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组织胚胎学 第六章 肌组织

第六章肌组织

肌组织(muscle tissue)主要由肌细胞组成,其间有少量结缔组织、血管、淋巴管和神经。肌细胞细长,呈纤维状,故又称肌纤维(muscle fiber)。肌细胞的细胞膜称肌膜(sarcolemma),细胞质称肌质(sarcoplasm),又称肌浆;细胞内的滑面内质网称肌质网(sarcoplasmic reticulum),又称肌浆网,是贮存与释放Ca2+的细胞器。细胞质中有大量肌丝,是细胞进行舒缩运动的物质基础。

根据肌纤维的形态结构、存在部位和功能特点,可将肌组织分为骨骼肌、心肌和平滑肌3类。骨骼肌纤维和心肌纤维均有明暗相间的横纹,称横纹肌(striated muscle);平滑肌纤维无横纹。骨骼肌的运动受意识支配,属随意肌;心肌和平滑肌的运动不受意识支配,属不随意肌。

第一节骨骼肌

骨骼肌(skeletal muscle)构成肌腹,借肌腱附着于骨上。每块肌均由平行排列、细长的肌纤维束构成。结缔组织包裹在每块肌的外面形成肌外膜(epimysium),内含血管和神经。肌外膜的结缔组织以及血管和神经的分支深入肌内,分隔包裹多条(数条至10条以上)肌纤维,形成肌束。包绕肌束的结缔组织,称肌束膜(perimysium);包绕每条肌纤维的薄层疏松结缔组织,称肌内膜(endomysium),含丰富的毛细血管(图6-1)。肌内膜与肌纤维质膜间有基膜。各层结缔组织膜有支持、连接、营养和保护肌的作用,并对单条肌纤维、肌束和整块肌的肌纤维群体活动起调整作用。在骨骼肌纤维与基膜间还存在一种扁平、有突起的细胞,称肌卫星细胞(muscle satellite cell),当肌纤维受损伤时它可分化为成肌纤维。

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图6-1 骨骼肌与周围结缔组织

(1)一块骨骼肌模式图(2)骨骼肌纤维纵切及横切面

一、骨骼肌纤维的光镜结构

骨骼肌纤维呈细长的圆柱状,长1~40mm。一条肌纤维内有十几个甚至数百个扁椭圆形的细胞核,靠近肌膜。肌质中有与肌纤维长轴平行的肌原纤维(myofibril)。肌原纤维呈细丝状,每条肌原纤维上都有明暗相间的带。在一条肌纤维内,由于各条肌原纤维的明、暗带都

排在同一平面上,因此呈现出明暗交替的横纹(cross striation)(图6-2)。在偏振光显微镜下,明带(light band)呈单折光,为各向同性(isotropic),故又称I带;明带中央有一条深染的细线,称Z线。暗带(dark band)呈双折光,为各向异性(anisotropic),故又称A带,其中央有一淡染的窄带为H带,H带的中央还有一条染色较深的线,称M线。相邻的两条Z线之间的一段肌原纤维,称肌节(sarcomere),是骨骼肌纤维的基本结构和功能单位(图6-3)。肌节由1/2明带+1个暗带+1/2明带组成。

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图6-2 骨骼肌纤维

A纵切面B横切面↑肌细胞核

二、

(一)肌原纤维

电镜下可见肌原纤维由许多条相间平行排列的粗肌丝和细肌丝组成,明带、暗带是粗、细肌丝规律排列的结果。A带由粗、细肌丝共同组成,其中的H带内只有粗肌丝;I带只由细肌丝构成,其中的Z线是细肌丝附着的位点(图6-3)。肌原纤维间有大量的线粒体、糖原及少量脂滴。

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图6-3 肌节结构模式图

1.粗肌丝位于A带内,固定于M线,两端游离。粗肌丝由许多肌球蛋白(myosin)分子有序排列而成。肌球蛋白形如豆芽,分为头和杆两部分。头部形似豆瓣,杆部细长如豆茎,在头和杆的连接点及杆部有两处类似关节的结构,可以屈动。M线两侧的肌球蛋白对称排列,杆部均朝向粗肌丝的中段,头部则朝向粗肌丝的两端,并突出于表面,形成横桥(cross bridge)。横桥有A TP酶活性,当与肌动蛋白接触时,ATP酶被激活,分解ATP产生能量,使横桥发生屈伸运动。

