希望获得各种抗逆基因，用于作物的抗逆育种．目前，已获得了许多与抗性有关的基因，为植物抗逆性的生物工程提供了可靠的理论依据和实践基础．对植物抗逆性的分子机制研究表明，植物的抗逆性是由多基因控制的，而且许多胁迫因子对植物的害结果具有一致性，如盐胁迫与干旱胁迫引起组织脱水．有些基因是冷诱导专一性基因，而另一些基因除对低温响应外，还能被干旱、高盐、A B A等胁迫诱导，如脯氨酸的诱导合成．研究者发现，植物在低温和干旱条件下反应的分子机理非常相似，许多基因如R D、E R D、C O R、L T I及K I N均受低温和干旱诱导. 分子生物学的迅速发展为作物的抗逆基因工程创造了基础条件．近年来发展的差异表达基因分离的技术方法，为成功地分离植物

植物春化特性及春化作用机理

植物学通报 2004, 21 (1): 26￣36 Chinese Bulletin of Botany 植物春化特性及春化作用机理① 胡巍侯喜林② 史公军（南京农业大学园艺学院南京 210095）摘要春化作用是某些高等植物成花转变的重要环节，被认为是植物在低温诱导下促使其相关基因的表达，从而导致生理状态转变的一种受遗传控制的生理过程。本文对植物春化反应特性、春化作用的生理生化特性及春化作用的分子生物学等方面的研究进展进行了概述，并对春化研究中的问题进行了分析和展望。关键词春化作用，成花，春化特性，分子生物学 Characteristics and Mechanism of Plant Vernalization HU Wei HOU Xi-Lin② SHI Gong-Jun (College of Horticulture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095) Abstract Vernalization, one of the genetically controled process induced by low temperature which involves expression of related genes, plays an important role for transition to flowering in some higher plants. In this paper, the research progresses on plant vernalization were summarized, including types of vernalization , physiological and biological characteristics of vernalization and molecular mecha-nism of vernalization. The existed problems in researches were discussed, and the prospect was put forward. Key words Vernalization, Flowering, Vernalizational characteristics, Molecular biology 高等植物的成花过程（包括成花诱导和花芽分化等过程）是植物个体发育的中心环节。植物成花的诱导过程则是植物个体发育的核心问题之一。至21世纪20年代，科学家先后发现低温及日照长度对许多一、二年生植物开花的诱导起着关键性作用，从而开始了对春化作用和光周期现象的研究。而植物春化作用一直是植物发育生物学研究的热点，吸引着众多科学家不断努力以阐明其作用机理，彻底揭示植物生长发育的本质。春化作用机理研究经历了从生态特性及生理学转到遗传学及分子水平的发展过程，本文将对这些方面取得的进展作一概述。 1 植物春化生态特性 1.1 温度与植物成花诱导植物生长发育受外界环境的影响较大，如温度、光照等。温度对植物发育（特别是对植物成花转变）有不同的作用。一些二年生的植物（如芹菜、胡萝卜、白菜、芥菜和天仙子等）和 ①上海市科技兴农攻关项目[农科攻字(2000)第1-4号]。 ②通讯作者。Author for correspondence. E-mail: hxl@https://www.wendangku.net/doc/1315918291.html,. 作者简介：胡巍,1977年生,硕士，主要进行洋葱遗传育种与生理生化研究。现工作单位：武汉大学生命科学学院。侯喜林, 1960年生, 教授, 博士生导师,研究方向为蔬菜遗传育种与生物技术。收稿日期：2002-12-28 接受日期：2003-05-26 责任编辑：孙冬花

