文档库 最新最全的文档下载
当前位置:文档库 › 根系盐胁迫对盐生植物和甜土植物的幼苗生长及矿质元素分布的影响_卞阿娜

根系盐胁迫对盐生植物和甜土植物的幼苗生长及矿质元素分布的影响_卞阿娜

根系盐胁迫对盐生植物和甜土植物的幼苗生长及矿质元素分布的影响_卞阿娜
根系盐胁迫对盐生植物和甜土植物的幼苗生长及矿质元素分布的影响_卞阿娜

热带亚热带植物学报 2015, 23(4): 405 ~ 412Journal of Tropical and Subtropical Botany

收稿日期: 2014–08–18 接受日期: 2014–10–31

基金项目: 林业科技支撑计划项目(2009BADA2B0605); 福建省科技重点项目(2013N01010365); 漳州市科技重点项目(ZZ2014036)资助作者简介: 卞阿娜(1977~ ),硕士,讲师,主要从事园林植物研究工作。E-mail: BAN2@https://www.wendangku.net/doc/237111557.html, 根系盐胁迫对盐生植物和甜土植物的幼苗生长及矿质元素分布的影响

卞阿娜1,2, 林鸣2, 王文卿2*, 吴士彬3

(1.闽南师范大学生物科学与技术学院,福建 漳州363000; 2. 厦门大学环境与生态学院,福建 厦门361005; 3.漳州市科技开发发展服务中心,福建 漳州 363000)

摘要: 为了解盐胁迫对植物的影响,研究了根系NaCl 胁迫在温室条件下对盐生植物榄仁(Terminalia catappa )和甜土植物枇杷(Eriobotrya japonica )幼苗生长、矿质元素和灰分含量的影响。结果表明:在根系盐胁迫下,两种植物幼苗的叶片病斑多分布于中心区,灰分含量增加,幼苗的Na +-Cl –呈极显著的正相关关系,盐胁迫对两种植物幼苗的5种矿质元素(Ca 2+, Mg 2+, Na +, K +, Cl –)含量影响不大,但它们在植物中的分布发生了变化。可见,盐生植物和甜土植物抗盐性的区别是量上的不同,没有质的差别。关键词: 盐胁迫; 盐生植物; 甜土植物; 矿质元素; 分布doi: 10.11926/j.issn.1005–3395.2015.04.007

Effects of Root Salt Stress on Growth and Allocation of Mineral Elements in Halophyte and Glycophyte Seedlings

BIAN A-na 1,2, LIN Ming 2, WANG Wen-qing 2*, WU Shi-bin 3

(1. Department of Biological Science and Biotechnology, Minnan Normal University , Zhangzhou 363000, China; 2. College of Environment and Ecology, Xiamen University , Xiamen 361005, China; 3. Services Center of Scientific and Technological Development in Zhangzhou , Zhangzhou 363000, China)

Abstract: In order to understand the effect of root salt stress on seedlings, the growth, mineral elements and ash contents in halophyte Terminalia catappa and glycophyte Eriobotrya japonica seedlings were studied in greenhouse. The results showed that the spots mainly distributed on center of two seedling leaves under root salt stress, and ash content increased. There was significant positive relationship between contents of Na + and Cl – after root salt stress. The contents of mineral elements (Ca 2+, Mg 2+, Na +, K +, Cl –) in seedlings varied little, but their distribution in seedlings happened to change. So, there is quantitive difference between halophytes and glycophyte under salt stress, and no qualitative difference.

Key words: Salt stress; Halophyte; Glycophyte; Mineral element; Distribution

大多数植物对盐胁迫敏感,

在盐渍环境中生长都受到抑制。通常认为,种子萌发期间及幼苗生长早期对盐胁迫最敏感,而其它发育阶段对盐胁迫相对不敏感[1]。盐胁迫对植物的伤害主要表现在离子毒害、渗透胁迫和营养不平衡。近年来,在植

物生理学、细胞分子生物学、土壤学、生态学上[2–5],从植物整体、器官、组织和分子等不同层次研究了盐胁迫对植物生长的伤害,提出了不少盐害理论和假说[6–8]。盐生植物能在含盐量超过0.33 Mpa (相当单价盐70 mmol L –1)的土壤中正常生长并完成

406第23卷

热带亚热带植物学报

生活史,而甜土植物在这种生境中不能正常生长也不能完成生活史。目前的研究大多关注盐生植物受到盐胁迫时的响应[9–13],而盐胁迫对甜土植物的影响则鲜见报道,尤其是盐胁迫对盐生植物和甜土植物伤害机制的对比研究更少。因此本文以盐生植物榄仁(Terminalia catappa)和甜土植物枇杷(Eriobotrya japonica)的幼苗为材料,采用根系NaCl 处理,对幼苗生长、灰分含量、叶绿素总含量以及K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl–等矿质元素含量进行研究,为两种植物的盐害机理研究提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 材料

榄仁(Terminalia catappa)和枇杷(Eriobotrya japonica)幼苗为实验室人工培养,选取生长一致的幼苗,用淡水清洗,移植于温室套有尼龙网的沙基上。在自然光照和温度下,每个沙基使用2 L 1/2 Hoagland营养液,营养液水面恰好与沙基表面相平,每日添加淡水到标记的液面高度,过渡培养14 d。

1.2 盐胁迫试验

在营养液中分别添加1%、2%、3%和4%的NaCl对榄仁幼苗进行处理,分别添加0.5%、1.0%、1.5%和2.0%的NaCl对枇杷幼苗进行处理。以不添加NaCl为对照。对照及每个处理均3次重复,处理时间为28 d。每日添加淡水到标记的液面高度,每周更换1次培养液,定期测定株高、叶数和培养液的理化指标,观察幼苗的生长情况、受害情况。

1.3 测定方法与数据分析

每个处理分别采集新叶、成叶和老叶。将成叶分成3个部分:近叶尖的1/3部位为叶尖区;剩下部分沿横轴纵切约1/4部位为叶缘区;剩余部分为中心区。

叶绿素含量的测定采用混合液法[14–16]。灰分含量测定是样品在(525±25)℃下处理4 h后按照干灰化法[17]测定。K+、Na+、Ca2+、Mg2+采用原子吸收分光光度法[18]测定,使用AA800型原子吸收光谱仪;Cl–采用AgNO3滴定法[18]测定。分析采用SPSS V 10.0的多因素方差分析和One-Way ANOV A相关分析。

2 结果和分析

2.1 对两种植物幼苗生长的影响

在根系盐胁迫下,盐土植物榄仁和甜土植物枇杷幼苗的叶片病斑较多分布于叶片中心区。两种植物在盐胁迫下的长势普遍比对照差;1% NaCl处理的榄仁幼苗新根较少,地上部分未出现明显受害症状,其他处理的榄仁幼苗,叶、茎、根生长缓慢,且随着处理浓度的升高,新叶、新根停止生长,萎蔫现象越来越严重,并出现落叶。0.5% NaCl处理的枇杷幼苗仅长出很少新根,地上部分已开始出现受害症状,同样其他处理的枇杷幼苗,叶、茎、根生长缓慢甚至停滞,且处理浓度越高受害程度越重,甚至出现植株枯死。可见,低盐胁迫对盐生植物幼苗的生长影响不大,高盐胁迫则抑制幼苗生长;而甜土植物在盐胁迫下幼苗生长受到抑制。

2.2 对幼苗灰分含量的影响

由图1可知,榄仁各部分叶片的灰分含量均以1% NaCl处理的最高,2% NaCl处理的最低。不论是对照还是盐处理,榄仁叶片的灰分含量均以中心区最高。方差分析结果表明,盐度对灰分含量有显著影响。不同浓度处理的叶片灰分含量都呈现老叶>成叶>新叶的趋势(P<0.05),且随NaCl浓度升高而逐渐增加(图2)。

由图1可知,对照、0.5%、1.0% NaCl处理的枇杷叶片灰分含量为叶尖区>中心区>叶缘区,而1.5%、2.0%处理的则为中心区>叶尖区>叶缘区,且NaCl处理的灰分含量均高于对照。方差分析结果表明,盐度、叶片部位对灰分含量都有显著影响,但它们之间不存在交互效应。不同浓度处理的叶片灰分含量均为老叶>成叶>新叶。

2.3 对幼苗叶绿素总含量的影响

由图3可知,不论是对照还是NaCl处理,榄仁叶片的叶绿素总含量都是中心区最高。1% NaCl处理的榄仁叶片叶绿素总含量低于对照,而2% NaCl 处理的迅速升至最高,之后NaCl浓度升高叶绿素总含量逐渐下降,4% NaCl处理的低于对照。方差

第4期407

图1盐胁迫榄仁和枇杷叶片灰分含量的变化

Fig. 1 Change in ash content of Terminalia catappa and Eriobotrya japonica leaves under NaCl stress

图2盐胁迫榄仁和枇杷叶片灰分含量的变化

Fig. 2 Change in ash content of Terminalia catappa and Eriobotrya japonica leaves under NaCl stress

图3盐胁迫榄仁和枇杷叶片叶绿素总含量的变化

Fig. 3 Change in chlorophyl content of Terminalia catappa and Eriobotrya japonica leaves under NaCl stress

卞阿娜等:根系盐胁迫对盐生植物和甜土植物的幼苗生长及矿质元素分布的影响

408第23卷

热带亚热带植物学报

对照和0.5% NaCl处理的枇杷叶片叶绿素总含量以叶尖区最多,而1.0%、1.5%和2.0% NaCl 处理的以中心区最多。叶尖区、中心区的叶绿素总含量以1.0% NaCl处理的最高;而叶缘区的的叶绿素总含量以0.5% NaCl处理的最高。方差分析结果表明,不同浓度NaCl处理的叶绿素总含量差异显著。

