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植物功能性状与环境和生态系统功能

孟婷婷1,2　倪　健1＊　王国宏1

(1中国科学院植物研究所植被数量生态学重点实验室,北京　100093)

(2中国科学院研究生院,北京　100049)

摘　要　植物性状反映了植物对生长环境的响应和适应,将环境、植物个体和生态系统结构、过程与功能联系起来(所谓的“植物功能性状”)。该文介绍了植物功能性状的分类体系,综述了国内外植物功能性状与气候(包括气温、降水、光照)、地理空间变异(包括地形地貌、生态梯度、海拔)、营养、干扰(包括火灾、放牧、生物入侵、土地利用)等环境因素,以及与生态系统功能之间关系的研究进展,探讨了全球变化(气候变化和CO 2浓度升高)对个体和群落植物功能性状的影响。植物功能性状的研究已经取得很多成果,并应用于全球变化、古植被恢复和古气候定量重建、环境监测与评价、生态保护和恢复等研究中,但大尺度、多生境因子下的植物功能性状研究仍有待于加强,同时需要改进性状的测量手段;我国的植物功能性状研究还需要更加明朗化和系统化。关键词　植物性状　植物功能性状　植物功能型　环境　生态系统功能

PLANT FUNCTIONAL TRAITS ,ENVIRONMENTS AND EC OSYSTEM FU NCTION -ING

ME NG Ting _Ting

1,2

,NI Jian

1＊

,and Wang Guo _Hong

Labor ator y of Quantitative Vegetation Ecol ogy ,Institute of Botany ,C hines e Academy of Scie nce s ,Beij ing 100093,C hina ,and 2Gr aduateUniver si -ty of Chines e Acade my of Sciences ,Bei jing 100049,C hina

A bstract Plant traits link environmental factors ,individuals and ecosystem structure and functions as plants

respond and adapt to the environment .This review introduces worldwide classification schemes of plant func -tional traits and summarizes research on the relationships between plant functional traits and environmental fac -tors such as climate (e .g .,temperature ,precipitation and light ),geographical variation (e .g .,topography ,ecological gradients and altitude ),nutrients and disturbance (including fire ,grazing ,invasion and land use ),as well as between plant functional traits and ecosystem functions .We synthesize impacts of global change (e .g .,climate change )on plant functional traits of individuals and plant c om munities .Research on plant func -tional traits is very fruitful ,being applicable to research on global change ,paleovegetation and paleoclimate re -construction ,environmental monitoring and assessment and vegetation conservation and restoration .Ho wever ,further studies at lar ge scale and including multi _envir onmental factors ar e needed and methods of measuring traits need to be improved .In the future ,study of plant functional traits in China should be accelerated in a clear and systematic way .

Key words plant traits ,plant functional traits ,plant functional types ,environments ,ecosystem functioning 植物在漫长的进化和发展过程中,与环境相互作用,逐渐形成了许多内在生理和外在形态方面的适应对策,以最大程度地减小环境的不利影响,这些适应对策的表现即为植物性状(Plant traits ),也称为植物属性(Plant attributes )。植物性状能够客观表达植物对外部环境的适应性(McIntyre et al .,1999),而某些植物性状的存在与否及其数量多少,也反映了植物种所在生态系统的功能特征(Cornelissen et al .,2003),因此这种植物性状也被称为植物功能性

状(Plant functional traits )。

植物性状的研究已经有相当长的历史了,从生态学的角度研究植物性状,最早的经典工作可追溯到1934年Raunkiaer 的生活型分类系统。最近的20年来,随着国际上全球变化研究的不断深入,人们将植物功能性状与植物功能型(Plant functional types )两个概念相结合,应用到气候变化对生态系统功能影响的定量分析、模拟和评价中。尤其是近10年来,植物性状相关的新概念和测度方法不断涌现,应

收稿日期:2005-11-30　接受日期:2006-06-09 基金项目:国家自然科学基金重大项目(30590383)和面上项目(30370251)　＊通讯作者Author for correspondence E _mail :jni @ibcas .ac .cn

植物生态学报　2007,31(1)150～165

Journal of Plant Ecology (Chinese Version )

用领域也不断拓展,研究的科学问题已经涉及到了生态学研究的许多层面,其中最为关键的问题是植物功能性状与环境的关系及其与生态系统功能的关系,环境如何影响植物的功能性状,植物功能性状如何反映生态系统的过程和功能,从而达到建立环境与生态系统功能之间密切联系的目的。

在此对植物性状和植物功能性状国际研究前沿,包括植物功能性状与环境、生态系统过程和功能之间的关系及其应用等方面进行综述,供国内相关科学工作者参考,以方便国内读者及时了解学科发展动态,推动国内植物功能性状的研究进程。

1　植物功能性状相关术语及分类系统

植物性状是指易于观测或者度量的植物特征,是物种长期进化过程中适应不同环境的结果,能够客观表达植物对外部环境的适应性,如植物高度、叶片大小等(McIntyr e et al.,1999)。植物属性也称植物性状,即植物适应外部环境而形成的生物学特征。植物功能性状是能够响应生存环境的变化并(或)对生态系统功能有一定影响的植物性状,如叶片大小和寿命、种子大小和扩散模式、冠层高度等(Díaz& Cabido,2001);它反映了植物在表征生态系统功能方面的生态指示作用,强调其与生态系统过程和功能的关系,而植物性状一般仅限植物自身的结构特征,二者有一定的差异,但由于目前对植物功能性状与生态系统过程与功能关系的认识还十分有限,因此难以划定二者之间的明确界限。植物功能型是对环境因子有相似响应、在生态系统或者生物群区中起相似作用的所有植物种的组合,这种相似性的基础就是它们趋于分享一套关键的植物功能性状(Díaz &Cabido,2001;Cornelissen et al.,2003)。植物功能群(组)(Plant functional gr oups)实际上等同于植物功能型,部分植物群落生态学家和进化生态学家喜欢使用该名词,它是对某一特征因子有相似响应、具有某些相似性状的物种集合;根据生理、形态、生活史或其它与某一生态系统过程相关以及与物种行为相联系的一些生物学特性来划分,这些性状一般是个体生态学性状,并不一定是分类学性状(孙国钧等, 2003)。

植物功能性状的分类方法很多。根据植物对策,可分为植物营养性状(Vegetative traits)和繁殖性状(Regenerative traits);根据与生态系统的关系,可以分响应性状(Response traits)和影响性状(Effect traits),前者反映植物对环境因子(如资源有效性和干扰)的响应,后者决定植物对生态系统功能(如生物地球化学循环和干扰抵抗性)的影响,这两类性状在一定程度上相互重叠(Lavorel&Garnier,2002);根据其快速测量和定量描述的难易程度可以分为“软性状(Soft traits)”,即那些相对容易获得和量化的特性,如生长型、生活型等,以及“硬性状(Hard traits)”,即那些难以在许多地区和大量植物中定量的特性,如相对生长速率、光合能力等(Cornelissen et al.,2003)。软性状虽然应用广泛,却不易与生态系统功能建立直接联系,而硬性状虽然较难获得,却能更加准确地反映生态系统的功能特征。软性状和硬性状又是相互联系的,而且这种联系在不同的环境条件下是一致的,因此可利用合适的软性状来代替硬性状,用于大尺度的研究中(Hodgson et al.,1999; Lavorel&Garnier,2002)。

植物功能性状的分类和测量依赖于具体的研究目的、实验条件和自然环境等。目前存在几个大尺度的功能性状分类体系,例如Barboni等(2004)建立的地中海地区植物性状分类体系,McIntyre等(1999)的全球范围草本占优势的植被中响应干扰的功能性状体系,Mabry等(2000)的温带木本植被的形态和生活史性状体系,以及Cornelissen等(2003)的全球植物功能性状分类体系手册,该手册还给出了每一个性状的详细测量方法。根据这4个常见的分类体系,我们综合归纳出一个比较全面的全球植物功能性状分类系统(表1),根据区域生态特征补充修正后,可尝试应用于我国的植物功能性状研究中。

2　植物功能性状与环境

植物性状与环境之间的联系是气候、干扰和生物条件筛选效应的结果(Díaz et al.,1998),其研究历史如同生态学本身一样古老。此处我们所涉及到的环境分为自然环境和干扰环境两类,前者主要包括气候(如气温、降水、光照等)、地形地貌(如地理空间梯度变异、海拔高度、坡向等)和营养状况等,后者主要包括火、放牧(包括草食动物啃食)、生物入侵和土地利用等。植物功能性状与环境关系的研究,可为我们研究当前环境条件下的生态系统功能奠定基础,为预测未来全球变化对生态系统的影响提供方法和依据。

2.1　气候

根据经典的植被/植物种与气候的关系,全球、洲际和区域尺度的气候与植物功能性状应该有密切的联系。然而,全球尺度上175个地点2548个植物

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种的叶经济谱(叶片的主要化学、结构和生理特征)的研究揭示,单位面积叶质量(Leaf mass per area, LMA)与气候(年平均气温、可能蒸散、水气压亏缺、太阳辐射和降水)间虽然存在某些显著相关,全球总体格局却并不十分明显(Wright et al.,2004a);但如果能够找到合适的气候指标和选择合适的植物性状,可以肯定全球及不同地区植物功能性状与气候的关系应是显著的。在区域尺度上,植物功能性状与气候的关系则比全球尺度更加紧密,但不同区域间和不同性状间也存在不少差异,而且植物营养性状比繁殖性状与气候的关系更紧密些(Díaz et al., 1998)。

气温影响多种植物性状。法国地中海南部地区植物的比叶面积与平均最低温度正相关,而叶干物质含量与平均最低温度负相关(Roche et al., 2004);澳大利亚大豆属(Glycine)植物种子质量与气温和太阳辐射关系最密切,与降水的关系稍弱,在气温和太阳辐射较高的地方种子质量较大(Murra y et al.,2004);不同光合作用途径植物的数量沿气温梯度变化,如蒙古植被C4植物数量沿升温梯度递增,但禾草和藜科的响应不同,藜科C4植物的丰富度与干燥度相关,而禾草C4植物的丰富度更依赖于气温(Pyankov et al.,2000)。