NO作为信号分子的发现史

NO是体内重要的信号分子的发现史及作用机制 11生物科学A班陆韵玲11550803032 1998年诺贝尔医学或生理学奖的获得者是佛奇哥特Robert F.Furchgott，伊格纳罗Louis J. Ignarro以及慕拉德Ferid Murad。他们是“NO是体内重要的信号分子”的发现者，正因为这三位美国科学家，打开了气体分子能作为体内信息传播分子的大门。以下是NO作为体内气体信号分子的发现史：最先发现NO具有信息传导功能的人是在美国布鲁克林南方卫生科学中心的佛奇哥特。1953年，弗奇戈特使用离体血管条（helical strip ）实验研究了肾上腺素、去甲肾上腺素、亚硝酸钠和乙酰胆碱等对动脉条的生理作用。但在当时的实验中存在一个令人困惑不解的现象：给整体动物静注ACh 引起血管舒张效应，而ACh 对离体血管条标本产生收缩作用而不是舒张作用？当时被称之为“Furcthgot悖论”。直到1978年，还是在Furchgott的实验室，一次偶然的事件才使这一矛盾得以澄清。该事件源于一次错误实验操作：该实验室一名叫David的技术员未按原定实验步骤，“ 错误” 地将carbachol（拟胆碱药，ACh类似物）加到由去甲肾上腺素预收缩的血管环标本中，结果发现其并没有使兔主动脉环收缩，相反却使其舒张。弗奇戈特没有放过这种反常的现象，他用Ach对内表皮完整的血管进行刺激，结果发现，血管舒张。从而弗奇戈特推测Ach实际上是作用于血管内表皮细胞使其产生新的信使分子(弗奇戈特称之为EDRF)从而使血管平滑肌舒张进而导致血管舒张。相同条件下 ↗扩张 Ach→【血管】→没明显作用？ ↘收缩研究 Ach→血管内表皮完整→血管扩张推测 Ach→血管内皮细胞→新信使分子→血管平滑肌舒张→血管舒张（EDRF）弗奇戈特研究过程在弗奇戈特的基础上，伊格纳罗分别从不同的侧面证明了EDRF就是NO分子。首先，一系列研究结果提示EDRF和NO的生物学性质相似。EDRF能够激活鸟苷酸环化酶（GC），引起血管平滑肌中环磷酸鸟苷（cGMP）水平的升高，产生内皮依赖性血管舒张效应。该过程可以被亚甲基蓝（MB），氧基血红蛋白和氧基肌红蛋白抑制，这些特点与NO引起血管舒张的过程相同。其次，利用灌流-生物鉴定法，证明EDRF和NO的化学性质十分相似，如EDRF性质不稳定，半衰期约是3-5秒，可以被超氧阴离子灭活，超氧化物歧化酶能使EDRF 的半衰期延长到30秒。最后证明，EDRF 和NO 激活GC 的过程都具有亚铁血红素依赖性。和血红蛋白（Hb）相互作用前，Hb的最大吸收峰在433nm，EDRF和血红蛋白（Hb）相互作用后，Hb的最大吸收峰移动到406nm。NO和Hb反应时也同样具有上述变化。以上结果从不同侧面证明，EDRF就是NO 。1986年夏季，在美国明尼苏达州的Rochester举行研讨会，Ignario和Furchgott独立报告了他们各自的结果，都证明EDRF的化学结构就是NO。然而，NO在体内具体的作用机制是怎样的，那就由慕拉德来解答了。早在20世纪60年代慕拉德就读于Western Reserve大学时，就对信号转导与第二信使感兴趣。他曾与1971年诺贝尔生理及医学奖获奖者Eeal Sutherland合作研究过cAMP 。70年代早期，慕拉德在弗吉尼亚大学建立起自己的实验室独立研究cGMP的功能。穆拉德其在研究cGMP过程中，设法从cGMP产物中分离出了一种与之类似的蛋白质——可溶性鸟苷酸环化酶（sGC）。发

