海参消化酶的研究进展
基金项目：国家８６３计划资助（２００６ＡＡ１０Ｚ４１２）
＊通讯作者
海参为棘皮动物门（Ｅｃｈｉｎｏｄｅｒｍａｔａ），海参纲（Ｈｏｌｏｔｈｕｒｏｉｄｅａ）动物的统称，约有１２００种，其中已开发的有海参科（Ｈｏｌｏｔｈｕｒｉｉｄａｅ）中的辐肛海参属（Ａｃｔｉｎｏｐｙｇａ）、海参属（Ｈｏｌｏｔｈｕｒｉａ）和刺参科（Ｓｔｉｃｈｏｐｏｄｉｄａｅ）中的刺参属（Ａｐｏｓｔｉｃｈｏｐｕｓｊａｐｏｎｉ－
ｃｕｓ）和梅花参属（Ｔｈｅｌｅｎｏｔａａｎａｎａｓ）等，总计约有
１２种（姚雪梅等，２００３）。海参营养丰富，并具有很
高的药用价值（樊绘曾，２００１）。在我国，营养价值最高、药用价值最广的是分布于我国黄、渤海的刺参（Ａｐｏｓｔｉｃｈｏｐｕｓｊａｐｏｎｉｃｕｓ）和南海地区的糙海参（Ｈｏｌｏｔｈｕｒｉａｓｃａｂｒａ）。
近年来，海参养殖业迅速发展，随着养殖规模的不断扩大，人工配合饲料研究的滞后成为海参产业健康发展的瓶颈。本文主要以刺参为例，结合糙海参等其他品种，对海参消化酶的生理特点进行综述。
１海参肠道消化酶种类
目前已在海参消化道中检测出消化酶主要有
蛋白酶、脂肪酶、酯酶、糖苷酶（淀粉酶、纤维素酶、褐藻酸酶、二糖酶、蔗糖酶、几丁质酶）和磷酸酶（酸性磷酸酶、碱性磷酸酶）等，测定方法如表１所示。另外在对瘤五角瓜参（Ｐｅｎｔａｃｔａａｎｃｅｐｓ）和绿刺参（Ｓｔｉｃｈｏｐｕｓｃｈｌｏｒｏｎｏｔｕｓ）的研究中发现，这２种
海参消化道中分泌的消化酶能够消化食物中的化合态铜，使其成为单质铜并积累到体组织中（Ｂｕｎｄｒｉｄｇｅ，２００３）。虽然海参消化酶种类较多，但研究比较详细的是蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶、纤维素酶和褐藻酸酶。由于消化道中的酶是在不同ｐＨ条件下才表现出活性，因此本文与肠道ｐＨ相结合概述消化酶活性。
１．１海参肠道中蛋白酶种类及活性蛋白酶为
催化蛋白质水解酶类的统称。海洋无脊椎动物消化蛋白酶按ｐＨ敏感性，分为酸性、中性和碱性蛋白酶，根据来源一般可分为类胰蛋白酶、类糜蛋白酶、类胰糜蛋白酶和类胃蛋白酶。海参能从海底有机碎屑中摄取营养成分并合成自身优质蛋白质，可见蛋白酶发挥的重要作用。在刺参肠道消化酶中，蛋白酶的活力最高（姜令绪等，２００７；付雪艳，
２００４）。
海参肠道蛋白酶属内源性外肽酶，位于前、中肠细胞游离端质膜上（崔龙波等，２０００；Ｆｅｒａｌ，
１９８９）。刺参肠道中蛋白酶最适ｐＨ较为宽泛，姜
令绪等（２００７）通过底物催化法测定刺参前肠蛋白酶最适ｐＨ为５．０～５．８，中肠为７．０～８．６，在最适ｐＨ条件下，前肠蛋白酶比活力高于中肠蛋白酶比活力。付雪艳（２００４）认为，蛋白酶在刺参消化道的
各个部位都存在，前肠中蛋白酶随着ｐＨ值不同出现两个最高活性区，分别在酸性范围（ｐＨ３．０）和偏碱性范围（ｐＨ７．０～９．０）；中肠的蛋白酶活性
海参消化酶的研究进展
大连水产学院生命科学与技术学院王
羽
大连理工大学环境与生命学院
孙永欣
汪婷婷
徐永平＊
