中国翼手目的生物学综述

生命科学学院

动物分类学

翼

手

目

综

述

姓名：王为红

班级：09级生命基地

学号：200900140122

中国翼手目的生物学综述

王为红 200900140122 09级生命基地

（山东大学生命科学学院，Tel 151******** 山东济南 250100）

摘要：翼手目(Chiroptera)是兽类中古老而十分特化的一支。早在古新世时期，在一类树栖的食虫目动物中发展出一支能适应于飞翔的兽类，即早期的翼手目动物。蝙蝠是世界上分布最广、进化最成功的哺乳动物类群之一；在中国，蝙蝠种类丰富, 共有7 科30 属120 种。本文主要从蝙蝠种类、生态学、生理和生化、遗传学和分子生物学5 个方面对中国翼手目的研究现状和进展作了论述, 分析了存在的问题, 并对研究方向进行了展望。

关键词：翼手目蝙蝠生物学习性回声定位保护

翼手目(Chiroptera) 是哺乳类中分布最广、数量最多的动物之一，在兽类中仅次于啮齿目的第二大类群, 为哺乳纲真兽亚纲的一个目, 一般统称为蝙蝠。全世界大约有17 科180 属,约960 种，分布几乎遍及两极以外的世界各地，而以热带地区最为丰富。蝙蝠是真正会飞的兽类，并且它们主要利用超声波回声定位信号搜寻猎物，这种进化上的优势使它们利用了生态系统中一个全新的、未被利用的生态位。这种独特的优势引起了许多学者的兴趣, 因此对其的研究也就比较多。

1、翼手目的起源进化：

翼手目是兽类中古老而十分特化的一支。早在古新世时

期，在一类树栖的食虫目动物中发展出一支能适应于飞翔

的兽类，即早期的翼手目动物。这些原始种类化石的牙齿

构造非常像食虫目动物，如果没有同时发现它们能飞翔的

前肢和其他骨骼，要分辨出它们是食虫目动物还是翼手目

动物就比较困难。

始新世的蝙蝠化石已经与现代类型相近，其起源可以追

溯到更早的时期。翼手目可能起源于类似食虫目的最原始

的真兽类。

翼手目的两个亚目有不同的进化线路。大蝙蝠亚目与灵

长目亲缘非常近，小蝙蝠亚目与食虫目亲缘近。

翼手目的动物在四肢和尾之间覆盖着薄而坚韧的皮质膜

可以像鸟一样鼓翼飞行，这一点是其他任何哺乳动物所不

具备的，为了适应飞行生活，翼手目动物进化出了一些其

他类群所不具备的特征，这些特征包括特化伸长的指骨和

链接期间的皮质翼膜，前肢拇指和后肢各趾均具爪可以抓

握，发达的胸骨进化出了类似鸟类的龙骨突，以利胸肌着

生，发达的听力等。图1 蝙蝠的进化

2、中国蝙蝠的分布与种类

中国地处亚洲东部, 太平洋的西岸, 因此, 季风气候显著?加上幅员辽阔, 地势西高东低, 地形复杂, 高差悬殊, 故具有多种多样的气候类型。从赤道到极地, 从海洋到内陆的各种气候, 我国几乎都有。在此纷繁的自然环境里, 为翼手类的生存和繁衍, 提供良好的场所, 其组成丰富、区系的地理变化显明。

中国翼手目90 个种的地理分布如图1 所示。翼手目各物种的分布数据来源于1993 年前已发表资料(张荣祖等, 1997) , 共包括中国翼手目7 科27 属90 种的1 481个分布点。由图2可以看出翼手目物种在中国的分布之广，尤其是热带、亚热带（即中国的南部）的种类与数量最多。

图2 中国翼手目动物的分布点( 由张荣组等1997 资料绘制)

Fig.2 Geographic distribution points of Chinese Chiroptera ( Plotted from data of Zhang RZ et al. , 1997)

但是中国的蝙蝠究竟有多少种, 由于分类学家的分类方法、原则及具体种和亚种界定的差异而说法不一(如表1) 。但是分科还是具有一定统一性的（如表2）。

并且由表1可以看出差异较大，造成此种情况的原因有: 首先, 有关蝙蝠种类的调查在国内做得比较少, 尤其是对蝙蝠种类的专项调查较少；其次，蝙蝠的分类上还存在许多问题, 诸如亚属是否应提升为属，并且经

