丛枝菌根真菌在园艺作物上的应用
丛枝菌根真菌在园艺作物上的应用1
邹英宁，吴强盛*
长江大学园艺园林学院，湖北荆州（434025）
E-mail：wuqiangsh@https://www.wendangku.net/doc/176741867.html,
摘要：丛枝菌根是土壤中的丛枝菌根真菌与植物根系结合的互惠共生体，能帮助植物吸收矿质营养和水分、促进植物生长、提高抗逆性、改善果实品质等。提出了丛枝菌根真菌生产的技术流程，综述了丛枝菌根真菌在果树、蔬菜、花卉植物上的应用与效应。
关键词：丛枝菌根真菌；丛枝菌根；园艺作物；菌剂生产
中图分类号：Q939.96
1. 引言
菌根（Mycorrhizas）是一类与植物根系紧密结合互惠互利的联合体，其互惠互利表现在菌根通过其根系外的菌丝、根系内的丛枝及根内特殊的水分运输通道给寄主植物运送矿质营养和水分，而寄主植物将光合作用产生的碳水化合物通过物质流转运给菌根以维持其生长发育[1]。菌根按照形态学分为三类：外生菌根（Ectomycorrhizas）、丛枝菌根（Endomycorrhizas）和内外生菌根（Ectoendomycorrhizas）[2]。外生菌根指菌根真菌侵入到植物根系的皮层，在间隙里形成哈蒂氏网，大量的菌丝在根系外面形成一个菌套，主要与森林植物共生；丛枝菌根指菌根菌丝不仅侵入到根系皮层，而且还进入到细胞内部，形成丛枝（Arbuscules）结构，有的还在细胞间或者内部形成泡囊（Vesicles），在许多园艺作物如柑桔、桃、苹果、梨、番茄、西瓜、非洲菊、月季等都可以发现和找到这种结构；内外生菌根则同时具备外生菌根和丛枝菌根的特性，菌根菌丝在细胞间隙形成哈蒂氏网，根系表面形成菌套，菌丝在细胞内部也形成各种菌丝团，主要在一些松科和杜鹃花科植物存在。目前的研究表明，在园艺作物上接种丛枝菌根真菌能够促进园艺作物的生长，增强园艺作物对矿质营养的吸收，提高抗逆性，改善水分代谢，提高果树和蔬菜的品质等[3]。因此，在园艺作物根系上没有丛枝菌根的存在反而不正常[4]，从而显示丛枝菌根在园艺作物上的重要性
2. 丛枝菌根真菌菌剂的生产
丛枝菌根真菌菌剂的生产是其应用于园艺作物的关键。尽管丛枝菌根真菌至今尚不能进行纯培养，但采用盆栽菌剂生产法[5]仍可以获得一定纯度的菌剂，其具体生产流程是：选择玉米或高梁为寄主植物，对其种子采用10％的次氯酸钠溶液表面消毒5～10 m，然后放置在一个湿巾上，用塑料袋包好进行催芽。一般玉米种子在2～3 d就能够发芽。选择3 mm大小的粉碎玄武岩为栽培基质，目的是基质含有非常低的营养水平，特别是P。然后对基质进行高压蒸汽灭菌，杀死土著丛枝菌根真菌。灭菌的基质与购买的纯菌剂（可以从北京市农林科学院植物营养与资源研究所“中国丛枝菌根真菌种质资源库（BGC）”购买）按照20：1（v/v）的比例混合均匀，装于15～25 cm直径的塑料盆中。将已经催芽的种子每盆播2～6粒，然后放置在温室或良好光照的避雨棚中以减少其他微生物通过风和雨水的污染。一般地，在正常水分管理的6 w后就能够观察到丛枝菌根真菌与寄主植物根系共生。14 w后开始控水，16 w时去除植物地上部分，将基质和根系倒在一个干净的盘中，把根系剪断，与栽培基质混合均匀，此菌剂即可应用于田间。如果菌剂不及时使用，可以保存在4 °C冰箱或凉爽干
1本课题得到长江大学科研发展基金(39210264)的资助。
燥的地方，时间在1 y之内。
近些年菌根接种剂的商品化生产已在许多国家的公司生产，如美国、日本、法国、哥伦比亚、澳大利亚、新西兰、英国、加拿大、印度等国家，孢子含量视方法不同而异，最高可达1万个孢子/ml菌剂[6]。
3. 丛枝菌根真菌在园艺作物上的应用
3.1果树
大多数果树为多年生木本植物，其根系根毛少，需要依赖根系中丛枝菌根的发达根外菌丝帮助其吸收水分和矿质营养，从而调节果树的生理反应，如抗旱性、树体生长、果实品质、抗病性等。目前已经知道，田间接种的目的在于增加土壤中原有的高效土著菌种的种群数量或土壤菌种低效或无效时引入高效外源菌种[2]。
丛枝菌根真菌最早在果树生产实践上应用是Kleinschmidt和Gerdemann[7]于1972年在美国加利福尼亚州、得克萨斯州及佛罗里达州将菌根接种体放置于粗柠檬、酸橙、枳橙种子以下4 cm处，结果接种菌根明显促进植株生长，效率为10％～142％。1980年Menge等[8]报道在灭菌的肥沃砂土上接种Glomus fasciclatum能够增加鳄梨的生长，效果为49％～254％。之后在苹果、桃上也有报道。
美国、澳大利亚、南非等国在果树生产中应用丛枝菌根真菌较早，最早用于果树砧木种子播种时，以丛枝菌根真菌拌种以促进实生苗的生长；果树扦插繁殖时在插穗基部接种丛枝菌根真菌，可刺激插穗生根，提高插穗成活率；在果树组培苗的移栽过程中接种丛枝菌根真菌有利于移栽成活率和根系的发育；在重茬果园土上不对土壤消毒但接种丛枝菌根真菌可降低苹果树死亡率，若接种前就对土壤消毒，那么菌根的效应更大[9]。万水林[10]改进了容器育苗接种丛枝菌根真菌的技术，培育的菌根化苗比常规育苗时间短、质量好、移栽后无缓苗期、成活率高等优点。吴强盛和夏仁学[11]基于丛枝菌根真菌是活的真菌，能够对果树的生长表现明显促进作用，可增加果树从土壤中吸收各种矿物质元素，起替代肥料的作用，从而认为丛枝菌根真菌是一种新型的生物肥料，在果树生产上将有非常广阔的应用前景。