降水对植物叶性状也具有显著影响,叶片性状的干湿季节差异明显反映了这种影响,比如澳大利亚北部的稀树草原(Prior et al.,2004);在旱季,巴拿马中部地区的热带森林冠层落叶性程度与降水梯度成负相关(Condit et al.,2000)。澳大利亚东南部的多年生植物的叶宽、比叶面积和成熟冠层高度与降水和土壤总含磷量呈正相关(Fonseca et al., 2000)。在新西兰草地上,潮湿的生境能降低光合水分利用率,减小叶和根的组织密度(Craine&Lee, 2003)。植物性状与降水的关系同样存在地区、生态系统和种间差异,比如西班牙东北地区落叶树种葡萄牙橡木(Que rcus faginea)叶片性状与降水无显著相关,常绿灌木胭脂虫栎(Q.c occ ife ra)和常绿乔木冬青栎(Q.ilex)部分叶片形态和化学组成性状与降水成正相关,部分性状与降水成负相关(Castro_ Díez et al.,1997)。

植物性状可受到气温和降水的共同作用,如南非银叶树属(Leucadendron)特有植物的生态位分布、叶面积、开花性状(Thuiller et al.,2004)和美国与日本部分地区落叶与常绿树种的叶寿命(Chabot& Hicks,1982)。地中海地区孢粉类群的12个植物形态学和物候学性状的相对重要性格局,也由植物水分有效性(实际蒸散与可能蒸散的比值)和冬季温度(最冷月平均气温)共同决定(Barboni et al.,2004)。

光照对植物叶片的影响非常明显,叶大小和比叶面积都随日照的增强而减小,常绿植物的比叶面积(Specific leaf area,SLA)明显低于落叶植物,如加利福尼亚海湾地中海气候区内的22种常绿阔叶灌丛物种在群落水平和单个种水平都存在这种趋势(Ackerly et al.,2002)。亚马逊雨林中长期荫蔽植物的叶寿命较向阳植物长(Reich et al.,2004);西班牙南部林下阴地植物比叶面积较大、叶的叶绿素与氮含量的比值较高(Sack et al.,2003)。

光照影响植物的生长和发育,利比亚的53种热带雨林树种的成体高度与它们的光需求呈正相关(Poorter et al.,2003);法国圭亚那热带雨林树种的冠层发育受光照和树高的影响,随光照有效性降低,冠层生长速率减慢、冠层变宽、叶层减少、叶伸展成本降低、比叶面积增大,但光照有效性的变化不能完全解释性状随树高的变化(Sterck&Bongers,2001)。

2.2　地理空间变异

地理空间变异包括地形地貌、海拔、坡度、坡向等,其变化与气候和土壤等的变化密切相关。经向和纬向地形地貌的地理空间变异对植物功能性状的影响主要来自于气温、降水和土壤特性的梯度变化。全球不同生物群区类型(热带森林到温带森林,高山冻原到荒漠)的植物功能性状存在明显差异(Reich et al.,1997,1999;Villar&Merino,2001);世界主要阔叶林叶性状如比叶面积、叶厚度、氮和磷含量等在不同植被类型之间和相同植被类型内都存在很大差异(Turner,1994);美洲、非洲、印度和澳大利亚地区的季节性干旱热带生态系统有不同的物候性状(常绿、落叶、半落叶、短落叶),木本植物的生理生态性状(气孔导度、光合作用)差异与土壤和大气水分含量相关(Ea mus,1999)。

植物生活史和生理性状与植物种分布范围内的土壤水分、土壤营养和火灾体制紧密相关,如美国佛罗里达中北部疏林17种栎属(Que rcus)植物(Caven-der_Bares et al.,2004);北美8种云杉(Picea)幼苗的相对生长速率、比叶面积与纬度成正相关,叶重比率(Leaf weight ratio,LWR)与干旱度成负相关(Miyaza-wa&Lecho wicz,2004)。同种植物的叶片形态、解剖和水分性状在不同地点间可明显不同,如意大利的冬青栎幼苗(Gratani et al.,2003)。果实大小和种子质量也存在地理变异,如日本的栲属植物(Castanop-

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sis),环境适合母树生长则坚果较大(Yamada& Miyaura,2005);北美8种云杉种子质量与纬度呈负相关(Miyazawa&Lecho wicz,2004)。

海拔高度对植物功能性状的影响也是多种因素的综合作用。新西兰南岛118种植物随着海拔升高,叶和根的氮含量降低、厚度增加(Craine&Lee, 2003);德国黑森州北部4个树种随海拔升高其高度增量减小、叶大小和叶面积降低、气孔密度增加(H?lscher et al.,2002)。生活型丰富度和海拔高度成负相关,墨西哥一个半干旱河谷中小高位芽植物、柱状仙人掌植物、肉质植物和地上芽植物的丰富度与海拔高度和土壤氮含量明显相关(Pavón et al., 2000),阿根廷火地岛(Tierra del Fuego)南部高山地区不同海拔高度以及南北两坡的植物生活型分布显著不同(Mark et al.,2001),表明沿海拔梯度的环境变化限制着生活型的分布。

2.3　营养

树木的叶寿命不仅与气候梯度和对环境胁迫的适应有关,也与其自身的营养循环、营养保存和碳平衡相关(Chabot&Hicks,1982)。常绿植物在低营养环境占优势,常绿特性与低营养有效性间存在正反馈;常绿物种对环境变化的响应能力较低,因此全球变暖可能会影响它们的地理分布(Aerts,1995)。Dormann和Woodin(2002)对北极地区气候和植物响应的实验表明,土壤肥力对植物生物量、叶、繁殖、生理学、化学测量性状都有影响,其中对繁殖性状的影响最明显;禾草植物功能型对肥力的反应是最强烈的。

2.4　干扰

干扰包括破坏生态系统、群落或种群结构,改变资源、基质可利用性或物理环境的事件(Díaz et al., 2002),如火灾、放牧、生物入侵和土地利用等,虽然它们所涉及的空间尺度通常比气候要小,但在许多生态系统中占据主导地位。以植物功能型作为植物对干扰响应的指示,可将性状与干扰联系在一起,其中生活型被认为是反映群落对干扰响应的最有效性状(McIntyre et al.,1995)。当然,性状与植物对干扰响应之间的联系并不是孤立的,而是与气候和资源有效性相关的(Díaz et al.,2002)。

2.4.1　火灾

火是全球范围内改变植被的一个重要因子,可以作为某些地区如地中海盆地植物生活史性状的选择性驱动力(Ne'eman et al.,2004)。不同的火适应性状在不同大洲和生态系统间存在差异,所以不同地区植物对火的响应是不一致的,对澳大利亚东部、美国加利福尼亚和地中海盆地的数据分析证明了这一点(Pausas et al.,2004)。

植物对火灾的响应策略可分为火灾前和火灾中的逃避策略(生存适应对策)及火灾后的萌芽重生策略,并对不同层位的森林火有不同的适应性状。迟季结果和早开花是对火的逃逸对策,有利于松树在频繁的冠层火中生存下来和火后成功重生;高度迟季性和薄树皮是对频繁的林分替换冠层火(Stand_ replacing cr own fire)的适应;而厚树皮个体则有能力生存于地面火中(Tapias et al.,2004)。对于冠层火生态系统来说,与火后留存相关的植物性状主要包括再萌芽能力(个体持续)和保存一个持久种子库的能力(种群持续)(Pausas et al.,2004)。而植物种无法完全划分为萌生者和非萌生者,只能称之为弱萌生植物和强萌生植物,澳大利亚东南部45种不同生长型植物(禾草、杂类草、半灌木、木本灌木、乔木)中禾草萌生能力最强,藜科植物较弱,杂类草和木本植物则有强有弱(Vesk et al.,2004b),萌生能力与植物的大小成正比,且一定程度上与生长型相关。

2.4.2　放牧

放牧是一个不太强烈但很连续的干扰形式,可以强烈破坏或改变自然植被,尤其是草原生态系统。然而,草原植物对家畜放牧的响应存在明显差异,我们对放牧影响植被变化的预测能力还非常有限(Vesk et al.,2004a)。

在遭受放牧干扰时,具有适应性状的物种会继续存活,而不适应的物种则可能会被淘汰,具有不同性状的植物群相对优势度会发生变化。全球不同地区草地(葡萄牙牧场、苏格兰草地、以色列草本群落、澳大利亚昆士兰亚热带多草桉树疏林草场和亚热带干旱牧场、乌拉圭塞罗拉尔戈(Cerro Lar go)平原地区天然草地以及阿根廷山区草地)等受干扰植被的研究不同程度地表明,放牧强度增加时,一年生生活史、适度休眠、杂草、地下芽、小个体、矮分生组织、匍匐莲座冠层结构、小光合结构、高光需求、小叶、有覆被的叶、大比叶面积、受保护花序、小种子、季节性种子繁殖、早开花和早散布种子、高的再生长潜力、对放牧响应的可塑性和高繁殖力等性状明显增加;生活史、生活型、无性和有性繁殖等性状对放牧的响应还受到生产力的调节,在不同地点和物种间也可能有一定的变化(Landsberg et al.,1999;Lavorel et al., 1999;Díaz et al.,2001;McIntyre&Lavorel,2001; Rodríguez et al.,2003;Pakeman,2004)。不仅放牧强

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度而且放牧时间的长短也影响植物性状对放牧的响应。阿根廷和美国西北部草原的植物形态性状与叶片化学成分对放牧历史长短的响应有显著差异,阿根廷巴塔戈尼亚(Patagonia)草原的低饲草质量(低叶片延展性、纤维和氮素含量)明显指示着该地区的长期放牧历史(Adler et al.,2004)。

