奥陶纪末集群灭绝后腕足动物复苏的主要源泉_论先驱型生物的分类_戎嘉余

中国科学(D辑)

第29卷第3期SCIE NCE IN C HINA(Series D)1999年6月

奥陶纪末集群灭绝后腕足动物

复苏的主要源泉*

)))论先驱型生物的分类

戎嘉余詹仁斌

(中国科学院南京地质古生物研究所,南京210008)

摘要先驱型、幸存型和复活型生物是地质历史中生物集群灭绝后宏演化早期阶

段(复苏期)的源泉.研究华南奥陶纪末集群灭绝前后的腕足动物表明,先驱型生物

因拥有非凡的演化新质而有预适应能力,在功能形态、生态和生理上具有成功的幸存

机制,在适应环境变化的能力、类型的多样性、分类单元和个体数量等方面,都明显超

过了另两种类型:它们是新时期生物演化的主要源泉和大量新兴类型的祖先.在先

驱型生物中,进一步识别幸存-先驱型、灾变-先驱型和复活-先驱型有重要的研究意

义.复活-先驱型多样性最大,适应环境能力最强,居群最繁盛,在新的生物宏演化过

程中作用最大.

关键词集群灭绝生物复苏先驱型华南奥陶纪-志留纪

地质历史时期的生物集群灭绝(mass extinction)事件点断和改变了生物演化进程,使大量的生物永远从地球上消失,也迎来了新的生命演化阶段[1].就海洋生物群而言,集群灭绝一结束(即残存期)时,其多样性很小,如志留纪初期,因全球海平面快速上升,许多海洋底域严重缺氧,底栖化石很少见,只发育单调的笔石相生物;此外,穿越集群灭绝-复苏时期的地层,时有不同程度的缺失(暴露地表、水下侵蚀或没有接受沉积),加之以往较少从宏演化的角度去认识这一时期的特殊性,所以这方面的研究程度并不高.

最近,有学者认为集群灭绝存在等级性[2].大多数集群灭绝除实质性的改变原有生态系统和各种生命形式之间的依存关系并淘汰了大量生物外,还具有另一个令人深思的结局:由于许多生物的灭绝导致了大范围内生态域的空缺,使那些抗灾变能力强、或足以躲避大灾难的幸存型(survivors)、复活型(Lazarus taxa)和先驱型(progenitors)生物陆续迁入到新的开放性的生态系统(图1)中,在那里生殖、繁衍,从而导致生物宏演化的历史进程步入了一个崭新的阶段,即生物复苏期.以上这些类型的分类单元都是生物复苏的源泉,也是新的生物演化阶段的主力军.正是这些生物,开创了一个更高阶段生物演化历史的新局面.

对华南奥陶纪末集群灭绝及其后的生物复苏的研究结果显示,在上述这些类型中,先驱型

1998-10-21收稿,1998-12-30收修改稿

*国家自然科学基金(批准号:49672083)、中国科学院重点(批准号:KZ952-J1-023)、中国科学院院长基金、古生物学与古人类特别支持费和江苏省/3330工程资助项目

图1 集群灭绝前后各种生物类型(灭绝型、幸存型、复活型和三种先驱型)的地史分

布型式

生物,由于具备一系列更为先进的、预示生物演化方向的新质(包括新的功能形态和对环境的新适应),在新阶段生物演化历史时期中起着比其它两类(幸存型和复活型)更重要的作用.华南奥陶纪-志留纪交界时期最常见、最繁盛的海洋底栖固着动物腕足类的集群灭绝及其后复苏规律表明,对先驱型生物进行深入探讨,是生物复苏研究不可缺少的一个基础性的和实质性的内容.