［摘要］海参具有很高的营养价值和经济价值，其中以刺参的品质最佳。本文主要以刺参为例，对海参蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶、褐藻酸酶和纤维素酶的活性及分布进行总结，并对消化酶活力的影响因素进行阐述。
［关键词］海参；消化酶；影响因素；饲料［中图分类号］Ｓ９６
［文献标识码］Ａ
［文章编号］１００４－３３１４（２００８）１３－００３８－０４
［Ａｂｓｔｒａｃｔ］Ｓｅａｃｕｃｕｍｂｅｒｉｓａｋｉｎｄｏｆｈｉｇｈｔｏｎｉｃｖａｌｕｅｓｅａｆｏｏｄ，ａｎｄＡｐｏｓｔｉｃｈｏｐｕｓｊａｐｏｎｉｃｕｓｗｉｔｈｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｍｅａｔｑｕａｌｉｔｙ．Ｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓａｎｄｌｏｃａｔｉｏｎｓｏｆｐｒｏｔｅａｓｅ，ａｍｙｌａｓｅ，ｌｉｐａｓｅ，ａｌｇｉｎｉｃａｃｉｄｅｎｚｙｍｅａｎｄｃｅｌｌｕｌａｓｅｗｅｒｅｓｕｍｍａｒｉｚｅｄａｎｄｉｎ－ｆｌｕｅｎｃｉｎｇｆａｃｔｏｒｓｗｅｒｅｒｅｖｉｅｗｅｄｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒ．
［Ｋｅｙｗｏｒｄｓ］ｓｅａｃｕｃｕｍｂｅｒ；ｄｉｇｅｓｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅ；ｉｎｆｌｕｅｎｔｉａｌｆａｃｔｏｒ；ｆｅｅｄ
表１
海参消化酶测定方法研究
消化酶种类测定方法参考文献
蛋白酶
分离纯化法Ａｐｏｓｔｉｃｈｏｐｕｓｊａｐｏｎｉｃｕｓ组织化学法Ｈｏｌｏｔｈｕｒｉａｓｃａｂｒａ酶－底物络合法
ＬｅｐｔｏｓｙｎａｐｔａｇａｌｌｉｅｎｎｅｉＬｅｐｔｏｓｙｎａｐｔａ．ｉｎｈａｅｒｅｎｓＨｏｌｏｔｈｕｒｉａｆｏｒｓｋａｌｉ
脂肪酶
组织化学法Ａｐｏｓｔｉｃｈｏｐｕｓｊａｐｏｎｉｃｕｓ酶－底物络合法
ＬｅｐｔｏｓｙｎａｐｔａｇａｌｌｉｅｎｎｅｉＬｅｐｔｏｓｙｎａｐｔａ．ｉｎｈａｅｒｅｎｓＨｏｌｏｔｈｕｒｉａｆｏｒｓｋａｌｉＯｎｅｉｒｏｐｈａｎｔａｍｕｔａｂｉｌｉｓＰｓｙｃｈｒｏｐｏｔｅｓｌｏｎｇｉｃａｕｄａＰｓｅｕｄｏｓｔｉｃｈｏｐｕｓｖｉｌｌｏｓｕｓ
淀粉酶
酶－底物络合法姚雪梅等（２００６）；袁成玉等（２００６）；
Ｆｅｒａｌ（１９８９）
ＡｐｏｓｔｉｃｈｏｐｕｓｊａｐｏｎｉｃｕｓＨｏｌｏｔｈｕｒｉａｓｃａｂｒａＬｅｐｔｏｓｙｎａｐｔａｇａｌｌｉｅｎｎｅｉＬｅｐｔｏｓｙｎａｐｔａ．ｉｎｈａｅｒｅｎｓＨｏｌｏｔｈｕｒｉａｆｏｒｓｋａｌｉ
酯酶
组织化学法ＡｐｏｓｔｉｃｈｏｐｕｓｊａｐｏｎｉｃｕｓＬｅｐｔｏｓｙｎａｐｔａｇａｌｌｉｅｎｎｅｉＬｅｐｔｏｓｙｎａｐｔａ．ｉｎｈａｅｒｅｎｓＨｏｌｏｔｈｕｒｉａｆｏｒｓｋａｌｉ
糖苷酶