放牧条件下植物功能性状的变化可以作为划分植物功能型的依据,从而探讨不同放牧强度对植物的影响(McIntyre&Lavorel,2001)。也可用植物功能性状来反映放牧压力,但是在不同条件下植物功能性状对放牧响应的预测能力存在差异。例如阿根廷和以色列半湿润草地中,植物高度是最好的放牧响应标志,叶片质量其次,植物高度、生活史和叶片质量的联合可很好地表达植物的放牧响应(Díaz et al.,2001)。但澳大利亚半干旱和干旱灌丛与疏林的简单植物性状如生活史、生长型、比叶面积与放牧的关系很弱,不能预测植物对放牧的响应(Vesk et al.,2004a)。

2.4.3　生物入侵

外来种对自然生态系统的入侵是全球生物多样性变化所面临的一个严重威胁,不同的生活史性状如植物寿命、生活型、营养生长、传粉和生殖系统、耐阴性和毒性等与外来种的可入侵性(Invasiveness)密切相关(Gerlach&Rice,2003;Sutherland,2004)。许多植物功能性状有利于外来种的成功入侵,如大的比叶面积。在不同的环境基质下,促进外来种成功入侵的植物性状也不同,比如受到物理干扰且高土壤肥力的生境中,小草本植物和花期长、无辅助传播或风传播种子的禾草更容易入侵,而富养分生境中无性繁殖、靠脊椎动物传播种子的攀援植物更容易入侵(Lake&Leishman,2004)。

2.4.4　土地利用

土地利用往往与植物的繁殖性状相关。综合分析来自欧洲和美国的数据显示,根据生活史性状划分的植物类型,可反映植物对土地利用变化的响应类型,降低植物扩散能力的性状(如大种子、低结实性、无辅助传播)会减慢植物的克隆速度(Verheyen et al.,2003)。奥地利阿尔卑斯高山地区71种植物因受干扰(如伐木、夏季放牧、草场利用等)而频率增加的扩散和克隆定居过程,影响着许多高山植物种的分布(Dirnb?ck&Dullinger,2004)。

3　植物功能性状与生态系统过程和功能

植物功能性状之间相互关联,不同植物区系间可能存在相似的性状格局;多个性状的结合决定着植物之间的关系以及植物种与群落和生态系统功能之间的相互作用,也影响着生物多样性与生态系统功能之间的联系(Reic h et al.,1997,1999;Díaz& Cabido,2001;Villar&Merino,2001;Craine et al., 2002;Westoby et al.,2002;E viner&Chapin,2003; Cho wn et al.,2004;Díaz e t al.,2004),这种联系的建立以植物功能型作为媒介,根据特有的植物功能性状组合来划分植物功能型,利用植物功能型来描述植物群落或生态系统的格局和过程,从而建立植物功能性状与群落和生态系统结构与功能之间的联系,为研究和预测植被和生态系统对全球变化的响应提供了一个有力的工具(Díaz&Cabido,1997;La-vorel&Garnier,2002)。

3.1　性状相互关系

多种叶性状之间关系紧密。不同生态系统和众多物种数据的综合分析都表明,叶片寿命与比叶面积、植物整体叶面积比、光合能力、叶片氮和磷含量成显著负相关(Reich&Walters,1992;Wright&West-oby,2003;Wright et al.,2004b),与单位面积叶质量成正相关(Wright et al.,2002);比叶面积、光合作用能力、暗呼吸、气体交换性状、叶片氮和磷含量相互之间成正相关(Wright et al.,2004a)。德国8种禾草植物叶片的伸长速率与比叶面积成正相关,与叶片干物质含量成负相关(Arredondo&Schnyder, 2003)。亚州东南部8种演替早期热带树种的最大气孔导度与叶面积和叶片氮含量密切相关,其中与叶大小呈显著负相关(Juhrbandt et al.,2004)。比叶面积和叶干物质含量间成负相关,它们尤其是叶干物质含量是量化植物功能的最佳性状,可代替相对生长速率等硬性状,用于大尺度的监测和研究(Gar-nier e t al.,2001;Vendramini et al.,2002;Roche et al.,2004)。叶或根的组织密度、木质素含量、厚度(直径)与它们的氮含量成负相关。叶性状和根性状间联系较小,在区域尺度上仅两者的氮含量正相关、δ15N含量正相关,如在新西兰、澳大利亚、南非和北美4个草原区;在全球尺度上两组性状间的关系则由土壤冰冻和营养限制类型等因素决定,C4禾草的叶和根的氮含量都比C3禾草的低(Craine et al., 2005)。

种子质量和冠层大小、植物高度、茎干直径、植物质量、冠层体积、第一次繁殖的时间、植物寿命和繁殖寿命间都有正相关关系(Moles et al.,2004)。地中海木本植物的物候多样性与相对生长速率、生

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活型、种子质量和果实质量潜在相关(Castro_Díez et al.,2003)。

植物的营养性状和繁殖性状间也存在密切联系。澳大利亚木本双子叶植物中,相对生长速率和比叶面积、比根长成正相关,而与种子质量成负相关(Wright&Westoby,1999)。新西兰的20种草本植物凋落物的分解速度与植物质量、开花前的时间、植物生长速率成负相关,与茎干氮含量成正相关,幼苗和叶片对无脊椎食草动物的适口性与多种营养性状以及开花植物茎干的氮浓度密切相关(Wardle et al., 1998)。

3.2　物种分布

竞争能力和克隆扩散能力是限制物种分布范围的主要性状。较大的高度、叶面积和克隆生长范围、更高的种子产量和形成更大更长久的土壤种子库的能力使得美国的Solidago altissimo具有比同属种S. shortii更强的竞争力和克隆能力,分布范围更广(Walck et al.,2001);而扩散能力(而非繁殖能力)是限制某些森林植物种克隆的关键因子(Verheyen et al.,2003)。比叶面积也与物种的分布格局紧密相关,加拿大范库弗峰岛上6种石南属(Erica)植物,低比叶面积(SLA)的物种在沼泽中更丰富,高SLA的物种在森林中更丰富(Burns,2004)。物种分布格局与哪些植物功能性状相关依赖于物种生存环境和研究尺度,但与种子产量的关系在各种环境和尺度上的一致性最强(Murray et al.,2002)。

3.3　演替和竞争

植物功能性状会随演替进程而发生变化,如植物高度、叶片沿茎干的分布、营养扩展、开花时间、种子质量、比叶面积、叶干物质含量、叶氮含量、叶寿命、叶片出现和脱落的时间等性状,但这些变化与物种组成和具体演替状态的关系还没有一致结论(Navas et al.,2003;Garnier et al.,2004;Kahmen& Poschlod,2004)。某些植物性状的组合可以决定一个植物种的生活史对策和竞争能力,如最大枝条质量、茎质量、繁殖质量、茎分配、叶面积、比叶面积、生长高度和直径、叶面积比等与植物大小相关的性状(R?sch et al.,1997)。植物结构性状(如叶面积)和生理性状(如叶片光合作用速率)对竞争的贡献较大,如高叶面积和较高的叶光合作用速率使得黑麦草属(Lolium)的竞争能力远强于羊茅(Festuca) (Teughels et al.,1995)。

3.4　植物定居和生长

16种草本植物幼苗与其成体的定居实验证明,种子质量、相对生长速率和成体高度与定居能力的关系不明显(Leishman,1999)。种子大小是影响植物定居和克隆过程的关键性状,大种子物种的幼苗定居成活能力通常高于小种子物种,但是也应考虑到种子大小和种子产量间的平衡关系(Eriksson& Jakobsson,1998;Castro,1999;Moles&Westoby,2004)。

根性状在植物的营养吸收和生长中起着关键作用。生长迅速的物种根可能更有利于快速地开发土壤和更快地更新,与生长缓慢植物相比它们的比根长大、根直径小、分支程度大、酚浓度低,而根组织密度、呼吸作用和磷的吸收的差异随比较的物种不同而不同,如美国宾夕法尼亚州中部多种落叶阔叶树和常绿针叶树(Comas&Eissenstat,2004)。

某些形态性状如直立与匍匐习性、无性繁殖能力、叶片长宽比例、活跃生长季节可影响乌拉圭中南部草地群落优势种的空间动态变化(不变、短距离扩展、长距离扩展)(Altesor et al.,1999)

3.5　生产力、碳循环和资源利用

生态系统的净第一性生产力、凋落物分解速率、土壤总碳和总氮含量与群落的叶片功能性状相关,比叶面积、叶片干物种含量、氮浓度可以作为法国南部地中海地区生态系统的“功能标记物(Functional markers)”(Garnier et al.,2004)。菌根类型在某种程度上决定了英国的83种植物幼苗的相对生长速率、叶片营养浓度和叶片凋落物的分解能力,菌根类型的联合可以用来解释植物碳循环性状的变异,如植被生产力和凋落物周转(Cornelissen et al.,2001)。美国科罗拉多高山草甸冻原(Miller&Bowman,2002)和日本北部低地苔草沼泽(Nakamura e t al.,2002)的不同植物通过不同的氮利用性状来利用多种有机和无机氮资源。

不同植物在影响生态系统功能上存在差异,大多数物种都有影响生态系统的独特性状组合,单一性状或者单一功能群无法代替这些性状组合的作用,也不能预测不同物种表现出来的多种功能(Eviner&Chapin,2003)。不同的性状组合联系着不同的生态系统特征,例如单位面积叶质量———叶片寿命与营养周转和对环境的响应相关,种子质量———种子产量与散播和定居相关,叶片大小———嫩枝大小与冠层结构相关,而植物体高度包含多个方面的适应和平衡,具有重要的生态学意义(Westoby et al.,2002)。这些植物功能性状在不同的气候带和不同的景观内样点类型间有差异,与植物对物理环境的适应有关,不同植物对策也与资源利用有关