典分类系统对差异多大可达到属间的差异, 并没有一个具体的标准。所有这些分类工作有待进一步开展。

表1 不同学者对蝙蝠的分类

文献与作者科属种中国翼手目区系的研究及与日本翼手目区系的比较(汪松, 1985) 7 29 90

《哺乳类动物分类名录》(谭邦杰, 1992) 7 26 88 The Mammals of Indomalayan Region (Corbet & Hill ,1992) 7 28 78 Mammals Species of the World (Wilson & Reeder ,1993) 7 29 84

中国哺乳动物分布(张荣祖, 1997) 7 28 90 中国哺乳动物种和亚种分类名录与分布大全(王应祥, 2003) 7 30 120

资料来源王晓琴

表2 中国蝙蝠的分科

亚目科

真兽亚纲（Eutheria）翼

手目（Chiroptera）

大蝙蝠亚目（Megachiroptera）又被称为食果蝠，体型较

大，眼大，主要以花、果实为食物

狐蝠科Pteropodidae

小蝙蝠亚目（Microchiroptera）又被称为食虫蝠，体型和眼

较大蝙蝠亚目小，以昆虫、血、小动物、果实、花为食

蝙蝠科Vespertilionidae

蹄蝠科Hipposideridae

菊头蝠科Rhinolophidae

假吸血蝠科Megadermatidae

鞘尾蝠科Emballonuridae

犬吻蝠科Molossidae

3、翼手目的习性：

3.1、夜行大多蝙蝠具有夜行性，通常为群体活动，可达百万只，有些温带地区的种类在冬季前会有迁徙行为，主要栖息于洞穴、树洞、森林中。

3.2、栖息方式按照翼手类的生括习性和栖息环境，可分为3种生活型。

洞穴型在洞穴和石缝中栖息、繁殖及冬眠的翼手类，主要包括菊头蝠科(Rhinolophidae) 和蹄蝠科(Hipposideridae) 的所有种类。

房屋型在房屋的屋顶、墙缝等处栖息、繁殖和冬眠的种类。主要有中华山蝠( Nyctalus velutinus) 、伏翼属的一些种类。

树栖型在树洞、树缝或竹内栖息、繁殖和冬眠的种类。主要有伏翼属的部分种类、扁颅蝠( Tylonycteris pachypus)。

3.3、食性多数翼手类都是在天黑后和日出前几个小时内进行采食，与昆虫的活动高峰颇相一致。多数翼手类食虫的特性与鸟类具极相似的生态作用，但在时间上占有不同的生态位，鸟类白天捕食各种白昼活动的昆虫，而翼手类则是在夜晚捕食各种夜行性昆虫。它们都是生态系统中重要的成员。此外，四川的翼手类中，尚有以果实和脊椎动物为食的类型。大体可分如下3类：

图3 果蝠属图4 长舌果蝠

食果性生活在热带和亚热带的蝙蝠一般以野果为食,

如无花果、木棉、胡椒的果实。此外, 它们也取食一些栽培果树如芒果和桃等。如果蝠属( Rousettrus) 。

食蜜性主食花蜜和花粉。此类蝙蝠的舌长且细有很大的伸展性, 可伸入花管中吸蜜, 如长舌果蝠( Eonycteris spelaea) 。

食肉性主食其他蝙蝠、小型啮齿类和小鸟。如印度假吸血蝠( Megaderma lyra) 。

食虫性以夜间活动的鳞翅目(Lepidoptera) 、双翅目(Diptera) 等农林、卫生害虫为食。主要包括犬吻蝠科(Molossidae ) 、菊头蝠科、蝙蝠科(Vespertilionidae) 、蹄蝠科的一些种类。蝙蝠的食量惊人, 一个20g 的蝙蝠在一夜便能够吃掉5～10g 昆虫。

3.4、冬眠蝙蝠一般都有冬眠的习性，从秋天开始，蝙蝠就在下腹部聚积了一层脂肪，至冬眠前体重变为夏天时的1.5倍以上。冬眠时新陈代谢的能力降低，呼吸和心跳每分钟仅有几次，血流减慢，体温降低到与环境温度相一致，但冬眠不深，在冬眠期有时还会排泄和进食，惊醒后能立即恢复正常。

4、蝙蝠的繁殖

据目前所知，蝙蝠一般在秋季发情交配, 经冬眠后, 于次年夏季产仔。根据交配后是否立即受精。可分为两类：①精子贮藏型：多数翼手类属于此类，即是交配后精子贮藏于输卵管或子宫内，于冬眠苏醒后(次年初春)与卵结合，形成受精卵。②迟延着床型：仅长翼蝠等少数种类，雌雄交配后，立即受精形成受精卵，但受精卵延迟着床，停止发育，待冬眠后在次年才着床发育，形成胚胎。妊娠期约3个月(精子贮藏型)或7个月(迟延着床型)，于次年5—7月产仔，每年1胎，1胎多为1仔(伏翼属为1—4仔)。母体和幼仔构成特殊的母仔出产哺育群。

