不同形态氮素配比对盐胁迫下菊芋幼苗生理的影响
生态学杂志Chinese Journal o f Eco l ogy 2011,30(2):255-261
不同形态氮素配比对盐胁迫下菊芋幼苗生理的影响*王 磊1 隆小华1 孟宪法1 刘兆普1** 罗以筛2
(1南京农业大学资源与环境科学学院,江苏省海洋生物学重点实验室,南京210095;2江苏省沿海地区农业科学研究所新洋试验站,江苏盐城224331)
摘 要 采用砂培方法研究了不同铵硝配比(NH4+/NO3-分别为4/1、1/1、1/4)的氮素营
养和盐分胁迫耦合作用下菊芋幼苗的光合作用和离子吸收运输。结果表明:低浓度的盐胁
迫对植物生长的抑制作用不大,而高浓度的盐胁迫却能明显抑制菊芋幼苗生物量的积累,
在同一盐浓度下,提高硝态氮比例能够缓解盐胁迫对菊芋幼苗生长的抑制,促进菊芋幼苗
鲜重和干重的增加;随着盐浓度的增加,菊芋幼苗地上部和地下部的Na+含量显著增加,而
K+、C a2+含量较对照显著降低,提高硝态氮比例有利于菊芋幼苗对K+和Ca2+的吸收和向
上运输,从而维持地上部较高的K+/N a+和C a2+/N a+;在3种铵硝比的氮素营养处理下,
随着盐浓度的增加,菊芋幼苗叶片叶绿素含量、净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和水分利
用效率较对照均呈显著下降的趋势,细胞间隙CO2浓度则显著增加,提高硝态氮比例可显
著提高盐胁迫下菊芋幼苗的叶绿素含量、净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和水分利用效
率,同时也能显著降低胞间CO2浓度,其中以铵硝比为1/4的氮素营养供应对盐胁迫的缓
解作用相对较好,在100mm o l L-1NaC l处理下其叶片叶绿素含量、净光合速率、蒸腾速
率、气孔导度和水分利用效率分别是铵硝比为4/1的氮素营养处理值的1 63、1 57、1 39、
1 37、1 2倍,而胞间CO2浓度则减少了17%。因此相对于铵态氮来说,硝态氮比例的增加
有利于维持盐胁迫下菊芋幼苗体内矿质营养元素含量平衡,促进盐胁迫下菊芋光合功能的
改善,增强菊芋对盐胁迫的抗性。
关键词 氮素营养;盐胁迫;菊芋;光合作用;离子吸收
中图分类号 Q411,Q416 文献标识码 A 文章编号 1000-4890(2011)2-0255-07
Effects of different ratios ofm ineral nitrogen for m on H eliant h us tuberosus seedlings physi
ology under salt stress.WANG Le i1,LONG X i a o hua1,M E NG X ian fa1,LI U Zhao pu1**,
LUO Y i sha i2(K ey Laboratory of M arine B io logy of J iangsu P rovince,College o f R esources and
Environm ental Sciences,N anjing Agricu ltural University,Nanjing210095,China;2X inyang S ta
tion of Institute of Agricultural Sciences of the Coastal D istrict,Yancheng224331,J iang s u,Chi
na).Chinese Journal of E colo gy,2011,30(2):255-261.
Abst ract:A sand cultura l experi m en t was conducted to study the photosynthetic characteristi c s
and i o n absorption o f H elianthus t u beros us seedlings under the coupling effects of n itrogen nu tri
ti o n(NH4+ N/NO3- N ratio4/1,1/1,and1/4)and salt stress.Low concentration salt stress
had less effect i n i n h i b iti n g H.tuberos us gro w th,w hile h i g h concen trati o n sa lt stress i n h i b ited the
gro w th re m ar kab l y.Under the sa m e salt concentrations,increasing proporti o n o fNO3- N cou l d
m iti g ate the inhibition effect of sa lt stress,and increase the fresh and dry w e i g hts of H.tuberos
us.W ith t h e i n crease of salt concen trati o n,the N a+concentration i n seed ling s shoo ts and roo ts
i n creased sign ificantly,wh ile t h e K+and Ca2+concen trati o ns decreased.I ncreasi n g the propor
ti o n ofNO3- N pro m oted the selective absorption of K+and C a2+and the ir translocati o n fro m
roots to shoots,m ak i n g shoo ts keep h igh rati o s o fK+/Na+and Ca2+/N a+.U nder the three rati
os ofNH4+ N/NO3- N and w ith increasi n g salt concentration,the leaf ch lorophy ll conten,t pho
tosynthetic rate,transp iration rate,sto m atal conductance,and w ater use efficiency all decreased *国家科技支撑项目(2008BAD95B05、2009BADA3B04 8和2009BADA8B01)、公益性行业(农业)科研专项项目(200903001 05)资助。
**通讯作者E m ai:l sea@n j https://www.wendangku.net/doc/1111194760.html,
收稿日期:2010 09 09 接受日期:2010 10 26
si g nifican tl y,wh ile the i n terce llular CO2concentrati o n had a si g nifican t increase.W ith t h e i n crease of the proporti o n ofNO3- N and under the sa m e salt concentrations,the chlorophy ll con ten,t pho tosyn t h etic rate,transp iration rate,sto m ata l conductance,and w ater use efficiency i n creased sign ificantly,wh ile the i n terce ll u lar C O2concentration decreased sign ificantly.N itrogen nutrition at NH4+ N/NO3- N ratio of1/4had the best allev iation effect to salt stress,e.g.,un der100mm o l L-1N a C l stress,the chlorophy ll conten,t photosynthetic rate,transp iration rate, sto m atal conductance,and w ater use effic i e ncy at NH4+ N/NO3- N ra ti o of1/4i n creased by 1 63,1 57,1 39,1 37,and1 2ti m es,respecti v e l y,w hile the intercell u lar car bon diox ide concentration decreased by17%,co m pared w it h those at the NH4+ N/NO3- N ratio of4/1. Therefore,relati v e to NH4+ N,the i n crease of the proportion ofNO3- N w asm o re conduc i v e to m a i n tain the balance of m inera l nutrients,pro m ote the photosynthesis,and enhance the resist ance o f H.tuberosus to salt stress.
K ey words:nitrogen nutriti o n;salt stress;H elianthus tuberosus;pho tosyn t h esis;i o n absorption.