1期孟婷婷等:植物功能性状与环境和生态系统功能157

(Westoby,1998;Wilson et al.,1999;Craine et al., 2002;Vendramini et al.,2002)。

4　植物功能性状与全球变化

4.1　气候变化

气温升高影响到不同生物群区、不同植被类型和不同植物种的生长和繁殖性状,如芽生长、开花表型、叶片大小、种子数量和重量、光合能力、凋落物分解等,这些都与全球变化下物种分布和植被结构的变化密切相关(Totland,1999;Saxe et al.,2001)。

气候变化对植物的物候性状影响很大。在美国东部地区落叶林(Fitzjarrald et al.,2001)、德国欧洲白桦(Betula pendula)和夏栎(Q uercus robur)(Badeck et al.,2004)及地中海植被(Penuelas et al.,2002)中都发生了物候性状的变化,温度升高可使出芽时间、叶出现和开展时间、开花时间、结果时间提前,而使落叶时间推迟,从而延长植物生长季。遥感分析也表明过去的20年来北半球地区生长季节延长(Badeck et al.,2004)。

美国犹他州东北地区的干旱可延长多年生荒漠草本植物的叶寿命,降低新叶产量(Casper et al., 2001)。不同物种对气候变化的响应不同,在北极地区灌木和草本对温度升高是最敏感的;不同物种间的响应差异可能会改变它们的竞争力,甚至改变生态系统的结构和功能(Dormann&W oodin,2002; Penuelas et al.,2002)。除了平均气候的影响,气候变异性如北大西洋涛动(North Atlantic Oscillation, NAO)也与植物的物候期显著相关,正的NAO(暖湿)冬季使得挪威地区的植物开花期提前,草本植物比木本植物对NAO更敏感,早开花植物比晚开花植物更容易受到气候变异性的影响(Post&Stenseth, 1999)。

4.2　C O2浓度升高

CO2浓度升高能引起生理学性状的明显变化(Dor mann&Woodin,2002),如光合速率、光补偿点、叶的暗呼吸、叶氮含量、比叶面积、叶面积比、气孔密度、叶的形态结构、生态系统中不同形态叶所占的比例和不同植物部位间的生物质分配等性状(Teughels et al.,1995;H?ttensc hwiler,2001)。大气CO2浓度升高可能会提高碳同化能力和旱地多年生灌木的成活率,但它可能不会抵消长期干旱对死亡率的影响(Housman et al.,2003)。植物对CO2浓度升高的响应存在种间差异(Hunt et al.,1991;Poorter,1993)。美国明尼苏达州具有不同光合作用途径(C3、C4禾草)和不同固氮性状(豆科、非豆科杂类草)的16种植物中,C O2浓度升高导致杂类草、豆科植物和C3禾草生物量增加,C4植物生物量减少(Craine et al., 2001;Reich et al.,2001)。

5　中国植物功能性状研究

植物性状或者属性的研究贯穿于我国植物生态学发展的各个阶段,只是前期的工作没有把“Traits”这个概念明确提出来,近期的工作虽然明确了“Traits”概念,但其功能特征体现不完全,植物功能性状的研究刚刚处于起步阶段。

降水梯度对我国北方不同草原地区的植物生活型和光合作用途径等性状有明显影响(Wang, 2002c)。干旱能降低中国东北样带中羊草(Leymus chinensis)的枝密度、繁殖分配和枝的生物量(Wang& Ga o,2003)。施水实验表明,土壤水份可以影响植物的高度、枝和叶片的数目、总叶面积、比叶面积、叶的质地、根冠比、净光合速率、光饱和点、气孔导度、水分利用效率、植物生物量等多种性状,如焕镛木(W oonyoungia septentrionalis)幼苗和毛乌素沙地油蒿(A rtemisia ordosic a)幼苗(曾小平等,2004;肖春旺等, 2001a)。

由于物种对升温的响应不同,气温升高不仅可以在全球尺度,同样可以在区域尺度改变生态系统功能,如鄂尔多斯高原的植被结构(肖春旺等, 2001b)。水热联合因子能影响植物的生活型、生长型和果实类型的发育和分布格局(王国宏和周广胜, 2001;白永飞等,2002;Wang,2002a)。

在青藏高原,随海拔高度增加,冠层平均叶寿命、基于面积的叶氮含量、叶面积指数、叶氮库都相应增加,而冠层平均比叶面积、基于质量的叶氮含量都下降。温度和降水是驱动这些性状变化的主要因子,土壤有机碳和总氮含量也有重要作用(Luo et al.,2005)。He等(2006)的研究也表明在青藏高原植物的叶片氮含量和光合能力较全球平均数据高,而单位面积叶质量和在指定基于质量的氮含量下基于质量的叶片光合能力稍低,但是各叶性状间的关系与全球尺度下的关系格局相一致。韩文轩等(Han et al.,2005)对全国753个物种的综合分析表明,植物叶片的氮和磷含量随海拔升高而增加,氮和磷比值没有明显变化;虽然中国植被的氮和磷比值较全球平均值高,但中国各个植物功能群间的氮、磷含量及氮和磷的比值与全球水平较一致,这些性状在中国植被中存在一定的生物地理格局。张林和罗

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天祥(2004)综述了叶寿命及其相关叶性状如比叶面积和叶氮含量间的相互关系以及这些性状对环境的适应策略,并介绍了叶寿命模型,具有重要的指导意义。

放牧是我国北方草原的主要干扰形式。科尔沁沙质草地上,禾本科植物的平均盖度对重牧敏感,牧草高度随放牧强度的增加有规律的降低,且多年生牧草的高度对放牧强度最敏感(张铜会等,2004)。C3和C4植物对放牧的耐受程度不同,C4植物更能耐受由放牧导致的环境胁迫(干旱和盐化等),草地物种中C4植物的比例和C4/C3植物的比值均随放牧强度增加而增加(Wang,2002d)。草地利用方式对群落组成也有明显影响,如能影响植物生物量的积累(白永飞等,2002)。黄土高原自然植被演替早期和中期优势植物种的具体性状和与土壤营养元素变化相关的植物性状,如生活史对策、克隆能力、扩散能力、种子传播模式等也进行了研究(Wang,2002b)。此外,刘志民等(2002)综述了干扰与植被的关系,从多方面论述了植物种对干扰的适应,如种子性状、再萌芽能力、物候、形态特征、生活史等。

然而,生态系统功能与植物功能性状关系的研究目前还较欠缺,植物性状功能表达的尝试性工作开始于中国东北样带草原植物性状与降水梯度和资源利用等的关系(Wang&Ni,2005a,2005b)以及青藏高原植物生理生态学功能性状的研究(Luo et al., 2005;He et al.,2006),沿环境梯度的植物功能性状研究将对我国的全球变化领域的研究有所贡献。

6　研究展望

植物功能性状在植被生态学、全球变化生态学、恢复生态学和古生态学等领域应用广泛。在植被模型与模拟方面,陆地生态系统对全球变化的响应模拟研究需要以植物功能型作为植物种和生态系统之间的桥梁,而划分植物功能型的主要依据之一就是植物功能性状(Díaz&Cabido,1997;Roderick et al., 2000;Lavorel&Garnier,2002)。植物功能性状还用于许多其它模型研究中,如不同火烧制度对以不同性状为特征的植物功能群的影响模拟(Franklin et al., 2001)以及利用植物功能性状和植物功能型相结合预测火灾对生态系统的影响(Pausas,1999;Boer& Stafford Smith,2003;de Groot et al.,2003)、预测木本植物在顶极森林群落中的优势度(Koike,2001)和利用植物生活史性状模拟物种灭绝时间(Wilcox& Possingham,2002)等。

在气候与植被重建方面,根据某些植物性状与现代气候的关系可以估测现代气候特征,如在美国佛罗里达和康乃提克木本植物的叶片形态和木材解剖性状与年平均气温关系密切,由此可建立统计模型模拟现代气候特征(Wiemann et al.,2001)。这种植物性状与气候因子的关系应用可以拓展到孢粉研究中,利用表土花粉反推现代气候,利用地层花粉定量重建古气候。如地中海地区602个地点的表土花粉植物性状与植物有效湿度和冬季最冷月平均温度有很好的相关性,由此可建立孢粉与气候的定量关系(Barboni et al.,2004)。同样,植物性状可以刻划孢粉类群的特征,用以定量重建古植被类型和分布格局,这在欧洲地区已经得到很好的应用(Gachet et al.,2003;Gritti et al.,2004)。

在环境监测与评价、生态保护和恢复方面,植物性状的变异可以作为监测环境质量的有效生物学工具。澳大利亚葡萄藤的最大节间长度、叶片大小和叶片形状的变化是对盐胁迫比较敏感的响应,可作为葡萄园含盐度的监测工具(Sinclair&Hoffmann, 2003)。土地退化、荒漠化和过度放牧等环境问题也可以利用植物功能性状特征进行评价。通过把15种多年生植物的性状归并为3类:竞争能力、胁迫耐受性和杂草性,可以揭示非洲北部干旱区的植被变化,从而评价土地退化和生态恢复问题(Jauffr et& Visser,2003)。英国低地草原生态恢复的成效可以用相关植物性状作为指示,在植被恢复过程中能够成功定居和生存发展下去的植物需要好的拓展能力、强竞争力、无性繁殖能力和肥沃的生境(Pywell et al.,2003)。

为更好地研究植物功能性状与环境、生态系统功能之间的关系,更好地利用它们作为生态规划、自然保护和生态恢复等的有用工具,科学家们已经和正在努力建设植物性状库(Trait base),如欧洲西北部植物区系的生活史性状库LEDA(Life–history traits of the Northwest European flora:a database,ww w. Leda_database.or g),选择了26种植物性状来描述植物动态变化的关键特征(Knevel et al.,2003)。另一个与入侵生态学有关的植物性状库为BiolFlor(ww w. Biolflor.de),该性状库包含了德国3659个植物种的450000条记录,将植物总体分为本地种和外来种,对66个性状进行了描述。