菌根化果树苗木大多采用以下方法培育：先将果树种子进行表面消毒，然后播种在撒了一层丛枝菌根真菌的接种剂的行间或者是育苗容器中(土壤灭菌)，大约3~5个月后即可检测到有大量丛枝菌根真菌的感染，这样得到的果苗即为菌根苗，可直接用于大田或者是嫁接。
3.2 蔬菜
在蔬菜作物中，除十字花科、藜科和苋科不能或不易形成丛枝菌根外，其他茄科、葫芦科、百合科等均形成丛枝菌根[12]。丛枝菌根对菜豆、辣椒、黄瓜、西瓜、甜瓜、洋葱、番茄、芦笋等具有很多的正效应，如促进蔬菜营养生长，提高产量，促进开花坐果，增强对土传病害的抗性，提高品质。李敏等[13]对芋组培苗进行丛枝菌根真菌接种试验，结果表明接种丛枝菌根真菌能够显著提高成活率，如接种丛枝菌根真菌的成活率为100%，而未接种的为93%；接种菌根真菌提高芋的经济系数，如接种Glomus versiforme的芋经济系数为0.632，未接种菌根的仅为0.122；接种丛枝菌根真菌还能够提高根、叶内的矿质元素的含量，尤其是N、P、K、Cu、Zn的含量。1993年台湾省的程永雄等已大面积推广甜瓜菌根苗，显著提高甜瓜产量，同时瓜农能获得第二次瓜[14]。
蔬菜育苗需要肥力较高的基质，而丛枝菌根的发育在贫瘠土壤上反而发育良好。这说明丛枝菌根真菌在蔬菜作物上应用之前对基质的配比需要研究。吕桂云等[15]以黄瓜为试材，
研究不同基质下丛枝菌根真菌对黄瓜幼苗促生作用，结果在菜园土与河沙的配比1：0、1：2、1：4和蛭石的4种基质中以菜园土与和尚的配比1：2的促生效果最好，与对照相比在叶面积、干物重、壮苗指数上分别提高44.09％、36.46％和83.62％，是黄瓜菌根化育苗的理想基质。
丛枝菌根真菌在蔬菜上的另一个重要作用表现在提高抗病性。Matsubara等[16]将茄子移栽到接了黄萎病菌的土壤中，结果10 w后Glomus etunicatum和Gigaspora margarita接种株的发病率分别为30％和505，而未接种植株发病率100％。李树林等[17]在番茄播种时接种丛枝菌根真菌，移栽时接种病原菌细菌性角斑病菌，35 d后，未接种植株叶片萎蔫，沿叶脉间变黄的病斑已延伸到叶柄，发病率达21.3％，病情指数为12.0，而接种Glomus versiforme 处理的植株发病率为9.1％，病情指数2.1。于汉寿等[18]研究表明，无论在盆栽试验人工接种西瓜枯萎病菌或在田间自然发病条件下，预先接种丛枝菌根真菌对西瓜枯萎病的相对防效达50％以上。
当前蔬菜生产集约化程度高，特别在保护设施中，连作障碍和土传病害非常严重。假如采用药剂或蒸气对土壤进行消毒，易造成土壤污染，有的甚至损害土壤中的有益微生物，从而影响蔬菜生产。利用丛枝菌根真菌可以提高抗病性和缓解连作障碍，改善土壤生态系统，促进蔬菜无公害生产具有重要意义[19]。
3.3 花卉
花卉植物中大多数藤本、草本和木本花卉都形成丛枝菌根，其他的如兰科植物形成兰科菌根，杜鹃类植物形成欧石楠类菌根、水晶兰类菌根和浆果鹃类菌根等特殊类型菌根[20]。花卉作为目前的新兴产业倍受国人的青眯，对花卉进行丛枝菌根真菌的接种具有较高经济价值，其研究虽较晚，仅1994年才开始，但发展迅猛，已经涉及到了非洲菊、南洋杉、月季、新银合欢、黑荆树、玫瑰、大叶相思、沙棘等。
许多的花卉苗木都是通过组培方式获得，这些组培苗是在无菌条件下生长的，不仅苗质弱，抵抗力差，且急需补充营养，接种菌根真菌后这些不利条件得到缓解或者是消除。一般而言，接种丛枝菌根真菌能够促进南洋杉提前4个月出圃，使非洲菊提早16 d开花，增加切花产量、侧枝数，菌根苗成活率提高20%左右[21]。接种丛枝菌根真菌使法国万寿菊、万寿菊、百日菊等提前开花1 w；深紫红色的百日菊属植物接种Glomus mosseae后，比未接种资助提高23 d开花[22]。
目前丛枝菌根真菌应用于草坪草的移栽和高尔夫球场的建立日益增多。Hetrick等[23~26]证实，在低磷土壤条件下丛枝菌根真菌的接种能增强草坪草的建立、地下部生长、肥料的利用率、覆盖率等。Gemma等[27]结果显示，接种Glomus intraradices的匍匐翦股颖与未接种相比能抵抗更长的干旱时期且复水后迅速从萎蔫中恢复。Pelletier和Dionne[28]在加拿大拉瓦勒市的研究表明，Glomus intraradices和Glomus etunicatum均能提高草坪草的建立；不同菌种的效应不同，Glomus intraradices比Glomus etunicatum更能使草坪草迅速建立，接种密度在40～60 mL/m2。
4. 展望
丛枝菌根真菌接种在园艺作物上已经取得了巨大的效应，但目前仍有许多的问题亟待解决：
（1）丛枝菌根真菌菌剂的生产技术。尽管盆栽菌剂生产法能够获得一定的菌剂，但如
何提高菌剂的质量是未来研究的重点。丛枝菌根真菌与寄主植物间兼容性不强，针对一种园艺作物，筛选出一种高效菌种是发展方向。
（2）丛枝菌根真菌的接种时间和接种剂量。丛枝菌根真菌必须应用在植物的根部，且接种越早越好。组培苗在移栽时接种菌剂；需要苗床育苗后移栽的园艺作物，应在苗床土壤或培养基质灭菌后于播种同时接种菌剂[2]。在施菌剂时，可以考虑浸根、蘸根、浆根、根部注射等方法。对于小的幼苗或者是种子，可以减少菌剂的施用量，对于大苗则适当增加施用量。
（3）菌根化园艺作物的田间管理。对于菌根化园艺植物的田间管理，应使用适当的杀菌剂，以免杀菌剂抑制菌根真菌的活性、杀死土壤中的菌根真菌繁殖体，如苯来特、异菌脲、草甘膦、代森锌均能抑制丛枝菌根真菌的生长和活动，而克菌丹不影响丛枝菌根真菌的生长[29]；果园生草栽培（如百喜草）有利于提高果树（如柑橘）根际土壤中丛枝菌根真菌的种群数量，将使果树根系保持较高的菌根侵染，从而提高果树（如柑橘）果实的品质，特别是促进果皮着色[30]，这在果树栽培中有着重要意义。
参考文献
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Application of Arbuscular Mycorrhizal Fungi on
Horticultural Crops
Zou Yingning, Wu Qiangsheng
College of Horticulture and Gardening, Yangtze University, Jingzhou, Hubei, China (434025)
Abstract
Arbuscular mycorrhiza is the mutualistic symbiosis between soilborne arbuscular mycorrhizal fungi with the roots of plants. Its founction is as follow: uptaking nutrient element and water from soils, promoting plant growth, enhancing adversity resistance and improving fruit quality. The paper put forward the technic programm of arbuscular mycorrhizal fungal production. Application and effect of arbuscular mycorrhizal fungi on fruit, vegetable and flower plants were summarized.
Keywords: Arbuscular mycorrhizal fungi; Arbuscular mycorrhiza; Horticultural crop; Fungal production
丛枝菌根真菌在园艺作物上的应用
丛枝菌根真菌在园艺作物上的应用1 邹英宁，吴强盛* 长江大学园艺园林学院，湖北荆州（434025） E-mail：wuqiangsh@https://www.wendangku.net/doc/176741867.html, 摘要：丛枝菌根是土壤中的丛枝菌根真菌与植物根系结合的互惠共生体，能帮助植物吸收矿质营养和水分、促进植物生长、提高抗逆性、改善果实品质等。提出了丛枝菌根真菌生产的技术流程，综述了丛枝菌根真菌在果树、蔬菜、花卉植物上的应用与效应。 关键词：丛枝菌根真菌；丛枝菌根；园艺作物；菌剂生产 中图分类号：Q939.96 1. 引言 菌根（Mycorrhizas）是一类与植物根系紧密结合互惠互利的联合体，其互惠互利表现在菌根通过其根系外的菌丝、根系内的丛枝及根内特殊的水分运输通道给寄主植物运送矿质营养和水分，而寄主植物将光合作用产生的碳水化合物通过物质流转运给菌根以维持其生长发育[1]。菌根按照形态学分为三类：外生菌根（Ectomycorrhizas）、丛枝菌根（Endomycorrhizas）和内外生菌根（Ectoendomycorrhizas）[2]。外生菌根指菌根真菌侵入到植物根系的皮层，在间隙里形成哈蒂氏网，大量的菌丝在根系外面形成一个菌套，主要与森林植物共生；丛枝菌根指菌根菌丝不仅侵入到根系皮层，而且还进入到细胞内部，形成丛枝（Arbuscules）结构，有的还在细胞间或者内部形成泡囊（Vesicles），在许多园艺作物如柑桔、桃、苹果、梨、番茄、西瓜、非洲菊、月季等都可以发现和找到这种结构；内外生菌根则同时具备外生菌根和丛枝菌根的特性，菌根菌丝在细胞间隙形成哈蒂氏网，根系表面形成菌套，菌丝在细胞内部也形成各种菌丝团，主要在一些松科和杜鹃花科植物存在。目前的研究表明，在园艺作物上接种丛枝菌根真菌能够促进园艺作物的生长，增强园艺作物对矿质营养的吸收，提高抗逆性，改善水分代谢，提高果树和蔬菜的品质等[3]。因此，在园艺作物根系上没有丛枝菌根的存在反而不正常[4]，从而显示丛枝菌根在园艺作物上的重要性 2. 丛枝菌根真菌菌剂的生产 丛枝菌根真菌菌剂的生产是其应用于园艺作物的关键。尽管丛枝菌根真菌至今尚不能进行纯培养，但采用盆栽菌剂生产法[5]仍可以获得一定纯度的菌剂，其具体生产流程是：选择玉米或高梁为寄主植物，对其种子采用10％的次氯酸钠溶液表面消毒5～10 m，然后放置在一个湿巾上，用塑料袋包好进行催芽。一般玉米种子在2～3 d就能够发芽。选择3 mm大小的粉碎玄武岩为栽培基质，目的是基质含有非常低的营养水平，特别是P。然后对基质进行高压蒸汽灭菌，杀死土著丛枝菌根真菌。灭菌的基质与购买的纯菌剂（可以从北京市农林科学院植物营养与资源研究所“中国丛枝菌根真菌种质资源库（BGC）”购买）按照20：1（v/v）的比例混合均匀，装于15～25 cm直径的塑料盆中。将已经催芽的种子每盆播2～6粒，然后放置在温室或良好光照的避雨棚中以减少其他微生物通过风和雨水的污染。一般地，在正常水分管理的6 w后就能够观察到丛枝菌根真菌与寄主植物根系共生。14 w后开始控水，16 w时去除植物地上部分，将基质和根系倒在一个干净的盘中，把根系剪断，与栽培基质混合均匀，此菌剂即可应用于田间。如果菌剂不及时使用，可以保存在4 °C冰箱或凉爽干 1本课题得到长江大学科研发展基金(39210264)的资助。