酶－底物络合法ＡｐｏｓｔｉｃｈｏｐｕｓｊａｐｏｎｉｃｕｓＬｅｐｔｏｓｙｎａｐｔａｇａｌｌｉｅｎｎｅｉＬｅｐｔｏｓｙｎａｐｔａ．ｉｎｈａｅｒｅｎｓＨｏｌｏｔｈｕｒｉａｆｏｒｓｋａｌｉＯｎｅｉｒｏｐｈａｎｔａｍｕｔａｂｉｌｉｓＰｓｙｃｈｒｏｐｏｔｅｓｌｏｎｇｉｃａｕｄａＰｓｅｕｄｏｓｔｉｃｈｏｐｕｓｖｉｌｌｏｓｕｓ
磷酸酶
组织化学法崔龙波等（２０００）
Ａｐｏｓｔｉｃｈｏｐｕｓｊａｐｏｎｉｃｕｓ酶－底物络合法
Ｒｏｂｅｒｔｓ等（２００１）
ＯｎｅｉｒｏｐｈａｎｔａｍｕｔａｂｉｌｉｓＰｓｙｃｈｒｏｐｏｔｅｓｌｏｎｇｉｃａｕｄａＰｓｅｕｄｏｓｔｉｃｈｏｐｕｓｖｉｌｌｏｓｕｓ
姜令绪等（２００７）；姚雪梅等（２００６）；
Ｆｕ等（２００５）；崔龙波等（２０００）；Ｓｈｉｍｉｚｕ等（１９９４）；Ｆｅｒａｌ（１９８９）
姜令绪等（２００７）；Ｒｏｂｅｒｔｓ等（２００１）；崔龙波等（２０００）；Ｓｈｉｍｉｚｕ
等（１９９４）；Ｆｅｒａｌ（１９８９）
崔龙波等（２０００）；Ｆｅｒａｌ（１９８９）
酶－底物络合法
姜令绪等（２００７）；王吉桥等（２００７）；
Ｒｏｂｅｒｔｓ等（２００１）；Ｆｅｒａｌ（１９８９）
高峰只出现在ｐＨ６．０附近；后肠蛋白酶在ｐＨ８．０和１３．５时出现了一个明显的活性高峰，在ｐＨ１．５～４．０的酸性范围却几乎没有活性。
后肠中发现的ｐＨ８．０具有最高活性的蛋白酶可能为胶原蛋白酶，这一类蛋白酶也是引起组织软化的主要酶类。而在ｐＨ１３．５有最高活性的蛋白酶活性中心可能
含有Ｃｕ２＋，为一种胶原分解－金属蛋白酶。经分离纯化，测定其分子质量为２０．６ｋｕ。该消化酶被命名为海参超碱性消化酶（ＨＡＰ），ＨＡＰ不能分解胰蛋白酶、糜蛋白酶、弹性蛋白酶的特异性底物，但可以分解天然蛋白质。
与刺参有所不同，糙海参在消化道前、中肠以酸性蛋白酶为主，后肠以碱性蛋白酶为主。其前肠与中肠的蛋白酶比活力最高峰均出现ｐＨ３．０处。后肠ｐＨ１０．０左右出现了一个比活力高峰，而后肠蛋白酶在最适ｐＨ时的比活力高于前肠蛋白酶最适条件下的比活力（姚雪梅等，２００６），这与刺参明显不同。由于海参肠道中ｐＨ随着从前到后由弱酸性逐渐变为中性乃至碱性（崔龙波等，２０００；姚雪梅等，２００６），因此相对于糙海参，刺参蛋白酶最适ｐＨ与肠道天然ｐＨ变化更为一致，刺参肠道中这种蛋白酶活性的多样性更有利于其对蛋白质的消化作用（姜令绪等，２００７）。刺参与糙海参肠道各部位蛋白酶最适ｐＨ值及肠道天然ｐＨ值见表
２。
１．２海参肠道中淀粉酶及活性淀粉酶是海参
的主要消化酶，海参消化道中均检测到淀粉酶活性。在糙海参消化道中，淀粉酶活力高于蛋白酶活力，在刺参中，淀粉酶活力略低于蛋白酶活力（姜令绪等，２００７，王吉桥等，２００７）。根据淀粉酶的
分解特性，淀粉酶可分为α－淀粉酶和β－淀粉酶。
α－淀粉酶耐热不耐酸，而β－淀粉酶则耐酸不耐
热。
淀粉酶在糙海参和刺参消化道不同部位的活性和最适ｐＨ值均不同（姚雪梅等，２００６；袁成玉等，２００６）。在糙海参前肠，淀粉酶在ｐＨ３～５时活性最高，而在碱性条件下淀粉酶的比活力较低，即糙海参的前肠可能是以耐酸的β－淀粉酶为主。中肠在中性条件下，其淀粉酶比活力最高。由此推测，糙海参的中肠可能仍是以β－淀粉酶为主。后肠则是在中性和偏碱性条件下其淀粉酶的比活