植物功能性状及其与环境、生态系统结构和功能的研究虽然已经取得了很多进展,建立起了一套有效的研究方法和理论体系,但仍然有许多问题需

1期孟婷婷等:植物功能性状与环境和生态系统功能159

要解决。首先,要根据具体的研究环境、时空尺度和目的来选择合适的功能性状;由于性状间相互联系,必须采用多个性状才能建立全面的植物功能性状与环境、生态系统功能之间的联系。其次,目前很多植物功能性状的测量方法还不成熟,很多性状较难获得,如茎干性状、地下性状等,测量方法和技术手段还需要改进。再者,自然环境是复杂多样的,某个因子的驱动作用往往与其它多个环境因子相互牵连,因此植物功能性状与环境的关系需要考虑多因子的共同作用。而且,很多生态系统功能之间也是相互关联的,其与植物功能性状的关系也是多层次、多时空尺度的;尤其是目前人类活动所造成的全球变化对环境的影响日渐突出,研究人为干扰和环境变化对植物功能性状的影响就更为重要。

我国有着特殊的气候、植被条件,又有着长期的人为干扰和土地利用历史,为植物功能性状的研究提供了得天独厚的优势,既可进行国家尺度和温度、降水等气候梯度上的研究,又可进行区域和局域尺度的探讨。为此,应逐步建立和完善适合于我国的功能性状体系和研究方法,在不同的时间和空间尺度上进行细致的植物性状和植物功能性状研究,为揭示我国植被格局变化的环境和生态系统过程驱动机制、更好的进行生态保护和生态恢复奠定良好的基础。

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责任编委:刘世荣　责任编辑:张丽赫

1期孟婷婷等:植物功能性状与环境和生态系统功能165

八种旱生灌木植物功能性状及生长分析研究

八种旱生灌木植物功能性状及生长分析研究在干旱环境中,植物通过调节与水分散失及同化物积累有关的植物功能性状来响应生长环境的变化。黄土高原由于地表沟壑众多和土壤蓄水能力弱特征,植物生长受到水资源严重限制,鉴于旱生灌木具有较强的抗旱及抗逆能力,黄土高原地区生态建设与绿化工程中尝试将比邻区的荒漠植物引种到该区种植。因此,为了解荒漠植物在黄土高原地区的适应性,从而筛选出优良的生态建设与绿化物种,本研究在陇中黄土高原区引种了蒙古扁桃(Prunus mongolica)、柠条(Caragana Korshinskii)、白刺(Nitraria tangutorum)、花棒(Hedysarum scoparium)、沙冬青(Ammopiptanthus mongolicus)、羊柴(Hedysarum Mongolicum)、白沙蒿(Artemisia sphaerocephala)、霸王(Zygophyllum xanthoxylon)八种旱生灌木作为研究对象,以植物适应干旱环境的功能性状表现为核心,分析了植物根、茎、叶的生长发育规律,探讨了各器官功能性状之间及其与植物生长速率的关联特征,主要研究结果如下:1.八种旱生灌木根茎叶器官的生物量分配比例受植物生长年限影响较大,物种间差异较小,且同一物种由于其个体发育大小差异,生物量分配比例发生改变。沙冬青和柠条的根冠比(R/S)随植物生物量的积累呈幂函数上升趋势 (P<0.05),而蒙古扁桃、白刺、白沙蒿和花棒呈幂函数下降趋势(P<0.05)。 2.八种旱生灌木相对生长速率(RGR)大小排序为:花棒>白沙蒿>霸王>柠条>羊柴>沙冬青>白刺>蒙古扁桃。 3.八种旱生灌木的形态发育特征间、形态特征与地上生物量分配间均不具有共同的异速生长指数,而地上生物量与地下生物量分配间具有共同的异速生长指数(α=0.886)。 4.旱生灌木物种间RGR随生长年份变化的差异受净同化速率(NAR)和叶面积

植物生态学含植物学

种子的构造和类型及种子萌发过程和种子休眠类型及机理。根、芽、茎、叶的类型，构造与生长发育；植物营养器官的变态（变态的概念和变态的种类）。种子植物的营养繁殖及应用。第五章种子植物繁殖器官的形态构造及生殖过程被子植物的繁殖器官及生殖过程：花的结构和发育；开花传粉、种子和果实的形成。裸子植物的繁殖器官及生殖过程：大、小孢子叶球的产生和发育；雌、雄配子体的发生、发育过程；传粉与受精；胚、胚乳的发育及种子的形成。（注意与被子植物的区别）第六章植物界的基本类群植物的分类单位、命名和生物界的划分，植物各基本类群的特点、相互之间的联系及进化历程中的地位。第七章被子植物分类基础 1被子植物分类的主要形态术语、基础知识：茎的生长习性；单、复叶的区别及复叶类型；雌、雄蕊类型、子房位置、胎座类型；花序类型、果实类型；植物检索表的编制和使用。 2被子植物主要分类系统及重要区别点：恩格勒系统、哈钦松系统、塔赫他间系统、克朗奎斯特系统。 3被子植物分科概述：常见的科的识别要点；蔷薇科、豆科、菊科、禾本科等大科的亚科之间的区别；特点相近科的区别。第二部分植物生态学部分第一章环境与生态因子植物的环境及相关概念，生态因子的分类和作用规律

各种植物叶片和花的形态的描述

实验一被子植物基础形态特征观察一：实验的目的与要求： 1.通过观察家乡周围的植物，学会描述植物的形态特征； 2. 分别采集1株双子叶和1株单子叶草本植物，比较二者之间的根、茎、叶、花的差异（以图、文介绍）； 3.采集5-10种有花或有果的植物，拍摄图片，并解剖花、果结构，描述各植物的叶片形态、花序类型、花冠类型、雄蕊类型、雌蕊类型、子房位置、果实类型等等形态学特征。二、实验材料要求：每个同学均以自己家乡周边的野生或栽培植物为材料我的实验材料：植物材料：倒地铃、茼麻、香葙、三角梅、番薯、洋紫荆、火焰树、银胶菊、长春花、素馨花、鬼针草、缨丹、曼陀罗、大叶相思、大红花、菜花、红花羊蹄甲、美人树、树菠萝、玉米、蓖麻操作材料：刀片、手套三、实验内容与方法 1.双子叶植物与单子叶植物的识别 2.常见被子植物的叶片形态特征 2.常见被子植物的花序类型 3.常见被子植物花的形态特征 4.常见被子植物的果实特征四、作业（实验报告） 1. 以图文形式介绍双子叶植物与单子叶植物的区别；答：本次用到的材料为玉米（单子叶植物）和蓖麻幼苗（双子叶植物） ?双子叶植物和单子叶植物最根本的区别是：在种子的胚中发育两片子叶还是发育成一片子叶，两片的称为双子叶植物，一片的称为单子叶植物。 ?单子叶植物幼苗的第一片叶子很薄，叶子多为平行脉，主根不发达，多是须根系，单子叶植物花中的萼片、花瓣的数目通常是三片，或者是三片的倍数 ?双子叶植物幼苗最初只有两片对生叶，叶子多为网状脉，多是直根系，主根发达，花中萼片、花瓣的数目都是四片或五片玉米幼苗图片：蓖麻图片

2. 拍摄10种以上不同形态的叶片，描述叶片特征 1、牵牛花属于一年生缠绕草本植物。一个叶柄上只长一张叶子，所以它是单叶植物。叶片呈宽卵形或近圆形，深或浅的3裂，偶5裂。中裂片长圆形或卵圆形，渐尖或骤尖，侧裂片较短，三角形，裂口锐或钝，叶面或疏或密有微硬的茸毛。叶尖的形态为渐尖，叶尖较长，有内弯的尖。叶缘平整，为全缘叶。叶基呈心形。牵牛花叶片由叶基分出多条主脉，为掌状网脉。 2、合果芋是多年生常绿草本植物，一个叶柄上只长一张叶子，所以它是单叶植物。它是异形叶性，因此在同一株植物上叶片可能有两种形状的叶片。幼叶叶片通常呈两型性，箭型或戟型。老叶裂成5-9裂的掌状叶，叶的颜色变深变绿。叶尖呈箭型。叶基是戟形的，2裂片尖锐向外指。叶片左右两端的缘平整，是全缘形态的叶缘。叶脉为网状脉，有一条明显的主脉，并向两侧发出许多侧脉，各侧脉之间，又一再分出细脉，组成网状脉。

植物生理生态复习题

1.什么是植物生理生态学植物生理生态学的研究内容是什么答：定义：主要是用生理学的观点和方法来分析生态学现象。研究生态因子和植物生理现象之间的关系。研究内容：1.植物与环境的相互作用和基本机制。 2.植物的生命过程（水分、矿物质） 3.环境因素影响下的植物代谢作用和能量转换。如光强、二氧化碳 4.有机体适应环境因子变化的能力。如温度胁迫（冷害、冻害、干旱）二.什么是物候现象物候现象：植物长期适应一年中温度、水分的节律性变化，形成的与之相适应的发育节律。三、按照环境的空间尺度，环境可分为哪些类型 1.全球环境（大气圈中的对流层、水圈、土壤圈、岩石圈、生物圈）岩石圈：地球表面坚硬的外壳。海洋型（厚）大陆型（33km厚）土壤圈：覆盖在岩石圈表面并能生长植物的疏松层。生物圈：在大气圈、岩石圈、水圈、土壤圈等界面上的生物有机体，构成一个具有生命的、再生能力的生命圈层。 2.区域环境：指占有某一特定地域空间的自然环境。尺度为大洲、大洋。 3.群落环境：即群落附近的环境，如群落所在的山体、平原及水体等。