幸存型是指那些在集群灭绝前早已长期生存、集群灭绝期间其居群没有被扼杀殆尽并仍在原生活区存活、集群灭绝后继续幸存的生物分类单元[3](如腕足动物德姆贝族的Dalmanel -la ,始现于中奥陶世之初,至晚奥陶世晚期常栖居于近岸浅水底域,并延续到志留纪早期,但数量锐减),它们在遭受重创之后,在新的演化历史中和在生物竞争过程中处于劣势.地史中每一次集群灭绝事件的幸存生物通常是那些世界性分子[4].复活型(Lazarus [5]),即Kauffman 等人[6]所称的避难种(refugia species),是指在集群灭绝之前早已起源并长期繁衍、但消失于集群灭绝期间的高压环境、又复出于集群灭绝后的残存期和复苏期的那些生物(如腕足动物褶脊贝族的两个属:常见于浅水相的Leptellina 和常见于深水相的Leangella (图2),它们均始现于中奥陶世,至晚奥陶世晚期,无论浅水或深水底域均告消失,到志留纪早期,复又出现,如Leptellina 在黔东北湄潭一带志留纪Llandovery 早中期浅水底域数量仍很多).这里特别强调的是复活型生物在集群灭绝期间原生活区的消失,而幸存型生物则在集群灭绝期间并未消失而仍然存活.复活型生物在集群灭绝后原生活区的复现,表明它们并未在集群灭绝期间灭绝,只是一度在某个或某些特定区域(即避难所,refugia:集群灭绝期间一些生物为躲避严酷的高压环境而生存的栖息地)避开了灾难,才在原生活区消失.但是,无论是幸存型还是复活型生物,尽管它们(如奥陶纪腕足动物正形贝目和扭月贝目的代表)曾是集群灭绝前的典型成员,却都不是下第3期戎嘉余等:奥陶纪末集群灭绝后腕足动物复苏的主要源泉233

一个新的演化时期(如志留纪腕足动物群)的主角

.

图2 华南晚奥陶世至早志留世腕足动物宏演化阶段和各种生物类型实例的地层分布

以志留纪腕足动物群为例,哪些类型属于集群灭绝后(如奥陶纪集群灭绝后的志留纪)典型的、新生成员或标准分子呢?经过统计华南早志留世早期的腕足动物属数,并分析各属群的性质,我们发现如下结果:

(1)在华南早志留世初期(残存期)已记载的12个有铰纲腕足动物属中,有幸存属1个(正形贝目的Dalmanella),复活属2个(起源于中奥陶世的小嘴贝类Rostricellula 和起源于晚奥陶世早期的无洞贝类Eos pirigerina),新出现的属2个(如Alis pira),其余6属都属于本文将要论述的先驱型生物(Mendacella,Levenea,Eostropheodonta,Hindella,Whit f ieldella,Eospiri f er),占有铰纲总属数的一半;若不考虑新出现的属,先驱型生物则占总属数剩余部分的60%.

(2)在华南早志留世早期之末和中期之初(复苏期)23个有铰纲腕足动物属中,没有发现1个幸存属,仅1个复活属(Leptellina 起源于中奥陶世),新出现的属12个(扭月贝目的Aegiria ,Qianomena,五房贝目的Borealis,大量无洞贝目的Athyrisinoides,Beitaia,Z ygos piraella ,Atrypina,Atrypino psis ,Meifodia,Atrypopsis,及石燕目的Striis piri f er ,Yingwuspiri f er ),除此之外,其余8属也与先驱型有关(Levenea,Katastrophomena,Eostropheodonta,Brevilamnulella,Ste -gerhynchus ,Nalivkinia,Hindella ,Eos piri f er );若不考虑新出现的属,先驱型分类单元占总属数剩余部分的7217%.

这些先驱型生物(尤指属级分类单元)不仅在数量上占据一定优势,更重要的它们都是上述新出现属群的祖先,这正是生物复苏的主要源泉,由此产生的许多新的志留纪典型或标准分234 中 国 科 学 (D 辑)第29卷

第3期戎嘉余等:奥陶纪末集群灭绝后腕足动物复苏的主要源泉235

子,成为志留纪腕足动物群中最常见的组成部分(无洞贝目、五房贝目和石燕目),在古生代腕足动物宏演化进程中扮演了十分重要的角色.

什么是先驱型生物呢?按照Kauffman等人[6,7]的观点,先驱型(有些作者称其为祖先型[8])是指那些在集群灭绝高压环境中起源、集群灭绝后迅速分异、辐射,并广泛分布的一族类群.这一概念强调的是先驱型在集群灭绝期间起源这一观点,却并未阐述先驱型生物的本质和确切含义,未涉及那些起源于集群灭绝之前不久、具有重要演化新质的生物(即先驱型),也就未对这些生物作进一步的分类.本文作者将以华南晚奥陶世-早志留世腕足动物宏演化的研究为例,来探讨先驱型生物的特征.