菊芋(H elianthus t u beros us)又称洋姜,属菊科,向日葵属,原产北美洲,经欧洲传入中国,是一种能形成较大地下块茎的栽培植物,其茎秆能做为优良的饲料,而地下块茎既可用来进行发酵生产酒精,也可用来生产果糖和菊粉,具有很高的研究和推广应用价值(张邦定,1997)。
氮素是影响植物生长和产量的重要元素之一,植物吸收利用的氮素主要有铵态氮和硝态氮2种形态,由于铵态氮和硝态氮的物理化学性质不同,所以采用铵态氮或硝态氮作为氮素营养供应,会对植物生理产生不同的影响(樊卫国等,1998;张延春等, 2005)。而盐分是农业生产中的限制因素之一,在盐胁迫条件下植物的生长发育会受到普遍的抑制,而通过盐肥耦合效应可以在一定程度上缓解盐胁迫的抑制作用(隆小华等,2005),但施加不同形态的氮素营养会对盐胁迫下的菊芋生长产生什么样的作用目前研究的较少。所以本试验通过砂培的方法研究盐分胁迫下不同形态氮素营养配比对菊芋幼苗生理的影响,探讨菊芋在盐胁迫下对不同铵硝比氮素营养的生理响应机制,为进一步利用盐碱地科学种植菊芋提供可能的理论依据。
1 材料与方法
1 1 材料培养与处理
试验在南京农业大学资环学院温室内进行,供试菊芋品种为南芋1号,首先选取具有发芽能力的菊芋块茎,用水冲洗干净后切取带芽眼部分播种于装有石英砂的周转箱(长40c m、宽25c m、高7c m)中,放入温室中进行催芽,待块茎萌发,菊芋幼苗长到高约8c m左右时,选取长势大约一致的幼苗转移至具孔,装有石英砂的塑料盆钵(直径12c m、高20
c m)中,每盆留苗2株,然后用含不同NaC l浓度和不同形态氮素配比的1/2H oag land营养液进行浇灌,盐浓度设置0、50、100、150和200mm o l L-1 NaC l5种梯度,分别标记为W1、W2、W3、W4和W5。营养液中氮素营养的NH4+ N/NO3- N分别为4/1、1/1和1/4,标记为N1、N2和N3。营养液中总的氮素浓度都为7 5mm ol L-1。同时加入双氰胺试剂,以防止铵态氮向硝态氮的转化。每个处理均设3个重复,每隔2天换1次营养液,于第15天开始进行采样测定植株的各个生理指标。
1 2 测定方法
1 2 1 植株鲜重和干重测定 将菊芋幼苗小心从含石英砂的塑料盆钵中取出来,用蒸馏水冲洗去除根部的石英砂,然后用纸吸干水分,称量植株的鲜重,经110 杀青15m i n后,于75 烘干,称量植株的干重。
1 2 2 光合特性参数测定 使用L i 6400型便携式光合测定仪,在处理的第15天(晴天)9:30 11:30测定叶片的净光合速率(P n)等相关参数。水分利用效率(WUE)为净光合速率(P n)/蒸腾速率(T r),气孔限制值(L s)为1 胞间CO2浓度(C i)/空气中CO2浓度(C r)计算值。测定过程中以生物效应灯为光源,选取自上往下第三片子叶,通过叶室夹住叶片进行活体测定,叶室面积2 5c m2,大气温度17 3~18 2 ,空气中CO2浓度(C r)变化范围为394 2~398 1 l L-1。
1 2 3 其他生理指标的测定 叶绿素含量参照李合生(2000)的方法进行测定。离子含量的测定则参照於丙军等(2001)的方法,称取烘干磨细过80目筛子的植株样品50m g于试管中,加入20m l蒸
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馏水,煮沸1 5h ,冷却后过滤定容于50m l 容量瓶中,然后使用原子吸收仪测定K +
、N a +
和Ca 2+
含量,每次测定分别取3次重复。1 3 数据处理
利用M icrosoft Excel 软件、SPSS 10 0软件进行试验数据的统计,采用Duncan 检验进行显著性分析。2 结果与分析
2 1 N a C l 和氮素配比对菊芋幼苗生物量的影响
如图1所示,随着盐浓度的增高,菊芋幼苗的鲜重和干重出现下降的趋势,但N 2和N 3处理的菊芋幼苗生物量在0~50mmo l L -1
低盐浓度范围内的下降并不如N 1处理明显,与其各自无盐对照相比差异并不显著,而在同一盐浓度处理下,N 3处理更有利于菊芋生物量的积累,其生物量高于其他铵硝比氮素营养处理。
2 2 NaC l 和氮素配比对菊芋幼苗K +、Na +、C a 2+
吸收的影响
盐胁迫条件下,植物体内会大量积累Na +
,流失K +和C a 2+
,造成植物体内矿质元素营养失衡,此时通过供应不同铵硝比的氮素营养会对这一离子流通过程产生影响。如表1所示,在3种铵硝比氮素营养处理下,随着盐浓度的升高,植株的地上部分和地
下部分Na +含量均逐渐升高,K +和Ca 2+
含量逐渐降低,且地上部分N a +
含量低于地下部分,而地上部分K +
、C a 2+
含量高于地下部分。而在同一盐浓度
图1 不同形态氮素配比对NaC l 胁迫下菊芋幼苗单株鲜重
(A )和干重(B )的影响Fig .1 E ffects of d ifferent for m n itrogen ratios on the si n gle p lan t fresh w eigh t (A )and dry w eigh t (B)of H elian t hu s tuberosu s seed li n gs under NaC l stress
同簇不同字母表示差异显著(P <0 05)。下同。
下,提高硝态氮比例能够促进菊芋对K +
、Ca 2+
的积累,减少Na +
的吸收。如W 3N 3处理的地上部分K +
含量是W 3N 1和W 3N 2处理的1 43和1 15倍,而Ca 2+
含量则是W 3N 1和W 3N 2处理的1 37和1 28倍。
表1 不同形态氮素配比对NaCl 胁迫下菊芋幼苗K +、Ca 2+、Na +吸收含量的影响
Table 1 E ffec ts of d ifferen t for m n itrogen rati os on the K +,Ca 2+and Na +ab sorpt i on con ten t of H e lian t hu s tuberosus seed li ngs under NaCl stress
处理
地上部
K +(mm ol g -1)N a +(mmo l g -1)C a 2+(mm ol g -1
)
K +/Na +
C a 2+/Na +地下部
K +(mmo l g -1)Na +(mm ol g -1)C a 2+(mm ol g -1
)K +/N a +
C a 2+/Na +
W 1N 1
1 91cd 0 15g 1 19bc 1
2 23c 7 87c 1 55cd 0 26fg 0 41bc 5 95c 1 54a W 1N 22 18b 0 12gh 1 33ab 17 95b 10 66b 1 79b 0 24fg 0 48ab 7 42b 1 97a W 1N 32 45a 0 09h 1 49a 27 03a 16 37a 2 01a 0 19g 0 55a 10 65a 2 93a W 2N 11 64e 0 30e 0 99cd 5 57e
3 33e 1 27e 0 53e 0 35c 2 43d 0 67c W 2N 22 04b c 0 27ef 1 11c 7 64d
4 12e 1 52cd 0 46e 0 42b 3 33d 0 92b W 2N 32 31ab 0 19f g 1 36ab 12 17c 7 15d 1 67bc 0 30f 0 47ab
5 59c 1 56a W 3N 11 45ef 0 52d 0 87de 2 76fg 1 64f 1 06f 0 87d 0 29cde 1 22f 0 34d W 3N 21 81d 0 49d 0 93d 3 68f 1 89f 1 45de 0 78d 0 36bc 1 85e 0 47cd W 3N 32 08b 0 37e 1 19bc 5 83e 3 17e 1 53cd 0 59e 0 40bc 2 58d 0 68c W 4N 11 32f 0 77b 0 61f g 1 71g 0 78gh 0 79g 1 25c 0 25de 0 63g 0 21ef W 4N 21 52f 0 71bc 0 83de 1 81g 1 16gh 1 16ef 1 05c 0 31cde 1 14f 0 31d W 4N 31 78de 0 64c 0 93d 2 81fg 1 43f g 1 29e 0 91d 0 34cd 1 44ef 0 38d W 5N 11 04g 1 03a 0 56g 1 04h 0 53h 0 48h 1 87a 0 20e 0 26g 0 10g W 5N 21 19f g 0 96a 0 61f g 1 22h 0 63h 0 69g 1 64b 0 25de 0 42g 0 15f g W 5N 3
1 39f
0 86b
0 75ef
1 52gh
0 85gh
0 79g
1 42b
0 26de
0 57g
0 19efg
同列不同字母表示差异显著(P <0 05)。
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王 磊等:不同形态氮素配比对盐胁迫下菊芋幼苗生理的影响
2 3 N a C l 和氮素配比对菊芋幼苗叶片叶绿素含量的影响
环境因子的改变可以影响植物叶片中光合色素的合成,进而影响植物的光合作用,不同盐浓度胁迫下,不同铵硝比的氮素营养供应会对菊芋幼苗的叶绿素合成产生显著的影响。如图2所示,随着盐浓度的升高,N 1处理的叶绿素含量呈不断下降趋势,且在0~100mm ol L -1
NaC l 浓度之间的变化差异显著,而N 2和N 3处理的叶绿素含量在0~100mmo l L -1
N a C l 范围内并未出现明显的下降,在50mmo l L -1
和100mm ol L -1
N aC l 浓度处理下,N 2处理的菊芋叶片当中叶绿素含量是其无盐对照的1 04和0 85倍,而N 3处理菊芋叶片当中叶绿素含量是其无盐对照的1 11和0 95倍。可见增加硝态氮比例有助于提高低盐浓度下菊芋生长适应性,能够在一定程度上促进叶片中叶绿素含量的增加,而
在150~200mm o l L -1