植物春化作用研究进展

植物春化作用研究进展摘要：有些植物的花器官需要低温条件，才能促进花芽形成和花器发育，这一过程叫做春化阶段，而使植物的花通过春化阶段的这种低温刺激和处理过程则叫做春化作用。一般是指单子叶植物必须经历一段时间的持续低温才能由营养生长阶段转入生殖阶段生长的现象，我们把这一现象称为春化作用。在实际生产中春化作用主要应用于小麦，尤其是冬小麦。本文主要叙述了春化作用的理论和现象和在实际生产应用方面的研究进展。关键词：春化作用；研究进展；成花；春化特性概论：春化低温对越冬植物成花的诱导和促进作用。春化作用在成花诱导方面扮演着重要的角色。冬性草本植物例如冬小麦，一般都在秋季萌发，经过一段营养生长后度过寒冬，于第二年夏初开花结实。如果在春季播种，则只长茎、叶而不开花，或开花大大延迟。这就是因为冬性植物需要经历一定时间的低温才能形成花芽。冬性作物已萌动的种子经过一定时间低温处理，则春播时也可以正常开花结实。故而春化作用一词即由此而来。冬小麦、二年生作物以及某些多年生草本植物例如牧草），都有春化现象，这是它们必须等到翌年才能开花的基本原因。低温，包括人工、自然低温的诱导或促进植株开花的作用。所有需要低温诱导或促进开花的植物，都可以在其营养体时期进行，但并不是都可以在种子萌发时进行。一般来说，能在种子萌发时进行的如冬小麦，其对低温的需要是兼性的，即低温能促进开花，未经过春化将延迟其开花。种子萌发时感受低温的部位是胚，营养体时期的感受部位为茎尖。所以要分清每种不同植物对于春化作用的特性。在春化作用中，低温是春化作用的主导影响因子，通常春化作用的温度为0~15℃，并需要持续一定时间，不同作物春化作用所需要的时间也不同，如冬小麦、萝卜、油菜等为0~5℃，春小麦为5~15℃。例如中国北纬33°以北的冬性小麦，要求0~7℃的低温，持续36~51天，才能通过春化，而北纬33°以南的品种，在0~12℃，经过12~26天，就可通过春化作用。冬性一年生植物对低温是一种相对需要，一般适当降低或延长春化作用时间，可缩短种子萌发至开花的时间。如不经历低温，延迟开花，而一些二年生植物对低温的要求是绝对的，不经历低温就不能开花，例如甜菜。同时对于春化作用还有一些必须的外界条件因素共同作用，才能成功得进行春化作用，这些外界条件包括水分、氧气、养分等[1]。其中：水分：如果植物以种子形式通过春化作用，就需要种子中含一定的含水量，比如冬小麦已萌动的种子，含水量低于40%，就不能通过春化作用。而干种子对低温没有反应，因此，植物不能以干种子形式通过春化。氧气：充足的氧气是萌动种子通过春化作用的必需条件。在缺氧条件下，即使水分充足，萌动的种子也不能通过春化。此现象说明了春化作用与有氧呼吸有关，即低温对花原基形成的诱导，需要有氧呼吸提供能量。养分：春化作用需要足够的养分，将冬小麦种子去掉胚，将胚培养在含蔗糖培养基上，可通过春化作用，反之，培养基中无蔗糖，即不提供营养成分，则种子没有养分供给，不能通过春化作用。机理： 1939年G．梅尔歇斯根据嫁接试验提出，春化后植物体内可能产生一种传递春化状态的物质，称为春化素。但是经过很长时间的实验，春化素一直没能成功得到提取和分离。春化