4.种群环境：即种群周围的植物和非植物环境。 5.植物个体环境：接近植物个体表面或表面不同部位的环境。植物生理生态学研究的环境尺度一般是指植物个体环境。四.按照人类影响程度，植物个体环境可分为哪些类型 1.人工环境 2.自然环境：未受人类干扰或干扰少 3.半自然环境：人类干扰较强或部分为人类建造五、什么是生态因子环境因子：构成环境的各种因素。生态因子：对生物的生长发育具有直接或间接影响的外界环境要素（食物、热量、水分、地形、气候等）。所有的生态因子构成生物的生态环境。六、按照生态因子的组成性质分为哪些类型按照组成性质分为： 1.气候因子：光、温、水、气（风、O2） 2.土壤因子:土壤的物理、化学特性、土壤肥力 3.生物因子：动物、植物、微生物 4.地形因子：高原、山地、平原 5.人为因子：其影响超出了所有自然因子其他：按照组成性质分为： 1.稳定因子：质和量不随时间变化的因子，如地心引力、太阳辐射常数 2.变动因子:质和量随时间变化的因子，如气候的日变化、四季变化、风、降水

植物功能性状、功能多样性与生态系统功能_ 进展与展望

生物多样性 2016, 24 (8): 922–931 doi: 10.17520/biods.2015295 Biodiversity Science http: //https://www.wendangku.net/doc/2f981760.html, ?综述? 植物功能性状、功能多样性与生态系统功能: 进展与展望雷羚洁1孔德良2李晓明1周振兴1李国勇1* 1 (河南大学生命科学学院, 河南开封 475004) 2 (沈阳农业大学生物科学与技术学院, 辽宁沈阳 110866) 摘要: 植物功能性状与生态系统功能是生态学研究的一个重要领域和热点问题。开展植物功能性状与生态系统功能的研究不仅有助于人类更好地应对全球变化情景下生物多样性丧失的生态学后果，而且能为生态恢复实践提供理论基础。近二十年来，该领域的研究迅速发展，并取得了一系列的重要研究成果，增强了人们对植物功能性状-生态系统功能关系的认识和理解。本文首先明确了植物功能性状的概念, 评述了近年来植物功能性状–生态系统功能关系领域的重要研究结果, 尤其是植物功能性状多样性–生态系统功能关系研究现状; 提出了未来植物功能性状与生态系统功能关系研究中应加强植物地上和地下性状之间关系及其与生态系统功能、植物功能性状与生态系统多功能性、不同时空尺度上植物功能性状与生态系统功能, 以及全球变化和消费者的影响等方面。关键词: 生态系统过程; 功能多样性; 生态系统多功能性; 消费者; 全球变化 Plant functional traits, functional diversity, and ecosystem functioning: current knowledge and perspectives Lingjie Lei1, Deliang Kong2, Xiaoming Li1, Zhenxing Zhou1, Guoyong Li1* 1 College of Life Sciences, Henan University, Kaifeng, Henan 475004 2 Colleges of Bioscience and Biotechnology, Shenyang Agricultural University, Shenyang, 110866 Abstract: Increasing attention has recently been focused on the linkages between plant functional traits and ecosystem functioning. A comprehensive understanding of these linkages can facilitate to address the eco-logical consequences of plant species loss induced by human activities and climate change, and provide the-oretical support for ecological restoration and ecosystem management. In recent twenty years, the evidence of strong correlations between plant functional traits and changes in ecosystem processes is growing. More importantly, ecosystem functioning can be predicted more precisely, using plant functional trait diversity (i.e., functional diversity) than species diversity. In this paper, we first defined plant functional traits and their im-portant roles in determining ecosystem processes. Then, we review recent advances in the relationships be-tween ecosystem functions and plant functional traits and their diversity. Finally, we propose several impor-tant future research directions, including (1) exploration of the relationships between aboveground and belowground plant traits and their roles in determining ecosystem functioning, (2) incorporation of the im-pacts of consumer and global environmental change into the correlation between plant functional traits and ecosystem functioning, (3) effects of functional diversity on ecosystem multifunctionality, and (4) examina-tion of the functional diversity-ecosystem functioning relationship at different temporal and spatial scales. Key words: ecosystem processes; functional diversity; ecosystem multifunctionality; consumers; global change 近年来, 关于植物功能性状的研究涉及到从个体到生态系统等多个层次, 并延伸到生态学的—————————————————— 收稿日期: 2015-10-26; 接受日期: 2016-06-01 基金项目: 国家自然科学基金(31270564和31200344) *通讯作者Author for correspondence. E-mail: ligy535@https://www.wendangku.net/doc/2f981760.html,

植物生态学领域的着名科学家及其贡献蒋高明每年面试生态学的考生

植物生态学领域的著名科学家及其贡献蒋高明每年面试生态学的考生，导师们经常会随意说出一些中外科学家的名字，让考生说出他们的代表性工作，以判断学生对专业领域了解的情况；或者随机让考生自己说出一些人名来，避免为难学生。从笔者观察的情况看，这一着经常令很多考生“难堪”，尽管他们的专业课程可以考到95分以上。其实，一些名字在好一些的教科书上都是要介绍的，只是学生们不太留意。植物生态学一些专家的名字，在我们这样年龄的老师眼里，都是“如雷贯耳”的，可就是这样级别的人物，我们让考生随意举出两三个来，考生们也不知道。有些学生只知道他们报考的老师的名字，不是说他们的导师不重要，而是相对于我们的问题，年轻导师们也都还是初入道的副研究员或副教授。在国内外，一些知名的植物生态学家对植物生态学的发起与成熟做出了重要的贡献。他们中的有些人通过对自然界中生命与环境关系的观察与思考，建立了植物生态学学科体系；有的通过自己的严谨的实验，丰富了植物生态学的理论；有的人则试图解决困绕人类生存的若干环境问题而提出了符合生态学法则的可持续发展的思路。在不同的历史阶段，所出现的植物生态学家贡献不同，难以列举很多，仅就国内外各时期较有影响的植物生态学家介绍如下（在世的没有列在这里）。排名以姓氏(拼音)的英文字母顺序为准：布郎-布兰克 (Braun-Blanquet J.) 法国植物生态学家，法瑞学派的代表人物。研究的对象是地中海和阿尔卑斯山区以及受到人为破坏的植被，该学派的特点是在植物群落分析上强调区系成分，以特征种为群落生态和分类的依据。其代表性的著作是《植物社会学》(1932). 克莱门茨 (Clements F. F.) 美国植物生态学家，首次提出了生物群区(biome)概念，并将这一概念作为生物群体的基本单位。然而他最著名的贡献，是提出了植物群落演替学说，以及植物群落分布气候顶极(climatic climax)或单元顶极(mono climax) 理论。他的研究和学说为后来生态系统概念的提出和研

当前植物生理生态学研究的几个热点问题

植物生态学报　2001,25(5)514～519 Acta P h ytoecolog i ca Si nica ·植物生理生态学专栏· 当前植物生理生态学研究的几个热点问题蒋高明 (中国科学院植物研究所植被数量生态学开放研究实验室,北京　100093) 摘　要　简要介绍了最近国内外植物生理生态学研究的几个热点问题。这些问题主要围绕着人类活动影响造成的几大重要环境因子改变而可能导致的植物生理生态变化展开,包括CO2浓度升高、紫外辐射增加、温度变化、强光、盐生环境扩大化等;部分工作探讨已经存在的特殊生境下的植物生态适应。其中,围绕着陆地生态系统的碳平衡是最为热门的话题之一。虽然以CO2浓度升高主题展开对C3和C4植物的影响研究依然是众多刊物发表生理生态学原始论文的重要内容,一些特殊功能型如C AM植物的响应引起了人们的兴趣;植物对于紫外辐射的生理生态响应有望成为新的研究热点。研究手段的完善以及实验材料的改进是最近植物生理生态学不断出新成果的重要原因之一,如稳定同位素技术的应用、野外F ACE实验、叶绿素荧光技术等使一些机理性问题不断被揭示出来。关键词　植物生理生态学　全球变化　CO2　紫外辐射　强光辐射　高温与低温 REVIEW ON SOME HOT TOPICS TOWARDS THE RESEARCHES I N THE FIELD OF PLANT PHYSIOEC OLOGY JIAN G Gao-M ing (Lab oratory of Quantitative Vegetation Ecology,Institu te of Botany,the Chinese Academy of Sciences,Beijing　100093) Abstract　Some hot topics i n plant physioecology research have recently made regular appearances in a number of important int ernational journals(Science,N ature,etc.).These describe the responses of plant physioecology and g row th to facto rs such as:increasi ng CO2concentration,ul traviolet radiation enhancement,changes in tem-perature,sunlight i rradiation and the enlargement of sal ty habi tats.All of these factors are closely associated wi th the processes of global climat e change.Some of the research,however,aims to investigate the response of plant s to existing environmental st resses in specialised environmental habitat s.Among the intensive studies,the carbon budget of t errest rial ecosystems is one of the ho ttest topics,research conducted recent ly,including:the e-mission of greenhouse gasses,si nk and source dynamics of carbon at regional and global scales and the function of the terrest rial and oceanic ecosystems.Al though the responses of C3and C4species t o elevated CO2are sti ll the main topics i n most journals,there has been much progress i n study of CAM functional types.Prog ress in the ap-plication of new t echnologies such as st able isotope methods,f ree air CO2enrichment(FACE)facili ti es,and chlorophyll fluorescence t echnology hav e helped g rea tly i n understandi ng these general problems. Key words　Plant physioecology,Global climate chang e,CO2,Ul traviolet radiation,High light radiation,High or low temperat ure st ress 近年来,由于人类经济活动对生物圈干扰的不断升级,造成的生态环境问题越来越突出,如全球气候变化、生物多样性丧失、环境污染的扩大等。对这些环境问题的解决引起了各国政府与科学家的广泛关注。植物生理生态学(Plant Phy sioeco logy)是研究生态因子与植物生理现象之间的关系的科学,它从生理机制上探讨植物与环境的关系、物质代谢和能量流动规律以及植物在不同环境条件下的适应性(La rcher,1995)。由于它能够给许多生态环境问题以生理机制上的解释,因而得到日益广泛的重视。收稿日期:2001-06-01　接受日期:2001-07-30 基金项目:中国科学院重大创新项目(KS CX1-08-02)和国家重大基础研究与发展计划项目(G1998010100) E-mail:jgm@h https://www.wendangku.net/doc/2f981760.html,

