遮阴对丰香草莓光合作用及叶绿素荧光特性的影响
果树学报２００６，２３（２）：２０９～２１３
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＦｒｕｉｔＳｃｉｅｎｃｅ
遮阴对丰香草莓光合作用及叶绿素
荧光特性的影响
刘卫琴，汪良驹＊，刘晖，庄猛，李志强
（南京农业大学园艺学院，南京２１００９５）
摘要：以盆栽丰香草莓为材料，研究了遮阴处理对草莓光合作用及叶绿素荧光特性的影响。结果表明，遮阴处理增加草莓叶柄长度、叶面积以及光合色素含量，但降低了比叶重；遮阴处理显著降低草莓叶片的羧化效率（ＣＥ）、暗呼吸（Ｒｄ）、光补偿点（ＬＣＰ）和光饱和点（ＬＳＰ），提高了其表观量子效率（ＡＱＹ）和ＣＯ２补偿点（ＣＣＰ）。遮阴后草莓Ｐｎ日变化由“双峰”型变为“单峰”型，日光合总量显著低于对照，早晚时分水分利用率（ＷＵＥ）有所下降。遮阴后，叶片气孔导度（Ｇｓ）提高，蒸腾速率（Ｔｒ）下降，可能与叶面温度下降有关。叶绿素荧光动力学测定显示，遮阴处理草莓叶片的初始荧光（Ｆｏ）和ＰＳⅡ最大光化学效率（Ｆｖ／Ｆｍ）日变化曲线与对照相似，但Ｆｏ值始终低于对照，Ｆｖ／Ｆｍ值显著高于对照。以上参数表明丰香草莓对弱光环境有一定的适应能力，遮阴处理可以减轻强光下的草莓叶片光抑制程度，提高植株对光能的利用能力，但同时也需要注意提高环境中ＣＯ２浓度。
关键词：草莓；遮阴；光合作用；叶绿素荧光；光抑制
中图分类号：Ｓ６６８．４文献标识码：Ａ文章编号：１００９－９９８０（２００６）０２－２０９－０５
Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｈａｄｉｎｇｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｃｈａｒａｃ－ｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＴｏｙｏｎｏｋａｓｔｒａｗｂｅｒｒｙｃｕｌｔｉｖａｒ
ＬＩＵＷｅｉ－ｑｉｎ，ＷＡＮＧＬｉａｎｇ－ｊｕ＊，ＬＩＵＨｕｉ，ＺＨＵＡＮＧＭｅｎｇ，ＬＩＺｈｉ－ｑｉａｎｇ
（ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＮａｎｊｉｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ，Ｊｉａｎｇｓｕ２１００９５Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：ＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔｗａｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄｗｉｔｈｐｏｔｔｅｄｓｔｒａｗｂｅｒｒｙｃｕｌｔｉｖａｒＴｏｙｏｎｏｋａｆｏｒｓｔｕｄｙｉｎｇｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｈａｄｉｎｇｏｎｉｔｓｐｈｏｔｏ－ｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｐｅｔｉｏｌｅｌｅｎｇｔｈ，ｌｅａｆａｒｅａａｎｄｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌａｎｄｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｕｎｄｅｒｓｈａｄｉｎｇｃｏｎｄｉｔｉｏｎｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆｃｏｎｔｒｏｌ，ｂｕｔｔｈｅｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆｗｅｉｇｈｔ（ＳＬＷ），ｃａｒ－ｂｏｘｙｌａｔｉｏｎｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＣＥ），ｄａｒｋｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ（Ｒｄ），ｌｉｇｈｔｓａｔｕｒａｔｉｏｎｐｏｉｎｔ（ＬＳＰ）ａｎｄｌｉｇｈｔｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎｐｏｉｎｔ（ＬＣＰ）ｂｅｃａｍｅｌｏｗｅｒ．Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ，ｓｈａｄｉｎｇｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｈｅａｐｐａｒｅｎｔｑｕａｎｔｕｍｙｉｅｌｄ（ＡＱＹ）ａｎｄｔｈｅＣＯ２ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎｐｏｉｎｔ（ＣＣＰ），ｗｈｉｃｈｒｅｐ－ｒｅｓｅｎｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｐｌａｎｔｓｗｏｕｌｄｂｅｍｏｒｅｅｆｆｉｃｉｅｎｔｔｏｔｒａｎｓｆｅｒｌｉｇｈｔｑｕａｎｔｕｍｉｎｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｅｎｅｒｇｙｕｎｄｅｒｌｏｗｌｉｇｈｔｓｔｒｅｓｓ，ｂｕｔｔｈｅａｆｆｉｎｉｔｙｔｏＣＯ２ｗａｓｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｂｅｃａｕｓｅｏｆｓｈａｄｉｎｇ，ｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｓｕｎｌｉｇｈｔｉｎｔｅｎｓｉｔｙａｔｎｏｏｎ，ａｂｏｕｔ２０００μｍｏｌ／ｍ２?ｓ，ｄｅｃｌｉｎｅｄｔｏ６００μｍｏｌ／ｍ２?ｓ，ａｎｄｔｈｅｄｉｕｒｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎ，ａｄｏｕｂｌｅ－ｐｅａｋｃｕｒｖｅ，ｏｆｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ（Ｐｎ）ｏｆｓｔｒａｗｂｅｒｒｙｕｎｄｅｒｎａｔｕｒｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｂｅｃａｍｅａｓｉｎｇｌｅ－ｐｅａｋ，ａｎｄｔｈｅｄａｉｌｙａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈａｔｅｄｅｃｒｅａｓｅｄａｂｏｕｔ３８％．Ｓｈａｄｉｎｇｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｌｅａｆｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｇｓ）ｂｕｔｔｈｅｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅｗａｓｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｃｏｎｔｒｏｌ，ｗｈｉｃｈｗａｓｔｈｅｒｅｓｕｌｔｏｆｌｏｗｅｒｔｅｍ－ｐｅｒａｔｕｒｅｕｎｄｅｒｓｈａｄｉｎｇ．Ｓｈａｄｉｎｇａｌｓｏｄｅｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｍｉｎｉｍａｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ（Ｆｏ）ｂｕｔｐｒｏｍｏｔｅｄｔｈｅＰＳⅡｍａｘｉｍａｌｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（Ｆｖ／Ｆｍ），ｉｍｐｌｙｉｎｇｔｈａｔｓｈａｄｉｎｇｍｉｇｈｔｐｒｏｔｅｃｔｉｎｔｅｇｒａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｍｅｍｂｒａｎｅｓｙｓｔｅｍｓａｎｄｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙａｇａｉｎｓｔｔｈｅｓｔｒｏｎｇｌｉｇｈｔｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓａｂｏｖｅｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｓｈａｄｉｎｇｗａｓｉｎｄｅｅｄｂｅｎｅｆｉｃｉａｌｆｏｒｓｔｒａｗｂｅｒｒｙｇｒｏｗｔｈａｎｄａｌｌｅｖｉａｔｅｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ，ｂｕｔｉｔｓｈｏｕｌｄｂｅｎｏｔｅｄｔｏｉｎｃｒｅａｓｅＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｆｏｒｓｔｒａｗｂｅｒｒｙｕｎｄｅｒｌｏｗｌｉｇｈｔｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．
ＫｅｙＷｏｒｄｓ：Ｓｔｒａｗｂｅｒｒｙ；Ｓｈａｄｉｎｇ；Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ；Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ；Ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ
近年来，我国草莓生产面积迅速扩大，尤其是大棚草莓，已经成为我国元旦春节期间果品市场上最重要的应市鲜果之一［１］。一般认为，草莓比较耐阴，生长在光照强度较弱的温室大棚里可能更加适宜［２］。然而，客观公正地评价遮阴对草莓生长发育以及生理特性的影响是重要的。迟伟等［３］报道了遮阴
收稿日期：２００５－０６－２０接受日期：２００５－１１－１１
基金项目：国家自然科学基金资助项目（３０４７１１８１）。
作者简介：刘卫琴，女，硕士。现在江苏省华西都市农业科技发展有限公司工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｙｉｎｌｉｎｇ９１５＠１６３．ｃｏｍ>通讯作者。Ａｕｔｈｏｒｆｏｒｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ．Ｔｅｌ：１３８５１５６４１９５，Ｅ－ｍａｉｌ：ｗｌｊ＠ｎｊａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
果树学报２３卷
Ａ
Ｂ
图１
遮阴对草莓光强ＰＦＤ（Ａ）和叶面温度Ｔｌ（Ｂ）
日变化的影响
Ｆｉｇ．１Ｅｆｆｅｃｔｏｆｓｈａｄｉｎｇｏｎｄｉｕｒｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｐｈｏｔｏｎｆｌｕｘｄｅｎｓｉｔｙ（Ａ）ａｎｄｌｅａｆｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（Ｂ）ｏｆｓｔｒａｗｂｅｒｒｙｌｅａｖｅｓ
处理对硕丰和宝交早生草莓光合特性的影响，认为遮阴导致草莓叶片净光合速率显著降低，而表观量子效率、叶片叶绿素含量升高，光系统Ⅱ电子传递活性以及１，５－二磷酸核酮糖羧化酶（Ｒｕｂｉｓｃｏ）活性降低，因此，遮阴对草莓光合作用有利有弊。如何趋利避弊是果树生产中必须注意的问题。本文以丰香草莓为材料，研究了遮阴处理对草莓叶片的光合作用及叶绿素荧光特性的影响，旨在为草莓设施栽培提供理论依据。
１
材料和方法
１．１
试材培养与遮光处理
供试材料为丰香草莓（Ｆｒａｇａｒｉａａｎａｎａｓｓａｃｖ．
Ｔｏｙｏｎｏｋａ）。于２００４年９月中旬将２叶期分株苗定