分子生物学名词解释

分子生物学：从广义来讲，分子生物学是从分子水平阐明生命现象和生物学规律的一门新兴的边缘学科。它主要对蛋白质及核酸等生物大分子结构和功能以及遗传信息的传递过程进行研究。 DNA重组技术:DNA重组技术（又称基因工程）是将DNA片段或基因在体外经人工剪接后，按照人们的设计与克隆用载体定向连接起来，转入特定的受体细胞中与载体同时复制并得到表达，产生影响受体细胞的新的遗传性状。信号转导:是指外部信号通过细胞膜上的受体蛋白传到细胞内部，并激发诸如离子通透性、细胞形状或其它细胞功能方面的应答过程。转录因子:是指一群能与基因5′端上游特定序列专一结合，从而保证目的基因以特定强度在特定时间和空间表达的蛋白质分子。功能基因组：又称后基因组，是在基因组计划的基础上建立起来的，它主要研究基因及其所编码蛋白质的结构和功能，指导人们充分准确地利用这些基因的产物。结构分子生物学:就是研究生物大分子特定空间结构及结构的运动变化与其生物学功能关系的科学。生物信息学：是生物科学和信息科学重大交叉的前沿学科，它依靠计算机对所获得数据进行快速高效计算、统计分类以及生物大分子结构功能的预测。染色体：是指存在于细胞核中的棒状可染色结构，由染色质构成。染色质是由DNA、RNA和蛋白质形成的复合体。染色体是一种动态结构，在细胞周期的不同阶段明显不同。 C-值（C-value）:一种生物单位体基因组DNA的总量。 C-值矛盾（C-value paradox）：基因组大小与机体的遗传复杂性缺乏相关性。核心DNA（core DNA）：结合在核心颗粒而不被降解的DNA。连接DNA（linker DNA）：重复单位中除核心DNA以外的其它DNA。 DNA多态性：指DNA序列中发生变异而导致的个体间核苷酸序列的差异，主要包括单核苷酸多态性和串联重复序列多态性两类。 DNA的一级结构：是指4种核苷酸的排列顺序，表示了该DNA分子的化学组成。又由于4种核苷酸的差异仅仅是碱基的不同，因此又是指碱基的排列顺序。 DNA的二级结构：是指两条多核苷酸链反向平行盘绕所生成的双螺旋结构。 DNA的高级结构：是指DNA双螺旋进一步扭曲盘绕所形成的特定空间结构。 DNA骨架：核苷酸的磷酸基团与脱氧核糖在外侧，通过磷酸二酯键相连接而构成DNA分子的骨架正超螺旋：由于双链紧缠而引起的超螺旋。负超螺旋：由于双链松缠而引起的超螺旋。半保留复制：每个子代分子的一条链来自亲代DNA,另一条则是新合成的，这种复制方式称为DNA的半保留复制。复制原点:DNA分子复制的特定起点。复制叉:正在进行复制的复制起点呈现叉子的形式，称为复制叉。

植物抗旱性处理方式

植物抗旱性干早处理方法干旱是世界范围内普遍存在的问题，全球约三分之一的土地面积处于干早和半干旱地区，因此，国内外学者在植物对干早胁迫响应方面进行了大量的研究。根据试验内容和对试验进度控制的需求，干旱处理方法大致分为以下几种：(l)‘盆栽法通过人为控制盆栽植物的土壤含水量，以达到模拟植物所处的干旱环境。草坪护栏根据控制水分的方式的不同，又分为控水法和缓慢干旱法。①控水法，即控制土壤含水量，使植物处于几种水分胁迫梯度下，以监测、对比不同水分胁迫梯度植物的生长和生理活动情况，从而分析植物对不同水分梯度的响应情况；②缓慢干旱法，根据植物的生长发育阶段，人为控制土壤含水量每日的脱水量和速率，经一定时间达到干旱程度，从而根据时段进行观测植物对干旱环境的响应。目前盆栽方法的优点是试验进程较容易控制，结果可靠，但由于室内外环境差异，势必与田间植物生长存在差异.东莞护栏。 (2)大气干早处理法研究外界干旱气候环境对植物产生的影响中，空气湿度是造成干早环境的主要因子，此方法主要通过使植物生长在能控制空气湿度的干旱室中，或给作物叶面喷施化学干燥剂等方法模拟干早环境，经过设置不同时间的处理，形成不同程度的干旱环境，从而分析植物对外界空气湿度变化的响应情况。此方法的优点是制造干旱环境较为精确，但需要的资金也相对较多，难以大面积、大批量进行试验，同时依旧存在与田间自然环境条件存在差异的问题.(3)高渗溶液处理法使用不同浓度的高渗溶液如聚乙二醇、甘露醇、蔗糖、生理盐水等，对植株进行处理，形成植物生理干早，从而进行测定相应的生理指标。目前此方法存在争议较大。 (4)田间试验鉴定法此方法是指在田间进行栽植和测定指标试验，根据控水方式的不同分为两类，一类是将供试种在不同地区的试验地上栽种，以自然降水造成干旱胁迫，直接按照植物产量或生长状况来评价植物种的抗旱性；另一类是将供试种直接种于一个地区的田间试验地，以人工灌水来控制土壤含水量，形成有差异的水分环境，使植物生长受到影响，以此来评价植物种的抗旱性。这种方法主要以产量指标来评价植物的抗旱性。此方法较简便易行，即能反映出植物在真实地田间干旱环境下的生长情况，又有产量指标，结果较有说服力，但受环境的影响较大，尤其是降水，年际间变幅较大，使每年鉴定的结果难以重复。 (5)分子生物学方法分子生物学法是近年来主要研究的方法，结果精确，其主要特点是不需要经过干早胁迫，直接找出标记指示植物抗旱的基因，或与抗旱性状相近的基因，用基因追踪技术(如限制性片段长度多态性盯LP)，对抗旱基因进行定位和标记，通过基因鉴别来反映植物抗旱性。但此方法目前尚处于研究阶段，成本较高