2.4 对幼苗矿质元素的影响

由图4可看出,不管是对照还是盐胁迫处理,榄仁幼苗叶片的K+、Na+、Cl–、Ca2+、Mg2+多分布在中心区,Na+、Cl–含量都以1% NaCl处理的最高,以2% NaCl处理的最低,且NaCl处理的都显著高于对照;随NaCl处理浓度的升高,K+、Mg2+含量呈先下降后升高的趋势,且均低于对照,3%、4% NaCl处理的与对照接近;随NaCl处理浓度的增加,Ca2+含量以1% NaCl处理的最低,之后升高并稳定在一个较低水平,但仍低于对照。方差分析表明,NaCl处理浓度对榄仁幼苗叶片中矿质元素含量的影响显著,叶片不同部位的K+含量差异显著。

对于枇杷幼苗叶片,对照、0.5%和1.0% NaCl 处理的Na+、K+含量,对照、0.5% NaCl处理的Cl–、Mg2+含量以叶尖区较多,其他NaCl处理的则以中心区较多,而所有处理的Ca2+含量则以中心区较多。随NaCl处理浓度的增加,枇杷幼苗叶片的Na+、Cl–含量快速升高;Ca2+含量则变化不大,与对照无显著差异;Mg2+、K+含量呈先升高后下降的趋势,基本上均高于对照,仅2.0% NaCl处理的叶缘区Mg2+含量略低于对照。方差分析表明,不同浓度NaCl处理的的Na+、Cl–、K+、Mg2+含量差异显著,Ca2+在叶片的分布存在显著差异。

由图5可知,榄仁幼苗的K+、Na+、Cl–分布是新叶多于成叶、老叶,而Ca2+、Mg2+则是新叶最少,成叶、老叶较多。随NaCl处理浓度增加,榄仁幼苗不同叶龄叶片的Na+、Cl–含量都以1%处理的最高,2%处理的最低,之后又逐渐升高,盐培养组都显著高于对照组;K+、Mg2+含量则呈先下降后升高的趋势,盐培养组基本上低于对照组,但2%、3%、4%处理盐度组老叶的Mg2+含量高于对照组;而Ca2+含量随NaCl处理浓度增加,基本稳定在一个低水平,成叶、老叶的Ca2+含量低于对照,新叶与对照差片的矿质元素含量有显著影响;除Cl–外,不同叶龄的其他元素含量有显著差异;NaCl浓度与叶龄对Ca2+、Mg2+含量存在交互影响。

对于枇杷幼苗叶片,对照和0.5% NaCl处理的Na+、Cl–含量以新叶较高,而1.0%、1.5%和2.0% NaCl处理的则以老叶较高,且均显著高于对照;Ca2+含量以老叶>成叶>新叶,随NaCl浓度增加的变化不显著,且与对照亦无显著差异;K+含量呈现出新叶>成叶>老叶,均高于对照;Mg2+含量为成叶>新叶>老叶,NaCl处理的新叶Mg2+含量低于对照,但成叶、老叶的高于对照。方差分析表明,不同浓度NaCl处理枇杷幼苗的Na+、Cl–、K+含量差异显著,各元素的分布存在显著差异,NaCl 浓度和部位对Na+、Cl–、K+、Mg2+的影响存在交互效应。

3 结论和讨论

本研究结果表明,盐胁迫下两种植物的Ca2+、灰分含量以叶片中心区较高;榄仁幼苗K+、Na+、Cl–在叶片中心区较多,而Mg2+在叶片各部分的差别较小;枇杷幼苗叶片的K+、Na+、Cl–、Mg2+均随NaCl浓度的增加逐渐从叶尖转向中心区。可见,根系来源的盐分多集中于在叶片的中心区。植物矿质营养在叶片内的输送,叶脉是主要通道,叶片内的元素分布与叶脉类型有很大关系,那么,对叶片进行分区,要因叶脉类型而异[19]。榄仁和枇杷的叶脉类型都是羽状脉,叶片的分区方案正是考虑了叶脉类型而设计的。木质部导管内的蒸腾流是矿质营养在叶片分布的动力。根从培养液中吸收盐分,通过木质部经茎输送到叶,途径为根-茎-叶,路程长,速率低;所以盐分在叶片中的分布自然就是距离源头(叶柄)导管近的中心区较高,距离源头大导管远的叶尖、叶缘区较低。

本研究中榄仁和枇杷幼苗的Na+-Cl–间具有极显著的正相关性,不论是在叶片不同部位、不同叶龄,还是在盐胁迫下元素含量的变化上,Na+和Cl–都具有极高的相关性。王文卿在对秋茄(Kandelia candel)、木榄(Bruguiera gymnorrhiza)和红海榄(Rhizophora stylosa)等3种红树植物叶片衰老过程中元素动态变化的研究中,也认为Cl–在叶片或种群幼苗体内的分布类似于Na+,且各物种成熟叶的Na+和Cl–

第4期409

图4 根系盐胁迫榄仁和枇杷叶片各部分元素含量的变化

卞阿娜等:根系盐胁迫对盐生植物和甜土植物的幼苗生长及矿质元素分布的影响

410第23卷

热带亚热带植物学报

图5根系盐胁迫榄仁和枇杷叶片各元素含量的变化

第4期411

下,幼苗体内的Na+、Cl–显著增加,其他元素虽然也各有变化,但Na+、Cl–的增加量超过其他元素的减少量,所以盐胁迫下幼苗的灰分含量也增加。本研究中,枇杷幼苗在盐胁迫下,生物量有所升高,灰分含量增加是原因之一;此外,另一个重要原因可能是为了适应盐胁迫而生成了更多有机渗透调节物,这还要进一步深入研究。

榄仁幼苗的K+、Na+、Cl–在新叶分布最多,Ca2+在老叶分布最多,Mg2+在成叶分布最多;而枇杷幼苗的Na+、Cl–在0.5% NaCl处理时主要分布在新叶,1.0% NaCl处理时主要分布在老叶,K+含量均以新叶最高,Ca2+以老叶最高,Mg2+以成叶最高。孙永平等的研究表明,老叶对盐胁迫最敏感,新叶次之,成叶对盐胁迫的抗性最强[22]。本研究中,枇杷(甜土植物)幼苗的Na+、Cl–在1% NaCl 处理的老叶最多,可知枇杷(甜土植物)幼苗比榄仁(盐生植物)幼苗对盐胁迫更敏感,枇杷比榄仁不耐盐。

生境中盐分超过一定浓度对植物(包括盐生植物和非盐生植物)就会造成伤害。在盐渍化生境中,植物细胞过量摄取Na+或Cl–以后,首先破坏细胞的离子均衡(Ion homeostasis),引起一系列代谢反应,进而严重影响植物的生长发育,最终导致植物生长缓慢,发育不良[23]。盐胁迫对植物造成的危害主要是离子毒害、渗透胁迫和营养不平衡[24]。本研究中,NaCl胁迫使幼苗体内的Na+、Cl–显著增加,造成离子毒害。就离子毒害而言,盐害主要是Na+效应,还是Cl–效应,尚很难定论。

在盐度很低的情况下,NaCl对许多种植物(包括非盐生植物)的生长有一定的促进作用[25],本文榄仁和枇杷的实验结果亦表现出低盐促进高盐抑制的趋势。即植物(盐生和非盐生植物)都有一定的抗盐性,不同点是盐生植物的抗盐性较大,非盐生植物的抗盐性较小而已。这也说明盐生植物和非盐生植物的区别是量上的不同,没有质的差别。从耐盐范围来看,榄仁在2% NaCl处理时才开始表现受害症状,而枇杷在1.0% NaCl处理时就表现出明显受害症状,即出现落叶、生长减慢甚至停滞等症状,但它们表现受害症状的时间和程度不同。

参考文献

[1] Z hang F Y, Zhang P, Chen Y Y. Effect of NaCl stress on germination

and seedling growth of different strains of velvet bean [J]. J NE Agri Univ, 2013, 44(1): 45–48.

张凤银, 张萍, 陈元元. NaCl胁迫对不同藜豆品种种子萌发和幼苗生长的影响 [J]. 东北农业大学学报, 2013, 44(1): 45–48. [2] Z hang H X, Liu Z X, Liu Q F. Seedling growth and salt tolerance

of tree species under NaCl stress [J]. Acta Ecol Sin, 2009, 29(5): 2263–2271.

张华新, 刘正祥, 刘秋芳. 盐胁迫下树种幼苗生长及其耐盐性[J]. 生态学报, 2009, 29(5): 2263–2271.

[3] H uang H. The molecular mechanism of salt response in Chrysan-

themum lavandulifolium (Fisch. ex Trautv.) Makino [D]. Beijing: Beijing Forestry University, 2012: 15–20.

黄河. 甘菊响应盐诱导的分子机理研究 [D]. 北京: 北京林业大学, 2012: 15–20.

[4] Z hang J F, Zhang X D, Zhou J X, et al. Effects of salinity stress

on poplars seedling growth and soil enzyme activity [J]. Chin J Appl Ecol, 2005, 16(3): 426–430.