生态环境

生态环境课程设计 08级环境工程1班 0802103031 祝建平

道路生态环境保护的规划策略摘要：分析了路段与景观两个尺度上的道路生态环境影响，结合当今景观生态学、道路生态学的研究成果，系统论述了与道路交通规划建设相关的生态策略：(1)在区域尺度上，依据生态敏感度规划路网密度、保持大型自然空间的生态完整性、提倡非生态敏感地段的交通集中、增加路网的区域水平渗透性；(2)在路段规模上，自然空间的生境避让、保持重要地段的自然连续性、打破交通生态瓶颈、减少道路交通的环境影响、补偿道路建设的生态影响等。这些策略旨在为可持续道路交通提供基于生态合理性的规划原则与方法。公路路网成为自然环境中最显著的人工景观，其对社会经济发展与人类活动的重要性不言而喻。我国公路经过近一个世纪的发展，基本上形成了以国道为主骨架，省道为区域性骨架，县乡道路为支脉的公路网。虽然高等级与高速公路的建设加快了公路的现代化进程，我国公路交通总体上仍滞后于社会经济发展的需要。为了提高公路密度、公路网的通达性与公路网的技术等级，按照国家公路网规划，大量的建设项目将不断涌现。如何在道路交通规划建设中平衡社会经济发展目标与生态环境保护目标是可持续交通需要解决的关键问题之一。传统的道路交通规划设计主要以社会经济发展为目的，在对待自然空间上一直存在认识不足的问题。道路建设由于借助了现代工程技术，受自然地形及地质条件等的约束越来越少，对自然空间的潜在生态环境影响日益明显。随着近年来道路生态学的异军突起，道路生态环境影响已引起全球的瞩目。人们清楚地认识到现代道路交通已成为导致自然空间整体景观破碎的关键影响因素，特别是大流量、高速度的现代公路对生态环境的影响是举足轻重的。道路交通形成的路段环境影响最早引起关注，相关文献浩瀚。随着景观生态学、保护生物学、道路生态学的发展，道路路网的区域影响也逐渐得到重视。国内外道路生态研究主要集中在以揭示道路生态环境影响机制的一般规律，研究领域的热点可归纳为：道路密度（网络）的区域影响、道路生态影响的模式和过程、道路对景观格局的影响与尺度大小的关系研究等。尽管已有大量的生态环境研究成果，但是在公路交通规划中的应用始终是一个薄弱环节。结合案例的道路生态应用研究主要集中在自然保护区、国家公园等自然景观地段。在国内，与公路交通规划相关的研究主要包括公路绿化规划、水土保持与边坡绿化、公路两侧的道路景观规划、生态恢复规划等方面，这些研究以局地的环境改善、景观美化、绿化种植等为目标。在区域性路网方面，一些研究对规划的公路路网生态环境影响进行了评价，提出了一些规划问题与建议。而涉及公路交通规划本身的生态规划等方面的研究匮乏。本文将结合当今景观生态学、道路生态学的研究成果，提出与道路交通规划建设相关的生态策略。 1 道路交通的生态环境影响道路交通对生态环境产生了十分可观的影响，例如形成新生境边缘、改变水文动力学、扰乱自然过程与生境、产生化学物质与噪声污染、阻碍地面生物行动、造成动物与鸟类伤亡等。这些影响可以归纳为五大类型：生境损失、环境侵扰、廊道效应、交通伤亡、行动障碍。关于道路交通的生态环境影响，经过几十年的研究基本形成了以下认识：其一是局地影响（路段尺度上），通过生境毁坏、污染、边缘效应和交通致死等因素对物种生存和迁移产生影响；其二是区域影响（景观尺度上），通过对景观格局的影响形成自然景观破碎化，导致物种分布的空间

植物功能性状与外来植物入侵

生物多样性 2010, 18 (6): 569–576 Biodiversity Science http: //https://www.wendangku.net/doc/2f981760.html, 植物功能性状与外来植物入侵刘建1, 2李钧敏1, 3余华4何维明1于飞海5桑卫国1刘国方1董鸣1* 1 (中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093) 2 (山东大学环境研究院, 济南 250100) 3 (台州学院生态研究所, 浙江临海 317000) 4 (中国医学科学院药用植物研究所, 北京 100193) 5 (北京林业大学自然保护区学院, 北京 100083) 摘要:揭示影响外来植物入侵性的功能性状及其生态机制是入侵植物生态学的核心任务之一。本文综述了植物功能性状与外来植物入侵性的研究进展, 通过分析植物功能性状对外来植物入侵的贡献以及外来植物的不同入侵阶段对其功能性状的需求, 探讨植物功能性状与外来植物入侵的相关性及其入侵机理。迄今研究较多的影响外来植物入侵性的功能性状主要包括形态性状、生长性状、生理性状、繁殖性状、种子性状、克隆性状、表型可塑性和遗传变异等。这些功能性状对外来植物入侵的贡献随着入侵阶段的不同而变化。在传播到达阶段, 种子性状对入侵具有重要影响; 在定居建群阶段, 与植物抗逆性和适应性相关的生理性状和繁殖性状发挥主要作用; 在扩散入侵阶段, 克隆性状和影响植物竞争能力的生理性状对植物成功入侵具有重要贡献。由于植物入侵性是其功能性状和环境因素互作的结果, 且功能性状的作用随环境因素和入侵阶段不同而异, 因此, 结合外来植物入侵阶段, 并考虑功能性状与环境因子的互作, 是入侵生物学中植物功能性状研究的发展趋势。关键词:外来植物, 生物入侵, 入侵性, 植物功能性状 The relationship between functional traits and invasiveness of alien plants Jian Liu1, 2, Junmin Li1, 3, Hua Yu4, Weiming He1, Feihai Yu5, Weiguo Sang1, Guofang Liu1, Ming Dong1* 1 State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Bei- jing 100093 2 Institute of Environment Research, Shandong University, Jinan 250100 3 Institute of Ecology, Taizhou University, Linhai, Zhejiang 317000 4 Institute of Medicinal Plant Development, Chinese Academy of Medical Sciences, Beijing 100193 5 College of Nature Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083 Abstract: Understanding the functional traits and ecological mechanisms associated with successful inva-sions of alien plants is a key role of the field of invasion ecology. Through literature review and analysis of plant functional traits contributing to successful plant invasions and the demands for functional traits at dif-ferent invasion stages, we discuss the relationships between the functional traits and invasiveness of alien plants as well as related ecological mechanisms. Functional traits that have been studied in relation to their invasions mainly include seed characters, and morphological, developmental, physiological, clonal and propagation characteristics, as well as genetic variation and plasticity of phenotype. The impacts of these functional traits on invasion success vary from one stage to another. At the introduction stage, plant invasions are mainly affected by seed characters. At the establishment stage, stress-tolerance related physiology and propagation traits exert important influences. At the explosion stage, clonal characters and physiological traits related to competitive ability largely contribute to invasion success. Because plant invasions result from interactions between plant functional traits and environmental features, further studies on plant invasions —————————————————— 收稿日期: 2010-04-30; 接受日期: 2010-08-19 基金项目: 中科院重要方向性项目(KZCX2-YW-431)、山东省优秀中青年科学家科研奖励基金(2006BS08008)和国家自然科学基金委创新研究群体(30521005) * 通讯作者Author for correspondence. E-mail: dongming@https://www.wendangku.net/doc/2f981760.html,

植物生态学复习题最新版本

植物生态学复习题一、名词解释生态学：生态学是研究生物及环境间相互关系的科学. 植物生态学：研究植物之间、植物与环境之间相互关系的科学。它研究的内容主要包括植物个体对不同环境的适应性，及环境对植物个体的影响；植物种群和群落在不同环境中的形成及发展过程；以及在生态系统的能量流动、物质循环中植物的作用。环境：是指某一特定生物体或生物群体以外的空间,以及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和. 生态因子：是指环境中对生物生长,发育,生殖,行为和分布有直接或间接影响的环境要素. 生态环境：研究的生物体或生物群体以外的空间中,直接或间接影响该生物体或生物群体生存和发展的一切因素的总和. 生境：具有特定的生态特性的生态体或生态群体总是在某一特定的环境中生存和发展,这一特定环境叫生境. 尺度：一般是指对某一研究对象或现象在空间上或时间上的量度,分别称为空间尺度和时间尺度. 种群：在一定时间内和一定空间内,同种有机体的结合. 群落：在一定时间内和一定空间内,不同种群的集合. 限制因子原理：一个生物或一群生物的生存和繁荣取决于综合的环境条件状况,任何接近或超过耐性限制的状况都可说是限制状况或限制因子. 生命表：用来描述种群生存与死亡的统计工具. 空间异质性：指生态学过程和格局在空间分布上的不均匀性及其复杂性. 内禀增长率：在没有任何环境因素(食物,领地和其他生物)限制的条件下,又种群内在因素决定的稳定的最大增殖速度称为种群的内禀增长率。 -3/2自疏法则：如果某种植物的播种密度超过一定值时,种内对资源的竞争不仅影响到植株生长发育的速度,而且影响植物的存活率,这一现象叫自疏现象. 种间竞争：两种或两种以上的生物共同利用同一资源而产生的相互排斥的现象.生活型：不同种类的植物之间或动物之间由于趋同适应而在形态,生理及适应方式等方面表现出相似的类型. 生态型：指同一物种内因适应不同生境而表现出具有一定结构或功能差异的不同类群。生活史对策：各种生物在进化过程中形成各种特有的生活史,这种生活史是生物在生存过程中获得生存的对策. 群落最小面积：指至少要有这样大的面积及相应的空间,才能包含组成群落的大多数生物种类. 优势种：对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种称优势种.多度：物种间个体数量对比的估测指标. 投影盖度：指植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比. 频度：某物种在调查范围内出现的频率. 生活型谱：群落内每类生活型的种数占总种数的百分比排列成一个系列. 演替：指在某一空间内,一种生物群落被另一种生物群落所取代的过程. 原生演替：从原生裸地开始的演替. 次生演替：从次生裸地开始的演替. 演替系列：从生物定居开始直到形成稳定的群落为止,这样的系列过程称为演替系列. 顶级群落：一个群落演替达到稳定成熟的群落. 植被型：指在植被型组内,把建群种生活型相同或相似同时对水热条件的生态关系一致的植物群落联合为植被型. 植被型组：凡建群种生活型相似而且群落外貌相似的植物群落联合为植被型组. 群系：凡是建群种或共建种相同的植物群落联合为群系.