许多蝙蝠有育幼和哺乳期雌雄分穴的习性, 一般由雌性个体单独抚育幼体。中华山蝠的幼蝠一般不择母体, 而母蝠则只哺育自己的幼仔。中华山蝠幼体刚出生时, 体裸无毛, 除翼、耳、吻部皮肤黑色略带红外, 其余皮

图5 印度假吸血蝠

肤肉红色, 有皱褶, 双耳向后紧贴在头侧颞部, 闭眼。但出生后生长迅速, 4 周龄开始学飞, 5 周龄能独立飞翔。

在繁殖的过程中某些蝙蝠的精子贮存现象，引起一些学者的极大关注。温带蝙蝠的精子发生一般在夏末或秋初完成，秋季时雌雄交配。随着冬季的来I临，气温降低、食物减少，蝙蝠被迫进入冬眠，此时无法进行妊娠过程，因此雌性将精子贮存起来，待来年春季冬眠结束后再排卵、受精，随后在春、夏季完成妊娠和哺乳过程。对于雄性贮精的种类来说，精子在附睾内保存数月，度过冬眠期，第二年春季冬眠结束后雌雄再交配、排卵，接着完成妊娠和哺乳过程。这样，通过精子贮存就能使妊娠和哺乳推迟到春、夏两季完成。这种推迟具有重要意义，因为妊娠和哺乳期要消耗大量能量，要求食物供应充足，而春、夏两季气温较高，食物丰富，正好可以满足此种要求，因而能最大限度地提高雌性及其幼体的存活率。因此，对于温带蝙蝠来说，温度及食物供应可能是产生精子贮存的原因。

如能搞清蝙蝠精子长期贮存的机制，并将之运用于人或家畜的精子保存，将具有重要的应用价值。基于这种应用价值，许多学者在翼手目动物中的分布、产生的原因、精子贮存的部位、贮存后的受精能力、精子长期贮存的机制及贮存过程中的免疫等等问题上展开了广泛的研究。仍有很多问题还没有搞清，如精子贮存期间高渗现象是否在贮精蝙蝠中普遍存在? 溶质到底是何物质? 它的生成、转运受何种途径的调控?贮精期间雌性生殖器官为什么不产生淋巴细胞?贮精器官的上皮细胞为什么不对排列在它表面的精子产生细胞免疫?激素是如何参与精子贮存的?热带蝙蝠为什么也有贮精现象? ……这些还有待于进一步的研究。

5、蝙蝠适于飞行的生理结构

翼手目动物能持久飞行。翼的结构和鸟翼不相同，是由联系在前肢、后肢和尾之间的皮膜构成的。前肢的第二、三、四、五指特别长，适于支持皮膜；第一指很小，长在皮膜外，指端有钩爪。后肢短小，足伸出皮膜外，有五趾，趾端有钩爪。休息时，常用足爪把身体倒挂在洞穴里或屋檐下。在树上或地上爬行时，依靠第一指和足抓住粗糙物体前进。蝙蝠的骨很轻，胸骨上也有与鸟的龙骨突相似的突起，上面长着牵动两翼活动的肌肉。

它的前肢演化成翅，翅皮上长着毛，不过这种毛对飞行并不起重要的作用。如果按蝙蝠的骨骼构造来看（图7），它的前肢的指骨除了拇指骨以外，其它指骨与前臂骨和上臂骨共同组成翅的基本框架，翅还联着后肢和尾。可是蝙蝠怎样运用这种结构奇特的翅进行飞翔呢？那还是依靠气翼的原理。蝙蝠尖尖的翅尖和向上突起的翅面在上下扑去时，翅上层的气流速度比下层的气流速度大，使翅背的空气产生低压，翅下面的空气产生高压。因此按空气流体力学的原理，蝙蝠在空气中升起，如果要前进，翅的前线与迎面而来的气流形成迎角，由此发生向前的推力。所以蝙蝠是靠着这种促使上升的升力和向前的推力进行飞翔的。这时蝙蝠的翅和身体经受着与前进方向相反的曳力，阻止其在空中前进。但蝙蝠流线形的身体和翅可降低这种曳力，它仅为升力的10％～20％。由于升力的作用方向与翅成直角，翅必须对着气流向前和向下运动。滑翔中，蝙蝠通过调节翅前线的迎角大小，降低本身的高度而前进。振翅飞行中，蝙蝠依靠翅的上下扑击克服曳力而前进和上升。