高盐浓度胁迫时叶绿素含量则都出现显著的下降,且表现为N 3处理的叶绿素含量相对最高,N 2处理次之,N 1处理最低。
2 4 N a C l 和氮素配比对菊芋幼苗叶片光合响应特征的影响
2 4 1 N a C l 和氮素配比对菊芋幼苗叶片净光合速率(P n )、蒸腾速率(T r )、气孔导度(G s )和胞间CO 2浓度(C i )的影响 P n 是植物进行光合作用所同化CO 2的量,P n 大表明植物光合作用的水平高,植株生长快和生物量积累大。T r 代表着植物对水分和无机离子的吸收能力,G s 是CO 2进入植物体内进行碳同化的关键限制因子,空气中的C O 2通过气孔进
入叶肉细胞的细胞间隙并溶于水扩散到叶绿体中进
图2 不同形态氮素配比对NaCl 胁迫下菊芋幼苗叶绿素含
量的影响
F i g .2 E ffects of d ifferen t for m n itrogen ratios on th e ch l o rophy ll conten t of H e lian t hu s t uberos u s seed li n gs under N
a C l stress
行光合作用,因此作为光合作用的原料,C i 对光合速率的影响很大,所以P n 的大小受G s 、T r 和C i 等多个因素相互影响(寇伟锋等,2006)。如图3所示,随着盐浓度的增加,N 1、N 2和N 3处理的菊芋幼苗的P n 均递减,G s 和T r 的变化趋势与P n 一致,C i 则呈递增趋势。而在同一盐浓度下,N 3处理的P n 、T r 、G s 最高,N 2处理次之,N 1处理最低,且在50mm o l L -1
低浓度盐胁迫时,N 3处理与对照之间
图3 不同形态氮素配比对NaC l 胁迫下菊芋幼苗净光合速率(A )、气孔导度(B )、胞间CO 2浓度(C)和蒸腾速率(D)的影响Fig .3 E ffects of d ifferen t for m n itrogen rat i os on ne t pho tosynth etic rates (A),sto m ata l conduc tance (B),i n terce l l u lar CO 2con cen trati on (C)and tran s p irati on rate (D )of H e lian t hu s tuberosu s seed li ngs under NaC l stress
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生态学杂志 第30卷 第2期
图4 不同氮素形态配比对NaCl胁迫下菊芋幼苗的气孔限制值(A)和水分利用效率(B)的影响
F i g.4 E ffec ts of d ifferent form n itrogen ratios on sto m ata l li m itation(A)and water u se eff icien cy(B)of H eli an thus tuberosu s seedli ngs under NaC l stress
的差异性大小低于N1和N2处理。
2 4 2 N a C l和氮素配比对菊芋幼苗叶片气孔限制值(LS)和水分利用效率(WUE)的影响 气孔限制值LS表示气孔对光合作用的影响程度。通常可以根据其变化来判断植物受到胁迫时,光合作用的降低是否是由气孔限制因素造成的(张立军和梁宗锁,2007)。如图4A所示:随着盐浓度的增高,LS不断下降,表明P
n
降低受气孔限制因素逐渐减小。在200mm o l L-1盐浓度下,N1、N2、N3处理的LS分别降低到各自对照的50%、54%和57%。
水分利用效率是评价植物在有限的水分条件下生长适应性的重要生理特征,不同浓度的盐胁迫处理对WUE的影响取决于P n和T r,WUE高的植物,持水能力强,用水节约,能够限制叶片水分散失,减轻对光合作用的抑制,提高植物的抗逆性(朱新广等,2000;张继澍,2005)。如图4B所示,随着盐浓度的升高,N1、N2、N3处理的WUE均出现下降的趋势,但N3处理的WUE在50~100mm o l L-1低盐浓度范围内变化差异并不明显,其在50和100 mmo l L-1盐浓度处理的WUE分别是其无盐对照的105%和94%,而在同一盐浓度处理下N3处理的WUE高于N1和N2处理,这说明提高硝态氮比例能够在一定程度上促进菊芋对水分的利用,增强植物在盐胁迫下的生长的适宜性。
3 讨 论
3 1 NaC l和氮素配比对菊芋幼苗生长的影响
盐胁迫下植物的生长通常会受到普遍的抑制,这主要是由于盐分胁迫条件下,过多的Na+供应对植物细胞产生离子毒害,破坏植物的光合系统,以及造成细胞中钾,钙离子流失,破坏了生物膜系统的稳定性(蒋明义等,1991;张海燕,2002)。本试验结果表明:在同一盐浓度下,不同的氮素配比处理会对菊芋生物量的积累产生很大的影响,总体表现为N3处理的生物积累量大于N2和N1处理,即铵硝比为1/4的氮素营养能够更好的被菊芋吸收利用。而随着盐浓度的提高,菊芋的生物积累量均出现下降的趋势,但在0~50mm o l L-1的低盐浓度范围内,N2和N3处理的生物量与其对照差异并不明显,表明提高硝态氮比例能够增强菊芋对低盐胁迫的适应性,缓解盐分对菊芋生物量积累造成的抑制。另外,试验还发现,相对N2和N3处理,N1处理的菊芋幼苗在盐胁迫下出现了显著的叶边缘枯萎和根系腐烂的NH4+毒害症状,且随着盐浓度的提高,这种症状逐渐加深,其原因可能是由于盐胁迫下菊芋的光合作用受到抑制,减少了光合产物的合成,降低了对铵态氮吸收转化与利用的程度,造成植物体内NH4+的吸收量超过了NH4+代谢量,引发过多铵态氮在菊芋体内积累而发生NH4+毒害,同时过高铵态氮比例处理下菊芋体内较低含量的K+减弱了光合产物从光合部位的及时、快速运输,对菊芋光合作用造成的反馈抑制也可能是导致W2N1、W3N1、W4N1处理出现NH
4
+毒症状的原因之一。
3 2 NaC l和氮素配比对菊芋幼苗离子吸收积累的影响
钾和钙是植物体生长所必须摄取的,植物生长过程所涉及的60多种不同类型的酶均需要钾加以 活化 ,同时钾也能促进水分、硝酸盐以及钙的吸收转移。促进渗透调节物质可溶性糖和可溶性蛋白在植物体内的运输。钙能够稳定植物的细胞膜,提高生物膜的选择吸收能力,调节细胞渗透压。因此
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王 磊等:不同形态氮素配比对盐胁迫下菊芋幼苗生理的影响
钾和钙元素的摄取积累能够缓解盐胁迫对植物造成的离子毒害和渗透压失衡,增强菊芋对盐胁迫的抗逆能力(郑青松等,2001;毛培培和赵云云,2008)。同时,由于硝态氮和铵态氮具有不同的物理化学性质,植物在吸收正价态的铵离子和负价态硝酸根离子后,体内阳离子和阴离子的平衡将被打破,进而影响对各种离子的吸收积累(蒋立平,1990)。如李先信等(2007)研究发现,过高比例的铵态氮营养会导致植物体内矿质元素含量的失调,使脐橙叶片当中K+、C a2+含量明显减少,而提高硝态氮比例则有利于植物对K+、C a2+等阳离子的吸收。植物吸收这些阳离子后,这些阳离子增加了细胞的渗透势,维持了细胞的渗透压平衡,促进细胞的伸长和植株的生长。本次试验结果显示,盐胁迫加剧了菊芋对钠离子的吸收,同时引起钾钙离子的流失,造成植物细胞渗透压和矿质元素营养失衡。而在同一盐浓度条件下,铵硝比为1/4的氮素供应能够相对较好的降低N a+的积累,同时增加K+和Ca2+的吸收,增加K+/ N a+和Ca2+/N a+。另外从菊芋幼苗地上和地下部位的K+/N a+、Ca2+/Na+来看,菊芋不同部位对K+和Ca2+的选择性吸收表现为地上部大于地下部,表明提高硝态氮比例也能增强盐胁迫下菊芋幼苗对K+和C a2+的向上运输,抑制有毒害的Na+吸收和向光合作用进行的地上部位叶片的转运,维持其地上部位较高的K+/N a+和Ca2+/N a+,从而降低盐胁迫对菊芋光合系统的破坏。
3 3 N a C l和氮素配比对菊芋幼苗叶绿素含量的影响
叶绿素是植物进行光合作用最重要的色素,盐胁迫下植物体内高浓度的钠离子通常能够在一定程度上提高叶绿素酶的活性,促进叶绿素的降解(薛延丰和刘兆普,2007;周学丽等,2009)。因此植物叶片中的叶绿素含量不仅是直接反映植物光合能力的一个重要指标,而且也是衡量植物耐盐性的重要生理指标之一。本次试验发现,随着盐胁迫的加剧,菊芋叶片中的叶绿素迅速分解,同时伴随着菊芋体内N a+含量的升高,这证实了植株体内高浓度的N a+不利于叶绿素的存在。而在同一盐浓度下,提高硝态氮比例则会减少叶绿素的分解甚至对叶绿素的合成有一定的促进作用,如W2N3处理下的叶片中的叶绿素含量不仅高于W2N2和W2N1处理,也高于无盐胁迫W1N3处理,说明提高硝态氮比例能够缓解盐胁迫下菊芋体内过多钠离子积累对叶绿素合成造成的不利影响。
3 4 NaC l和氮素配比对菊芋幼苗光合作用的影响
通常在盐逆境条件下,引起植物叶片光合速率降低的自身因素主要有俩种,一种是由气孔的部分关闭导致的,另一种是由叶肉细胞光合活性的下降导致的。前者使细胞间隙CO2浓度降低,而后者则使其增高(许大全,1997;郑国琦等,2002)。本试验结果表明:高浓度盐胁迫使菊芋幼苗叶片气孔导度下降的同时,细胞间隙C O2浓度急剧上升,同时气孔限制值也不断下降,说明盐胁迫下气孔因素对P n 的影响程度逐渐减小,叶肉细胞光合活性的下降才是促使其P n降低的主要原因。而在同一盐浓度水平下,相对于其他铵硝比氮素处理,铵硝比为1/4的氮素营养供应可最大程度的提高菊芋幼苗的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和水分利用效率,降低细胞间隙C O2浓度,促进菊芋体内光合产物的生成。
综上所述,菊芋幼苗能够在一定程度上适应低浓度的盐胁迫,而不适应高浓度的盐胁迫。在同一盐浓度水平下,相对于铵态氮,硝态氮比例的增加更有利于降低盐胁迫对菊芋幼苗生长的抑制作用,有利于维持盐胁迫下菊芋幼苗体内矿质营养元素含量平衡和促进盐胁迫下菊芋幼苗光合功能的改善,从而增强菊芋对盐胁迫的抗性。
参考文献
樊卫国,刘进平,向 灵,等.1998.不同形态氮素对刺梨生长发育的影响.园艺学报,25(1):27-32.