生态系统的功能(二)和生态环境的保护

生态系统的功能（二）及生态环境的保护一、知识概述 1、生态系统的物质循环：物质循环的概念、碳循环、氮循环； 2、生态系统中的信息传递； 3、生态系统的稳定性； 4、人类活动对环境的影响； 5、环境保护与可持续发展。二、重点知识归纳及讲解生态系统的功能包括：能量流动、物质循环、信息传递。（一）物质循环的概念（生物地球化学循环） 1、物质循环的概念指生态系统中，组成生物体的C、H、O、N、P、S等化学元素，不断进行着从无机环境到生物群落，又从生物群落到无机环境的循环过程。（1）这里的“生态系统”指的地球上最大的生态系统，即生物圈。（2）这里的“物质”，是指组成生物体的基本化学元素。特点：带有全球性，反复循环利用。 2、碳循环（1）碳的存在形式（2）循环形式：CO2。（3）循环过程：

无机环境（CO2）生物群落（有机物）（4）碳循环平衡的破坏及后果 ①碳循环平衡遭破坏的原因：随着工业的迅速发展，人类大量燃烧煤炭和石油等化石燃料，使地层中经千百万年而积存的碳元素，在很短的时间内释放出来，打破了生物圈中碳循环的平衡，使大气中二氧化碳的含量持续迅速增加。 ②影响：大气中二氧化碳的增加，形成温室效应，导致气温升高。温室效应可加快极地冰川的融化，导致海平面上升，进而对陆地生态系统和人类的生存构成威胁。 3、氮循环（1）氮循环过程（2）氮循环中的几个重要代谢过程

比较基本过程相关微生物代谢类型在生态系统中的地位生物固氮 N 2→NH 3 根瘤菌、圆褐固氮菌、蓝藻异养需氧异养需氧自养需氧消费者分解者生产者硝化作用 NH 3、NH 4＋→NO 3－硝化细菌自养需氧生产者氨化作用含N 有机物→NH 3、NH 4＋腐生细菌、真菌异养需氧分解者反硝化作用 NO 3－ →N 2 反硝化细菌异养厌氧分解者 4、能量流动和物质循环的关系能量流动物质循环形式以有机物形式流动以无机物形式循环过程沿食物链(食物网)流动在无机环境和生物群落间往复循环范围生态系统各营养级间生物群落与无机环境间特点单向流动、逐级递减往复循环、全球性联系 ①同时进行、相互依存 ②物质是能量流动的载体 ③能量是物质反复循环的动力（二）生态系统中的信息传递 1、生态系统中的信息的种类（1）物理信息：以物理过程为传递形式的信息。如：鸟的鸣叫、萤火虫发光等。（2）化学信息：以化学物质为传递形式的信息。

植物叶片的生态适应性试验

合肥师范学院不同环境植物叶功能性状的研究牛丽闫大山葛刚刘先进【摘要】：采取校园内摘取不同地方的植物和实验室分析等方式，对合肥师范学院水生植物和旱生植物叶子的形态结构进行研究，结果表明，这两种生物在最长叶片长度，最长叶片宽度，叶几部的宽度，叶宽叶基宽的最大比值，叶长，叶尖的角度，叶片抬高的仰角，叶脉的数目，叶片的重量，叶片的气孔数目，出现了一定的差异性，在这两种植物中。旱生植物的叶通常较小，以减少叶的蒸腾面积。叶的表皮细胞较小，细胞壁增厚，外壁高度角化，表皮上常有浓密表皮毛，水生的叶子较大；水生植物叶肉细胞没有海绵组织和栅栏组织的区分，叶肉细胞排列较疏松。叶面没有角质层，气孔较少，接触水面的叶片没有气孔。旱生植物叶肉细胞分化为海绵组织和栅栏组织，上表面角质层较厚、气孔较少，下表面角质层较薄，气孔较多；旱生植物叶片的气孔通常分布在叶下表皮，多数陷于表皮之下，形成下陷气孔，有的植物甚至多个气孔同时下陷，形成气孔窝(如夹竹桃)，水生植物表皮上没有角质膜或很薄，没有气孔器，气体交换是通过表皮细胞的细胞壁进行的。表皮细胞具叶绿体，能够进行光合作用。【关键词】：旱生植物，水生植物叶片结构适应性【前言】：各类植物在生态上，根据他们和水的关系，被区分为旱生，中生和水生植物；这些在形态上各有特点，特别表现在叶的形态和结构上，生长在不同的环境中的植物，在演化过程中会形成一些适应环境的结构特征，该实验以了解旱生，水生，叶片结构特点为目的，进而理解环境条件对植物器官结构的影响。 1.【材料与方法】： 1.1实验材料：以眼子菜，睡莲，夹竹桃，芦荟叶的横切片永久装片为实验材料 1.2实验方法：显微观察法绘图分析法 2.结果与分析 2.1分析夹竹桃的叶片的结构 1）表皮细胞排列紧密，壁厚，外壁上有厚的角质层，下表皮有一部分细胞构成下陷的窝，窝内有表皮细胞形成的表皮毛，毛下有气孔分布。表皮细胞2~3层形成复表皮。 2）叶肉上，下栅栏组织之间，细胞层数较多，胞间隙不发达，在叶肉细胞中含有簇晶3）叶脉维管束发达，主脉很大，为双韧维管束。 2.2分析眼子菜叶片结构眼但菜叶片表皮无气孔，也没有角质层，但表皮细胞中含有叶绿体。叶肉细胞不发达，有1

《植物生态学》(含植物学)考试大纲

《植物生态学》 (含植物学)考试大纲注：请考生以考试大纲为复习依据。（硕士研究生招生目录中所列“852植物生态学”，包含“植物学”。）一、考试大纲的性质植物学（含植物生态学）是自然保护区学的专业基础课，也是报考自然保护区学科硕士研究生的考试科目之一。为帮助考生明确考试复习范围和有关要求，特制定出本考试大纲。本考试大纲主要参考北京林业大学本科生《植物学》课程教学大纲和《森林生态学》课程教学大纲编制而成，适用于报考北京林业大学自然保护区学专业硕士学位研究生的考生。二、考试内容第一部分植物学部分第一章绪论植物在自然界的作用；植物学的研究内容及分科；植物的多样性。第二章植物细胞各种细胞器的结构和功能特点；细胞壁的组成和变化；细胞周期的概念；有丝分裂和减数分裂的过程和主要的变化。第三章植物组织组织的概念；组织的类型及特点；维管组织、维管束、维管系统的概念。第四章种子植物营养器官的形态、构造和功能种子的构造和类型及种子萌发过程和种子休眠类型及机理。根、芽、茎、叶的类型，构造与生长发育；植物营养器官的变态（变态的概念和变态的种类）。种子植物的营养繁殖及应用。第五章种子植物繁殖器官的形态构造及生殖过程被子植物的繁殖器官及生殖过程：花的结构和发育；开花传粉、种子和果实的形成。裸子植物的繁殖器官及生殖过程：大、小孢子叶球的产生和发育；雌、雄配

子体的发生、发育过程；传粉与受精；胚、胚乳的发育及种子的形成。（注意与被子植物的区别）第六章植物界的基本类群植物的分类单位、命名和生物界的划分，植物各基本类群的特点、相互之间的联系及进化历程中的地位。第七章被子植物分类基础 1被子植物分类的主要形态术语、基础知识：茎的生长习性；单、复叶的区别及复叶类型；雌、雄蕊类型、子房位置、胎座类型；花序类型、果实类型；植物检索表的编制和使用。 2被子植物主要分类系统及重要区别点：恩格勒系统、哈钦松系统、塔赫他间系统、克朗奎斯特系统。 3被子植物分科概述：常见的科的识别要点；蔷薇科、豆科、菊科、禾本科等大科的亚科之间的区别；特点相近科的区别。第二部分植物生态学部分第一章环境与生态因子植物的环境及相关概念，生态因子的分类和作用规律第二章植物与环境光的性质及其对植物的生态效应。温度的有关概念，温度的变化规律及其对植物的生态作用，温度对植物分布的影响。水及其变化规律，水与植物的生态关系。土壤的组成及其生态意义。地形及其基本类型、地形要素对植物的生态作用。第三章植物种群生态学有关种群的定义，种群的一般特征；种间关系和种群动态；种的进化与选择。第四章植物群落生态学植物群落的概念；植物群落的基本特征、森林群落的种类组成和数量特征；群落的结构与动态（演替）；植物群落的分类与分布规律。第五章生态系统生态系统的有关概念和一般特征；生态系统的能量流动与物质循环的有关概念及其过程。