1三种先驱型生物的识别

总结华南晚奥陶世-早志留世腕足动物的资料,可识别以下三种类型的先驱生物(图1):

(1)幸存-先驱型(survivor_progenitors).既是幸存者,又是先驱者,关键之点在于它们不是起源于集群灭绝期间,而是集群灭绝之前不久(一至数百万年内),在集群灭绝首幕之后仍顽强地存活在原生活区的恶化环境中,至集群灭绝后还继续幸存的生物.上述Hindella就属于这种类型.

(2)灾变-先驱型生物(crisis_progenitors).是那些由特殊的成种作用源于集群灭绝期间的恶化环境中、集群灭绝后继续在源区生活的生物,具有极强的抗灾变能力,如首见于华南集群灭绝两幕之间(贵州遵义董公寺朱家坡的观音桥层Hirnantia动物群)的Whit f ieldella.

(3)复活-先驱型生物(Lazarus-progenitors).起源于集群灭绝前不久,在集群灭绝期间避开灾难,/逃离0原生活区高压环境、至集群灭绝后正常生态系统重新复苏时又返回原区的那些生物,如早期始石燕类Eos piri f er属.

作者拟以穿越晚奥陶世集群灭绝事件的上述不同先驱型分类单元的腕足动物属为例,探讨在遭遇大劫难时这些海洋底栖固着动物是如何适应巨大变化的环境而继续繁衍的.

1.1幸存-先驱型生物(新联合名)

幸存-先驱型生物在华南奥陶-志留纪界线地层中并不多见,扭月贝族的Eostropheodonta和无窗贝族的Hindella属,是两个实例(图2).Eostropheodonta和Hindella分别始于晚奥陶世Ashgill早期[9]和中期[10].在集群灭绝之前不久分别在哈萨克斯坦和西欧首次出现(起源),繁盛于晚奥陶世集群灭绝首幕(Ra wthayan之末)后的Hirnantian期[11,12],并在集群灭绝次幕(Hir-nantian中期之末)后的晚奥陶世末(Glyptograptus persculptus带上部)和早志留世初期(Parakido-graptus acuminatus带),仍在原生活区尚未复苏的生态系统中幸存[13,14],Hindella还成为灾后泛滥种(disater species)的典型实例,应该说明,是它们在华南的Ashgill早中期并无记载至集群灭绝期间(Hirnantian期)才从别处迁入华南,大量繁殖,成为Hirnantia动物的典型代表和许多落中的常见分子.到晚奥陶世最未期和早志留世初期(lade Hirnantian和early-mid Rhuddanian,残存期),虽说Eostro pheodonta在数量上锐减,但由该属产生出繁衍于志留纪和泥盆纪的齿扭贝类(strophodontids)代表,Hindella仍和很繁励盛,常见于当时黔北湄潭一带近岸浅水底域,是某些群落的主要组成分子,到了随后的复苏期(late Rhuddanian-early Aeronian)它却变得很少见(在群落中的位置已无足轻重了),但由该属演化成的一批小双分贝类(meristellids)的代表则在志留纪和泥盆纪相当繁盛.

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1.2灾变-先驱型生物

这类生物首先由Kauffman和Harries[15]识别,是作为先驱型生物(progenitor taxa)提出的,后来他们[6]其命名为灾变先驱生物(crisis Progenitor ta xa),本文从此说,它们因源自集群灭绝期间,具有很强的抵御灾变环境的能力,但在长期抗灾变的过程中自身能量消耗也很大,此型在华南晚奥陶世至早志留世地层中并不多见.已知唯一的灾变-先驱型生物是源自集群来绝期间(Hir-nantian期)的Whitfieldela(图2).这中一种早期无窗贝族的代表,壳表光滑、发育齿板、隔板槽和侧向伸展的腕螺,首次在华南晚奥陶世集群灭绝的第一各第二幕之间,一经起源就经受了恶性劣环境的考验,在华南Hiarnantia动物群中,它公分布于黔中古陆北岸(如遵义董公寺朱家坡) BA2浅水群落中,数量极丰,占其赋存的群落中个体总数的96%左右,成为一种很快适应环境的机会种.但在华南其它许多地区的Hirnatia动物群中却从未发现其踪迹.至晚奥陶世末和早志留世初(late Hirnantian和early-mid Rhuddanian,残存期),Whitfieldella数量稀少;到Aweron-i an中期,该属的少量代表只在二郎山一带的浅海陆棚区出现[16].它在华南早志留世生物复苏时期中,很少成种分支,除个别种外,在许多地方都是一个不起眼的群落组成分子,其后裔数量也有限.