植于白色塑料花盆（直径２０ｃｍ，高１６ｃｍ）中。栽培基质为园土（含１５％有机肥）与蛭石按１∶１配比的混合基质。定植后先将幼苗置于无直射光的荫蔽处缓苗１周，然后，将其中１／２置于光照充足的大楼平顶上（晴天中午最高光强约２０００μｍｏｌ／ｍ２?ｓ），１／２用１层遮阳网（网内光强为自然光强１／３左右）进行遮阴处理。遮阳网的高度距地面１．２ｍ，以便于日常浇水管理。３０ｄ后，植株长至６张叶片左右，测定不同环
境下生长植株叶片光合、叶绿素荧光以及其它生理指标。
１．２光合参数的测定
参照前文所述的方法［４，５］，选晴朗天气，用英国
ＰＰ－Ｓｙｓｔｅｍ公司生产的ＣＩＲＡＳ－１型光合测定系统，
采用开放式气路测定净光合速率。入射光强设为１０００μｍｏｌ／ｍ２?ｓ，叶室温度为２５℃，大气ＣＯ２浓度约
４００μＬ／Ｌ。净光合速率（Ｐｎ）、
蒸腾速率（Ｔｒ）、气孔导度（Ｇｓ）、细胞间隙ＣＯ２浓度（Ｃｉ）等参数由仪器直接测得；表观量子效率（ＡＱＹ）和羧化效率（ＣＥ）、光呼
吸速率（Ｒｌ）和暗呼吸速率（Ｒｄ）、
光补偿点（ＬＣＰ）、ＣＯ２补偿点（ＣＣＰ）和水分利用率（ＷＵＥ）等可依前文［４，５］计算得出。试验测定过程中，每处理重复测定３株，每株测定３张中部叶片。１．３叶绿素荧光参数的测定
参照前文［６］方法，用ＦＭＳ－２便携脉冲调制式荧光仪（英国Ｈａｎｓａｔｅｃｈ公司生产）进行叶绿素荧光参数的测定。每处理重复测定３株，每株测中部３片叶。
１．４其他生理指标的测定
叶绿素及类胡萝卜素含量的测定参照张宪政［７］
方法，叶面积测定参照乔宝营等［８］方法，比叶重测定
参照范晶等［９］方法。
１．５试验数据分析
利用Ｅｘｃｅｌ中的图表向导做相应的曲线，利用
其中的数据分析工具做单因素方差分析，判定试验效应显著与否。光合产物日积累量的计算是利用净光合速率日变化曲线和ＡｕｔｏＣＡＤ软件，通过比较曲线围成的面积（积分）得到其相对值。
２
结果与分析
２．１
遮阴对草莓生长环境的影响
从图１可以看出，１０月下旬南京地区晴天中午
自然光照强度达２０００μｍｏｌ／ｍ２?ｓ，草莓叶片温度也超过３６℃。遮阴处理没有改变光照强度和草莓叶温的日变化曲线类型，对早晚光照强度以及叶温的影响也较少，但是中午光照强度降至６００μｍｏｌ／ｍ２?ｓ，最高叶温也降低到２７℃左右（图１）。因而，遮阴为草莓生长发育创造了更温和的环境条件。不过，遮阴处理对草莓生长环境的大气水汽压和大气ＣＯ２浓度没有显著影响（数据未列出）。
２．２
遮阴对草莓植株形态及叶片光合色素含量的影响
从表１可以看出，遮阴草莓叶柄极显著长于对
照，叶面积也显著高于对照，２者增幅分别为１３３．０％和１８．０％，而比叶重却降低３０％。
遮阴处理明光强ＰＦＤ（μｍｏｌ／ｍ２?ｓ）
时间Ｏ’ｃｌｏｃｋ
叶面温度
Ｔｌ（℃）
不遮阴Ｕｎｓｈａｄｉｎｇ
遮阴Ｓｈａｄｉｎｇ
２１０
２期
图２
遮阴下草莓净光合速率Ｐｎ（Ａ）和水分利用率ＷＵＥ
（Ｂ）日变化的影响
Ｆｉｇ．２ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｓｈａｄｉｎｇｏｎｄｉｕｒｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆＰｎ（Ａ）ａｎｄ
ｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（Ｂ）ｏｆｓｔｒａｗｂｅｒｒｙｌｅａｖｅｓ
刘卫琴等：遮阴对丰香草莓光合作用及叶绿素荧光特性的影响净光合速率
Ｐｎ（ＣＯ２μｍｏｌ／ｍ２?ｓ）
不遮阴Ｕｎｓｈａｄｉｎｇ
遮阴Ｓｈａｄｉｎｇ
水分利用率
Ｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
（ＣＯ２ｍｍｏｌ／Ｈ２Ｏ２ｍｏｌ）
时间Ｏ’ｃｌｏｃｋ
注：不同大写字母代表差异Ｐ＜０．０１，小写字母代表差异Ｐ＜０．０５。下同。
Ｎｏｔｅ：ＴｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅＰ＜０．０１，ａｎｄｓｍａｌｌｌｅｔｔｅｒｓｓｈｏｗｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅＰ＜０．０５．Ｔｈｅｓａｍｅａｓｂｅｌｏｗ．
