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植物抗盐性研究综述

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2.3.2生态区间差别不同生态区的调查样本对有机、无机肥的投入量差异也很大(表7),3个生态区表现无机肥的投入大于有机肥,其中沿黄灌区的无机肥投入大于定西地区和陇东地区。定西地区的调查农户施用有机肥的比例相对最高,由有机肥而来的氮磷钾分别为48.05、22.42、47.78kg/hm 2,分别占到该区小杂粮氮磷钾总投入量的19.7%、9.2%和19.6%;陇东地区和沿黄灌区的小杂粮种植均未施用有机肥,这可能与区域间的施肥习惯有关,定西地区多施有机肥可以发挥肥料的长期效益,而陇东地区和沿黄灌区的农民为了得到短期效益而多以无机肥料为主。

3

小结

调查结果表明,甘肃省种植的小杂粮肥料投

入明显不足,且投入比例不协调。调查区农户对小杂粮的施肥主要采用基肥或种肥的方式,追肥量较少。追肥多以氮肥为主,忽略了对于磷钾肥的后期投入。调查区对有机肥的投入比例较小,并且区域间极不平衡,定西地区施用有机肥的比例和面积相对较大,而灌溉条件充足的陇东地区和沿黄灌区施用有机肥的比例和面积相对较小,甚至不施用有机肥。参考文献:

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大学学报(自然科学版),2003,31

(增刊):73-78.(本文责编:郑立龙)

定西地区16.66

19.49048.0522.4247.78陇东地区72.5900000沿黄灌区136.62

79.99

0表7小杂粮区域间有机肥和无机肥投入量kg/hm 2

作物

无机肥有机肥N

P 2O 5K 2O N P 2O 5K 2O 摘要:综述了盐分胁迫对植物的危害和机理,以及植物的抗盐性基本机理和提高植物抗盐性的途径。

关键词:盐分胁迫;伤害机理;抗盐机理;植物抗盐性中图分类号:S156.4

文献标识码:A

文章编号:1001-1463(2011)02-0029-05

植物抗盐性研究综述

李光道1,白生才1,张秀志2,李军1,唐学清1,王宗明1,陈国斌1

(1.甘肃省民勤县林业技术推广站,甘肃民勤

733300;2.甘肃省民勤县勤锋林业实验站,甘肃

民勤

733300)

盐渍化土壤是广泛分布的不利于植物生长的一种土地,盐分胁迫严重影响着植物的正常生长发育。土壤盐碱化问题引起了世界各地学者的日益关注,成为现代土壤学研究的热点。所谓盐土是指土壤饱和提取液中电导率(EC )高于4ds/m ,并且可交换性钠百分数(ESP )的含量低于15%的土壤,这些

土壤的pH 一般为中性偏碱,当ESP 高于15%、pH 大幅上升时的盐土又称为盐碱土[1]。盐碱土在陆地生态系统上分布广泛,全世界盐渍土面积约10亿hm 2。在全球的干旱和半干旱地区,约有50%的灌溉土地受到盐碱化的影响,区域内的非灌溉土地同样会发生盐碱化[2]。在我国从滨海到内陆,从低地

收稿日期:2010-10-20

作者简介:李光道(1984—),男,甘肃民勤人,助理工程师,主要从事林业技术的推广应用工作。联系电话:(0)138********。E-mail :liguangdao@https://www.wendangku.net/doc/401319682.html,

执笔人:李军

到高原都分布着不同类型的盐碱土壤[3~4],盐渍土面积约3460万hm2,盐碱化耕地760万hm2,即近1/5耕地发生盐碱化[5]。

1盐分胁迫的伤害机理

1.1渗透胁迫

渗透胁迫是指由于高浓度的盐分降低了土壤的水势,使植物不能吸水,甚至发生体内水分外渗的现象。通常土壤含盐量达0.20%~0.25%时植物吸水困难,含盐量高于0.40%时植物就易外渗脱水[6]。

渗透胁迫主要是由于土壤含盐量过高,使植物对水分的吸收产生障碍造成的生理干旱。安建平、陈靠山研究表明,渗透胁迫使得小麦叶片的含水量急剧下降,胁迫达到24h时,叶片的含水量降至对照的74.50%[7]。渗透胁迫还可能造成植物体内的质膜损伤,促进衰老物质和有毒物质增加、积累。通过对冬小麦品种长江8809的渗透胁迫实验表明,渗透胁迫使小麦幼苗过氧化作用产物M DA含量在12h迅速升高,导致了膜透性的迅速提高,引起了膜的损伤。此外,脱落酸的含量出现两个高峰的变化趋势,影响其正常生长发育[7]。杨国会等用不同浓度NaCl(50mmol/L增至400 mmol/L)处理甘草,发现质膜相对透性由46.00%增大到84.87%,植物叶细胞质膜的完整性遭到破坏,胞内电解质大量外渗[8]。