1.3复活-先驱型生物(新联合名)

相比较而言,在地史集群灭绝时期的前后,复活-先驱型比幸存-先驱和灾变-先驱型生物更为常见,数量更多.前已指出,复活-先驱型生物是集群灭绝前不久起源的一种生物.刚起源时,它们的分类多样性较高,个体数量较多,生存的环境范围也较宽;而一旦生活条件开始恶化,便离开原生活场所,迁至避难处以避开恶化的环境条件.下面以三个实例来说明复活-先驱型分类单元的基本特征(图2).

(1)始石燕属(Eos pirifer),作为石燕目(Spiriferida)最原始的代表,是复活-先驱型生物的一个典型.该属曾长期被视为志留纪至早泥盆世的标准化石,但最近的研究表明,在我国浙赣交界的江山和玉山地区的上奥陶统(Ashgill中期)长坞组和下镇组中发现了该属的E.praecur-sor种[17],这是已知最早的石燕化石,在当时浙赣台地和浙西斜坡上颇具特色,还是Eos piri f er prae-cursor群落的最主要成员[18,19].但是,因受全球冰期海平面的大幅度下降及华夏古陆大规模扩展的叠加效应,原浙赣台地、浙西斜坡上的全部底栖动物丧失了生存海域,该种被迫迁移别处(一个至今尚不明的避难处).截止目前,Eos piri f er属在集群灭绝第一幕后的Hirnantian 期(Hirnantia动物群和Mid Continent动物群)中从未有过报道.但是,该属在起源时就拥有了一系列演化新质,如良好发育的铰合面和中隆、中槽,宽而直的铰合线,细的放射状微壳纹,指出复侧方的腕螺和一对腕锁突起[17].这一系列新的组合特征确保了该种在大灾难时期不至于遭受毁灭性的打击,而在残存期一开始,又回到了新的组合特征确保了该种在大灾难时期不至于遭受毁灭性的打击,而在残存期一开始,又回到了其发源地华南板块.笔者新近在贵州桐梓红花园观音桥层近顶部(据陈旭面告,该层位相当于早志留世Llandovery最早期的Akidograptus ascensus带)发现了Eos piri f er sp.,产出层位紧覆于Hirnantia动物群之上,是迄今所知产自志留系层位最低的一个始石燕,是后来华南石燕目大发展的源泉.在随后的残存后期至复苏期(Rhuddanian中、后期至Aeronian早期),该属先是扩散到华南大地区(E.sinensis)和哈萨克斯坦( E.cinghizicus),再占领塔里木、柴达木澳大利亚等地区,并迅速分异出许多新种乃至新属( Striis piri f er,Y ingwus piri f er),占领了更多的适宜的浅水底域[20].至Aeronian中、晚期的进一步演化后,始石燕类始散布到欧洲与南、北美洲,并成为拥有大量后裔、在中晚古生代浅海底栖环境

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中极度繁盛的一族腕足动物.

(2)纳利夫金贝属(Nalivkinia)也是一个复活-先驱属.它是无洞贝目(Atrypida)克林通贝亚科(Clintonellinae)的最早代表,过去都以为它是志留纪的标准分子[21,22];以致有的学者把东秦岭含该属的上奥陶统(Ashgill中期)的地层误定为志留系[23].最近,许汉奎[24]在东秦岭该地层中发现了Nalivkinia与许多奥陶纪的腕足动物共生,还有牙形类化石也是晚奥陶世的[25],遂证实Nalivkinia属在晚奥陶世的存在.该属自晚奥陶世起源后,在奥陶纪末集群灭绝期间消失(在Hirnantian期地层中从未报道过),在早志留世早期(Rhuddanian早中期)重又少量出现;至RhuddanianJ晚期该属多次分异成种,如Athyrisinoides(=Kritorhynchia)和Beitaia,与Nalivkinia 一起当时黔东北石阡一带大量繁盛,它及期后裔是相关群落中的主要成员或常见分子.它们除在华南板块通常生活于浅水海域外,还散布到其它板块上,如塔里木(Beitaia)和宁夏同心(Nalivkinia),类型多,量也多,成为当时近岸浅水群中常见分子和志留纪腕足动物群的重要组成成员.