张建锋, 张旭东, 周金星, 等. 盐分胁迫对杨树苗期生长和土壤酶活性的影响 [J]. 应用生态学报, 2005, 16(3): 426–430. [5] G ong W C, Zhuang L, Zhao W Q, et al. Anatomical structure and

ecological adaptability of two kinds of halophytes [J]. Acta Ecol Sin, 2009, 29(12): 6764–6771.

公维昌, 庄丽, 赵文勤, 等. 两种盐生植物解剖结构的生态适应性 [J]. 生态学报, 2009, 29(12): 6764–6771.

[6] Y ang X H, Jiang W J, Wei M, et al. Review on plant response and

resistance mechanism to salt stress [J]. J Shandong Agri Univ (Nat Sci), 2006, 37(2): 302–308.

杨晓慧, 蒋卫杰, 魏珉, 等. 植物对盐胁迫的反应及其抗盐机理研究进展 [J]. 山东农业大学学报: 自然科学版, 2006, 37(2): 302–308.

[7] M a Q, Bao A K, Wu G Q, et al. Plasma membrane Na+/H+ antiporter

is involved in plant salt tolerance [J]. Chin Bull Bot, 2011, 46(2): 206–215.

马清, 包爱科, 伍国强, 等. 质膜Na+/H+逆向转运蛋白与植物耐盐性 [J]. 植物学报, 2011, 46(2): 206–215.

[8] M ansour M M F, Salama K H A. Cellular basis of salinity tolerance

in plants [J]. Environ Exp Bot, 2004, 52(2): 113–122.

[9] Y i L P, Wang Z W. Root system characters in growth and distribution

among three littoral halophytes [J]. Acta Ecol Sin, 2011, 31(5): 1195–1202.

弋良朋, 王祖伟. 盐胁迫下3种滨海盐生植物的根系生长和分布[J]. 生态学报, 2011, 31(5): 1195–1202.

[10] L iu H C, Sun Z Y, Peng Z H. Effect of salt stress on the growth

and some physiological characteristics in Parthenocissus quinquefolia cuttings [J]. Sci Silv Sin, 2004, 40(6): 63–67.

刘会超, 孙振元, 彭镇华. NaCl胁迫对五叶地锦生长及某些生理特性的影响 [J]. 林业科学, 2004, 40(6): 63–67.

卞阿娜等:根系盐胁迫对盐生植物和甜土植物的幼苗生长及矿质元素分布的影响

412第23卷

热带亚热带植物学报

stress on physiological and antioxidative responses in two species of Salicornia (S. persica and S. europaea) [J]. Acta Physiol Plant, 2011, 33(4): 1261–1270.

[12] A shraf M, Akram N A. Improving salinity tolerance of plants

through conventional breeding and genetic engineering: An analytical comparison [J]. Biotechn Adv, 2009, 27(6): 744–752.

[13] S hang H Y. Studies on mechanism of salt ions transportation

and distribution in Hibiscus hamabo Sieb. et Zucc. [D]. Ji’nan: Shandong Normal University, 2010: 31–36.

商宏艳. 盐离子在海滨木槿体内运输与分配机制研究 [D]. 济南: 山东师范大学, 2010: 31–36.

[14] Z hang Z L, Qu W J, Li X F. Plant Physiology Experiment

Guidance [M]. 4th ed. Beijing: Higher Education Press, 2010: 88–91.

张志良, 瞿伟菁,李小方. 植物生理学实验指导 [M]. 第4版.

北京: 高等教育出版社, 2010: 88–91.

[15] T ang Z C. Modern Plant Physiology Experiment Guide [M].

Beijing: Science Press, 1999: 51–62.

汤章城. 现代植物生理学实验指南[M]. 北京: 科学出版社, 1999: 51–62.

[16] L i D X, Yuan H Y, Guo Y X, et al. Mixture solution soaking

extraction efficiencies of chlorophyll from maize [J]. J Maize Sci, 2006, 14(1): 117–119.

李得孝, 员海燕, 郭月霞, 等. 混合液浸提法测定玉米叶绿素含量的研究 [J]. 玉米科学, 2006, 14(1): 117–119.

[17] K ong X S, Yi X F. Plant Physiology Experiment Technology [M].

Beijing: China Agriculture Press, 2008: 257–261.

孔详生, 易现峰. 植物生理学实验技术 [M]. 北京: 中国农业出版社, 2008: 257–261.

[18] C hang F C, Lu C M, Sha S. Plant Biology Experiment [M].

Nanjing: Nanjing Normal University Press, 2007: 126–127.

常福辰, 陆长梅, 沙莎. 植物生物学实验 [M]. 南京: 南京师范大学出版社, 2007: 126–127. [19] L in M, Wang W Q. Primary study of salt damage mechanisms

of Ficus altissima Bl. in spoondrift area [J]. J Xiamen Univ (Nat Sci), 2006, 45(2): 284–288.

林鸣, 王文卿. 浪花飞溅区高山榕盐害机制初步探讨 [J]. 厦门大学学报: 自然科学版, 2006, 45(2): 284–288.

[20] W ang W Q, Lin P. Transfer of salt and nutrients in Bruguiera

gymnorrhiza leaves during development and senescence [J].

Mangr Salt Marsh, 1999, 3(1): 1–7.

[21] W ang W Q, Zhang Q. Salt-tolerant Plant Resources from Coastal

Areas of South China (I) [M]. Xiamen: Xiamen University Press, 2013: 15–22.

王文卿, 张琼. 南方滨海耐盐植物资源(一) [M]. 厦门: 厦门大

学出版社, 2013: 15–22.

[22] S un Y P, Shao H P, Ji G J, et al. Effects of NaCl stress on

photosynthetic and physiological indexes of strawberry leaves with different leaf ages [J]. Acta Agri Jiangxi, 2012, 24(2): 42–44.

孙永平, 邵和平, 季国军, 等. NaCl胁迫对草莓不同叶龄叶

片光合及生理指标的影响[J]. 江西农业学报, 2012, 24(2): 42–44.

[23] Y u P Y. Effects of potassiumion on physiological property of

Malus zumi seedling under salt stress [D]. Tianjin: Tianjin Agricultural University, 2014: 11–31.

于沛玉. 盐胁迫下K+对珠美海棠幼苗生理特性的影响 [D]. 天

津: 天津农学院, 2014: 11–31.

[24] L iu Y L, Wang L J. Plant responses to salt stress and salt

resistance [M]// Plant Physiology and Molecular Biology. 2nd ed. Beijing: Science Press, 1998: 752–769.

刘友良, 汪良驹. 植物对盐胁迫的反应和耐盐性 [M]// 植物生

理与分子生物学. 第2版. 北京: 科学出版社, 1998: 752–769. [25] Z hu J K. Genetic analysis of plant salt tolerance using Arabidopsis

[J]. Plant Physiol, 2000, 124(3): 941–948.

植物对盐胁迫的反应

植物对盐胁迫的反应 植物对盐胁迫的反应及其抗盐机理研究进展 杨晓慧1,2,蒋卫杰1*,魏珉2,余宏军1 (1.中国农业科学院蔬菜花卉研究所,北京100081;2.山东农业大学园艺科学与工程学院,山东泰安271018) REVIEW ON PLANT RESPONSE AND RESISTANCE MECHANISM TO SALT STRESS YANG Xiao-hui1,2,JIANG Wei-jie1*,WEI Min2,YU Hong-jun1( 1.Institute of Vegetables and Flowers,Chinese Academy of Agricultural Science,Beijing100081,China;2.College of Horticulture Science and Engineering,Shandong Agriculture University,Taian 271018,China) Key words:Iron stress,Osmotic stress,Salt resistant mechanism,Plant 摘要:本文从植物形态发育、质膜透性、光合和呼吸作用以及能量代谢等方面概述了盐胁迫下植物的生理生化反应,分析了盐害条件下离子胁迫和渗透胁迫作用机理以及植物的耐盐机制:植物小分子物质的积累、离子摄入和区域化、基因表达和大分子蛋白质的合成等,并简要综述了植物抗盐的分子生物学研究进展。 关键词:离子胁迫;渗透胁迫;耐盐机制;植物 中图分类号:S601文献标识码:A文章编号:1000-2324(2006)

植物的根系分类及对环境的适应

植物的根系分类及对环境的适应 植物的环境即使多种多样的,又是千变万化的,不同的环境因子,以截然不同的方式,甚至不同的时间、部位、强度施加于植物。如重力作用、光的作用。污染化合物作用、病原物的分泌作用等。植物也以完全不同的方式感受和识别它们,从而做出相应的不同的反应。其中,植物的根就是植物对外界作出反应的重要部分。 植物的根有以下几类: 主根 当种子萌发时,首先突破种皮向外生长,不断垂直向下生长的部分即是主根。如大家所熟悉的蚕豆,当它发芽时,突破种皮向外伸出呈白色条状的就是根,以后不断向下生长即形成主根。同样,作蔬菜食用的黄豆芽、绿豆芽,它们都有一条长长的白色的东西,这也是根,以后就形成主根。 侧根 当主根生长到一定长度后,它会产生一些分枝,这些分枝统称为侧根。在黄豆芽、绿豆芽中,有时会看到当主根长得较长时,就会在主根的近末端处,有一些向侧面生长的分枝,这就是侧根。侧根生长过程中,可能再分枝,形成新的侧根,这就是第二级侧根。当然还可以有第三级、第四级……无究无尽地产生新的侧根,但作为主根则永远只有一条,不存在第二级主根可以说是非主根。 不定根 不定根是植物生长过程中,从茎或叶上长出的根,它不来自主根、侧根。例如剪取一段垂柳枝条,插在潮湿的泥土中,不久在插入泥中的茎上长出了根,这就是不定根。一个水仙头,放在水中没几天,在它的底部密集地生出一环根,这也是不定根。不定根可以产生分枝,如垂柳的不定根有分枝,这些分枝也称为侧根;不定根也有不分枝的,如水仙的不定根无分枝。 植物根的总合称为根系(root system)。分为直根系(tap root system)和须根系(fibrous root system)。 作物根系是土壤水分的直接吸收利用者,当土壤水分胁迫时,作物根系首先感应并迅速