表２刺参与糙海参肠道
各部位蛋白酶最适ｐＨ值及肠道天然ｐＨ值
前肠
中肠
后肠
刺参３．０，５．０～５．８，７．０～９．０／６．４５
６．０，７．０～８．６／７．２８．０，１３．５／弱碱性糙海参
３．０／６．５
３．０／７．０
１０．０／７．５～８．５
注：（１）“／”前数值为肠道消化酶最适ｐＨ值，后数值为肠道天然ｐＨ值；（２）资料来源于姜令绪等（２００７），姚雪梅等（２００６），付雪艳（２００４），崔龙波等（２０００）。
力较高，因此，后肠淀粉酶可能是以α－淀粉酶为主（姚雪梅等，２００６）。此外，通过比较各肠段淀粉酶最适条件下的比活力可见，后肠淀粉酶活力最高，是淀粉消化吸收的主要场所，中肠淀粉酶活力较高，前肠淀粉酶活力最低。Ｆｅｒａｌ（１９８９）研究也证实，后肠是海参进行淀粉细胞外消化的唯一场所。
与糙海参不同，刺参消化道中淀粉酶在不同肠段的最适ｐＨ范围差别不大。在前肠ｐＨ７．０，中肠ｐＨ７．４条件下，比活力最高，且中肠的酶活力高于前肠。由于它们均以底栖藻和有机碎屑为食，但糙海参消化道中淀粉酶活性高于蛋白酶，而刺参则恰好相反，推测细菌在糙海参食物消化中起到很大作用（姚雪梅等，２００６）。刺参与糙海参肠道各部位淀粉酶最适ｐＨ及肠道天然ｐＨ见表３。
１．３海参肠道中脂肪酶及活性脂肪酶是催化
酰基甘油酯水解的一类酶。在海参消化道中，脂肪酶和蛋白酶一样，同属内源性消化酶，稚参时期肠道中就能够分泌该酶（Ｓｈｉｍｉｚｕ等，１９９４），现已证实，刺参的前、
中肠柱状细胞内具有脂肪酶活性（崔龙波等，２０００），刺参前肠脂肪酶活力随着ｐＨ值升高出现两个相对稳定的峰值，分别为４．２～
５．０和６．２～７．０，中肠脂肪酶活力在ｐＨ３．８达最大，ｐＨ超过９．０时明显失活。相对而言，在ｐＨ６．２～７．０范围内，中肠脂肪酶活力高于前肠（姜令
绪等，２００７）。而Ｆｅｒａｌ（１９８９）对法国和爱尔兰海区
Ｌｅｐｔｏｓｙｎａｐｔａｇａｌｌｉｅｎｎｅｉ，Ｌ．ｉｎｈａｅｒｅｎｓ和Ｈｏｌｏｔｈｕｒｉａｆｏｒｓｋａｌｉ３种海参肠道匀浆后发现酶粗提液对１４
碳以下的脂肪酸有一定的水解活性，进一步试验证实脂肪酸只能在后肠被水解消化。在刺参４种消化酶（蛋白酶、纤维素酶、淀粉酶和脂肪酶）中，脂肪酶活力最低。研究认为，脂肪酶最适ｐＨ与肠道中天然ｐＨ相差很大，致使其活力在肠道中难以表现出来（姜令绪等，２００７）。
１．４海参肠道中纤维素酶及活性在某些海洋
无脊椎动物中，纤维素酶已被证实是一种内源性消化酶（Ｓｕｚｕｋｉ等，２００３；Ｘｕ等，２０００）。刺参消化道中存在纤维素酶，姜令绪等（２００７）证实，刺参前肠纤维素酶活力在反应ｐＨ为６．２～７．４时活力较高且相对稳定，中肠在ｐＨ为５．４～７．０时较高且相对稳定，并且酶活力较蛋白酶活力低但高于淀粉酶活力。而王吉桥等（２００７）试验表明，刺参肠道纤维素酶活力低于蛋白酶、淀粉酶和褐藻酸酶，受季节变化影响很小，并认为肠道中纤维素酶活力很可能由外源食物中微生物产生，是一种外源性酶，因此微生物数量和种类决定了刺参消化道中纤维素酶的活力高低。