(3)枝线贝科(Virgianidae)是五房贝目的早期代表,属于复活-先驱型的科级分类单元,最早代表见于上奥陶统Ashgill中期地层中,如Tcherskidium,Proconchidium,Eoconchidium, Holorhynchus等属.在浙赣交界的江山-玉山一带下镇组和长坞组中Tcherskidium颇为常见,尤其是在玉山祝宅的下镇组中,不计其数的该属个体叠堆形成贝壳层,在野外很容易识别[26,27].在这些属中,前三个属仅见于Ashgill中期,至Ashgill晚期灭绝;Holo rhynchus属也始于Ashgill 中期,消失在Ashgill晚期,复现于早志留志期.该科在经历了晚奥陶世集群灭绝的洗礼后,从先驱分子分支成多种类型(如Borealis,Virgiana,Pseudoconchidium,Virgianella等),在早志留世中期变得相当繁盛.枝线贝线也是五房贝科(Pentameridae)的祖先,这两个科代表成为当时浅海陆棚底域最常见的腕足动物,是志留志腕足动物群的常见分子.

除上述诸例外,正形贝类的Epitomyonia,Dicoelosia,也属于复活-先驱型分类单元,它们均始于Ashgill早期深水域[28],至奥陶纪末信群灭绝期间它们在许多海域均告消失,至生态系统复苏后重又出现,成为志留纪从Llandovery到Pridoli深水生态底域中的常见代表[29].

2三点认识

对华南晚奥陶世集群灭绝前后营海洋底栖固着生活式的腕足动物的研究结果表明了以下三点:

(1)先驱型生物在集群灭绝前不久产生,集群灭绝期间在许多地区消失,后又重返原生活区域继续幸存或繁衍.它们似乎具有对后来宏观环境变化的预适就能力,成种过程中发育了一系列非凡的演化新质,在功能形态、生态和生理上具有成功的幸存机制.在新的演化过时期中,在适应环境变化的能力上,在类型的多样性上,在分类单元和个体数量上,都远远超过了直存型和复活型生物.先驱型新时期生物演化的源泉,是大量新兴类型的祖先;在集群灭绝后的生物复苏过程中,起着不可替代的作用.

(2)在先驱型生物中,识别幸存-先驱型、灾变-先驱型和复活-先驱型对研究生物复苏事件有着特殊的意义.资料分析显示,在这三种类型中,复活-先驱型生物多样性最大,适应环境能力最强,个体最繁盛,在新阶段的生物宏演化过程中作用最大.虽然幸存-先驱型源于集群灭绝之前,灾变-先驱型源自集群灭绝之中,但它们都可能由于缺少足够的、先进的演化新

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质,在适应恶劣生活条件、几乎耗尽所有能量的过程中,有限但有利的功能形态在随后环境变好这时敌不过曾避开恶劣环境、具备足够先进演化新质并积存大量能量的复活-先驱型生物,所以在众多群落成员中居次要位置.

(3)就华南晚奥陶世集群灭绝前后的腕足动物而言在志留纪早期占据优势的大多是复活-先驱型生物及其后裔,这尤其体现在志留纪早期发育大量的无洞贝目(如Nalivkinia),五房贝目(Virgianidae)和石燕目(如Eospirifer)上.它们的祖先起源于晚奥陶集群灭绝前不过一至数万年,在集群灭绝时迁至避难所、以躲避原生活区的恶劣环境,至早志留世重返故地.此外,还有幸存-先驱型生物(如齿扭贝类的祖先Eostropheodonta).它们在不断适应环境变化的过程中,迅速分化成种,演化成许多新的后裔,成为志留纪乃至整个晚古生代腕足动物群的重要组成部分.

3结语

生物宏演化的差异性无处不在,集群灭绝后生物复苏的分类差异性也十分显著.本文源于对华南晚奥陶世-早志留世海洋底栖固着生物腕足类的研究结论是否具有普遍性?反映在这些属级分类级别上的复苏型式是否也在其它分类级别(如种级或科级)中出现?同时期或不同时期其它海洋底栖固着动物是否也有相同可类似的集群灭绝-复苏历程和型式?游泳的、浮游的、漂浮的动物是否也具有与腕足动物相似的复苏特点?值得今后研究.

致谢David A.T.Harper(哥本哈根),Douglas H.Er win(华盛顿)和陈旭(南京)认真阅读了本文初稿,并提出了宝贵的意见.

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