2.细肌丝位于肌节两侧,一端附着于Z线,另一端伸至粗肌丝之间,末端游离,止于H带外侧。细肌丝由肌动蛋白(actin)、原肌球蛋白和肌钙蛋白3种蛋白质分子组成。肌动蛋白分子单体呈球形,许多单体相互连接,形成两条有极性的互相缠绕的螺旋链。每个肌动蛋白单体上都有1个可以与肌球蛋白分子头部相结合的位点。原肌球蛋白呈条索状,由两条较短的多肽链绞合而成,并嵌于肌动蛋白双股螺旋链的浅沟的侧壁上。肌钙蛋白由3个球形亚单位组成,其中1个亚单位能与Ca2+结合(图6-3)。

(二)横小管

由骨骼肌纤维的肌膜在明、暗带交界水平向细胞内凹陷形成,其走行方向与肌纤维长轴相垂直,故称横小管(transverse tubule),简称T小管(图6-4)。同一水平的横小管在细胞内分支吻合,环绕在每条肌原纤维的周围。横小管的功能是将肌膜的兴奋迅速传到每个肌节。

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图6-4 骨骼肌纤维超微结构立体模式图

(三)肌质网

是特化的滑面内质网,位于两条相邻的横小管间,纵行包绕在每条肌原纤维周围,故又称纵小管,简称L小管。在横小管两侧的纵小管膨大形成的环形扁囊,称终池。终池内有大量的Ca2+,故又称钙池。终池间是相互吻合的纵行小管网(图6-4)。每条横小管及其两侧的

终池共同构成三联体(triad),可将兴奋从肌膜传递到肌质网膜。横小管和终池各自相互独立,二者并不连通。肌质网膜上有钙泵(一种ATP酶),可调节肌质中Ca2+的浓度。

三、骨骼肌纤维的收缩

目前认为,骨骼肌的收缩机制为肌丝滑动学说。当肌纤维收缩时,细肌丝沿粗肌丝向A 带内滑入,I带变窄,H带变窄或消失,A带长度不变,肌节缩短。舒张时细肌丝反向运动,肌节变长。骨骼肌的收缩过程是:①运动神经末梢将神经冲动传给肌膜,肌膜的兴奋沿横小管迅速传至终池和肌质网膜,肌质网释放大量Ca2+到肌浆内,使肌浆内Ca2+浓度迅速升高。

②Ca2+与细肌丝的肌钙蛋白结合,引起肌钙蛋白和原肌球蛋白构型的改变,使原本被原肌球蛋白分子掩盖着的肌动蛋白位点暴露,该位点迅速与粗肌丝的横桥结合。③横桥的ATP酶被激活,分解ATP释放能量。④肌球蛋白的头和杆发生屈曲转动,将肌动蛋白链拉向M线,牵拉细肌丝向M线滑动,I带变窄,A带长度不变,但H带因细肌丝的插入而变窄或消失,肌节缩短,肌纤维收缩。

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图6-5 骨骼肌纤维收缩时肌节变化示意图

骨骼肌纤维的收缩是连续反复发生的。在一次肌纤维收缩变短之后,肌质内的Ca2+被迅速转运到肌质网中,肌质中Ca2+浓度下降,细肌丝的蛋白质构型恢复原状,另一个A TP分子重新结合在肌球蛋白的头上,原肌球蛋白恢复原位又掩盖肌动蛋白位点,横桥与肌动蛋白脱离接触,肌节恢复到原来的长度,肌纤维舒张(图6-5)。此后,肌纤维再重新开始另一次收缩变化。当肌纤维内的Ca2+或A TP含量不足时,会影响肌纤维的正常收缩功能。

第二节心肌

心肌(cardiac muscle)分布在心和邻近心的大血管根部。心肌主要由心肌纤维构成,其间有结缔组织、血管和神经。心肌互相连接成网,在结构和功能上连成一个统一的整体。心肌收缩有自动节律性,缓慢而持久。