１．５海参肠道中褐藻酸酶及活性褐藻酸酶也
称为褐藻酸裂解酶，分为聚古罗糖裂解酶和聚甘露糖裂解酶，均具有底物专一性。该酶作用于多糖链中的１－４糖苷键，通过β－异构化机制，在六元环中的Ｃ４和Ｃ５之间形成不饱和双键，从而导致褐藻胶的降解（Ｓｕｔｈｅｒｌａｎｄ，１９９５），它主要存在于微生物和食藻的海洋软体动物如海螺、鲍、锉石鳖（ＩｓｃｈｎｏｃｈｉｔｏｎｈａｋｏｄａｄｅｎｓｉｓＰｉｌｓｂｒｙ）等消化道中（刘晨光等，２０００），现已从九孔鲍（Ｈａｌｉｏｔｉｓｄｉｖｅｒｓｉ－
ｃｏｌｏｒｓｕｐｅｒｔｅｘｔａ）内脏器官中分离纯化出褐藻酸酶
（吴永沛和何碧烟，２００２）。由海参的食性可推测，海参体内应含有大量的褐藻酸酶。现已证实，刺参消化道具有该酶活性（王吉桥等，２００７），但刺参从幼体到成参褐藻酸酶活力一直处于较低水平，表明刺参本身对海带和裙带菜等富含褐藻酸的大型藻消化能力较弱。孙奕和陈玛（１９８９）对刺参肠道内微生物的组成及其生理特性进行了系统研究，结果表明，刺参肠道内具有降解褐藻胶活性的细菌占细菌总数的９０％以上，这些细菌在褐藻胶的降解中起着重要作用。
２影响消化酶活性的因素
２．１温度和ｐＨ值对消化酶的影响温度对消化酶的影响有两方面：（１）温度对酶蛋白稳定性的影
响，即随着温度升高，酶活力由逐渐升高到逐渐降低直至变性失活；（２）温度对酶反应速度的影响，其中可能包括消化酶和底物的结合，影响最大反应速度以及消化酶与抑制剂、激活剂和辅酶的结合等。ｐＨ的作用一方面是对食物进行酸碱性消化，另一方面则是为消化酶提供适宜的ｐＨ环境。通常各种酶只有在一定的温度和ｐＨ范围内才能
表３
刺参与糙海参肠道
各部位淀粉酶最适ｐＨ及肠道天然ｐＨ
注：（１）“—”表示未测定，“／”前数值为肠道消化酶最适ｐＨ值，后数值为肠道天然ｐＨ值；（２）资料来源于姜令绪等（２００７），姚雪梅等（２００６），付雪艳（２００４），崔龙波等（２０００）。
前肠
中肠
后肠
刺参７．０／６．４５７．４／７．２－／弱碱性糙海参
３．０／６．５
７．０／７．０
７．０／７．５～８．５
表现其活力。温度和ｐＨ对消化酶具有交互作用。研究表明ｐＨ７．８时，刺参蛋白酶活力在５～４０℃时，随着温度的升高而逐渐上升，４０℃达到最高值。之后，随着温度的上升而快速下降。４０℃时，ｐＨ在５．２～７．２时，蛋白酶活力随着ｐＨ升高而增大，ｐＨ７．２～９．０时，蛋白酶活力随着ｐＨ升高而降低，最适ｐＨ为７．２（唐黎，２００６）。
２．２生长与消化酶活性的关系随着生物个体的生长，其需要的营养成分的质与量也随之变化。因个体的生长内分泌机能增强从而使消化酶也随之发生适应性变化。刺参从耳状幼体发育到稚参过程中，蛋白酶和淀粉酶比活力呈上升趋势，褐藻酸酶呈现上升后下降，而纤维素酶则基本不变。这可能与不同时期食性和生活方式转变有关，其间经历了浮游生活向底栖生活转变，食物也相应的由浮游生物转向了底栖硅藻（唐黎，２００６）。圣保罗对虾（Ｆａｒｆａｎｔｅｐｅｎａｅｕｓｐａｕｌｅｎｓｉｓ）在无节幼体期检测不到酶的活性，从原溞状幼体１期开始上升，一直到原溞状幼体３期达到高峰（Ｌｅｍｏｓ等，１９９９）。南美白对虾（ＰｅｎａｅｕｓＶａｎｎａｍｅｉ）胰蛋白酶在无节幼体４期、原溞状幼体１期和仔虾期达到高峰，并且在幼体发育过程中，蛋白酶的表达上也有差异。因此，幼体发育阶段伴随着生活状态的改变，食性发生转换，消化酶活性也有所变化。