图7 蝙蝠的骨骼

与曳力和升力有关系的因素有：飞行前进的速度，空气的密度和翅的面积。当升力和曳力比到达10 ：1时，蝙蝠气翼的作用发挥得最好。蝙蝠向上隆起的翅使上面的气流很快地流过后，可在翅下方形成涡流，这种涡流的反作用有助于升力和推力的发生。蝙蝠要维持向前飞行，必须主动调节在扑去时的翅形及其迎角。开力和翅运动的方向成直角，并与翅展、飞行速度和气层的涡流强度成正比。气层涡流强度决定于迎角的大小，当迎角增大使背层气流扰乱，前进失速，这时翅有力的向下扑击产生推力，成为飞行中最重要的变化阶段。蝙蝠由指骨形成的框架能改变翅的形状，由此改变翅向背面隆起的程度和前伸的位置，它的这种能力超过鸟类，因此蝙蝠能有机动性很强的慢飞动作，对于它们在空中捕食飞虫非常有利（图8）。

6、蝙蝠的回声定位系统

著名的“斯帕拉捷的蝙蝠实验”

1793年夏季的一个夜晚，意大利科学家斯帕拉捷走出家门，放飞了关在笼子里做实验用的几只蝙蝠。只见蝙蝠们抖动着带有薄膜的肢翼，轻盈地飞向夜空，并发出自由自在的“吱吱”叫声..斯帕拉捷见状，感到百思不得其解，因为在放飞蝙蝠之前，他已用小针刺瞎了蝙蝠的双眼，“瞎了眼的蝙蝠怎么能如此敏捷地飞翔呢？”他下决心一定要解开这个谜。

在进行这项实验之前，斯帕拉捷一直认为：蝙蝠之所以能在夜空中自由自在地飞翔，能在非常黑暗的条件下灵巧地躲过各种障碍物去捕捉飞虫，一定是由于长了一双非常敏锐的眼睛。他之所以要刺瞎蝙蝠的双眼，正是想证明这一点。事实却完全出乎他的意料之外。

意外的情况更激发了他的好奇心。“不用眼睛，那蝙蝠又是依靠什么来辨别障碍物，捕捉食物的呢？”于是，他又把蝙蝠的鼻子堵住，放了出去，结果，蝙蝠还是照样飞得轻松自如。“奥秘会不会在翅膀上呢？”斯帕拉捷这次在蝙蝠的翅膀上涂了一层油漆。然而，这也丝毫没有影响到它们的飞行。

最后，斯帕拉捷又把蝙蝠的耳朵塞住..这一次，飞上天的蝙蝠东碰西撞的，很快就跌了下来。斯帕拉捷这才弄清楚，原来，蝙蝠是靠听觉来确定方向，捕捉目标的，一共做了四次实验。

斯帕拉捷的新发现引起了人们的震动。从此，许多科学家进一步研究了这个课题。最后，人们终于弄清楚：蝙蝠是利用“生物波”在夜间导航的。它的喉头发出一种超过人的耳朵所能听到的高频声波，这种声波沿着直线传播，一碰到物体就迅速返回来，它们用耳朵接收了这种返回来的生物波，使它们能作出准确的判断，引导它们飞行。

蝙蝠的回声定位

蝙蝠中大蝙蝠亚目的蝙蝠视力好，眼睛大，主要依靠视觉来辨别物体；小蝙蝠亚目的成员通常视力退化，眼睛小，主要依靠回声来辨别物体，有一些种类的面部进化出特殊的增加声纳接收的结构，如鼻叶、脸上多褶皱和复杂的大耳朵。

蝙蝠大多在夜晚活动，他们主要依靠发出超声波回声定位，这种定位机制是人们发明雷达的基础。以昆虫为食的蝙蝠在不同程度上都有回声定位系统，因此有“活雷达”之称。借助这一系统，它们能在完全黑暗的环境中飞行和捕捉食物，在大量干扰下运用回声定位，发出超声波信号而不影响正常的呼吸。它们头部的口鼻部上长着被称作“鼻状叶”的结构，在周围还有很复杂的特殊皮肤皱褶，这是一种奇特的超声波装置，具有发射超声波的功能，能连续不断地发出高频率超声波。如果碰到障碍物或飞舞的昆虫时，这些超声波就能反射回来，然后由它们超凡的大耳廓所接收，使反馈的讯息在它们微细的大脑中进行分析。这种超声波探测灵敏度和分辩力极高，使它们根据回声不仅能判别方向，为自身飞行路线定位，还能辨别不同的昆虫或障碍物，进行有效的回避或追捕。蝙蝠就是靠着准确的回声定位和无比柔软的皮膜，在空中盘旋自如，甚至还能运用灵巧的曲线飞行，不断变化发出超声波的方向，以防止昆虫干扰它的信息系统，乘机逃脱的企图。