蒋立平.1990.氮素形态对柑桔根系生长的影响.中国柑橘,19(3):14-16.
蒋明义,荆家海,王韶唐.1991.渗透胁迫对水稻光合色素和膜脂过氧化的影响.西北农业大学学报,19(1):79 -84.
寇伟锋,刘兆普,陈铭达,等.2006.不同浓度海水对油葵幼苗光合作用和叶绿素荧光特性的影响.西北植物学报,26(1):73-77.
李合生.2000.植物生理生化实验原理与技术.北京:高等教育出版社.
李先信,黄国林,陈宏英,等.2007.不同形态氮素及其配比对脐橙生长和叶片矿质元素含量的影响.湖南农业大学学报,33(5):622-625.
隆小华,刘兆普,陈铭达,等.2005.半干旱区海涂海水灌
260 生态学杂志 第30卷 第2期
溉菊芋氮肥效应的研究.水土保持学报,19(2):114-
117.
毛培培,赵云云.2008.植物对钾营养的吸收、运转和胁迫反应的研究进展.生物学通报,43(8):11-13.
许大全.1997.光合作用气孔限制分析中的一些问题.植物生理学通讯,33(4):241-244.
薛延丰,刘兆普.2007.外源钙离子缓解海水胁迫下菊芋光合能力下降的研究.草业学报,16(6):74-80.
於丙军,罗庆云,曹爱忠,等.2001.栽培大豆和野生大豆耐盐性及离子效应的比较.植物资源与环境学报,10
(1):25-29.
张邦定.1997.菊芋的开发与栽培.四川农业科技,6(5): 39-40.
张海燕.2002.盐胁迫下盐地碱蓬体内无机离子含量分布特点的研究.西北植物学报,22(1):129-135.
张继澍.2005.植物生理学.北京:高等教育出版社.
张立军,梁宗锁.2007.植物生理学.北京:科学出版社.
张延春,陈治锋,龙怀玉,等.2005.不同氮素形态及比例对烤烟长势、产量及部分品质因素的影响.植物营养与
肥料学报,11(6):787-792.
郑国琦,许 兴,徐兆桢,等.2002.盐胁迫对枸杞光合作用的气孔与非气孔限制.西北植物学报,22(6):1355 -1359.
郑青松,王仁雷,刘友良.2001.钙对盐胁迫下棉苗离子吸收分配的影响.植物生理学报,27(4):325-330.
周学丽,周青平,颜红波,等.2009.N aC l胁迫对同德小花碱茅苗期生理特征的影响.草业科学,26(6):101-
105.
朱新广,张其德,匡廷云.2000.N aC l对小麦光合功能的伤害主要是由离子效应造成的.植物学通报,17(4):360 -365.
作者简介 王 磊,男,1985年生,硕士研究生。主要从事菊芋耐盐生理调控机制的研究。E m ai:l w ang_l e i_1985_good @https://www.wendangku.net/doc/1111194760.html,
责任编辑 李凤芹
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王 磊等:不同形态氮素配比对盐胁迫下菊芋幼苗生理的影响
菊芋深加工
菊芋深加工
盐分胁迫对植物生长和生理影响
盐分胁迫对植物生长生理的影响 张华新，刘正祥等研究了光叶漆、银水牛果等11种树种后发现，盐胁迫后，各树种的苗高生长量下降、生物量累积减少，且随着处理浓度的增加均呈下降趋势，，各树种的根冠比值增大1 王润贤,周兴元,葛晋纲等人对草的研究后发现，在草坪草适应范围之内,根系活力和蛋白质含量呈先升后降的趋势,如超过忍受范围则持续下降。随盐分胁迫强度的增加和胁迫时间的延长,草坪草叶片的WSD上升,脯氮酸含量均表现为先升后降的趋势,但因胁迫程度和草种的不同,其峰值和下降幅度有较大差异。各项生理指标变化的趋势因草种的不同而有较大的差异,与其耐盐性有关,可以作为判定草坪草抗盐能力的评定依据。2 孙方行，李国雷对刺槐进行3天和17天盐胁迫处理后发现，MDA含量和细胞膜透性存在极显著正相关。叶绿素浓度和可溶性蛋白含量也存在极显著关。SOD活性和叶绿素浓度成负相关。从逐步回归分析可以看出细胞膜透性是影响高生长的主要指标3 张金香,钱金娥等人发现，经过前处理的1/2海水区中生长的苗木其叶、茎、根的生长量均超过淡水区中生长的苗木。说明一定程度的耐盐锻炼能够增强苗木对盐碱、干旱环境的适应能力4 张士功,高吉寅,宋景芝发现，6-苄基腺嘌呤、水杨酸、阿斯匹林,硝酸钙能够在一定程度上限制幼苗对Na+的吸收,阻滞其向地上部分运输的数量和速度。提高体内K+含量、向上运输效率,降低地上部分对Na+、K+的选择性(SNa+、K+>,同时6-苄基腺嘌呤还能够促进幼苗根系对Cl-的吸收,并有效地将Cl-限制在根部,阻滞Cl-向上运输,相对降低地上部分的Cl，这些都有利于
提高小麦幼苗抗盐性和对盐分胁迫的适应性5 王强,石伟勇,符建荣，指出，叶面喷施海藻液肥能提高黄瓜根冠比和干物质含量,提高根系总吸收面积和活跃吸收面积。不同浓度的海藻液肥均能降低盐胁迫对叶片质膜的伤害,提高SOD、POD等酶的活性,降低膜脂过氧化产物MDA的积累,提高脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白等渗透调节物质的含量6 许兴,郑国琦.等指出，在等渗条件下,NaCl胁迫引起的小麦叶片组织含水量的下降、胁迫伤害率的增大及叶片和根部的脯氨酸、可溶性糖、Na+、K+含量的增加,均大于PEG胁迫引起的变化7 郑国琦,许兴,徐兆桢研究了盐分胁迫对植物的伤害和探讨了植物的耐盐的生物学机理以及通过基于改良作物耐盐性的研究进程。8 吴忠东,王全九.研究发现，在不同的生育期降水量条件下,冬小麦对盐分胁迫有着不同的响应。生育期一般年和湿润年可以采用的最高矿化度为3 g/L,而在生育期偏旱年,如果不采取其他措施的条件下,可以采用的最高矿化度为2 g/L,该结果为合理开发利用当地的地下咸水资源提供了一定的依据。9 郭淑霞，龚元石在研究盐分胁迫对菠菜生长和吸氮量的影响后发现，对菠菜进行盐分胁迫，前 44 天，随着盐分胁迫程度增加，菠菜相对生长速率 《菊芋的种植与管理》（2003.12.1） 央视国际2004年06月15日15:32 主持人：观众朋友，大家好，我们今天要说的是，在您的田间地头、房前屋后经常能见到的菊芋。菊芋原产北美，早在17世纪初,常驻加拿大的美军就发现了美味的菊芋的,在战争和紧急状态下, 菊芋成为了充饥的食物。当时,人们已经认识到它有着促进身体健康的功能,视其为贵重食品，但之后很长时间它被人们淡忘了。近年来，人们对美容和健康食品进行摸索, 菊芋作为“复兴食品”,在欧洲再次被重视,被开发成各式应用食品。1904年菊芋被日本人引进了我国的辽宁大连，并逐步得到推广。下面我们一起去了解它。 在菊芋生长旺季割取地上茎叶直接用做青饲料，也可在秋季粉碎后用做干饲料。因此，菊芋种植可与发展畜牧业结合起来。 菊芋是很好的防沙治沙植物.其根系特别发达，每棵菊芋都有上百根长达0.5～2米的根系，深深地扎在土中。由于菊芋每年以20倍的速度繁殖，因而只需2～3年就会在土地表层形成一层密密麻麻的菊芋茎和根系，牢牢固住了地表层的水土。而且菊芋茎叶枯落后经分解成为肥料，对改良土壤有重要作用。地下块茎、根的生长也可改善沙地的通透性，增强有机质含量。菊芋不仅能够起到固定沙土的作用而且能够改善沙地结构状况,为退沙还田、还林创造条件。 总之,菊芋的根系发达茎叶茂盛，可以防风固沙，防止水土流失，美化净化环境，维护生态平衡。它适应性强，生产成本低，产品用途广，社会、经济、生态效益显著。因地制宜地种植与综合开发利用菊芋，发展前景十分可观。 菊芋属于菊科向日葵属，多年生草本，长有块状地下茎及纤维状根。地上茎直立，高2-3m，植株上部的叶脉和叶柄有茸毛，花期为8－9月份，花为黄色或橘黄色。看，这就是它地下的块茎，按块茎的皮色，菊芋可分为红皮和白皮两个品种。 主持人：这个菊芋，它的别名叫洋姜，年龄稍微大一点儿的观众朋友可能一看就知道了，这不就是那鬼子姜嘛，没错，就是鬼子姜，有的观众朋友也叫它姜不辣，就是这看似非常普通的洋姜，其实它有着非同寻常的价值。 要说菊芋，我们还要从这位地地道道的老北京白松龄说起。几年前他放弃了原来的建筑事业，一头扎进了这菊芋林，每天心里想的嘴里说的都是菊芋，连做梦也都在规划着他的菊芋事业。 主持人：白总，你怎么想起来种菊芋的？ 