AMF(丛枝菌根真菌)
AMF（丛枝菌根真菌）对香蕉试管苗的驯化日期：2011年5月24日 摘要：丛枝菌根真菌的影响（AMF）的香蕉试管苗上进行了评估在驯化期。植物接种无 梗scrobiculata，绣球clarum和Glomus etunicatum。在种植后温室3个月，株高，叶面积，鲜重和干物质的根，芽，AMF的殖民化的水平营养水平，光合作用和蒸腾率，水势和气孔导进行了测定。丛枝菌根真菌孢子的生产数量在每个治疗也决心。苗接种与丛枝菌根真菌具有更大的株高，叶面积和新鲜地上部和根系的重量，以及较高的光合作用和蒸腾比对照组。植物与血管球接种均优于在最评估参数。 关键词：穆萨菌，内生菌根，菌根菌，气候适应 引言：水果的营养快繁，观赏和森林物种，是一个良好的生产条件，转基因植物检疫植物 和均匀大量的主要工具。到温室栽培植物体外转移是在结构和生理适应的最重要的准备过程中试管苗的步骤之一。这一阶段，由于水土不服，是一种对植物自养的存在开始，以期为生存所必需的生理过程的开始。在这段时间内，必须增加水的试管苗和矿物质，光合速率的吸收。 试管苗，病免费的，但他们还缺乏丛枝（AMF）的菌根真菌。AMF的是众所周知的增加，增加水和矿物营养素的吸收，尤其是磷（P）植物的活力。此外，AMF的病原体可以保护寄主植物的根和减轻极端温度变化，pH值和水分胁迫（迪克森和马克思1987年的影响; Siqueira 1994年）。接种AMF的成功在驯化期间（格兰杰等人的开始。1983年; Brazanti等。1992年;罗杰古勒明等。1995年），甚至在体外培养已被证实。三是与从组织培养植物的根系形成共生互利的效果表现在蓬勃植物的光合作用和蒸腾速率高，养分和水分，提高抗逆性。 接种丛枝菌根真菌在植物组培苗生长初期当然可以对体外培养，通过积极对rootmeristem活动菌根共生效应，高殖利率。支持这个假说是由伯塔等人的结果。（1995年），谁表明，AMF的协会改变了红叶李根的分枝格局。接种类型的使用是很重要的驯化。福图纳等人（1992）建议的AMF的感染，高效品种的推广使用植物生长迅速增加。这些作者还表明，虽然在促进试管比较红叶李增长的2种AMF效率，该真菌感染影响其效力。更加新鲜，干物，高度增量被发现与血管球比与G. coronatum mosseae的接种植物，但在实验结束两组植物具有相似的增长。 我们工作的目的是评估的三个AMF的来自巴西的半干旱地区灌溉生长的香蕉种植园，营养和生理发展香蕉试管苗接种分离本土物种的影响作用。 材料与方法 植物材料和土壤性质 试管香蕉苗是根据生物技术。在植株形成的根在体外用MS液体培养基，后来转移到（500毫升的容量）与熏蒸基质：土，沙，有机质（1：1：1）。前沙混合料性能的土壤3.2克土壤有机质每公斤，马克土0.84毫克P每分米，pH值5.1（土：水=1：2.5）。接种量（约400每集装箱孢子）放置在以下5个香蕉植株根系与土壤接触面与熏蒸厘米，底层覆盖。滤液接种的土壤添加到所有的治疗方标准化微生物。植物在温室下保持12 h的800-1300勒克斯，光周期25B4 7C及70%-90％的相对湿度。 感染源
丛枝菌根真菌名录及新科新属
This is an electronic version of the publication: Schü?ler A, Walker C (2010) The Glomeromycota. A species list with new families and new genera. Arthur Schü?ler & Christopher Walker, Gloucester. Published in December 2010 in libraries at The Royal Botanic Garden Edinburgh, The Royal Botanic Garden Kew, Botanische Staatssammlung Munich, and Oregon State University. Electronic version freely available online at https://www.wendangku.net/doc/176741867.html, This electronic version is 100% identical to the printed publication. This includes the errors; therefore the electronic version contains one additional, initial page as a corrigendum, giving corrections of some errors and typos.