植物信号分子机制

一、NO信号分子在国内外的研究一氧化氮(NO)是一种生物活性分子,越来越多的证据表明它是生物体内分布最为广泛的信号分子之一.NO作为植物生长发育的一个关键调节因子,能对各种生物或非生物胁迫产生应答,在植物生长发育与环境互作的协调过程中起着中枢性的作用.近年来,对于一氧化氮在植物中分子功能的研究取得了较大进展,特别是其信号转导功能、对基因表达的调控和植物体内NO稳态平衡的维持等方面.文中较全面地介绍了植物体内NO的合成、功能、信号转导、对基因表达的调控以及植物体内NO动态平衡的维持等方面研究的进展,并对该领域今后的研究进行了展望。 1、在调节植物重金属胁迫抗性方面上起着非常重要的作用夏海威，施国新，黄敏，吴娟摘要：一氧化氮(NO)作为一种重要的信号分子,在调节植物重金属胁迫抗性方面上起着非常重要的作用。综述了NO在植物体内的产生途径,重金属胁迫下植物体内内源NO含量的变化以及外源NO 与内源NO对植物重金属胁迫抗性的影响。大量研究表明外源NO能够增强植物对重金属胁迫的抗性,一方面是通过增强植物细胞的抗氧化系统或直接清除活性氧, 另一方面是通过影响植物对重金属的吸收以及重金属在植物细胞内的分布。然而内源NO在调节植物重金属胁迫抗性上的功能角色仍存在争议。有些研究表明内源NO是有益的,能够缓解重金属胁迫诱导的毒性;但是也有证据表明内源NO是有害的,能够通过促进植物对重金属的吸收以及对植物螯合素进行S-亚硝基化弱化其解毒功能,从而参与重金属诱导的毒害反应和细胞凋亡过程。 2、利用基因芯片技术解析NO调节拟南芥生理反应的分子机制作者：赵亚锦摘要：一氧化氮(NO)是植物体内重要的信号分子之一，在植物对生物和非生物胁迫（如干旱、UV-B、盐害、高温等）的反应、细胞程序性死亡（PCD）、呼吸作用、光形态建成、果实成熟、叶片伸展、气孔关闭、衰老、种子萌发、开花调控、根发育和激素反应等植物生长发育过程中起着重要的调节作用。因此研究NO在植物中起作用的遗传和分子机制有着重要的理论意义和潜在的应用价值，是目前植物分子生物学研究领域的热点问题之一。要搞清NO调节植物生理过程和功能的分子机制，关键是要解析NO调节基因表达的机制。而在植物体内NO含量变化的情况下对其全基因组转录物的分析又是解析NO调节基因表达机制的一种有效方法。本研究以模式植物拟南芥（Arabidopsis thaliana）为研究对象。用于实验的材料有野生型拟南芥（WT）、内源NO含量升高的拟南芥突变体nox1和内源NO含量降低的突变体noa1。利用Affymetrix公司的拟南芥ATH1全基因组芯片(ArabidopsisATH1-121501GenomeArray)进行芯片杂交实验，得到WT、nox1和noa1的基因表达谱，并筛选出差异表达基因。本文利用基因芯片技术全面的研究了内源NO含量的升高以及内源NO含量的降低对植物表达谱的影响，并根据对表达谱数据的分析初步探讨了NO和乙烯、赤霉素、脱落酸等植物激素相互作用的分子机制，进一步研究将有望揭开NO 在植物中的作用机理。 3、细胞信号分子对非生物胁迫下植物脯氨酸代谢的调控作者：邓凤飞，杨双龙，龚明摘要：大量研究表明脯氨酸积累在植物响应与适应非生物胁迫中起重要作用,但如何调节脯氨酸合成和降解仍有许多疑问。已知植物对逆境胁迫的响应与适应过程涉及复杂的细胞信号发生与转导事件,也有研究表明细胞信号分子参与了植物体内脯氨酸代谢的调控过程,但不清楚其具体机理。本文综述了脯氨酸代谢的合成与降解途径,以及脱落酸（ABA）、Ca2＋、一氧化氮（NO）、过氧化氢（H2O2）、水杨酸（SA）等细胞信号分子在脯氨酸代谢调控