植物对盐胁迫的反应 植物对盐胁迫的反应及其抗盐机理研究进展 杨晓慧1，2，蒋卫杰1*，魏珉2，余宏军1 （1.中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京100081；2.山东农业大学园艺科学与工程学院，山东泰安271018） REVIEW ON PLANT RESPONSE AND RESISTANCE MECHANISM TO SALT STRESS YANG Xiao-hui1，2,JIANG Wei-jie1*,WEI Min2,YU Hong-jun1（ 1.Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Science,Beijing100081，China；2.College of Horticulture Science and Engineering,Shandong Agriculture University，Taian 271018，China） Key words：Iron stress,Osmotic stress,Salt resistant mechanism,Plant 摘要：本文从植物形态发育、质膜透性、光合和呼吸作用以及能量代谢等方面概述了盐胁迫下植物的生理生化反应，分析了盐害条件下离子胁迫和渗透胁迫作用机理以及植物的耐盐机制：植物小分子物质的积累、离子摄入和区域化、基因表达和大分子蛋白质的合成等，并简要综述了植物抗盐的分子生物学研究进展。 关键词：离子胁迫；渗透胁迫；耐盐机制；植物 中图分类号：S601文献标识码：A文章编号：1000-2324（2006） 菊芋基因组方面的研究进展 摘要：当今社会经济飞速发展，人们的生活越来越好，但同时也引起了地球上各种严重的能源问题，因此人类急需探索出新的能源来维持经济的发展及人类自身的生存。因此越来越多的能源植物被提上研究的日程，而菊芋就是其中的一种比较有发展前景的能源植物。本文主要介绍了近些年来能源植物菊芋的基本概述、特点、用途及研究价值、进展，包括凝集素基因、金属硫蛋白htMT2基因、Na+／H+逆向转运蛋白基因等，并对菊芋今后的发展进行了展望。 关键词：菊芋能源凝集素 Na+／H+逆向转运蛋白金属硫蛋白htMT2 展望 Jerusalem artichoke genome research progress Abstract：Rapid economic development in today's society，people's lives were better，but it also caused the earth with serious energy problems，so human being need to explore a new energy to sustain economic development and the survival of human beings。Thus more and more energy plants is put on the agenda，and Jerusalem artichoke is one of a more promising energy plants。This paper introduces the energy plants in recent years，a basic overview of Jerusale m artichoke’s characteristics， uses and research value，progress，including the lectin gene， metallothionein htMT2 gene，Na+／H+ antiporter genes，and the future development of the Jerusalem artichoke Prospect。 Key words：Jerusalem artichoke Energy Lectin Na+／H+ antiporter Metallothionein htMT2 Prospect。 随着世界经济持续快速的发展，各国对能源的需求日益剧增，而化石燃料资源毕竟有限，因此能源危机成为人类逐渐面临的巨大危机。据统计，以目前世界已探明的矿物能源，煤炭资源尚可开采100年，天然气50～60年，地球上石油的存量已不足2 000亿吨，在100多年后将被消耗完。科学家们预测，能源消费将在未来20年内还将以平均2%的速度增长[1]。同时因煤炭、石油、天然气等石化能源燃料燃烧时所产生的有害物质导致一系列诸多的生态问题，严重影响着国家的资源安全，社会经济持续发展和威胁着人类的生存。在巨大的能源危机和环境污染的压力下，世界各国开始将目光聚焦到洁净的可再生能源的开发上[2]。这时全世界的目光开始落在菊芋的身上：能源植物是可再生能源开发的重要资源对象，是最有前景的生物质能源之一[3]。因此，研究开发能源植物具有相当重要的意义。 1、菊芋的概述： 第18卷第1期1998年3月 西南林学院学报 JOURNAL OF S OUTHW EST FORESTRY COLLEGE Vol.18No.1 M ar11998 胡杨对渗透胁迫和盐分胁迫的不同响应1 马焕成1王沙生2 (1西南林学院林业系,昆明,650224)(2北京林业大学森林生物中心,北京,100083) 摘要用等渗透势的NaCl和PEG溶液处理胡杨发现:(1)处理后1d,-214bar渗 透势的NaCl胁迫使胡杨根ABA含量上升为对照的217倍,而PEG处理没有影 响.处理后7d,-214bar渗透势的NaCl胁迫的胡杨叶腐胺含量是群众杨的313 倍,渗透势胁迫加强到-916bar时腐胺含量扩大到414倍.说明NaCl胁迫由渗透 胁迫和专性离子胁迫两部分构成,两者有加合性.这一方面进一步说明在这种情 况下ABA的增加基本上归咎于专性离子胁迫,另一方面暗示胡杨根系能感知环境 中低浓度的专性离子而增加ABA合成,ABA是前胁迫反应产生的化学信号,作为 一种调控剂诱导植株各部分进行代谢调节. 关键词胡杨;氯化钠;聚乙烯醇;脱落酸;多胺;脯氨酸 胡杨在NaCl处理下引起的生长和光合下降的直接原因可归咎于两方面:一方面由于NaCl本身是溶质,在浓度过高时会产生较高的渗透势,从而对植物产生渗透胁迫;另一方面由于Cl-和Na+对生理和生化反应的干扰作用,会产生一定的离子毒害112.但是,究竟哪一种胁迫是主要胁迫因素的问题一直没有解决,也是抗盐生理研究中争论较多,且值得作进一步探讨的问题122.由于PEG是有机大分子,其渗透势与浓度在一定范围内具有很好的线性关系,因此常被用来调节溶液的渗透势,用于比较渗透胁迫与盐分胁迫的差异132.由于所用的植物材料、盐分种类和浓度、PEG分子量以及生长情况等因素的差异,造成结果出入较大122,有些研究发现植物对渗透胁迫和盐分胁迫的反应是完全不同的12,42;有些则发现二者之间没有明显的差异152.因此,对盐分和渗透胁迫的相互关系以及植物对两种胁迫的反应等问题还有待进一步澄清.尤其对于胡杨这类既具抗旱性、又高度抗盐碱的沙漠乔木树种,其调节水分和盐分的机理和能力将有别于其它的普通草本植物,对它的盐分胁迫和渗透胁迫关系进行研究,将有助于了解植物抗性的共同点和形成机制. 1材料和方法 111植物材料 本实验采用胡杨(Pop ulus eup hratica Olive)为实验材料.胡杨为1995年11月采自新疆塔里木盆地的2年生实生苗,在北京通过假植越冬后,于1996年3月底栽植于北京 1云南省中青年学术、技术带头人培养经费和国家自然科学基金资助项目.1997-09-20收稿 盐胁迫对植物的影响及植物的抗盐机理 摘要: 盐是影响植物生长和产量的主要环境因子之一, 根据国内外最新的研究资料, 从盐胁迫对植物的生长、水分关系、叶片解剖学、光和色素及蛋白、脂类、离子水平、抗氧化酶及抗氧化剂、氮素代谢、苹果酸盐代谢、叶绿体超微结构的影响, 及影响光合作用的机制等方面入手, 对植物盐胁迫研究现状及进展情况进行了综述, 旨在为开展植物抗盐机理研究、选育培育耐盐植物新品种提供依据。 