Corrections, 2 FEB, 14 FEB, 19 JUL 2011. The corrections are highlighted in red. p 7. FOR Claroidoglomeraceae READ Claroid e oglomeraceae p 10. DELETE Glomus pulvinatum (Henn.) Trappe & Gerd. [as 'pulvinatus'], in Gerdemann & Trappe, Mycol. Mem. 5: 59 (1974) ≡Endogone pulvinata Henn., Hedwigia 36: 212 (1897) p 11. AFTER Botanical Code for formal descriptions after 1 Jan 1935 INSERT) p 14. BELOW ≡ Endogone macrocarpa var. geospora T.H. Nicolson & Gerd., Mycologia 60(2): 318 (1968) INSERT ≡ Glomus macrocarpum var. geosporum (T.H. Nicolson & Gerd.) Gerd. & Trappe [as macrocarpus var. geosporus], Mycol. Mem. 5: 55 (1974) p16. ABOVE Sclerocystis coccogenum (Pat.) H?hn., Sber. Akad. Wiss. Wien, Math.-Naturw. Kl., Abt. 1 119: 399 [7 repr.] (1910) INSERT Sclerocystis clavispora Trappe, Mycotaxon 6(2): 358 (1977) ≡ Glomus clavisporum (Trappe) R.T. Almeida & N.C. Schenck, Mycologia 82(6): 710 (1990) p 19. FOR Rhizophagus irregulare READ Rhizophagus irregularis p 19. FOR Rhizophagus proliferus (B?aszk., Kovács & Balázs) READ Rhizophagus proliferus (Dalpé & Declerck) p 28. FOR Scutellospora arenicola Koske Koske & Halvorson READ Scutellospora arenicola Koske & Halvorson p 29. FOR Scutellospora pernambucana Oehl, Oehl, D.K. Silva, READ Scutellospora pernambucana Oehl, D.K. Silva, p 30. FOR Genus name: Racocetra Oehl, F.A. Souza & Sieverd., Mycotaxon: 334 (2009) READ Genus name: Racocetra Oehl, F.A. Souza & Sieverd., Mycotaxon 106: 334 (2009) p 35. FOR Acaulospora mellea Spain & N.C. Schenck, in Schenck, Spain, Sieverding & Howeler, Mycologia 76(4): 689 READ Acaulospora mellea Spain & N.C. Schenck, in Schenck, Spain, Sieverding & Howeler, Mycologia 76(4): 690 p 39. FOR Entrophospora nevadensis J. Palenzuela, N. Ferrol & Oehl, Mycologia 102(3): 627 (2010) READ Entrophospora nevadensis Palenz., N. Ferrol, Azcón-Aguilar & Oehl, in Palenzuela, Barea, Ferrol, Azcón-Aguilar & Oehl, Mycologia 102(3): 627 (2010) p 41. FOR Generic type: Pacispora chimonobambusae (C.G. Wu & Y.S. Liu) Sieverd. & Oehl ex C. Walker, Vestberg & A. Schü?ler, in Walker, Vestberg & Schü?ler, Mycol. Res. 111(3): 255 (2007) ≡Gerdemannia chimonobambusae (C.G. Wu & Y.S. Liu) C. Walker, B?aszk., A. Schü?ler & Schwarzott, in Walker, B?aszkowski, Schwarzott & Schü?ler, Mycol. Res. 108(6): 717 (2004) ≡Glomus chimonobambusae C.G. Wu & Y.S. Liu, in Wu, Liu, Hwuang, Wang & Chao, Mycotaxon 53: 284 (1995) READ Generic type: Pacispora scintillans (S.L. Rose & Trappe) Sieverd. & Oehl ex C. Walker, Vestberg & A. Schü?ler, in Walker, Vestberg & Schü?ler, Mycol. Res. 111(3): 255 (2007) ≡Glomus scintillans S.L. Rose & Trappe, Mycotaxon 10(2): 417 (1980) ≡Gerdemannia scintillans (S.L. Rose & Trappe) C. Walker, B?aszk., A. Schü?ler & Schwarzott, i n Walker, B?aszkowski, Schwarzott & Schü?ler, Mycol. Res. 108(6): 716 (2004) =Glomus dominikii B?aszk., Karstenia 27(2): 37 (1988) [1987] =Pacispora dominikii (B?aszk.) Sieverd. & Oehl, in Oehl & Sieverding, J. Appl. Bot., Angew. Bot. 78: 76 (2004) Pacispora chimonobambusae (C.G. Wu & Y.S. Liu) Sieverd. & Oehl ex C. Walker, Vestberg & A. Schü?ler, in Walker, Vestberg & Schü?ler, Mycol. Res. 111(3): 255 (2007) ≡Gerdemannia chimonobambusae (C.G. Wu & Y.S. Liu) C. Walker, B?aszk., A. Schü?ler & Schwarzott, in Walker, B?aszkowski, Schwarzott & Schü?ler, Mycol. Res. 108(6): 717 (2004) ≡Glomus chimonobambusae C.G. Wu & Y.S. Liu, in Wu, Liu, Hwuang, Wang & Chao, Mycotaxon 53: 284 (1995) p 41. BELOW Pacispora robigina Sieverd. & Oehl, in Oehl & Sieverding, J. Appl. Bot. (Angew. Bot.) 78: 75 (2004) DELETE Pacispora scintillans (S.L. Rose & Trappe) Sieverd. & Oehl ex C. Walker, Vestberg & A. Schü?ler, in Walker, Vestberg & Schü?ler, Mycol. Res. 111(3): 255 (2007) ≡Gerdemannia scintillans (S.L. Rose & Trappe) C. Walker, B?aszk., A. Schü?ler & Schwarzott, in Walker, B?aszkowski, Schwarzott & Schü?ler, Mycol. Res. 108(6): 716 (2004) ≡Glomus scintillans S.L. Rose & Trappe, Mycotaxon 10(2): 417 (1980) =Pacispora dominikii (B?aszk.) Sieverd. & Oehl, in O ehl & Sieverding, J. Appl. Bot., Angew. Bot. 78: 76 (2004) p 43. FOR≡Glomus aurantium B?aszk., Blanke, Renker & Buscot, Mycotaxon 90: 540 (2004) READ≡Glomus aurantium B?aszk., Blanke, R enker & Buscot, Mycotaxon 90: 450 (2004) p 43. FOR Genus name: Otospora Palenz., Ferrol & Oehl READ Genus name: Otospora Oehl, Palenz. & N. Ferrol p 43. FOR Generic type: Otospora bareae Palenz., Ferrol & Oehl [as 'bareai'] READ Generic type: Otospora bareae Palenz., N. Ferrol & Oehl [as 'bareai'] p 50. FOR Ambispora granatensis J. Palenzuela, N. Ferrol READ Ambispora granatensis Palenz., N. Ferrol p 53. FOR (Morton & Redecker 2001; Kaonongbua 2010). READ(Morton & Redecker 2001; Kaonongbua et al. 2010). Comment on the gender of the epithets in Redeckera. In publishing the new genus Redeckera, in honour of Dirk Redecker, we treated the gender as neuter, thus giving the epithets as pulvinatum, megalocarpum, and fulvum. We had inadvertently missed the recommendation 20A.1(i) in the Botanical Code requesting that all such epithets should be made feminine, and we apologise for this. However, because the names have been formally published, the requirements of Article 62 apply, and the neuter gender must be retained.