植物叶绿素含量在盐胁迫时大大降低。蒋明义等研究表明,叶绿素对水分胁迫比较敏感,O

2

-、H2O2和M DA的含量随胁迫强度的增加及时间的延长而增加,渗透胁迫下叶绿素含量的降低不仅是因为合成受阻,而且加速分解。渗透胁迫使水稻幼苗叶绿素蛋白复合体中牢固性较弱的色蛋白络合物结合松弛,且叶绿素含量的降低与叶绿素蛋白复合体结合度呈极显著正相关[9]。渗透胁迫下水稻幼苗叶绿素蛋白复合体结合度的松弛为活性氧对叶绿素的氧化损伤提供了有利条件,同时体内抗氧化功能的下降有利于活性氧加速累积。小麦、玉米的叶绿素含量在盐分胁迫下显著降低[8,10]。

1.2离子胁迫与单盐毒害

盐分在土壤中总是以离子的形式存在,植物根系在吸收水分时溶解在水中的盐离子也被吸收而大量进入植物体内,使叶片含有大量的Na+和Cl-。对盐敏感的植物不能有效的把吸收进细胞的盐离子集聚到液泡中,大量的盐分在细胞中的积累,引起原生质的凝固和光合色素的破坏。植物细胞内许多酶只能在很窄的离子浓度范围内具有活性,酶活性降低,蛋白质合成受到破坏,蛋白质水解作用加强,造成植物体内氨基酸积累,这些累积的氨基酸在细胞中转化为丁二胺、戊二胺以及游离胺,当积累到一定程度时,细胞质和重要的细胞器受到损伤,甚至造成细胞中毒死亡[1,11]。

廖祥儒研究表明,盐渍明显抑制植物对NO-

3

和NH+4的吸收,而对NO-3吸收的抑制作用更大[12]。NO-3和NH+4都能引起植物体积累多胺,但施NH+4

对多胺合成的促进作用远大于施NO-

3

,尤其尸胺的累积是很多逆境引起的症状之一。在盐渍环境中,大量尸胺的合成和累积与植物体内氨含量过高有关,并能引起植物组织坏死。

单盐毒害也称单离子毒害。植物生长在某种单一的盐溶液中,尽管这种盐对植物是无害甚至有益的,但是由于植物对离子的不平衡吸收,使植物营养失调,抑制其生长,往往会产生单盐毒害现象,植物出现不正常的状态,最后死亡。

1.3膜透性改变

盐浓度增高会造成植物细胞膜渗漏的增加,膜透性的改变会引起一系列伤害[6]。阎秀峰等研究表明,在浓度4.0g/100cm3以内,星星草幼苗叶片膜透性随胁迫浓度的增加几乎是直线上升的,大约每增加1.0g/100cm3盐浓度,电解质外渗率就增加3.29%;当胁迫浓度增加到6.0g/100cm3以上时,大约每增加1.0g/100cm3盐浓度,电解质外渗率就增加5.89%,使星星草幼苗严重萎蔫,卷叶倒伏,叶色变浅,幼苗受到严重的损伤;当膜受到损伤后,膜透性增强,K+大量渗漏。在4.0g/100 cm3浓度以内,大约每增加1.0g/100cm3盐浓度,K+的外渗率增加4.77%;在4.0~6.0g/100cm3浓度以内,大约每增加1.0g/100cm3盐浓度,K+的外渗率增加6.85%[13]。

1.4生理代谢紊乱

盐分胁迫抑制植物的生长和发育,并引起代谢失调、光合作用受阻、呼吸作用改变、蛋白质合成降低且分解增加、有毒物质积累。

王伟、崔红等通过盐胁迫对不同生境铺地黍叶片蛋白质合成的影响的研究表明,不同来源的铺地黍植株移栽后,无论NaCl胁迫与否,形态特征未见明显差异。NaCl浓度在200mmol/L以上时,铺地黍植株的盐害症状逐渐加重[14]。盐对蛋白质合成的诱导和控制是非常复杂的,最普遍的

是大多数蛋白质的合成受阻。盐胁迫下,植物体

内大多数蛋白质含量下降,主要是由于盐胁迫抑制蛋白质合成、促进蛋白质水解的结果。何龙飞等认为,铝胁迫下,小麦根系的呼吸速率下降,并随着铝浓度的上升而下降幅度增大。铝处理后,小麦线粒体H+-2ATP酶活性明显下降[15]。Na2CO3胁迫下星星草种子膜透性增大,很可能使线粒体膜修复受阻,从而抑制其呼吸作用[16]。此外,胁迫下主要储藏物质淀粉水解受阻,呼吸底物减少,是种子呼吸强度下降的原因。低磷处理可使细胞的光合效率降低,呼吸速率也下降[17]。低磷下光合速率和羧化效率降低的原因,C