植物激素调节实验设计专题

植物激素调节实验设计专题 班级:_________ 姓名:_________ 一、实验题 1.已知大麦在萌发过程中可以产生α-淀粉酶,用GA(赤霉素)溶液处理大麦可使其不用发芽 (1)α-淀粉酶催化________水解可生成二糖,该二糖是______________。 (2)综合分析试管1和2的实验结果,可以判断反应后试管1溶液中的淀粉量比试管2中的______________。这两支试管中淀粉量不同的原因是______________。 (3)综合分析试管2、3和5的实验结果,说明在该实验中GA的作用是_______________。(4)综合分析试管2、3和4的实验结果,说明________________。 2.桃果实成熟后,如果软化快,耐贮运性就会差。下图表示常温下A、B两个品种桃果实成熟后硬度等变化的试验结果。据图回答:

(1)该实验结果显示桃果实成熟后硬度降低,其硬度降低与细胞壁中的________降解由关,该物质的降解与_________的活性变化有关:也与细胞壁中的__________降解有关,该物质的降解与__________的活性变化有关。 (2)A、B品种中耐贮运的品种是__________。 (3)依据该实验结果推测,桃果实采摘后减缓变软的保存办法应该是_________,因为 ____________________。 (4)采摘后若要促使果实提前成熟,可选用的方法由___________和__________________。(5)一般来说,果实成熟过程中还伴随着绿色变浅,其原因是__ __________。 3.某生物兴趣小组调查发现,在黄瓜幼苗期喷洒一次乙烯利溶液(100-200mg·L-1),可能促进多开雌花,提高黄瓜产量。但乙烯利浓度低于或高于这个范围时,其作用效果尚不清楚。请设计实验,探究乙烯利浓度对黄瓜开雌花数量的影响。 材料用具:2~3片真叶的分栽黄瓜幼苗若干、乙烯利溶液(300mg·L-1)、蒸馏水、喷壶… 方法步骤: (1)将黄瓜幼苗平均分成A、B、C、D四组。 (2)____________________________________ (3)____________________________________ (4)连续观察6周,记录并统计____________。 实验结果预测:(请在图中将预测的结果以折线的形式表示) 5. 为了探究6-BA和IAA对某菊花品种茎尖外植体再生丛芽的影响,某研究小组在MS培养基中加入6-BA和IAA,配制成四种培养基(见下表),灭菌后分别接种数量相同、生长状态一致、消毒后的茎尖外植体,在适宜条件下培养一段时间后,统计再生丛芽外植体的比率(m),以及再生丛芽外植体上的丛芽平均数(n),结果如下表。 回答下列问题: (1)按照植物的需求量,培养基中无机盐的元素可分为和两类。上述培养基中,6-BA属于类生长调节剂。 (2)在该实验中,自变量是,因变量是,自变量的取值范围是。 (3)从实验结果可知,诱导丛芽总数最少的培养基是号培养基。 (4)为了诱导该菊花试管苗生根,培养基中一般不加入(填“6-BA”或“IAA”)。 6.在验证生长素类似物A对小麦胚芽鞘(幼苗)伸长影响的实验中,将如图1所示取得的切段浸入蒸馏水中1小时后,再分别转入5种浓度的A溶液(实验组)和含糖的磷酸盐缓冲液(对照组)中。在23℃的条件下,避光振荡培养24小时后,逐一测量切段长度(取每组平均值),实验进行两次,结果见图2。

盐胁迫对植物的影响

盐胁迫对植物的影响 植物的抗盐性: 我国长江以北以及沿海许多地区,土壤中盐碱含量往往过高,对植物造成危害。这种由于土壤盐碱含量过高对植物造成的危害称为盐害,植物对盐害的适应能力叫抗盐性。根据许多研究报道,土壤含盐量超过0.2%~0.25%时就会造成危害。钠盐是形成盐分过多的主要盐类,习惯上把硫酸钠与碳酸钠含量较高的土壤叫盐土,但二者同时存在,不能绝对划分,实际上把盐分过多的土壤统称为碱土。世界上盐碱土面积很大,估计占灌溉农田的1/3,约4×107ha,而且随着灌溉农业的发展,盐碱面积将继续扩大。我国盐碱土主要分布于西北、华北、东北和海滨地区,盐碱土总面积约2~7×107ha,而且这些地区都属平原,盐地土层深厚,如能改良盐碱危害,发展农业的潜力很大,特别应值得重视。 土壤盐分过多对植物的危害: 1.生理干旱:土壤中可溶性盐类过多,由于渗透势增高而使土壤水势降低,根据水从高水势向低水势流动的原理,根细胞的水势必须低于周围介质的水势才能吸水,所以土壤盐分愈多根吸水愈困难,甚至植株体内水分有外渗的危险。因而盐害的通常表现实际上是旱害,尤其在大气相对湿度低的情况下,随蒸腾作用加强,盐害更为严重,一般作物在湿季耐盐性增强。 2.离子的毒害作用:在盐分过多的土壤中植物生长不良的原因,不完全是生理干旱或吸水困难,而是由于吸收某种盐类过多而排斥了对另一些营养元素的吸收,产生了类似单盐毒害的作用。 3.破坏正常代谢:盐分过多对光合作用、呼吸作用和蛋白质代谢影响很大。盐分过多会抑制叶绿素生物合成和各种酶的产生,尤其是影响叶绿素-蛋白复合体的形成。盐分过多还会使PEP羧化酶与RuBP 羧化酶活性降低,使光呼吸加强。生长在盐分过多的土壤中的作物(棉花、蚕豆、番茄等),其净光合速率一般低于淡土的植物,不过盐分过多对光合作用的影响是初期明显降低,而后又逐渐恢复,这似乎是一种适应性变化。盐分过多对呼吸的影响,多数情况下表现为呼吸作用降低,也有些植物增加盐分具有提高呼吸的效应,如小麦的根。呼吸增高是由于Na+活化了离子转移系统,尤其是对质膜上的Na+、K+与A TP活化,刺激了呼吸作用。盐分过多对植物的光合与呼吸的影响尽管不一致,但总的趋势是呼吸消耗增多,净光合速度降低,不利于生长。 一、实验目的 盐胁迫对植物生长发育的各个阶段都有不同程度的影响,如种子萌发、幼苗生长、成株生长等。不同种类的植物受盐胁迫影响的程度也各不相同。本实验主要观察Na2CO3对小麦种子萌发过程的影响,探讨小麦种子在盐胁迫下的萌发特性,对小麦的耐盐能力做出了初步评价。通过实验了解盐胁迫对植物(种子萌发)的影响;掌握种子萌发过程中发芽率、发芽势、发芽指数、芽长、总长、芽重、总重等各项指标的观察和计算方法;各项指标在盐胁迫条件下的变化趋势,绘制盐浓度与生长指标相关曲线,并分析盐胁迫对种子萌发的影响。 二、仪器设备和材料 电子天平;培养皿(直径120mm),滤纸(直径125mm定量滤纸若干),500ml、200ml烧杯,250ml 容量瓶,10ml移液管,玻璃棒,镊子,毫米刻度尺,剪刀;次氯酸钠、碳酸钠;小麦种子等。 三、实验方法和步骤 1.预处理 (1)种子的预处理:用10%的次氯酸钠消毒10min,蒸馏水冲洗数次后,于培养皿中做发芽实验。

植物根系类型及应用讲解学习

植物根系类型及应用

一、根系类型 (一)主根、侧根和不定根 根据根的发生部位不同,可以分为主根、侧根和不定根三类。种子萌发时胚根首先突破种皮、向下生长,这种由胚根直接生长形成的根,称为主根。有时也称为直根。当主根生长到一定长度时,就会从内部侧向生出许多支根,称为侧根。侧根与主根往往形成一定角度,当侧根生长到一定长度时,又能生出新的次一级的侧根,这样的多次反复分枝,形成整株植物的根系,例如棉花、菜豆、油菜等双子叶植物的根系,主根和侧根都从植物体固定部位生长出来的,均属于定根。此外还有许多植物除产生定根外,还能从茎、叶老根或胚轴上生出根来,这些根发生的位置不固定,都称为不定根(图4-1)。不定根也能不断地产生分枝,即侧根。禾本科植物的种子萌发时形成的主根,存活期不长,以后由胚轴上或茎的基部所产生的不定根所代替。农、林、园艺工作上,利用枝条、叶、地下茎等能产生不定根的习性,而进行大量的扦插、压条等营养繁殖。 (二)直根系和须根系 一株植物地下部分所有根的总和,也就是包含主根和它分枝的各级侧根或不定根和它分枝的各级侧根,称为根系。