２．３季节与消化酶的关系环境条件的变化对生物的生理生化都有很大的影响，动物体随季节的变化其消化酶的活力和组成也有一定的变化。刺参蛋白酶、淀粉酶、褐藻酸酶和纤维素酶的活性在各季节有着明显的变化。蛋白酶、淀粉酶和褐藻酸酶的活力在２～３月份的低水温期达到最大值，随着水温的上升酶活力逐渐下降，到刺参进入７～１０月份的夏眠生理周期时，酶活力下降到全年的最小值，１０月份中下旬夏眠结束后，水温下降，酶活力又开始缓慢的回升，纤维素酶活力全年一直很低，而且季节变化不明显。刺参蛋白酶、淀粉酶和褐藻酸酶活力的季节变化与其生活周期的季节变化相一致。即摄食旺盛时期，酶的活性高（唐黎，２００６）。这与拟鲤（Ｒｕｔｉｌｕｓｒｕｔｉｌｕ）、红眼鱼（Ｓｃａｒｄｉｎｉｕｓｅｒｙｔｈｒｏｐｈｔｈａｌｍｕｓ）的蛋白酶、淀粉酶和纤维素酶的季节变化规律基本一致（Ｈｏｆｅｒ，１９７９）。
２．４饵料因素与消化酶的关系饵料因素与酶活力的密切关系早已被国内外的诸多学者所证实。合适的饲料添加剂可以提高养殖动物消化酶活性（黄峰和严安生，１９９６）。在饵料中添加能量物质、酶制剂、微生态制剂、中草药、金属离子等均对水产动物消化酶活力产生较大影响（丁贤等，２００７；唐黎，２００６；Ｚｉａｅｉ－Ｎｅｊａｄ等，２００５；Ｓｈｉａｕ和Ｙｕ，１９９９；叶元土和张勇，１９９３）。袁成玉等（２００６）研究表明，微生态制剂对刺参肠道中淀粉酶、蛋白酶活性的提高有明显的促进作用，对纤维素酶活性影响较小。唐黎（２００６）研究发现，Ｈｇ２＋和Ａｇ２＋对刺参消化道蛋白消化酶具有极强的抑制作用。３小结
海参体内具有多种消化酶，这些消化酶活性直接决定海参的生长发育。对海参消化酶特性的研究，是认识海参体内酶的结构与功能的关系、探讨其作用机理的一种重要手段，对于海参养殖饲料研制具有重要的意义。
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（下转第４４页）
（上接第４１页）
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［１８］ＦｕＸＹ，ＸｕｅＣＨ，ＭｉａｏＢＣ，ｅｔａｌ．Ｓｔｕｄｙｏｆａｈｉｇｈｌｙａｌｋａｌｉｎｅｐｒｏｔｅａｓｅｅｘｔｒａｃｔｅｄｆｒｏｍｄｉｇｅｓｔｉｖｅｔｒａｃｔｏｆｓｅａｃｕｃｕｍｂｅｒ（ｓｔｉｃｈｏｐｕｓｊａｐｏｎｉｃｕｓ）［Ｊ］．ＦｏｏｄＲｅｓＩｎｔ，２００５，３８：３２３～３２９．