7、蝙蝠的核型分析

遗传学方面的研究主要集中于蝙蝠的染色体和核型(表3)

表3 国内已进行过核型分类的翼手目种类

表格来源王晓琴

将种类之间、属之间的核型进行比较，结合染色体带型研究，可得到核型的演化规律这种细胞遗传学与分类学和进化论的结合，可以使研究成果和水平上新台阶。一方面蝙蝠的核型可以检验原有的形态分类是否正确；另一方面新核型的发现也可能预示尚有未认识和发现的新种类存在，需要从不同的角度进一步开展工作，去认识、发现它。

8、蝙蝠的保护

蝙蝠是人类的良师,人类通过模仿蝙蝠的回声定位系统发明了雷达. 目前某些国家研制的隐形飞机,在某种程度上也是对蝙蝠的拷贝. 在医学上,从吸血蝙蝠唾液中提取的抗凝血蛋白质溶解血栓的速度比目前临床所用的药物快一倍,而食虫蝙蝠的粪便在中药中被称为“夜明砂”,有清热明目的功能.

在蝙蝠数量丰富的地区,它们对农林业的害虫起到重要的控制作用,这不仅有利于农林业的健康发展,而且还减少了由于农药大量使用所造成的环境污染. 另外,蝙蝠集居地积累的排泄物多个世纪以来一直被人类所利用,在许多热带国家,它是一种经济的、优质的农业肥料.

目前,我国对蝙蝠的研究与保护现状令人担忧. 这主要由于研究者及决策者主观上不够重视,对蝙蝠作为益兽在生态系统中的重要作用认识不足,进而导致对它们的研究严重缺乏,更谈不上对蝙蝠的保护. 这种状况与我国如此丰富的蝙蝠物种多样性是极不相称的. 蝙蝠是夜行性动物,无论物种的消失还是数量的减少都不容易引起人们的注意,也许有些种类在我们去研究和利用它们之前就已经销声匿迹了.

由于栖息地破坏和破碎、人为直接干扰因素、不正当捕杀、栖息地微气候变化等等原因，蝙蝠的数量在急剧的下降。因此对蝙蝠的保护刻不容缓，下面为几个可行的保护措施：

1、栖息地周围自然环境的保护；

2、觅食地以及觅食路线的保护；

3、冬眠地的保护；

4、通过立法和宣传教育促进全社会对蝙蝠进行保护。

9、小结

综上所述，从近年发表的论文来看，对蝙蝠研究有如下几个方面：区系(主要为各地区分布状况) ；生态(回避障碍能力测验,生活习性观察,环境的影响,亲缘关系) ；生理(听觉对刺激的反应,冬眠生理常数) ；回声定位(回声定位信号分析,回声定位与捕食策略) ；核型分析等方面。但是不可避免的是，蝙蝠研究存在的问题依然很多，如区系调查范围太狭窄，数量统计空白，实验仪器简陋，也无好的野外调查研究方法等。

但是，通过结合新的手段新的技术，例如分子学、遗传学、细胞学等生物学手段。对蝙蝠的分类、繁殖、回声定位等等进行更加深入的研究，相信一定具重大的经济和实践意义。对我国的蝙蝠资源的开发和保护将会有很大的知道意义。

参考文献

[1] 汪松, 郑昌琳. 中国翼手目区系的研究及与日本翼手目区系的比较[J] . 兽类学报, 1985 , 5 (2) : 119～129.

[2] 张荣祖. 中国哺乳动物分布[M] . 北京: 中国林业出版社, 1997.

[3] 徐剑, 邹佩贞, 温彩燕, 等. 广东省大陆翼手目动物区系与地理区划[J] . 中山大学学报,2002 , 41 (3) : 77～80.

[4] 石红艳, 吴毅, 胡锦矗, 等. 中华山蝠繁殖生态的研究[J] . 兽类学报, 2001 , 21 (3) : 210～215.

[5] 卢立仁. 广西翼手类调查[J] . 兽类学报, 1987 , 7(1) : 79～80.

[6]王晓琴, 齐敦武, 胡锦矗中国翼手目研究进展四川动物2004 年第23 卷第2 期

[7] 纪维红, 陈服官. 翼手目物种密度分布与环境因素的关系[J] . 兽类学报, 1990 , 10 (1) : 23～30.

[8] 吴飞健, 陈其才. 蝙蝠听觉器的“视功能”[J ] . 生物学通报, 1997 , 32 (7) : 16～17.