植物春化用的分子机理

植物学通报 2006, 23(1): 60￣67收稿日期: 2005-04-25; 接受日期: 2005-07-13 基金项目: 国家自然科学基金项目(30570164)和山西省自然科学基金(20051067)*通讯作者 Author for correspondence. E-mail: shuqing@https://www.wendangku.net/doc/1315918291.html, 植物春化作用的分子机理赵仲华曾群赵淑清＊ (山西大学生物技术研究所化学生物学与分子工程教育部重点实验室太原 030006) 摘要春化作用在控制高等植物开花中起着重要的作用。本文综述了近年来以拟南芥(Arabidopsis thaliana )和冬小麦(Triticum aestivum )为主要研究对象进行的有关春化作用分子机制的研究; 概括和分析了已经分离得到的与春化有关的基因的功能及其调控方式以及各基因间的相互作用。关键词春化作用, 春化相关基因, 春化分子机制 The Molecular Mechanism of Vernalization in Plants Zhonghua Zhao, Qun Zeng, Shuqing Zhao * (Key Laboratory of Chemical Biology and Molecular Engineering of Ministry of Education, Institute of Biotechnology, Shanxi University , Taiyuan 030006) Abstract Vernalization plays an important role in regulation of flowering time in higher plants.This paper reviews recent advances in the studies of the molecular mechanism of vernalization in Arabidopsis thaliana and wheat (Triticum aestivum ), which include the vernalization-related genes, the manner of flowering control by such genes, the relation between these genes and the molecular mechanism of vernalization. Key words vernalization, vernalization-related genes, molecular mechanism 开花是高等植物由营养生长向生殖生长的转变过程, 是植物个体发育和后代繁衍的中心环节。这一发育的转变过程是通过植物体内部自身的发育条件和外部的环境因素共同决定的。温度是影响植物开花的一个重要的环境因素。大多数冬性一年生或二年生植物在其种子萌动期或营养生长初期必须经过一定时期的低温处理(通常为4℃, 2~8周)才能开花。这一低温处理一定时期而促进植物开花的作用称为春化作用(种康等, 1999)。春化作用具有以下几个特征。(1)春化作用是一个缓慢的量变积累的过程, 有其作用的临界点, 只有当低温处理足够长的时间后, 植株才会产生明显的春化反应。(2)春化作用并不改变植物的基因, 不具有遗传性。春化作用的效果只可通过有丝分裂在当代植株中保持稳定, 而不能通过有性生殖传递给后代。(3)春化作用的感受位点在植物的茎尖和根尖, 只有有分裂活性的细胞才能对春化作用做出反应。(4)春化作用并不直接导致开花, 而只是在很大的程度上加速了开花的进程(种康等,1999)。春化作用最早于20世纪初由Gassner (1918)提出, 但人们对其机理的认识一直只停．专题介绍．

草本植物抗旱性研究

草本植物抗旱性研究导师：董智教授姓名：彭志芳学号：20137101 专业班级：13级水保2班 E-mail：pzhf520@https://www.wendangku.net/doc/1315918291.html,