关键词: 植物盐胁迫抗盐性机理 Effects of Salt Stress on Plants and the Mechanism of Salt Tolerance Abstract: Salinity is the major environmental factor limit ing plant growth and productivity. According to the documents and data at home and abroad, the research currents of salt stress in plants were summarized including the effect on plant growth, the water relations, leaf anatomy, photosynthetic pigments and proteins, lipids, ion levels, antioxidative enzymes and antioxidants etc. This r eview may help to study the salt2toler ant mechanism and breeding new salt-toler ant plants. Key words: plant, salt2stress, salt2tolerant, mechanism 目前, 受全球气候变化、人口不断增长的影响,土壤盐碱化日趋严重。盐分是影响植物生长和产量的一个重要环境因子, 高盐会造成植物减产或死亡。过去的二十年已有很多有关盐胁迫生物学及植物对高盐反应的报道。这些研究涉及到胁迫相关的生物学、生理学、生化及植物对盐胁迫产生的一些复杂的反应等很多方面。本文分别在盐胁迫对植物产生的影响、植物抗盐途径、抗盐的生理基础和分子机制等方面进行了综述。 1 盐胁迫对植物的影响 各种盐类都是由阴阳离子组成的, 盐碱土中所含的盐类, 主要是由四种阴离子(Cl- 、SO42- 、CO32- 、HCO3- ) 和三种阳离子( Na+ 、Ca2+ 、Mg2+ ) 组合而成。阳离子与Cl- 、SO42- 所形成的盐为中性盐; 阳离子与CO32- 、HCO3- 所形成的盐为碱性盐, 其中对植物危害的盐类主要为Na 盐和Ca 盐, 其中以Na盐的危害最为普遍。盐胁迫下, 所有植物的生长都会受到抑制, 不同植物对于致死盐浓度的耐受水平和生长降低率不同。盐胁迫几乎影响植物所有的重 要生命过程, 如生长、光合、蛋白合成、能量和脂类代谢。 1. 1 对生长及植株形态的影响 盐胁迫会造成植物发育迟缓, 抑制植物组织和器官的生长和分化, 使植物的发育进程提前。植物被转移到盐逆境中几分钟后, 生长速率即有所下降,其下降程度与根际渗透压呈正比。最初盐胁迫造成植物叶面积扩展速率降低, 随着含盐量的增加, 叶面积停止增加, 叶、茎和根的鲜重及干重降低。盐分主要是通过减少单株植物的光合面积而造成植物碳同化量的减少。在控制条件下测试了11 种木麻黄属植物以后, 发现木麻黄的发芽率和生长速率随NaCl浓度的增加而降低[1] 。植物叶片中Na+ 的过量积累常见叶尖和叶缘焦枯( 钠灼伤) , 而且会抑制对钙的吸收, 造成植物的缺钙现象, 新叶抽出困难, 早衰, 结实少或不结实; Ca2+ 过量可能导致缺乏硼、铁、锌、锰等养分;Mg2+过量则会使植物叶缘焦枯, 导致缺钾, 老叶叶尖叶缘开始失绿黄化, 直至焦枯。SO2-4 离子浓度高也会引起缺钙, 使植物的叶片发黄, 从叶柄处脱落。氯离子的过量积累也会引起氧灼伤, 植株生长停滞、叶片黄化, 叶缘似烧伤, 早熟性发黄及叶片脱落, 而且还会影响硝态氮的吸收和利用。 1. 2 对水分关系的影响 植物的水势和渗透压势与盐分的增加呈负相关, 而细胞膨胀压则会随着盐分的增加而升高。 农业综合利用篇 1资源概况 1.1地理环境和自然资源 1.1.1地形地貌 贵州兴电兴义市白碗窑40MW光伏电站项目位于贵州省黔西南州兴义市白 碗窑镇品德村，占地面积约72.839hm2（含管理区），站址西南距白碗窑镇政府3.5km，东北距离兴义市14km，东北距离贵阳市257km。站址中部被村道穿越，进站道路利用原有村道，站址对外交通运输十分便利。站址海拔高程在1698m～1916m 之间，地貌类型为高山~丘陵地貌，地形开阔、坡度较平缓。地表植被发育，植被以农草本为主，局部有灌木。 1.1.2气候特征 兴义属亚热带山地季风湿润气候，夏无酷暑，冬无严寒，雨量充沛，日照长。大部分地区年均气温在15o～18o之间，一月平均气温7.1℃，七月平均气温22.2℃。雨热同季，年降水量在1300～1600毫米之间，无霜期在275～334天之间，终年温暖湿润。由于昆明静止锋的影响长达全年的二分之一时间，使得兴义天气气候不同于省内其它市州，而与云南东南部气候相近，但又由于纬度偏南，海拔低于昆明，高于贵阳，因此，其气候又有独特性和优势，兴义气候的主要特点是：“冬暖夏凉、阳光和煦、空气清新滋润、气候舒适宜人”。 1.1.3农业光伏发电实施条件 （一）土地利用条件 站址海拔高程在1698m～1916m 之间，场地北高南低，主要平缓的南向坡和 偏南向坡组成。场地内土壤为红黏土，平均覆盖厚度约500mm，适宜农业种植。 （二）灌溉水源 灌溉水源引自附近村庄。前期施工时修建一个200m3水池，施工完后用作灌溉储水池。 （三）生产运输条件 各场区进场道路满足农业生产所需要的物资和农业产品运输要求。 （四）农业种植条件 对应该本规划的两种农业光伏方案均有多种农业种植方案选择，具体方案需要通过试验，由专业的农业技术单位确定。建议结合光伏电站的特点、工程区土壤、气候条件，种植光照需求量不高，且容易成活的作物，充分发挥土地的使用价值。 2农光互补实施方案 2.1 农业光伏实施方案 本工程按“农业种植+光伏发电”的方案进行设计。光伏电站方阵区是农业光伏集中实施的区域，光伏电站方阵的布置应为方阵区提供农业种植的基本条件。最根本的条件是太阳电池方阵支架的布置为农业种植留有合理的空间，保证农业种植能够正常进行。一般而言，大型太阳能发电站的光伏组件一般贴地建设，以节约建设的成本。但是在农业光伏等综合利用项目中光伏方阵支架有别于一般地面光伏支架。太阳电池方阵支架方案分为两个方案：两列柱斜顶支架方案及单支柱斜顶支架方案。建议根据实际情况来选择最优方案。 本工程采用高支架方案，利用光伏组件支架与地面的高度，进行第二次土地利用，增加土地可利用空间，产生额外的价值收益。光伏组件支架最低端距离地面1800mm，最高点超过3m，已高出一般成人的身高，在垂直方向上腾出的高度空间，满足部分植物的生长空间。同时相邻光伏方阵之间的距离大于常规的地面光伏方阵之间的距离，平均不小于3.35m，以方便在光伏方阵之间的土地上种植农作物。 盐胁迫 全世界约有1/3的盐渍化土壤，我国约有250 多万公顷的各种盐渍土壤，主要分布在沿海地区或内陆新疆、甘肃等西北干旱、半干旱地区。随着工业污染加剧、灌溉农业的发展和化肥使用不当等原因, 次生盐碱化土壤面积有不断加剧的趋势。这些地区由于土壤中含有较多的盐类植物常受盐害而不能正常生长和存活，给农业生产造成重大损失。植物耐盐机理和耐盐作物品种的培育已成为当前的研究热点之一。综合治理盐渍土、提高植物的耐盐性、开发利用盐水资源已成为未来农业发展及环境治理所亟待解决的问题。 钠盐是形成盐分过多的主要盐类，NaCl和Na2SO4含量较多称为盐土，Na2CO3与NaHCO3含量过多称为碱土。自然界这两种情况常常同时出现统称为盐碱土。 一、盐胁迫对植物的伤害机理 盐害包括原初盐害和次生盐害。原初盐害是指盐离子的直接作用，对细胞膜的伤害极大；次生盐害是指盐离子的间接作用导致渗透胁迫，从而造成水分和营养的亏缺。 1、生理干旱。土壤盐分过多使植物根际土壤溶液渗透势降低，植物要吸收水分必须形成一个比土壤溶液更低的水势，否则植物将受到与水分胁迫相类似的危害，处于生理干旱状态。如一般植物在土壤盐分超过0. 2 %～0.5 %时出现吸水困难，盐分高于0. 4 %时植物体内水分易外渗，生长速率显著下降,甚至导致植物死亡。 2、直接盐害。