根系有直根系和须根系两种。有明显主根和侧根区别的根系,称为直根系,如棉花、菜豆、油菜、蒲公英等绝大多数双子叶植物的根系。无明显的主根与侧根区分的根系,即主根不发达,或根系全部由不定根及其分枝组成的,粗细相差不多,形成比较均匀的根系,似胡须一样,称为须根系,如小麦、水稻、葱、蒜等单子叶植物的根系。 在适宜的土壤条件下,树木的多数根集中分布在地下40一80cm深 范围内;具吸收功能的根,则分布在20cm左有深的土层内。就树种而言,根系在地下分布 的深浅差异甚大。有些树木,如直根系和多数乔木树种,它们的根系垂直向下生长特别旺 盛、根系分布较深,常被称为深根性树种;而主根不发达,侧根水平方向生长旺盛*大部 分报分布于土上层的树木,如部分须根系和灌木树种,则被称为浅根性树种。深根性树种 能更充分地吸收利用土壤深处的水分与养分,耐旱、抗风能力较强,但起苗、移栽难度大。 生产上,多通过移栽、强权等措施,来抑制主根的垂直向下生长,以保证栽植成活率。浅 根性树种则起苗、移栽相对容易,并能适应含水量较高的土坡条件,但抗旱、抗风及与杂

植物激素调节试题及答案.doc

植物激素调节试题及答案 xx生物《植物的激素调节》测试题 ( 时间: 90 分钟满分: 100 分) 一、选择题 ( 每小题 2 分,共 50 分) 1.科研人员为研究生长素(IAA) 对根尖生长的影响,以xx 块和水稻根尖为材料进行了如表所示实验,则选项中分析不正确的是( ) 组别对根尖的处理方式生长状况垂 直生长① 黑暗背光弯曲生长②单侧光照射 1 - 8-mol ·L(黑暗一侧贴含10 向贴琼脂块一侧生长③的琼脂块的IAA A.①组与②组实验说明单侧光照射引起根尖生长素分布不均匀 B.②组与③组实验说明“较高浓度”的生长素对根尖生长有抑制作 用 C.①组与②组实验表明单侧光照越强,根尖背光侧生长含量越多D.若在黑暗中根尖一侧贴含10-6 mol·L-1 的 IAAxx 块,它会“向贴 xx 块一侧生长” 2.果实生长发育和成熟受多种激素调节。下列叙述正确的是( ) A.细胞分裂素在果实生长中起促进作用 B.生长素对果实的发育和成熟没有影响

植物激素调节试题及答案 C.乙烯在果实生长和成熟中起抑制作用 D.脱落酸在果实成熟中促进细胞分裂和果实脱落 3.某裸子植物的种子具有坚硬的种皮,萌发率很低。某生物兴趣小组的同学探究“ 2,4-D 能否提高该种子的萌发率” ,用 4 种不同浓度 的 2,4-D 溶液处理两组种子,实验结果如图。对此实验的评价和分析合理的是 () A .该实验的对照设置不全面.浓度范围设置合理 B .两线交点对应的是处理种子的最适浓度 C .砸裂种皮导致全部种子失活 D幼苗 xxxx生长素浓度与作用的关系;乙图表示将一株 4.甲图表示胚芽鞘。有 xx 水平放置,培养一段时间后的生长状况;丙图表示) 关叙述正确的是 (

植物盐胁迫及其抗性生理研究进展解读

植物盐胁迫及其抗性生理研究进展 李艺华1罗丽2 (1、漳州华安县科技局华安 363800 2、福建农林大学园艺学院福州 350002 摘要:盐胁迫是制约农作物产量的主要逆境因素之一。本文综合了几年来植物盐胁迫研究的报道,对盐胁迫下植物生理生化和生长发育变化、植物自身生理系统的响应以及增强植物抗盐胁迫的方法进行综述和讨论。 关键词:植物抗盐胁迫生理 中图分类号:Q945.7 文献标识码:A 文章编号:1006—2327—(200603—0046—04 盐胁迫是目前制约农作物产量的主要逆境因素之一[1],既有渗透胁迫又有离子胁迫[2]。随着土壤盐渍化面积的扩展,许多非盐生植物因受盐胁迫而导致产量和品质的快速下降,已成为中国西北部和沿海地区迫切解决的难题。迄今,植物盐胁迫这方面有较多的研究报道,多数侧重于某一植物或是植物某一生长阶段耐盐胁迫性与抗盐胁迫性的研究,缺少对植物抗盐胁迫有一个较为系统的综合阐述。鉴于植物抗盐胁迫的研究面的广泛性和分散性,本文综合了几年来抗盐胁迫研究报道,对植物抗盐胁迫的生理机制做一个综合阐述,为阐明植物对盐胁迫的反应机制提供一个较系统的理论依据。 1 盐胁迫对植物生理生化和生长发育的影响 盐胁迫对植物生理生化的影响可分为三方面:离子毒害、渗透胁迫和营养亏缺。离子毒害作用包括过量的有毒离子钠和氯对细胞膜系统的伤害,导致细胞膜透性的增大,电解质的外渗以及由此而引起的细胞代谢失调;渗透胁迫是由于根系环境中盐分浓度的提高、水势下降而引起的植物吸水困难;营养亏缺则是由于根系吸收过程中高浓度Na和Cl 离子存在,干扰了植物对营养元素K、Ca和N的吸收,造成植物体内营养元素的缺乏,影响植物生长发育[1]。大量试验结果表明,盐胁迫不同程度地影响植物的光合作用、呼吸作用和渗透作用,影响植物的同、异化功能[3],当盐

植物根系的秘密

植物根系的秘密 植物的根植物的根不但多,而且长。根比地面上的茎要多几倍甚至几十倍。例如,山坡上的枣树一般高三四米,它的根垂直深度竟达10多米;一株小麦有7万多条须根,长约500米,如果将它的根、根毛加起来,总长度可达20公里。植物为什么要长如此庞大的根系?主要有两个作用。一方面是为了吸收土壤中的肥料和水分。这是因为植物在生长过程中需要吸收大量的肥料和水分来供给枝叶生长和结果,植物的根系越发达,枝叶就越繁茂;反之,枝细叶黄,生长发育不良。另一方面,植物的根能抵抗自然界的各种灾害,如大风、大雨、洪水的冲刷等。植物要顽强地生长下去,根系就必须发达。 影响根系生长的因素1土壤物理环境土壤物理环境包括,土壤温度,湿度、pH值、土壤团粒结构、土壤通气性等。与 根系生长也有密切关系。土壤含水量达最大持水量的60~80%时,最适宜根系生长,过干易促使根木栓化和发生自疏;过湿能抑制根的呼吸作用,造成停长或腐烂死亡。土壤通气对根系生长影响很大;通气良好处的根系密度大、分枝多、须根量大。通气不良处发根少,生长慢或停止,易引起树木生长不良和早衰。土壤水分过多也影响土壤通气,从而影响根系的生长。pH值也能直接影响根系的生长发育。

2土壤营养在一般土壤条件下,其养分状况不致于使根系完全不能生长的程度,所以土壤营养一般不成为限制因素,但可影响根系的质量,如发达程度,细根密度、生长时间的长短。根有趋肥性.有机肥有利树木发生吸收根;适当施无机肥对根的生长有好处。如施氮肥通过叶的光合作用能增加有机营养及生长激素,来促进发根;磷和微量元素(硼、锰等)对根的生长都有良好的影响。但如果在土壤通气不良的条件下,有些元素会转变成有害的离子,使根受害。 3树体有机养分及有机质含量根的生长与执行其功能依赖于地上部所供应的碳水化合物。土壤条件好时,根的总量取决于树体有机养分的多少。叶受害或结实过多,根的生长就受阻碍,即使施肥,一时作用也不大;需保持叶或通过疏果来改善。此外,土壤类型、土壤厚度, 母岩分化状况及地下水位高低,对根系的生长与分布都有密切关系。 种植中死根的原因死根/不生新根/根早衰在种植中极为普遍 1长期使用化肥,土壤中有机质严重匮乏,有益生物菌失去生存环境,有害病菌繁衍成灾,根系受真菌的侵害,造成烂根死树。2因土壤中有机质严重匮乏,造成土壤板结,通气性不良,影响 根系健壮生长。3长期化肥当家,造成土壤严重酸化。4长期重视大量元素,忽视中微量养分施用,土壤中微量元素严重枯竭,生理病害严重,果品品质下降,造成烂根死树。5大量未经 发酵腐熟的人、畜、禽粪直接施入果园土壤中,其携带的大量