草本植物抗旱性研究彭志芳（山东农业大学林学院，山东泰安 271001） 1文献检索概述基于研究课题“草本植物抗旱性研究”，特分别以“草本植物”和“抗旱性研究“为关键词，通过集中国知网、维普数据库、道客巴巴等于一体的百度学术进行了检索，检索结果如图1.1所示，显示“草本植物”从1958年开始出现相关研究，2008年达到最热，至今共有5939篇相关论文。“草本植物”研究进程中，夏汉平、赵学勇、张洪江、徐海量、曹广民、李英年、刘国彬等前辈贡献了诸多优秀研究成果，他们推动并引领着草本植物学科的发展与进步。其中中国农业科学院蔬菜花卉研究所、中国科学院植物研究所、中国科学院西北高原生物研究所、中国科学院沈阳应用生态研究所、中国科学院新疆生态与地理研究所、武汉市蔬菜科学研究所、青海大学地质工程系、中国科学院研究生院、娄底职业技术学院南校区10所研究机构在“草本植物”领域成果斐然，共有275篇相关论文。图1.1“草本植物”研究走势图（资料来源：百度学术，https://www.wendangku.net/doc/1315918291.html,）

图1.2 “抗旱性研究”研究走势（资料来源：百度学术，https://www.wendangku.net/doc/1315918291.html,）如图1.2所示“抗旱性研究”从1981年开始出现相关研究，2010年达到最热，至今共有567篇相关论文。随着研究的不断深入，出现了越来越多与“抗旱性研究”相关的研究点，形成了庞大的研究网络，以下图1.3是高相关的研究点及其研究走势。然相关文献浩如烟海，今研究即筛选其中极具代表的经典文献进行概述展开本文的研究。图1.3 “抗旱性研究”关联研究（资料来源：百度学术，https://www.wendangku.net/doc/1315918291.html,）

植物春化作用的研究进展

植物春化作用的研究进展摘要:春化作用是近代植物科学领域的一大发现，对其进行深入的研究有助于农业生产的发展。故文章从植物对低温的反应类型、进行春化的条件以及春化作用在农业生产上的应用，总结分析了春化作用研究的进展情况。关键词:春化作用;低温;条件;应用中图分类号:Q945 文献标识码:A 文章编号:1674,0432(2011),05,0324,1 作物的生长发育进程和温度的季节变化相适应。一些作物在秋季播种，冬季前经过一定的营养生长，然后经过寒冷的冬季，在第二年春季重新旺盛生长，春末夏初开花结实。而将秋播作物春播，则不能开花或延迟开花。早在1918年 Carssiler用冬黑麦进行试验时发现，冬黑麦在萌发期或苗期必须经历一个低温阶段才能开花，而春麦则不需要。在一些高寒地区，因严冬温度太低，无法种植冬小麦。故1928年Lysenko把吸水萌动的冬小麦种子经过低温处理后春播，便可以在当年的夏季抽穗开花，于是将其称之为春化，意思是使冬小麦春麦化了。这种低温诱导促使植物开花的作用叫春化作用。如果没有经过低温处理，这类植物则维持营养生长状态或推迟开花，例如甘蓝、天仙子等植物，如不经过低温，其茎就不能伸长而呈莲座状。我国北方农民早就应用春化处理来进行冬麦春播或春季补苗，如“闷麦法”，即是将吸涨萌动的冬小麦种子闷在罐中，放在0,5?低温下40 -50天即可用于春季补种。除了冬小麦、冬黑麦、冬大麦等冬性禾谷类作物外，某些二年生植物，如白菜、萝卜、芹菜等，以及一些多年生草本植物(如牧草)也需要低温春化，这些植物通过低温春化后，还要在较高温度下生长一段时间，并且许多植物还要求在长日照条件下才能开花，因此春化过程只是对开花起到一定的诱导作用。植物对低温反应的类型，植物开花对低温的要求一般有两种:

植物信号分子机制

提升植物抗旱性

信号分子

分子生物学发展与植物抗逆机制研究

植物春化特性及春化作用机理

NO作为信号分子的发现史

植物春化作用研究进展

分子生物学名词解释

植物抗旱性处理方式

植物信号分子机制

植物春化用的分子机理

草本植物抗旱性研究

最新第十一章-植物的抗逆生理思考题与答案

植物春化作用的研究进展

最新六种植物抗旱性的研究