（1）细胞内许多酶只能在很窄的离子浓度范围内才有活性，从而导致酶的变性和失活，以致于影响了植物正常的生理功能和代谢。高浓度盐分影响原生质膜，改变其透性，盐分胁迫对植物的伤害作用，在很大程度上是通过破坏生物膜的生理功能引起的。盐胁迫还可影响膜的组分用NaCl 和NaCO3溶液处理玉米幼苗发现膜脂中不饱和脂肪酸指数降低，饱和脂肪酸指数相对增多，这也证明了盐离子能影响膜脂成分的组成。（2）植物吸收某种盐类过多而排斥了对另一些营养元素的吸收，导致不平衡吸收，产生单盐毒害作用，还造成营养胁迫。如Na+浓度过高时，减少对K+的吸收，同时也易发生PO43-和Ca2+的缺乏症，盐胁迫下造成养分不平衡的另一方面在于Cl-抑制植物对NO3-及H2PO4 -的吸收。 3、光合作用。众多实验证明，盐分胁迫对盐生植物和非盐生植物的光合作用都是抑制的，并且降低程度与盐浓度呈正相关。 （1）盐胁迫使叶绿体中类囊体膜成分与超微结构发生改变 （2）盐胁迫对光能吸收和转换的影响 （3）盐胁迫对电子传递的影响随着盐浓度的提高PSⅡ电子传递速度明显下降能与盐胁迫损害了PSⅡ氧化侧的放氧复合物的功能，使它向PSⅡ反应中心提供的电子数量减少，阻断了PSⅡ还原侧从QA 向QB 的电子传递。 （4）盐胁迫对光合碳同化的影响光合作用碳同化过程中最重要的酶1，5—二磷酸核酮糖羧化酶（RUBPCase），在盐胁迫下会使RUBPCase 的活性和含量降低，结果酶的羧化效率下降，导致植物固定CO2 的能力减弱，与此同时，RUBPCase 还限制RUBP 和无机磷（Pi）的再生，而这两种物质再生能力的大小对C3 循环至关重要。此外，盐胁迫还会降低磷酸甘油酸、磷酸三糖和磷酸甘油醛的含量。这些物质均是C3循环的中间产物，其含量减少不利于碳同化的正常 农业种植方案方案一 Company number：【0089WT-8898YT-W8CCB-BUUT-202108】 农业综合利用篇 1资源概况 地理环境和自然资源 贵州兴电兴义市白碗窑40MW光伏电站项目位于贵州省黔西南州兴义市白碗窑镇品德村，占地面积约（含管理区），站址西南距白碗窑镇政府，东北距离兴义市14km，东北距离贵阳市257km。站址中部被村道穿越，进站道路利用原有村道，站址对外交通运输十分便利。站址海拔高程在1698m～1916m 之间，地貌类型为高山~丘陵地貌，地形开阔、坡度较平缓。地表植被发育，植被以农草本为主，局部有灌木。 兴义属亚热带山地季风湿润气候，夏无酷暑，冬无严寒，雨量充沛，日照长。大部分地区年均气温在15o～18o之间，一月平均气温℃，七月平均气温℃。雨热同季，年降水量在1300～1600毫米之间，无霜期在275～334天之间，终年温暖湿润。由于昆明静止锋的影响长达全年的二分之一时间，使得兴义天气气候不同于省内其它市州，而与云南东南部气候相近，但又由于纬度偏南，海拔低于昆明，高于贵阳，因此，其气候又有独特性和优势，兴义气候的主要特点是：“冬暖夏凉、阳光和煦、空气清新滋润、气候舒适宜人”。 农业光伏发电实施条件 （一）土地利用条件 站址海拔高程在1698m～1916m 之间，场地北高南低，主要平缓的南向坡和偏南向坡组成。场地内土壤为红黏土，平均覆盖厚度约500mm，适宜农业种植。 （二）灌溉水源 灌溉水源引自附近村庄。前期施工时修建一个200m3水池，施工完后用作灌溉储水池。 （三）生产运输条件 各场区进场道路满足农业生产所需要的物资和农业产品运输要求。 （四）农业种植条件 不同施氮水平下盐胁迫对灵武长枣苗木生 长的影响*_氮素 论文导读:：硝态氮为植物可利用氮素的主要形式。不同施氮水平下盐胁迫对灵武长枣苗木生长的影响*。论文关键词：灵武长枣，氮素，盐胁迫，生长量，缓解作用 盐碱地约占地球陆地总面积的25%，我国耕地中有近十分之一的土地是盐渍化土壤；且由于工业污染、农业灌溉不当、和化肥使用不合理等原因，土壤次生盐渍化时有发生[1-2]。土壤盐分含量过高，对植物具有伤害作用，抑制植物的生长发育；不同植物种对土壤盐分胁迫的忍耐程度不同[3-4]。研究栽培植物的耐盐水平与能力，筛选耐盐植物，特别是具有显著经济效益的果树树种是开发利用盐碱土的主要途径之一。氮素作为植物体内许多重要有机化合物的主要组分之一，是果树必需矿质元素中的核心元素，在一定范围内其施用量与果树的产量、品质密切相关，被称为生命元素[5]。在适宜的生长时期、施用适量的氮素氮素，能促进果树的生长发育[6]；在一定盐胁迫下外施氮素可以明显促进芦荟的生长[7]。灵武长枣（Zizyphus jujubaMill. cv. Lingwuchangzao）为宁夏特色经济林的优良品种之一，由于宁夏特殊的地理环境，适宜的自然条件，加之科学的栽培管理技术，生产的灵武长枣品质优良，近年来呈现出供不应求的局面，成为宁夏的特色产业和传统的名特优产品，市场竞争力强，在促进地方经济发展，增加农民收入，改善生态环境等方面都具有重要的地位和作用[8]。随着枣产业的发展，需要更多的土地来种植论文格式范文。但宁夏耕地面积 有限，且灌区土壤盐渍化面积占其总面积的33.5%[9]。因此，开发利用盐渍化土地发展经济林具有重要意义。本试验采用盆栽法研究不同施氮水平下盐胁迫对灵武长枣生长的影响，探讨其耐盐性与盐氮胁迫的互作机制，为宁夏地区灵武长枣的规模化栽培实践提供指导与参考。 1 材料与方法 1.1 试验材料 自宁夏灵武市林业局购买两年生灵武长枣嫁接苗（苗高：50cm-60cm，地径：1.5cm左右）为试验材料。 1.2 试验处理与方法 试验在宁夏大学农学院进行。于2008年5月初将两年生灵武长枣嫁接苗盆栽（规格：30×30cm，基质为普通园土：草炭土：珍珠岩＝3：2：1），将盆下部2/3埋入土中，每三天浇水一次氮素，待苗木萌芽后备用。 试验设三种氮素水平：Ⅰ：100ppm，Ⅰ：200ppm，Ⅰ：300ppm；四个盐处理（NaCl）：CK：0mmol/l，A：50mmol/l，B：150mmol/l，C：200mmol/l，共十二个处理组合，每个处理重复7株，单株小区，随机排列。于2008年6月中旬开始试验处理，每间隔2天轮换浇灌一次NaCl或N溶液（1000ml/盆*次，尿素溶解后作为施用N溶液），整个试验持续75天，试验期间统一追施P（60ppm）、K（150ppm）液肥两次。为防止雨水淋湿，搭设塑料防雨棚。 1.3 指标测定 1.3.1 形态指标 不同的盐胁迫对西瓜种子萌发的影响 一、研究目的意义 盐碱土是地球陆地上分布广泛的一种土壤类型, 全世界约有1/3的盐渍化土壤, 目前我国有2 000 h㎡多盐荒地和666. 7万多h㎡盐渍化土壤, 约占全国可耕地面积的25%, 是国内一项巨大的土壤资源。盐碱土壤严重制约着农业生产, 是影响生态环境的重要因素之一。大部分植物在土壤含盐量0. 3%便受到危害, 大于0. 5% 时即不能生长。西瓜是我国人民消夏最喜欢的水果，在盐碱地区西瓜也大量种植，盐碱土壤对西瓜种子的萌发影响教为显著。并且我国不同地区的盐碱土壤盐成分并不相同，总结起来多为Na盐，K盐，等。而植物种子萌发时对k，和Na盐的耐受情况并不一样，因此研究不同种类盐及其浓度对西瓜种子萌发的胁迫情况对植物育苗具有重要的指导意义。 二、研究背景（国内外研究现状） 在国内外关于盐胁迫对种子萌发的文献有很多，从整体上看尤以我国学者在这方面的研究最为详尽，我国学者对棉花，小麦，大豆，水稻等作了较为详尽的研究，提出了科学的理论和实际可行的指导。此外国内外的许多学者对其他种子的胁迫情况进行了研究，但纵观各个研究内容，研究者对西瓜的盐胁迫研究较少，并且对西瓜研究主要集中在后期生长的研究上，对西瓜种子的萌发盐胁迫研究较少，为了更深入的研究盐胁迫对西瓜种子萌发的影响，笔者决定在前人研究的基础上更进一步的对西瓜种子萌发盐胁迫作出研究，以期对盐碱地西瓜育苗作出指导，为盐渍土壤的水果种植和综合开发尽一份力量。 三、研究内容 本实验以西瓜种子为研究材料，以NaCl，硝酸钾为实验试剂，主要研究项目有： （1）：含有不同的NaCl浓度（0.2％、0.4％、0.6％、0.8％和1.0％）的培养基对西瓜种子发芽率的影响，确定西瓜种子发芽率最高时的NaCl浓度。 （2）：含有不同的KNO3浓度（0.2％、0.4％、0.6％、0.8％和1.0％）的培养基对西瓜种子发芽率的影响，确定西瓜种子发芽率最高时的NaCl浓度。 (3)：比较NaCl和KNO3在相同浓度的情况下对西瓜种子发芽率的影响。 四、研究方案（技术路线） 本实验主要采用培养方式为沙土培养法，各组培养基中除两种盐浓度不同外其它成分均相同。每组处理设计30个重复。本实验所用西瓜种子为京鑫4号，实验前进行晒种，挑选出籽粒饱满，大小均一的种子。实验在恒温光照条件下进行，从第4天开始记录每组发芽情况，最终以发芽率不再改变时的数据位最终结果。对实验结果进行处理，提出实验结论，以期为西瓜的育苗提供技术支持。 菊芋的研究现状 学院化工学院 班级 2011级制药工程2班 姓名高永好 学号 3011207342 目录 前言 1.菊芋植物 1.1概况 1.2成分研究 1.3 形态特征 1.4生态特性 1.5国内分布 1.6栽培技术 2．菊芋价值 2.1价值概述 2.2提取菊糖 2.2.1菊糖概况 2.3提取绿原酸 3.研究进展 4 以菊芋为原料生产液体燃料的相关研究进展 4．1 菊芋生产乙醇的工艺 前言 菊芋（Helianthus tuberosus）又名洋姜，是一种菊科向日葵属宿根性草本植物。原产北美洲，十七世纪传入欧洲，后传入中国。秋季开 花，长有黄色的小盘花，形如菊，生产上一般用块茎繁殖，其地下块茎富含淀粉、菊糖等果糖多聚物，可以食用，煮食或熬粥，腌制咸菜，晒制菊芋干，或作制取淀粉和酒精原料。地上茎也可加工作饲料。其块茎或茎叶入药具有利水除湿，清热凉血，益胃和中之功效。宅舍附近种植兼有美化作用。洋姜被联合国粮农组织官员称为“21世纪人畜共用作物”。 1.菊芋植物 1.1菊芋概况 菊芋(Jerusalemartichoke),俗名洋姜,鬼子姜,地环,姜不辣,菊科,向日葵属,多年生草本植物"菊芋原产北美,经欧洲传入中国"菊芋作为一种可再生资源,地理分布广泛,在全球的热带、温带、寒带以及干旱、半干旱地区都有分布和栽培,对土壤的适应性较强,能从难溶的硅酸盐土层中吸收养分,即使在盐碱地上也能生长良好,并且一年种植后可每年收获,可以连收4-5年。菊芋地下块茎产量一般为2-3吨/亩,地上茎叶产量也可达2吨/亩。 图1菊芋的花和块茎 1.2成分研究 菊芋粉主要成分为菊糖、粗纤维及丰富的矿物质。据报道：鲜菊芋块茎中大约含巧15%-20%菊糖,约占菊芋干重的70%,且其中70%-80%是低聚果糖,水分79.8%,蛋白质1.0%,灰分2.8%,粗纤维16.6%及一定的维生素。 1.3形态学特征 茎直立,株高2-3米"其块茎呈不规则球形或纺锤形,皮红、黄或白色,质地白嫩细脆且无异味"外形似向日葵,叶长卵形,绿色,先端尖,互生,茎扁圆形,有不规则突起"头状花序,管状花黄色,适宜观赏,果实为楔形瘦果,有毛。 1.4生态特性 耐寒抗旱，块茎在-30℃的冻土层中可安全越冬。早春幼苗能忍受轻霜，秋季成叶能忍受短期-4～-5℃。温带18～22℃，光照12小时，有利于块茎形成。耐瘠薄，对土壤要求不严，除酸性土壤，沼泽和盐碱地带不宜种植外，一些不宜种植其他作物的土地，如废墟、宅边、路旁都可生长。具有以下优点： 1、抗逆性强：在年积温2000℃以上，年降水150毫米以上，-40℃至-50℃的高寒沙荒地只要块茎不裸露均能生长。 2、抗旱抗风沙：菊芋块茎在沙下30厘米内均可利用本身的养分、水分及强大的根须正常萌发；块茎、根系储存水分能力强，待干旱期维持生长所需；随着根茎发达，起到固沙作用。 3、再生性极强：一次种植可永续繁衍。大旱时，地上茎叶全部枯死， 盐胁迫对植物影响 摘要：土壤盐渍化是现代农业生产所面临的主要问题之一。植物为了抵御盐分胁迫，它们积极地适应生存环境，产生了一系列生理生化的改变以调节水分及离子平衡，维持正常的光合作用。本文主要从盐胁迫对植物细胞生理生化的影响、植物对盐的适应性及抗盐机理和盐对种子萌发的影响，在Nacl胁迫下，对种子发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数等问题进行分析，探讨植物种子在不同盐分浓度下的耐盐性和提高植物的耐盐性，减轻土壤盐渍化危害。 关键词：Nacl胁迫；发芽率；发芽势；土壤盐渍化 To Summarize on Salt Stress on Plants Abstract：Soil salinization is one of the main problems facing in a modern agricultural production ．Plants to resist salt stress， they actively adapt to the living environment，a series of physiological and biochemical changes in order to regulate water and ion balance and maintain normal photosynthesis． This article from the salt stress on plant cell physiology and biochemistry of plant adaptation to salt and salt tolerance mechanisms and the influence of salt on seed germination in Nacl stress on seed germination potential，germination rate，germination index，vigor index Problems are analyzed to explore the seeds under different salinity tolerance and improve the salt tolerance of plants to reduce soil salinity hazards． Key words：Nacl stress；germination rate ；ermination energy；soil salinization 土壤盐渍化是人类面临的生态危机之一，土壤的盐碱化问题日益威胁着人类赖以生 存的有限的土地资源。全国有各种盐渍土地1亿hm2，其中现代盐渍土约0．373亿hm2，残余盐渍土约0．446亿hm2，其它潜在盐渍土约0．173亿hm2。盐碱地2．7×107hm2，其中7×107hm2为农田。土壤次生盐渍化面积在逐年增加，盐胁迫己成为世界范围内影响农业生产最重要的环境胁迫因子。如何提高植物的耐盐性、盐渍土的生物治理和综合开发是未来农业的重大课题。因此，了解盐胁迫的发生机理，盐胁迫下植物的生理生化变化，探讨盐胁迫作用机理及提高植物抗盐性的途径具有重要的理论意义[1]。中国的盐渍化土壤主要分布在东北、华北和西北地区。近年来，随着温室、大棚生产的发展，设施内土壤次生盐渍化程度不断加重，产量逐年下降，已成为国内外设施栽培中普遍存在的问题。提高植物的耐盐性是减轻土壤盐渍化危害的重要措施[2]。 1．盐胁迫对细胞生理生化特性的影响 1．1对细胞膜透性的影响在盐逆境中，植物细胞的质膜透性增加。耐盐性较强的植物细胞膜稳定性较强，质膜透性增加较少，伤害率低；而耐盐性弱的植物则相反。盐胁迫使葡萄愈伤组织和叶片的细胞膜透性增加，用Nacl溶液处理葡萄2d，当Nacl的浓度≤100mmol/L时，叶片细胞膜透性变化小；当Nacl的浓度>100mmol/L时，叶片细胞膜透性增加显著；当Nacl 浓度在75～200mmol/L时，叶片细胞膜透性随处理时间的延长明显增大。盐处理能使无花果叶片质膜透性增加，且增加幅度与品种耐盐性呈负相关。 1．2对细胞渗透调节物质的影响在盐胁迫下，果树体内常合成和积累一些渗透调节物质，主要有甘氨酸甜菜碱和脯氨酸等少数几种，以降低细胞渗透势，适应盐渍环境。甜菊芋的种植与管理
植物对盐胁迫的反应
菊芋基因组方面的研究进展
胡杨对渗透胁迫和盐分胁迫的不同响应
盐胁迫对植物的影响及植物的抗盐机理
农业种植方案-方案一
高级植物生理学04盐胁迫及其它
农业种植方案方案一
不同施氮水平下盐胁迫对灵武长枣苗木生长的影响-_氮素
盐胁迫开题报告
菊芋的研究现状
盐胁迫对植物的影响