一、心肌纤维的光镜结构

心肌纤维呈短柱状,有分支。相邻肌纤维端端相连,相互吻合成网。心肌纤维有横纹,但不如骨骼肌明显;每条心肌纤维一般有1个椭圆形的核,位于细胞中央,染色较浅;核两端肌质丰富(图6-6)。肌质内含丰富的线粒体和糖原,亦含脂滴和脂褐素。脂褐素为次级溶酶体的残余体,随年龄的增长而增多。相邻两心肌纤维连接处互相嵌合,特化成闰盘(intercalated disk),光镜下呈着色较深的横行或阶梯状的细线(图6-7)。

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图6-6 心肌纤维图6-7 心肌纤维(Hemalum染色) A纵切面B横切面↑闰盘

二、

心肌纤维也有粗、细两种肌丝,它们在肌节内的排列与骨骼肌纤维相同,亦有肌质网和横小管等结构,但心肌纤维还有一些与骨骼肌纤维不同的超微结构特点(图6-8)。

1.肌原纤维不如骨骼肌规则、明显,肌丝被少量肌质和许多纵行排列的线粒体分隔成粗细不等、不完整的肌丝束。

2.心肌纤维的横小管较粗,位于Z线水平。

3.心肌纤维的肌质网较稀疏,纵小管不发达,其末端仅在横小管的一侧略微膨大形成终池,并与横小管紧贴形成二联体(diad),三联体极少见。

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图6-8 心肌纤维超微结构立体模式图

4.心肌纤维的闰盘在Z线水平,呈阶梯状。在闰盘的横位部分有中间连接和桥粒,起牢固的连接作用;在纵位部分有缝管连接,便于心肌纤维间化学信息的交流和电冲动的传导,以保证心肌纤维收缩的同步性和协调性,使心肌成为一个功能整体(图6-9)。

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图6-9 心肌闰盘超微结构模式图

第三节平滑肌

一、

(一)光镜结构

平滑肌(smooth muscle)广泛分布于内脏器官、血管、淋巴管等器官的壁内。

平滑肌纤维呈长梭形,大小不一,长15~200μm(妊娠子宫的平滑肌纤维可长达500μm),无横纹,只有1个核,位于中央,细胞收缩时核常呈扭曲或折叠状。平滑肌纤维间彼此平行,聚集排列,一个细胞粗的中间部与另一细胞细的末端毗邻,使细胞间连接紧密,有利于细胞间收缩力的传导。平滑肌纤维可以单独存在,但绝大多数是成束或成层分布。在横断面上,

平滑肌纤维呈圆形,断面大小不等,核仅见于大的断面中央(图6-10)。

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图6-10 平滑肌纤维

A纵切面B横切面

(二)超微结构

平滑肌纤维表面有许多小凹,肌纤维内无肌原纤维,有大量密斑(dense patch)、密体(dense

body)、中间丝(intermediated filament)、细肌丝和粗肌丝。密斑位于肌膜的内侧并与其平行,

是细肌丝的附着点。密体散在于肌质内,常与平滑肌纤维长轴平行排列,是细肌丝和中间丝的共同附着点。中间丝呈斜行的十字交叉排列,相互交织成网,分布于肌质中,连于密斑、密体间,构成菱形的细胞骨架。肌浆内含线粒体、高尔基复合体、游离核糖体以及少量粗面内质网(图6-11)。

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图6-11 平滑肌纤维超微结构模式图

粗、细肌丝的数量比约为1:12,细肌丝主要由肌动蛋白组成,一端附着于密斑或密体,另一端游离于肌质中。粗肌丝由肌球蛋白构成,表面有成行排列的横桥。细肌丝围绕粗肌丝排列,穿行于密斑间,构成肌丝单位,又称收缩单位(contractile unit)。

二、平滑肌纤维的收缩

平滑肌纤维收缩缓慢而持久,其收缩也是通过肌丝滑动来实现的。当各种刺激引起肌纤维兴奋时,细胞外液的Ca2+内流,加之肌质网内储存的Ca2+释放入肌质,使肌质内Ca2+浓度升高,进而激发粗肌丝与细肌丝的滑动,引起收缩。肌丝滑动时,肌纤维呈螺旋状扭曲、增粗并缩短。平滑肌纤维间有较发达的缝管连接,可传递信息和电冲动,引起相邻肌纤维的同步功能活动。