丛枝菌根真菌在生态系统中的作用
丛枝菌根真菌（AMF）在生态系统中的作用 王信 （鲁东大学生命科学学院生物科学2009级02班) 【摘要】菌根是植物根系与特定的土壤真菌形成的共生体，有利于生态系统中养分循环，协助植物抵御不良环境胁迫。 现研究已发现它对生态系统的演替过程、物种多样性和生产力及被破坏生态系统的恢复与重建等都有十分重要的作用( 都江堰地区丛枝菌根真菌多样性与生态研究，Peter et al .，1988 ; van der Heijden et al . ，1998 ;Hartnett & Wilson ，1999;Klironomos et al . ，2000) 。AMF可促进植物的生长与发育，改善宿主的营养状况，增强其抗病性和抗不良环境的能力，而且在改良土壤结构、改善水土保持、防治环境污染、外来入侵种的入侵以及森林生态系统的维持和发展中具有重要意义。 一、引言 生物之间的共生是一种极为普遍的生命活动和生态现象。从生态学的角度出发“共生是不同种类生物成员在不同生活周期中重要组成部分的联合”（书，Margulis 1981)。1982年Golf 指出：共生包括各种不同程度的寄生、共生和共栖，这说明了生物间相对利害关系的动态变化，共生关系是生物之间最基本、最重要的相互关系。 自然界中，几乎所有的生物都不是独立生活的，而是普遍存在共生关系。例如，植物都能与一定种类的细菌、放线菌和真菌建立互惠共生关系，形成互惠共生体。其中我们把植物根系与一类土壤真菌形成的互惠共生体称做菌根。将参与菌根形成的真菌称为菌根真菌（mycorrhizal fungi)。 丛枝菌根（arbuscular mycorrhizas，AM）是球菌门真菌侵染植物根系形成的共生体，它是分布最广泛的一类菌根。丛枝菌根真菌（AMF）是一种普遍存在的共生真菌，它能够与80%以上的陆生植物形成共生体，许多植物对丛枝菌根真菌有高度的依赖性(文献，外来植物加拿大一枝黄花对入侵地丛枝菌根真菌的影响2009）。该类菌根以其在根系皮层细胞内形成“丛枝”结构而得名。除此之外，大多数该类真菌还能在根系皮层形成“泡囊”结构，少数则在土壤中产生类似泡囊的结构。 目前已经确知，菌根在生态系统养分循环及保护植物抵御不良环境胁迫中起关键作用（丛枝菌根(AM) 生物技术在现代农业体系中的生态意义，Barea JM ，Jeffries P. 1995. Arbuscular mycorrhizae in sustainablesoil plant systems. In :Varma A ，Hock B eds. Mycorrhiza Structure ，Function ，Molecular Biology and Biotechnoligy. Heidelberg :Springer2Verlag. 521～560），本文旨在介绍AM 生态意义及其在生产实践中的应用，讨论今后应用AM技术的潜力。 二、AMF多样性与生态环境的关系以及在植物生态系统中的调控作用。 1、AMF多样性与生态环境的关系 环境因子对AMF 多样性及其对植物根系的侵染能力有重要的影响( borges & Chaney ，1989 ;sanders，1990 ; Haugen & smith ，1992)。人类活动过程中往往使得生态系统受到破坏，并减少AMF 多样性( Smith ，1980 ; Dhillion et al . ，1988 ; Koomen et al .，1990 ; Weissenhornl & leyval ，1996 ) ; 同时其它生态因子如温度(Haugen & smith，1992 ) 、光照( Pearson et al. ，19 91 ) 、季节变化( Sanders ，1990) 等对AMF的多样性亦有不同程度的影响。 研究发现低温会使AMF的生存和发展受到抑制，主要表现为AMF种的数量、孢子密度
丛枝菌根名录
Glomeromycota SPECIES LIST last updated - News: Glomus africanum and G. iranicum included. Some new descriptions added, e.g. Racocetra beninensis. The synonyms list is corrected and now explicitly indicates the basionyms. The Gigasporaceae systematics was adopted according to the recent publication of Morton and Msiska (Mycorrhiza 2010, DOI 10.1007/s00572-010-0303-9), which rejects the split of Scutellospora into 3 families and 6 genera (Scutellospora in the Scutellosporaceae, Racocetra & Cetraspora in the Racocetraceae, Dentiscutata & Fuscutata & Quatunica in the Dentiscutataceae). The revision now leaves only Racocetra a s an additional genus, placed in the Gigasporaceae. Also, we adopt to the rejection of Kuklospora, a genus indicated from the beginning to be 'phylogenetically invalid' that now has been placed in Acaulospora (Kaonongbua et al. 2010). If you spot any mistake s, PLEASE inform us ! We try to hold everything up to date and also serve and collaborate with the Index Fungorum and Species 2000 database s. Thanks to those which already sent us pdf-files, or scanned pages, and to the publishers that gave us copyright