植物对盐胁迫的反应及其抗盐机理研究进展

山东农业大学学报(自然科学版),2006,37(2):302~305 Journa l of Shandong Agricu lt ura lUn i versity(Natura l Sc i ence) 文#献#综#述 植物对盐胁迫的反应及其抗盐机理研究进展 杨晓慧1,2,蒋卫杰1*,魏珉2,余宏军1 (1.中国农业科学院蔬菜花卉研究所,北京100081;2.山东农业大学园艺科学与工程学院,山东泰安271018) REV IE W ON PLANT RESPONSE AND RE SISTANCE M ECHAN IS M TO S ALT STRESS YANG X i a o-hu i1,2,JI A NG We i-jie1*,WE IM i n2,Y U H ong-jun1 (1.I n stitute ofV egetab l es and Flo wers,Ch inese A cade m y ofAgricu l tural Sci ence,Beijing100081,Ch i na; 2.Coll ege ofH orti cu lt u re Science and Engi n eeri ng,Shandong Agricu l tureU n i versit y,Ta i an271018,Ch i na) K ey words:Iron stress,Os motic stress,Salt resistantm echan i s m,Plant 摘要:本文从植物形态发育、质膜透性、光合和呼吸作用以及能量代谢等方面概述了盐胁迫下植物的生理生化反应,分析了盐害条件下离子胁迫和渗透胁迫作用机理以及植物的耐盐机制:植物小分子物质的积累、离子摄入和区域化、基因表达和大分子蛋白质的合成等,并简要综述了植物抗盐的分子生物学研究进展。 关键词:离子胁迫;渗透胁迫;耐盐机制;植物 中图分类号:S601文献标识码:A文章编号:1000-2324(2006)02-0302-04 1植物对盐胁迫的反应 1.1盐胁迫对植物形态发育的影响 盐胁迫对植物个体形态发育的整体表现为抑制组织和器官的生长,加速发育过程,缩短营养生长和开花期。P laut等(1985)研究发现,90mmol/L NaC l胁迫抑制甜菜块根的干物质积累,但低浓度NaC l可增加叶面积。Nunes(1984)认为这主要是细胞体积增加而不是细胞分裂的结果。盐分对佛手瓜的生长及腋芽的萌动均有抑制作用,幼苗的生长速度与中期细胞指数的变化具有一致性,说明盐分影响植物生长的途径是通过细胞的有丝分裂来完成的[2]。在NaC l胁迫(0.1%、0. 2%、0.3%、0.4%)条件下,马铃薯试管苗生长受到显著抑制,且随着盐浓度的增加,各处理间差异加大[3]。戴伟民等[4]研究发现,随盐浓度的增加,番茄幼苗的下胚轴粗度、侧根数逐渐减少,根干重逐渐降低。根据牟永花的研究,50、100mm ol/L NaC l使番茄株高和干物质积累均有不同程度的降低,但对根冠比无影响[5]。用25、50mmol/L NaC l处理黄瓜幼苗,发现植株株高、鲜重和干重均降低[6]。杨秀玲等[7]也发现,随着N aC l浓度(75、100、125、150mm ol/L)的增高,黄瓜幼苗地上和地下部鲜重以及根冠比(R/T)也均表现为下降。 1.2盐胁迫对植物生理生化代谢的影响 1.2.1水分平衡与质膜透性Levltt在1980年即指出,不同环境胁迫作用于植物时都会发生水胁迫。在盐胁迫下,植物细胞脱水,膜系统破坏,位于膜上的酶功能紊乱,各种代谢无序进行,导致质膜透性的改变。而且,高浓度NaC l可置换细胞膜结合的Ca2+,使膜结合Na+增加,膜结构和功能破坏,细胞内的K+、磷和有机溶质外渗。 1.2.2光合作用盐胁迫下,植物组织因缺水而引起气孔关闭,叶绿体受损,光合相关酶失活或变性,光合速率下降,同化产物合成减少。叶绿体是植物光合作用的主要场所,而类囊体膜是光能吸收、传递和转换的结构基础,植物进行光能吸收、传递和转换的各种色素蛋白复合体都分布在类囊体膜上。盐胁迫下,过量盐离子积累使类囊体膜糖脂含量显著下降,不饱和脂肪酸含量降低,而饱和脂肪酸含量升高,从而影响细胞膜的光合特性。叶绿素是类囊体膜上色素蛋白复合体的重要组成部分,所以盐胁迫下叶绿素含量的降低必将影响色素蛋白复合体的功能,使垛叠状态的类囊体膜比例减小,叶绿体中基粒数量和质量下降,光合强度降低[8]。 R ub isco(核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶)和PEP(磷酸烯醇式丙酮酸)羧化酶是光合作用的两种重要酶。盐胁迫下,收稿日期:2005-06-25 基金项目:基金项目:国家863项目(2004AA247030,2004AA247010);国家科技攻关项目(2004BA521B01);农业部蔬菜遗传与生理重点开放实验室项目. 作者简介:杨晓慧(1980-),女,硕士研究生,从事设施园艺与无土栽培. *通讯作者:Aut hor f or correspo ndence.E-m a i:l ji ang w@j m ai.l https://www.wendangku.net/doc/237111557.html,

2012高三生物二轮复习植物激素调节相关实验设计与分析题的答题技巧

2012高三生物二轮复习植物激素调节相关实验设计与分析题 的答题技巧 一、命题角度 近年高考对植物激素调节的考查主要涉及实验设计与分析,命题形式可分为:①考查实验目的和实验步骤的设计;②预测实验的结果、总结实验结仑;③考查实验原理和实验假设; ④分析实验过程、比较实验数据、关注可能出现的误差及原因等。 二、应对策略 (1)熟悉教材中的经典实验:对实验选材、实验条件的控制、对照实验的设计、实验结果的分析验证等做深入剖析,树立正确的科学思想并掌握科学的思维方法,迁移应用。(2)掌握正确的解题思路:①明确实验目的和要求:实验目的—般都能直接从题干中读取,也可间接通过实验步骤、实验变量,总结得出。②明确设计实验的原理:一般在题干中能找到实验原理,即使在题干中找不到,它也是教材中最基本的生物学知识和生物学原理。③正确选择材料和用具:目前,实验所给材料和用具都必须使用,此点可作为验证你的实验设计是否合理的依据之一(题目已经给出)。④合理安排实验步骤:根据实验目的,明确实验设计的方向,确定实验变量,设计对照实验,在遵循相关原则的基础上理清实验步骤;此外,要加强训练,提高能力。⑤对实验结果做出预测和分析:要分清实验类型。验证性实验,预测的实验结果应与实验的假设相一致;探究性实验是对未知事物进行探索,其结果往往有多种可能,且一个结果对应一个相应的结论。⑥得出科学的结论:关键是找到实验中隐藏的因果(逻辑)关系。此外,还要多关注以识图分析题的出现的有关植物激素的试题,此类试题多以生产、生活为主要背景。 三、典题例证I 例许多实验研究生长素(IAA)对植物生长的影响模式,如用玉米胚芽鞘作为实验材料: 实验1:将切除的胚芽鞘尖端放于琼脂块上(图1),移去尖端后,将琼脂切成体积相等的若干个方块,将方块不对称地放在除去尖端的胚芽鞘上,实验保持在完全黑暗处进行12h,每个胚芽鞘弯曲的角度以图2的方法测量,并计算平均值。每次放入等面积、等体积琼脂块中的胚芽鞘尖端数量不同,这样重复上述过程。 实验2:用含有不同浓度IAA的琼脂块代替胚芽鞘尖端进以步实验。

盐分胁迫对植物生长和生理影响

盐分胁迫对植物生长生理的影响 张华新,刘正祥等研究了光叶漆、银水牛果等11种树种后发现,盐胁迫后,各树种的苗高生长量下降、生物量累积减少,且随着处理浓度的增加均呈下降趋势,,各树种的根冠比值增大1 王润贤,周兴元,葛晋纲等人对草的研究后发现,在草坪草适应范围之内,根系活力和蛋白质含量呈先升后降的趋势,如超过忍受范围则持续下降。随盐分胁迫强度的增加和胁迫时间的延长,草坪草叶片的WSD上升,脯氮酸含量均表现为先升后降的趋势,但因胁迫程度和草种的不同,其峰值和下降幅度有较大差异。各项生理指标变化的趋势因草种的不同而有较大的差异,与其耐盐性有关,可以作为判定草坪草抗盐能力的评定依据。2 孙方行,李国雷对刺槐进行3天和17天盐胁迫处理后发现,MDA含量和细胞膜透性存在极显著正相关。叶绿素浓度和可溶性蛋白含量也存在极显著关。SOD活性和叶绿素浓度成负相关。从逐步回归分析可以看出细胞膜透性是影响高生长的主要指标3 张金香,钱金娥等人发现,经过前处理的1/2海水区中生长的苗木其叶、茎、根的生长量均超过淡水区中生长的苗木。说明一定程度的耐盐锻炼能够增强苗木对盐碱、干旱环境的适应能力4 张士功,高吉寅,宋景芝发现,6-苄基腺嘌呤、水杨酸、阿斯匹林,硝酸钙能够在一定程度上限制幼苗对Na+的吸收,阻滞其向地上部分运输的数量和速度。提高体内K+含量、向上运输效率,降低地上部分对Na+、K+的选择性(SNa+、K+>,同时6-苄基腺嘌呤还能够促进幼苗根系对Cl-的吸收,并有效地将Cl-限制在根部,阻滞Cl-向上运输,相对降低地上部分的Cl,这些都有利于

提高小麦幼苗抗盐性和对盐分胁迫的适应性5 王强,石伟勇,符建荣,指出,叶面喷施海藻液肥能提高黄瓜根冠比和干物质含量,提高根系总吸收面积和活跃吸收面积。不同浓度的海藻液肥均能降低盐胁迫对叶片质膜的伤害,提高SOD、POD等酶的活性,降低膜脂过氧化产物MDA的积累,提高脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白等渗透调节物质的含量6 许兴,郑国琦.等指出,在等渗条件下,NaCl胁迫引起的小麦叶片组织含水量的下降、胁迫伤害率的增大及叶片和根部的脯氨酸、可溶性糖、Na+、K+含量的增加,均大于PEG胁迫引起的变化7 郑国琦,许兴,徐兆桢研究了盐分胁迫对植物的伤害和探讨了植物的耐盐的生物学机理以及通过基于改良作物耐盐性的研究进程。8 吴忠东,王全九.研究发现,在不同的生育期降水量条件下,冬小麦对盐分胁迫有着不同的响应。生育期一般年和湿润年可以采用的最高矿化度为3 g/L,而在生育期偏旱年,如果不采取其他措施的条件下,可以采用的最高矿化度为2 g/L,该结果为合理开发利用当地的地下咸水资源提供了一定的依据。9 郭淑霞,龚元石在研究盐分胁迫对菠菜生长和吸氮量的影响后发现,对菠菜进行盐分胁迫,前 44 天,随着盐分胁迫程度增加,菠菜相对生长速率