［１９］ＨｏｆｅｒＲ．Ｔｈｅａｄａｐｔａｔｉｏｎｏｆｄｉｇｅｓｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅｓｔｏｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｓｅａｓｏｎａｎｄｄｉｅｔｉｎｒｏａｃｈ，ＲｕｔｉｌｕｓｒｕｔｉｌｕｓａｎｄｒｕｄｄＳｃａｒｄｉｎｉｕｓｅｒｙｔｈｒｏｐｈｔｈａｌｍｕｓ［Ｊ］．ＰｒｏｔｅａｓｅＦｉｓｈＢｉｏｌ，１９７９，１５：３７３～３７９．
［２０］ＬｅｍｏｓＤ，Ｈｅｒｎａｎｄｅｚ－ＣｏｒｔｅｓＭＰ，ＮａｖａｒｒｅｔｅＡ，ｅｔａｌ．Ｏｎｔｏｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａ－ｔｉｏｎｉｎｄｉｇｅｓｔｉｖｅｐｒｏｔｅａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｌａｒｖａｅａｎｄｐｏｓｔｌａｒｖａｏｆｔｈｅｐｉｎｋｓｈｒｉｍｐＦａｒｆａｎｔｅｐｅｎａｅｕｓｐａｕｌｅｎｓｉｓ［Ｊ］．ＭａｒＢｉｏｌ，１９９９，１３５：６５３～６６２．
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［通讯地址：辽宁省大连市甘井子区凌工路２
号，邮编：１１６０２４］
表５
不同壁材对过瘤胃氯化胆碱释放率的影响
１７１．４３９０．３３９６．８５２７．６７２５１．３０６９．６７９９．３８４８．３９３９１．７０９６．２１９７．８９８．１２４９０．７０９７．５２９８．２４９．１３５６１．６９８０．０４９６．３５３６．９１６５９．２４７３．６１９７．６９３９．８１７９３．４４９５．１３９８．１３６．４４８
９１．４２
９９．６５
９９．７５
８．５６
６．６５．４２．４产品号
ｐＨ
有效释放率／％
产品号
包被Ⅳ产品组
未包被Ⅳ产品组
１２７．６７８．１２２４８．３９９．１３３３６．９１６．４４４
３９．８１
８．５６
表４
Ⅳ对产品有效利用率的影响
％
乙基纤维素（ＥＣ）是一种热塑性、非水溶性、非离子型的纤维素烷基醚，具有耐化学药品、耐盐、耐碱和热稳定的特性，与蜡、树脂、增塑剂等有较好的相容性，并且溶于多种有机溶剂。除此之外，ＥＣ有较宽的黏度（分子质量）范围可供选用，有良好的成衣性能，可生成韧性好且不易磨损的包衣层（黄雁等，２００７）。
由表５可见，２号产品的过瘤胃率和有效利用率最高。产品的最佳壁材组合从内到外依次为：５％的丙烯酸树脂Ⅳ、３％壳聚糖和５％乙基纤维素。３小结
３．１７５％液态氯化胆碱用载体吸附、制粒后，再
通过空气悬浮法制备过瘤胃氯化胆碱的工艺简单可行。
３．２由于氯化胆碱的吸湿性太强，为了防止其吸
收流化床内的水分而导致粘连、结块等不流化现象，故而要将流化温度设为８０℃左右。
３．３制备过瘤胃氯化胆碱的最佳壁材比例为５％
的丙烯酸树脂Ⅳ、３％壳聚糖和５％乙基纤维素。
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［通讯地址：武汉市常青花园中环路特１号武
汉工业学院饲料科学系，邮编：４３００２３］
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