clearance (see list at the end of the table) !!! We have been refused copyright clearance by the publisher Springer and the journals Nova Hedwigia and Botany (former Can. J. Bot.), and thus we cannot provide pdf files of the respective papers. If authors wish to have their taxonomic papers available public, e.g. included in this website, we suggest that you choose journals with suitable policy (or maybe you can pay for an open access pdf file). It would be helpful for the scientific community if authors of names in the Glomeromycota seek copyright clearance and provide us with a pdf file, if this is possible. Go directly to the genera (alphabetically): Acaulospora Ambispora Archaeospora Diversispora Entropho spora Geosiphon Gigaspora Glomus Intraspora Otospora Pacispora Parag lomus Racocetra Scutellospora Colour coding in the following table: taxon in blue = link to description (pdf-file); green = opinion of C. Walker, not proved or formally published (potentially needs further studies) Glomeromycota Current name Basionyms, synonyms & additional comments Authorities Family Order Acaulospora back to top Trappe & Gerd. (1974)Acaulosporaceae Diversisporales Acaulospora alpina Oehl, Sykorova & Sieverd. (2006) Acaulosporaceae Diversisporales
丛枝菌根实验方案
丛枝菌根实验方案 1.李晓林(1990)采用三室的试验装置，利用30μm的尼龙网将根与菌丝分开，建立了菌丝 际。该方法为研究菌丝及其菌丝际的生理生化变化提供了一条有用的途径。但是它仍然不能排除外界微生物及灌溉施肥等措施造成的影响，为了进一步研究菌丝的生理生化变化，必须建立一种无杂菌的菌丝际环境，将离体双重培养条件下形成共生体中的根与菌丝分离开来，使菌丝进入菌丝室，而将根阻止在菌根室中，不让二者混在一起，为深入研究菌根菌丝的生理生化特性提供新的技术和方法。 2.Glomus intraradices孢子较小，其直径为44μm一117μm，平均77μm，呈椭球形或 球形，颜色为淡黄色，其孢子的萌发是从联孢菌丝的断口处重新伸出菌丝(图4—1图版I一6)，而后再伸长、分枝，形成一个密集分枝的菌丝体。它的萌发不同于G．margarita 孢子和S．sinuosa孢子果的萌发。虽然较前两种孢子和孢子果的芽管数略少，但它仍具有很强的侵染潜力，可能同其具有很强的分枝能力有关。一旦萌发，菌丝的分枝速度很快。G．intraradices菌丝的分枝呈垂直方向。新生成的菌丝较联孢菌丝直径更细，对根段进行侵染会更容易。 3.菌根室中共生联合体的建立：将有机玻璃条用玻璃胶黏贴在直径为9cm的培养皿底部， 将培养皿分为两室，防止两室的培养基质进行营养交换。将30μm的尼龙网黏贴在有机玻璃条及培养皿壁，直至培养皿上盖，阻止根的进入(图4—2)。将转移RiT—DNA 胡萝卜根与萌发的G．intraradicesSchenck&Smith丛枝菌根真菌孢子，共同培养的室称为菌根室(MC)，而将菌丝穿过尼龙网进入的室称为菌丝室(HC)。图4—2培养皿中的两室试验装置将M培养基10mL倒入菌根室中，用于离体双重培养丛枝菌根真菌与转移RiT—DNA胡萝I-根。在菌丝室中：①倒入10mL的琼脂培养基质，其中含有NO3-N 或NH4-N(N的含量与M培养基中相同)，其pH分别为6．0或6．5，基质中含有0．6％溴甲酚紫作为指示剂；②倒入10mL不含蔗糖的M培养基，pH为5．5。在相应的菌根室中接种G．intraradices孢子。截取在M培养基上生长的转移RiT—DNA胡萝i-根的根尖5cm-7cm置于菌根室中，将萌发的孢子移入根旁空处，由于G．intraradices孢子直径小，每个培养皿移进30个孢子。将培养皿在27℃±1℃的恒温培养箱中黑暗培养。 4.菌根室中共生联合体生长状况：G．intraradices菌根真菌相似于G．margarita菌根真菌， 其生成的菌丝在与根相遇时入侵根段，在根细胞内形成丛枝。培养近一个月后，在培养基质中形成了大量的营养孢子及成熟的孢子(图4—3)。营养孢子的大小为4lμm-62μm，平均为49μm，而成熟孢子的大小范围是67μm一93μm，平均大小为78μm。
菌根真菌
菌根真菌 菌根真菌是自然界中一种能与植物形成共生体的特殊真菌，菌根现象发现于19世纪中期，近一个世纪以来关于菌根的研究不断深人。研究发现自然界中97%的植物都具有菌根。有菌根的植物是正常的，而没有菌根的植物则是异常的。[1,2]有些树木的根上如果没有足够的菌根，往往难以成活。许多兰科植物没有菌根不能正常地生长发育，甚至其种子没有菌根真菌的感染就不能正常发芽生长。 菌根真菌生活在活的植物根部，从中获取必需的碳水化合物和其他的一些物质，但同时又向植物的根系提供植物生长所需的营养物质、酶类和水分，是一种相互有利的共生关系。[3]不同的菌根真菌对于不同的植物而言所起的作用也是不同的，一些真菌对某种植物来说是共生的，有利的，而对另一种植物则有可能是是严重致病性的，如假蜜环菌属和丝核菌属的真菌对兰科植物是共生菌根真菌，而对许多木本植物又是严重的致病菌。 1989 年, Harley 根据参与共生的真菌和植物种类及它们形成共生体系的特点, 将菌根分为7 种类型, 即丛枝菌根、外生菌根、内外菌根、浆果鹃类菌根、水晶兰类菌根、欧石楠类菌根和兰科菌根。 早在1900 年, 人们就知道分布最广、与农业生产关系最为密切的是内生菌根真菌, 内生菌根真菌在根的表面不形成菌套，菌丝多数侵人到根的皮层组织内部，但在细胞间隙不形成哈蒂氏网，