4植物根系和根际的研究方法

第4章植物根系和根际的研究方法 第一节植物根系的研究方法 植物根系具有吸收和输送养分和水分、合成植物激素和其他有机物质、储存营养物质以及支撑植物使之固定于土壤中等多方面的作用。它是植物与外界环境之间进行物质交换的主要器官,因此它与植物营养有着密切的关系。但植物根系的研究比地上部分的研究要困难的多。 一、根系研究方法 (一)钉板法:常用。 1、钉板的制作: 小板:50cm×50cm,钉长5cm,钉距5cm。 大板:60cm×100cm,钉长5cm,钉距5cm。 2、取样 3、清洗 4、根系摄影与测定 (二)容器法: 容器种植主要研究根系生理或生态学特性。条件容易控制。 1、容器大小与根系体积适应 2、种植盒的制作: (三)玻璃壁或玻璃管法:用探头观察根系生长情况。 (四)多孔膜法:尼龙纤维多孔膜(孔径0.3m) 二、根系测定方法 (一)根系形态特征及其测定方法 根系形态特征包括根系体积、几何形状、长度、分布深度、根密度、分枝状况、根重、根表面积、根毛数量和根尖数等。根系形态与养分、水分的吸收能力有密切关系。在植物营养研究中,常用的根形态参数主要有根重、根长、根表面积、根密度、根毛和根尖数等。 1、根重 根重对于表征根的总量是一个很好的参数,植物吸收养分的数量和速率通常用单位根重作参量。根重分为根干重和根鲜重两种。根干重对于养分和水分吸收不是个理想的参数,因为老而粗的根所占的重量很大,而吸收养分和水分的能力很小。但当了解植物地下部的生产力时,干重常作为估计的标准。在估算根/冠比(R/S)时,也要用根干重。 测定根干重的方法,一般采用烘干重量法。在105o C条件下烘干10-20h或在60-70o C下烘干20h,称重。

高三生物植物激素调节练习题及答案

植物激素调节 一、单选题 1.将切下的燕麦胚芽鞘顶部移到切口一侧,置于黑暗条件下,胚芽鞘的生长情况如右图。这个实验能够证明( ) A.顶端在光下产生某种“影响物” B.“影响物”具有促进胚芽鞘生长的效能 C.合成“影响物”不需要光 D.背光一侧“影响物”分布多 2.用燕麦胚芽鞘及幼苗⑦⑧进行如下实验,一段时间后,会引起弯曲现象的是(→表示单侧光)() … A.②⑤⑦B.①②③⑤⑧C.①③④⑥⑦D.②⑤⑧ 3.将植物横放,测量根和茎生长素浓度与其生长状况的关系如甲图所示。则曲线上P点最可能对应于乙图中的位置是() A.a B.b C.c D.d \ 4.松树主干长得粗壮,侧枝细弱,树冠呈“宝塔型”;而丁香却没有明显的主干与侧枝,树冠也不呈“宝塔型”,这是由于() A.松树是阳生植物,具有顶端优势;丁香是阴生植物,不具有顶端优势 B.松树是阴生植物,具有顶端优势;丁香是阳生植物,不具有顶端优势 C.松树和丁香均具有顶端优势,但松树的顶端优势较丁香显着 D.松树和丁香均具有顶端优势,由于丁香开花后顶端枯死,顶端优势随之解除 5.某兴趣小组将生物园里的二倍体黄瓜的雌花分四组,处理方法如下表。其中最可能获得二倍体无籽黄瓜的处理() 组别甲· 乙 丙丁 处理自然 状态 开花后,用适 宜浓度的生长 素处理柱头。 开花前套上纸袋,开花 后,用适宜浓度的生长素 处理柱头,然后再套上纸 袋。 | 开花前套上纸袋,开花 后,用适宜浓度的秋水 仙素处理柱头,然后再 套上纸袋。 注:黄瓜是雌雄异花植物 6.用一定浓度的植物生长素类似物可以作为除草剂除去单子叶农作物田间的双子叶杂草,

主要是由于() A.植物生长素类似物对双子叶植物不起作用 B.生长素类似物能够强烈促进单子叶农作物的生长 C.不同的植物对生长素的敏感度不同,双子叶植物比单子叶植物对生长素更敏感 D.同一株植物的不同器官对生长素浓度的反应不一样 ` 7.向日葵主要收获种子,番茄主要收获果实。上述两种植物在开花期间,遇到连续的阴雨天,影响了植物的传粉,管理人员及时喷洒了一定浓度的生长素。下列关于采取这一措施产生的结果的叙述中,正确的是() A.两种植物都能形成无籽果实,产量未受影响 B.两种植物都能形成无籽果实,向日葵的产量下降 C.两种植物都能形成无籽果实,产量下降 D.番茄形成有籽果实,产量上升;向日葵不能形成无籽果实 8.某高三某同学从生物学资料得知:“植株上的幼叶能合成生长素防止叶柄脱落”。为了验证这一结论;该同学利用如图所示的植株进行实验,实验中所需要的步骤是() ①选取同种生长状况相同的植株3株分别编号为甲株、乙株、丙株;②将3株全部去掉顶芽; ③将3株全部保顶芽:④将甲、乙两株去掉叶片,保留叶柄,并将甲株的叶柄横断面均涂上一定浓度的生长素,丙株保留幼叶;⑤将去掉叶片的甲、乙两株横断面均涂上一定浓度的生长素;⑥观察三株叶柄脱落情况。 A.①③④⑥B.①②④⑥ # C.①③⑤⑥D.①②⑤⑥ 9.下列农业生产措施中,与激素作用无关的是() A.带芽的枝条扦插易生根B.阉割猪以利于育肥 C.无籽西瓜的培育D.无籽番茄的培育 10.一般在幼果生长时期,含量最低的植物激素是() A.生长素B.赤霉素C.乙烯D.细胞分裂素 11.植物的果实从开始发育到完全成熟的过程中,主要由下列哪些激素共同起作用()①萘乙酸②生长素③2,4—D ④细胞分裂素⑤乙烯 ~ A.②④⑤B.②③④C.②③⑤D.①②⑤ 12.下表为用不同浓度的2,4—D(生长素类似物)溶液处理茄子的花蕾以后植株的结实情况。下列叙述错误的是

初中生物必过知识点:植物根系

初中生物必过知识点:植物根系 根的结构 根分为根尖结构、初生结构和次生结构三部分。根尖是主根或侧根尖端,是根的最幼嫩、生命活动最旺盛的部分,也是根的生长、延长及吸收水分的主要部分。根尖分成根冠、分生区、伸长区和成熟区。根生长最快的部位是伸长区。伸长区的细胞来自分生区。由根尖顶端分生组织经过细胞分裂、生长和分化形成了根的成熟结构,这种生长过程为初生生长。在初生生长过程中形成的各种成熟组织属初生组织,由它们构成根的结构,就是根的初生结构。若从根尖成熟区作一横切面可观察到根的全部初生结构,从外至内分为表皮、皮层和维管柱三部分。有形成层细胞分裂形成的结构与根尖、茎尖生长椎分生组织细胞分裂形成的初生结构相区别,称它们为次生结构。一株植物全部根的总称。胚胎的胚根形成的根是植物的主根。后来当植物发育到一定阶段,中柱的中柱鞘活动产生侧根。按其形态,可分为轴根系(Tap root system)和须根系(Fibrous root system)。植物的生存环境,如土壤情况和水分分布,和气候状况,如湿度和温度,影响着根系的形态。一般来说,轴根系的深入土壤的深度大于须根系。一般木本植物的根深达10-12米。而生活在沙漠地区的骆驼刺可深入地下20米,以吸收地下水。单子叶植物,如禾本科的植物,其须根入土只有20-30厘米。论伸展的直径,本科植物可达10-18米,超过其树冠直径。禾本科植物只有40-60厘米。木本科植物的根吸收面积可达400平方米。 导管的位置和对水分和无机盐的运输 植物体内主要有两条运输管道--导管和筛管.