3

植物向日葵主

要是由于RuBP水平和Rubisco活性降低,而C

4

植物玉米的光合速率主要取决于RuBP库的大小,即RuBP的再生和利用[18]。

2植物的抗盐机理及其表现形式

植物有两种基本抗盐方式:一是逃避盐害;二是忍耐盐害。

2.1逃避盐害

不同的植物逃避盐害的方式不同,主要有以下几种情形。

2.1.1泌盐植物吸收了盐分并不在体内积累,而是通过盐腺又主动排到茎叶表面,然后冲刷脱落,这是盐生植物逃避盐害的普遍形式,一般农作物也有类似的方式[7,9],通过泌盐提高抗盐能力。

2.1.2稀盐有些植物并不泌盐,而是通过吸水与加快生长速率把吸进的盐类稀释,以冲淡细胞内的盐分浓度。如非盐生植物大麦生长在轻度盐渍土壤中,拔节前细胞内盐分浓度较高,但随拔节快速生长盐分浓度降低,在一些抗盐品种中都具有这种特点[19]。采用植物激素促进植物生长来提高抗盐性具有显著效果[20]。

2.1.3聚盐通过细胞内的区域化使盐分集中于细胞内的某一区域,从而降低细胞质中的盐离子,避免盐害[1],如肉质植物将盐分排到盐泡中,使细胞的渗透压增加,提高吸收水分和养分的能力。

2.1.4拒盐植物细胞的原生质对盐分的透性很小,在介质盐类浓度增高时,能保持对离子的选择性透性,选择透性的产生是靠一价阳离子(K+、Na+)与二价阳离子(Ca2+)平稳来维持。如增加细胞内的钙离子,可以降低细胞膜的透性,减少对K+、Na+等一价离子的吸收。Ca2+能减少Na+吸收的作用在小麦、大麦中都很明显[7,19]。2.2忍耐盐害

耐盐是指通过生理或代谢的适应,忍受进入细胞的盐类。这种方式无论是对盐生植物或非盐生植物的抗盐能力都具有非常重要的意义。盐渍条件下,盐生和非盐生植物都要受到渗透胁迫的伤害,而它们耐盐的重要对策之一是渗透调节。参与渗透调节的物质,在盐生植物中主要是无机盐离子,而在非盐生植物中主要为脯氨酸、甜菜碱,还有一些糖类和有机物[8]。

2.2.1吸收和积累大量无机盐在许多盐生植物中,主要依靠从外界介质中吸收和积累大量无机盐离子进行渗透调节,避免脱水,防止盐害。盐生植物能够在外界胁迫下吸收过量的盐离子,把大部分盐离子积累到液泡中,从而提高液泡盐的浓度,降低细胞水势,以适应外界盐胁迫所造成的低水势,使植物可以在较高渗透条件下吸水,保持膨压,正常生长。非盐生植物积累在液泡中的盐离子数量有限,所以它们是依靠合成一些有机物质进行渗透调节,以适应盐渍环境。

2.2.2合成有机物植物在抗盐中除可吸收和积累大量无机盐离子进行渗透调节外,还可以在细胞中合成大量有机物如脯氨酸、甜菜碱和糖类。

3植物抗盐性指标

植物的抗盐性可以用不同的指标进行度量。目前主要有农学指标和生理指标两类。农学指标用Y=A+BX表示,其中Y为生物量或产量;X为生长介质中的盐分含量;A为生长显著受阻的最低盐分浓度;B为每增加单位盐分浓度所降低的生物量。目前,在品种筛选工作中用得最多的统计指标是平均产量、回归系数和变异系数等,平均产量反映经济上的可利用性,后二者反映的是品种在不同环境下的稳定性。由于这种数量指标易于掌握,结果也很明确,尤其对差异较大的品种间的比较十分有效,故被广泛采用。

但随着研究的不断深入,人们发现生物量或产量仅仅是表现型特征,盐分浓度也只是环境因素之一,对于育种工作者来说,还必须考虑其它环境因素的影响。此外,从基因型与环境的相互关系来看,某一盐分浓度下表现最好的基因型在另一盐分浓度下就不一定表现好[21]。因此,可以认为同一品种在不同环境条件下表现两种特性。鉴于此,人们急于开发另一种度量指标,即生理指标。如果抗盐品种的选育能建立在抗盐生理指

标上的话,那么,筛选的效率无疑要提高许多倍。

但是,关于抗盐遗传性状与生理指标的关系的研究还有待深入。

4提高植物抗盐性的方法

4.1抗盐锻炼

用一定浓度的盐溶液处理种子,可明显提高植物抗盐性。具体方法是播种前先让种子吸水膨胀,然后放在适宜浓度的盐溶液中浸泡一段时间。例如,玉米可在播种前用甜菜碱溶液处理种子,再用3.00%NaCl和0.20%MgSO