（哈蒂氏网和君套是外生菌根形成的标志）菌丝穿入皮层细胞内部形成各种吸器。根据内生菌根真菌的菌丝体在细胞内形成吸器结构的不同，内生菌根又可分①泡囊丛枝菌根(V A菌根)。菌根的菌丝胞间无隔膜，胞内菌丝呈泡囊状或丛枝状。故也称其为丛枝菌根（AM）形成这种菌根的真菌属于接合菌亚门内囊霉目，V A菌根是最普遍的一种类型。V A菌根植物的生长取决于真菌对共生植物提供的营养物质。此类菌根真菌可以利用土壤中的磷及其他元素，同时V A菌根对豆科植物的根瘤生长发育有促进作用，亦能促进非豆科植物固氮菌的生长发育，并具有防病菌及线虫侵染的作用。V A菌根可以应用于草原、砂荒废地的造林，尤其是接种V A菌根的豆科或非豆科固氮树种造林效果更佳。[3] ②杜鹃类菌根。菌根的菌丝有隔膜，胞内菌丝呈圈状。形成这种菌根的真菌有盘菌属、菌根丝菌属和珊瑚菌属。此类菌根主要发生在杜鹃花科几个属植物的营养根上。有此类菌根的植物可以更有效地吸收利用碳、磷、氮等元素，并可吸收利用重金属元素，使得这类植物具有抗重金属的特性，这对工矿污染地区的造林具有很大的实际意义。 ③兰科菌根。菌根的菌丝有隔膜，胞内菌丝呈结状或圈状。这类菌根的真菌多数是半知菌中的丝核菌属和担子菌中的约10属近百种。所有此类菌根菌丝都是来自附近活树根上、伐木桩上、腐木或枯枝落叶腐殖层。它们在同兰科植物形成菌根的同时，又在
丛枝菌根真菌生态学功能
从枝菌根真菌在陆地生态系统中的作用 姓名：蒋胜竞 专业：兰州大学植物学
从枝菌根真菌在陆地生态系统中的作用 生态系统主要强调生物界与非生物界的物质循环和能量流动，而AMF是在生态系统是介于生物界和非生物界的枢纽位置，它可以促进植物的营养吸收，因此，AMF在生态系统中有着很重要的作用。AMF可与陆地上大部分植物形成共生体，通过菌丝与植物发生相互作用。目前，对AMF的生态学研究大多集中在生物个体水平上，比如植物的生理，生长和繁殖。然而，在生态系统水平上AMF的重要性确没有太多的报道。AMF在生态系统研究中的一个难点就是很难去量化其物质的转移和能量的流动，也没有一种可行的方法去检测AMF 在生态系统中的生物量。在生态系统模式甚至是土壤C循环的模式中都没有AMF的存在，我觉得这是不够完善的，因为每公顷土壤中AMF菌丝的C大约会有50-900Kg。 AMF的存在会通过影响植物的群落结构、土壤微生物的群落结构、植物的生理特性以及土壤有机质来影响生态系统，这四个过程是彼此独立且又相互联系的，比如AMF所引起的植物群落结构的变化也会引起地下微生物群落的变化。现在我就分别具体地介绍下着四个途径。 1 AMF可以通过影响植物群落的组成从而间接的影响生态系统 一些报道已经证实了AMF的存在和群落结构会对植物的群落结构产生强烈的影响，AMF 对植物群落的影响有积极的也有消极的，其对植物多样性的影响主要在于其菌根依赖性的植物在植物群落中有什么样的生态位。比如，在植物群落中如果优势物种是高菌根依赖性的，那么当菌根真菌消失时，就会增加植物群落的多样性。此外，AMF的存在也会改变植物间的相互竞争作用。在植物生态中，关于植物群落的特性对生态系统所产生的影响有很多的数据和理论框架，比如植物的群落结构可以影响生态系统中的营养结构及对资源的利用。然而对于AMF所介导的植物群落的变化所引起生态过程的变化这方面一直缺乏实验性数据。AMF 和植物的群落结构是相互独立的两个个体，但在自然界中却是有着共同变化趋势的，因此，很难区分生态过程中的一些变化是由于AMF造成的还是由于植物群落结构造成的。 2AMF可以通过改变土壤微生物的群落结构来影响生态系统过程 AMF可以通过影响植物群落结构的变化来间接的改变地下微生物群落结构，然而在这里我会集中介绍AMF在个体水平上对微生物群落的直接影响。尽管我们对AMF相结合的微生物生态还只是初级阶段，但AMF的存在可以改变植物根际土壤和菌根根际土壤的微生
丛枝菌根
菌根分类 AM:丛枝菌根（苔藓、蕨类、裸子、被子） ECM:外生菌根（蕨类、裸子、被子） EM：内生菌根 EEM:内外兼生菌根（裸子、被子） ARM:浆果鹃类菌根 MM:水晶兰类菌根 ERM:欧石楠类菌根 OM:兰科菌根 结构 AM真菌包括；菌丝、丛枝、泡囊、辅助细胞、孢子和孢子果等结构 1）菌丝(Hyphae) 任何一种菌根都由植物根系、两个相关的菌丝系统三部分组成，其中菌丝系统一个是分布于土壤中的，另一个是分布于根系内的。AM真菌中，分布于土壤中的菌丝称为外生菌丝或根外菌丝，通常呈网状结构，有时形成二分叉吸收结构。根外菌丝从形态上又可分为两种：厚壁菌丝和薄壁菌丝。根外菌丝对损伤的愈合能力较强。在较粗的根外菌丝上可以产生大量的休眠孢子。分布于根系内的菌丝称为内生菌丝或根内菌丝。内生菌丝又可分为胞间菌丝和胞内菌丝。胞间菌丝是在皮层薄壁管胞中间由圈状菌丝或由侵入菌丝分叉直接形成。 （2）丛枝(Arbuscule) AM真菌侵入宿主植物根系皮层细胞内，经过连续二叉分枝生长形成树枝状或花椰菜状结构，即丛枝。丛枝是AM真菌最重要的结构，它是AM真菌侵染宿主植物根细胞组织内部进一步延伸的端点，被认为是宿主植物与AM真菌进行物质和能量交换的优势位点或主要场所。 （3）泡囊(Vesicle) 泡囊是由根内菌丝顶端膨大而形成的球形、棒形、圆柱形、椭圆形或不规则形结构，可在根系皮层细胞内或细胞间生长发育。并非所有的AM真菌都产生泡囊，如巨孢囊霉属和盾巨孢囊霉属的真菌则不再根内产生泡囊。关于泡囊的功能有两种观点：一种认为它是繁殖器官；另一种则认为它是储藏器官。 （4）辅助细胞(Auxiliary cell) 辅助细胞是巨孢囊霉真菌所特有的结构，这个科的真菌不在根系皮层细胞内或间隙产生泡囊。巨孢囊霉科菌根真菌的繁殖体萌发而尚未侵染寄主根系的过程中，及侵入根系后，菌丝在根外分叉，末段隆起、膨大形成辅助细胞（根外泡囊）。巨孢囊霉科的根外辅助细胞与球囊霉科和无梗囊霉科的根内泡囊一样，被认为是储存营养的器官。但研究表明球囊霉的泡囊可以作为繁殖体，而巨孢囊霉科在建立菌根共生体后，产生的根外辅助细胞是否具有同样的功能还不清楚。 （5）孢子和孢子果(Spore and sporocarp)