1、导管是植物体内把根部吸收的水和无机盐由上而下输送到植株身体各处的管状结构.导管是为一串管状死细胞所组成,只有细胞壁的细胞构成的,而且上下两个细胞是贯通的;当根毛细胞从土壤中吸收的水分和无机盐通过一定方式进入根部的导管,然后植物就通过根、茎、叶中的导管把水分和无机盐运输到植物体的全身. 2、而筛管是植物体中由上而下输导有机物的管道.筛管是植物韧皮部内输导有机养料的管道.由许多管状活细胞上下连接而成.相邻两细胞的横壁上有许多小孔,称为“筛孔”.两细胞的原生质体通过筛孔彼此相通.筛管没有细胞核,但筛管是活细胞. 根毛的分布位置和功能 根毛的数量很多,集生于根尖的一定区域,主要位于根尖的成熟区,形成根毛区,是吸收水分和无机盐的主要部位。根毛细胞的壁很薄,细胞质紧贴细胞壁,中央是大液泡,细胞核随根毛的生长而逐渐移到它的末端。根毛对湿度的变化非常敏感,在湿润的环境中,根毛的数目很多,每平方毫米的表皮上,玉米约有420条,豌豆约有230条。在淹水的情况下,根毛很少。在干旱的土壤中,根毛不能发育。根毛的寿命很短,仅能生活几天,一般不超过2~3周,即行枯萎脱落。随着伸长区细胞伸长,伸长区细胞的向后延伸,在新的部位,又生出新的根毛,因此,在根尖始终保持一个相对稳定的根毛区。根毛的存在增加了根的吸收面积。根毛能分泌多种物质,如有机酸等,使土壤中难于溶解的盐类溶解,成为容易被植物吸收的养分。

高中生物《植物的激素调节》教学设计

高中生物《植物的激素调节》教学设计 知识目标: 通过教学活动使学生知道植物感性运动和向性运动的现象;知道科学家研究认识生长素的过程;知道生长素的生理作用及其在农业生产上的应用;理解植物向光生长的机理;通过了解其他植物激素的作用,理解植物激素对植物生命活动调节的基本原理。 能力目标: 通过引导学生设计实验,进行实验观察,培养学生投身科学实验的参与精神;通过组织学生活动,培养学生发现问题、分析问题和解决问题的能力;培养学生的创新精神,训练学生细致观察的能力和动手操作能力。 态度情感目标: 通过教学和实验、实习活动,培养学生“科学为社会、科学为大众”的意识;培养学生的探究意识;使学生养成“由表及里、从现象到本质”分析问题的思维习惯和认真的工作态度。 教学建议 教材分析 “能够适应环境”是生物的一个基本特征。但对“生物如何适应环境?”,特别是“植物如何适应环境?”这些问题学生过去很少接触。本节内容沿着科学家的足迹向学生逐一介绍了一种植物激素——生长素的合成部位、产生影响的部位、在植物体内运输的规律、化学性质、生理作用以及在生产实践中的应用等多方面的知识。 有关生长素的合成部位、在植物体内运输规律以及生长素生理作用的知识,能够使学生能够从化合物、细胞的角度理解植物产生向性运动的原因,了解有关生长素的知识在生产实践中的应用,因而成为本节的重点知识。 由于不同植物器官要求的最适生长素浓度不同,植物产生“向地性”与产生“向光性”、“背地性”的机理并不完全相同,如果在教师在讲述的过程中未能给予明确的区分,将会造成学生理解上的混乱,而成为学生学习上的一个难点。 在介绍主干知识的同时,教材并没有把学生的眼光局限在知识本身,局限在对某一种激素的认识上,而是及时介绍了科学研究成果怎样应用于农业生产实践,以及与植物产生向光性有关的

盐胁迫对植物的影响

盐胁迫对植物的影响 植物的抗盐性: 我国长江以北以及沿海许多地区,土壤中盐碱含量往往过高,对植物造成危害。这种由于土壤盐碱含量过高对植物造成的危害称为盐害,植物对盐害的适应能力叫抗盐性。根据许多研究报道,土壤含盐量超过0、2%~0、25%时就会造成危害。钠盐就是形成盐分过多的主要盐类,习惯上把硫酸钠与碳酸钠含量较高的土壤叫盐土,但二者同时存在,不能绝对划分,实际上把盐分过多的土壤统称为碱土。世界上盐碱土面积很大,估计占灌溉农田的1/3,约4×107ha,而且随着灌溉农业的发展,盐碱面积将继续扩大。我国盐碱土主要分布于西北、华北、东北与海滨地区,盐碱土总面积约2~7×107ha,而且这些地区都属平原,盐地土层深厚,如能改良盐碱危害,发展农业的潜力很大,特别应值得重视。 土壤盐分过多对植物的危害: 1、生理干旱:土壤中可溶性盐类过多,由于渗透势增高而使土壤水势降低,根据水从高水势向低水势流动的原理,根细胞的水势必须低于周围介质的水势才能吸水,所以土壤盐分愈多根吸水愈困难,甚至植株体内水分有外渗的危险。因而盐害的通常表现实际上就是旱害,尤其在大气相对湿度低的情况下,随蒸腾作用加强,盐害更为严重,一般作物在湿季耐盐性增强。 2、离子的毒害作用:在盐分过多的土壤中植物生长不良的原因,不完全就是生理干旱或吸水困难,而就是由于吸收某种盐类过多而排斥了对另一些营养元素的吸收,产生了类似单盐毒害的作用。 3、破坏正常代谢:盐分过多对光合作用、呼吸作用与蛋白质代谢影响很大。盐分过多会抑制叶绿素生物合成与各种酶的产生,尤其就是影响叶绿素-蛋白复合体的形成。盐分过多还会使PEP羧化酶与RuBP羧化酶活性降低,使光呼吸加强。生长在盐分过多的土壤中的作物(棉花、蚕豆、番茄等),其净光合速率一般低于淡土的植物,不过盐分过多对光合作用的影响就是初期明显降低,而后又逐渐恢复,这似乎就是一种适应性变化。盐分过多对呼吸的影响,多数情况下表现为呼吸作用降低,也有些植物增加盐分具有提高呼吸的效应,如小麦的根。呼吸增高就是由于Na+活化了离子转移系统,尤其就是对质膜上的Na+、K+与ATP活化,刺激了呼吸作用。盐分过多对植物的光合与呼吸的影响尽管不一致,但总的趋势就是呼吸消耗增多,净光合速度降低,不利于生长。 一、实验目的 盐胁迫对植物生长发育的各个阶段都有不同程度的影响,如种子萌发、幼苗生长、成株生长等。不同种类的植物受盐胁迫影响的程度也各不相同。本实验主要观察Na2CO3对小麦种子萌发过程的影响,探讨小麦种子在盐胁迫下的萌发特性,对小麦的耐盐能力做出了初步评价。通过实验了解盐胁迫对植物(种子萌发)的影响;掌握种子萌发过程中发芽率、发芽势、发芽指数、芽长、总长、芽重、总重等各项指标的观察与计算方法;各项指标在盐胁迫条件下的变化趋势,绘制盐浓度与生长指标相关曲线,并分析盐胁迫对种子萌发的影响。 二、仪器设备与材料 电子天平;培养皿(直径120mm),滤纸(直径125mm定量滤纸若干),500ml、200ml烧杯,250ml容量瓶,10ml移液管,玻璃棒,镊子,毫米刻度尺,剪刀;次氯酸钠、碳酸钠;小麦种子等。 三、实验方法与步骤 1、预处理 (1)种子的预处理:用10%的次氯酸钠消毒10min,蒸馏水冲洗数次后,于培养皿中做发芽实验。

盐胁迫对植物生长发育及代谢的影响

盐胁迫对植物生长发育及代谢的影响文章:盐胁迫对植物的影响及植物盐适应性研究进展 内容概要: 盐分是影响植物生长发育的重要环境因素之一。该文综述了盐胁迫对种子萌发,生长发育及光合作用的影响,并从植物自身结构、活性氧清除、渗透调节物质、离子稳态等方面评述植物对盐分的适应性机制。目前植物盐胁迫适应机制的研究取得了一定进展,但仍有待于进一步深入研究。 读后心得: 盐害是21世纪世界农业的重要问题,也是当前我国经济发展所面临的生态危机之一。盐渍化土壤严重影响植物的生长发育,阻碍农牧业生产的发展和农牧民收入的增加。为了抵御盐分胁迫,适应生存环境,植物产生了一系列生理生化的改变以调节水分及离子平衡,维持正常的光合作用。 1 盐对种子萌发的影响 盐浓度影响种子的萌发主要有三方面效应,即增效效应、负效效应和完全抑制效应。低浓度盐分对种子萌发有促进作用,随盐分升高,种子发芽率、发芽指数和活力指数均降低,盐浓度过高会抑制种子萌发。浓度0.4%以下的盐胁迫能促进荆条、白蜡和沙枣种子的萌发,随着盐浓度增加种子萌发受到不良影响,光照对植物种子的萌发有明显的促进作用。夏至草种子的发芽率、发芽势、发芽指数、胚根、胚轴生长也均随着盐浓度的增加呈下降趋势,对无芒雀麦的研究也得出相似的结论。在不同钠盐胁迫下,碱性盐、较中性盐更显著地降低了高冰草种子的发芽率。由此可见,不同的盐分对种子萌发影响效应不同。 盐分可从如下两个方面影响种子的萌发:一是建立渗透势阻止水分吸收,二是为对胚或发育着的幼苗有毒离子的进入提供条件。孙小芳等将胁迫对棉花种子萌发和幼苗生长的伤害概括为三个方面:一是渗透胁迫,高盐浓度造成棉花种子吸水进程迟缓,发芽势小,种子萌动慢。二是离子的毒害,三是盐分对酶活性的抑制嘲。盐生植物互花米草种子萌发在受到盐抑制后,如果去掉盐胁迫并置于淡水中,其萌发率仍可恢复一部分例,这种抑制作用的解除可以部分说明种子萌发受抑制是由于渗透效应造成的。另外,盐胁迫可使西藏南美藜种子的胚乳变小,这可能是抑制种子萌发的又一原因。 2 盐对植物生长发育的影响 盐胁迫下,植物根系最早感受逆境胁迫信号,并产生相应的生理反应,继而影响地上部生长,盐胁迫常导致植物根系生长受抑制。短期盐胁迫下,植物根系总吸收面积受到一定抑制、质膜透性升高并伴随吸水能力下降,随着盐胁迫时间的延长,根系活力和根系活跃吸收面积受抑制程度加大,根系吸收能力持续下降,同时蒸腾速率(Tr)的下降导致蒸腾拉力降低,水分失衡加剧,叶片相对含水量

相关文档
相关文档 最新文档