4

溶液浸泡,出苗后具有较高的耐盐性[22]。用CaCl2浸种的玉米在盐胁迫下的叶绿素含量、细胞膜透性和根系活力的变化程度均小于水浸种,脯氨酸含量、干物重高于水浸种,水势低于水浸种,提高了三叶期玉米的抗盐能力[23]。棉花种子如果依次在不同浓度(0.30%、0.60%、1.20%)的NaCl溶液中浸泡12h,也可以提高抗盐性。可见用盐浓度逐渐增大的溶液处理锻炼植物,会使植物体内发生一系列变化,从而提高其抗盐性[24]。

4.2使用生长调节剂

一些天然植物激素与植物的抗盐性有一定的

关系。例如,在含0.15%Na

2

SO4土壤中的小麦生

长不良,但在播前用IAA浸种,可以抵消Na

2

SO4抑制小麦根系生长的作用,小麦生长良好[7]。IAA 能降低玉米根系对Na+的吸收能力。GA可促进盐渍条件下植物的生长,抵消盐分对菜豆生长、光合及运输的抑制作用。细胞分裂素可以促进盐诱导的豌豆根系中蛋白质的合成,促进小麦在盐碱土壤中的萌发和生存。用低浓度的ABA处理细胞,能改善细胞对盐的适应能力[25]。

4.3培育抗盐作物

抗盐能力因种而异,抗盐性强的植物原生质膜具有极低的透性,在同种盐渍条件下,吸收盐类明显少于抗盐弱的品种,在一定程度上加强了拒盐的作用。所以可利用生理生化指标鉴定、组织培养、转基因等技术培育新的抗盐作物品种,使其适应盐碱土环境,林彦铨等的“盐分胁迫下甘蔗性状的遗传特点和配合力分析”、李周岐的“高等植物细胞突变体离体筛选技术及其再生林木抗盐育种的应用”等文献可为抗盐性育种实践提供参考[26~27]。

4.4改造盐碱土

可以采取合理灌溉,泡田洗盐;增施有机肥,

盐土种稻;种植耐盐绿肥(田营),种植耐盐树种(白榆、沙枣、紫穗槐等),种植耐盐碱作物(向日葵、甜菜等)等措施改造盐碱土。

5结语

盐分胁迫可以通过多种途径影响植物的生长和发育,虽然关于植物抗盐性的研究和文献较多,也取得了较多的成果,但是所涉及的基本上都是常见的物种,也就是说目前的研究基本上都是在相同的领域内进行的。此外,研究方法较为原始,现代技术如分子领域的应用还不完善,甚至可以说是很少。如何有效地提高植物的抗盐性,还必须在现有研究和文献的基础之上进一步结合现代技术进行,只有这样才能为植物的抗盐性研究和抗盐性育种及生产提供有力的理论依据和实践指导。

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(本文责编:郑立龙)

摘要:通过对陇东地区小麦全膜覆土穴播技术推广中存在问题调查分析,提出了加大推广力度;加强技术研发力度;

强化培训宣传;建立示范基地;科学合理施肥等对策。

关键词:全膜覆土穴播;小麦;多茬种植;问题;对策中图分类号:S36;S344.3

文献标识码:A

文章编号:1001-1463(2011)02-0033-03小麦全膜覆土穴播技术推广中存在的问题及对策

牛建彪

(甘肃省榆中县农业技术推广中心,甘肃兰州

730100)

旱地小麦全膜覆土穴播及免耕多茬栽培技术是甘肃省广大农业科技工作者和农民群众,在20世纪90年代中后期推广地膜穴播小麦的实践中,针对费时费工、增产不增效的问题,经过改进、总结提出的又一项旱作农业新技术,适合在年降水量300~500mm 的半干旱农业区的小麦等密植作物上推广应用。

全膜覆土穴播技术经过近几年的示范推广,取得了较为显著地经济、社会和生态效益。据调

查,第1茬小麦平均产量可达4500kg/hm 2,第2茬留膜小麦平均产量达4050kg/hm 2,较露地小麦分别增产1500、1125kg/hm 2;留膜复种油菜平均产量可达2250kg/hm 2,较露地油菜增产约1050kg/hm 2,由于减少了地膜和人工的投入,实

际增收可达5400元/hm 2。为了加快该项技术的推广速度和质量,笔者通过考察调研,结合多年从事旱作农业技术研究推广的实践,提出了推广中存在的实际问题和相应的解决对策。

收稿日期:2010-10-30

作者简介:牛建彪(1960—),男,甘肃榆中人,高级农艺师,主要从事旱作农田节水及土壤肥料技术的试验、示范、推广工作。联系电话:(0)138********。

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