显提高草莓叶片的光合色素含量，其中叶绿素ａ增加１５．６％，叶绿素ｂ增加３０．８％，导致遮阴草莓叶片的叶绿素ａ／ｂ极显著低于对照。遮阴也使草莓叶片类胡萝卜素含量增加１８．８％。说明草莓是一种比较
耐阴的植物，在透光率只有自然光照３４％左右的条件下，植株营养生长受到促进，叶绿素含量尤其叶绿素ｂ含量提高，因而可以增强捕获光能的能力，适应环境光照强度的变化，但是叶片质量明显下降。
２．２遮阴对草莓叶片光合作用的影响２．２．１
遮阴对草莓叶片光合指标的影响
表２结果
显示，遮阴草莓叶片表观量子效率（ＡＱＹ）极显著高于对照，而暗呼吸速率（Ｒｄ）、光饱和点（ＬＳＰ）和光补偿点（ＬＣＰ）等均显著低于后者，说明这些草莓植株已经适应了弱光条件，提高了叶片利用光能的能力。
但是，遮阴处理显著降低草莓叶片羧化效率（ＣＥ）和光呼吸速率（Ｒｌ），并极显著提高ＣＯ２补偿点（ＣＣＰ）。遮阴草莓叶片ＣＥ和Ｒｌ分别比对照低５０％和
３４．０％，而ＣＣＰ比对照高２６．７％，暗示着遮阴条件下
草莓叶片光合暗反应活性以及对ＣＯ２的利用率下降（表２）。
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ叶柄长
Ｐｅｔｉｏｌｅｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ）单叶面积
Ｓｉｎｇｌｅｌｅａｆａｒｅａ（ｃｍ２）比叶重
Ｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆｗｅｉｇｈｔ（ｇ／ｍ２）叶绿素ａ
Ｃｈｌａ（ｍｇ／ｇ）叶绿素ｂ
Ｃｈｌｂ（ｍｇ／ｇ）Ｃｈｌａ／ｂ类胡萝卜素
Ｃａｒ（ｍｇ／ｇ）对照Ｃｏｎｔｒｏｌ遮阴Ｓｈａｄｉｎｇ
２．４０３Ｂ５．５９９Ａ１１．６４ｂ１３．６９ａ７２．９６Ａ５０．９２Ｂ０．４５ｂ０．５２ａ０．１３ｂ０．１７ａ
３．４３Ａ２．９６Ｂ０．３２ｂ０．３８ａ
表１
遮阴对草莓叶柄长度、叶面积、比叶重及光合色素含量的影响
Ｔａｂｌｅ１Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｈａｄｉｎｇｏｎｐｅｔｉｏｌｅｌｅｎｇｔｈ，ｌｅａｆａｒｅａ，ｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆｗｅｉｇｈｔａｎｄｐｉｇｍｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔｏｆｓｔｒａｗｂｅｒｒｙｌｅａｖｅｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ表观量子效率
ＡＱＹ羧化效率
ＣＥ光呼吸
Ｒｌ
（ＣＯ２μｍｏｌ／ｍ２?ｓ）
暗呼吸
Ｒｄ
（ＣＯ２μｍｏｌ／ｍ２?ｓ）
光饱和点
ＬＳＰ
（μｍｏｌ／ｍ２?ｓ）
光补偿点
ＬＣＰ
（μｍｏｌ／ｍ２?ｓ）
ＣＯ２补偿点ＣＣＰ（ＣＯ２μＬ／Ｌ）对照Ｃｏｎｔｒｏｌ遮阴Ｓｈａｄｉｎｇ
０．０１２３Ｂ０．０１３９Ａ
０．１３８ａ０．０６９ｂ
８．３３０Ａ６．１０８Ｂ１．４７ａ０．９７ｂ８００Ａ４００Ｂ６５．９３Ａ４８．４０Ｂ
６６．６５７Ｂ９９．６７８Ａ
表２
遮阴对草莓叶片主要光合指标的影响
Ｔａｂｌｅ２Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｈａｄｉｎｇｏｎｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐａｒａｍｅｔｅｒｓｏｆｓｔｒａｗｂｅｒｒｙｌｅａｖｅｓ
２．２．２遮阴对草莓植株光合作用日变化的影响图２－Ａ显示，未遮阴草莓植株净光合速率的日变化为
“双峰”型曲线，有明显的光合“
午休”现象，峰值分别出现在９：００和１３：００，谷值在１１：００；而遮阴处理草莓叶片Ｐｎ日变化为“单峰”型，１１：００出现峰值。然而，与其说遮阴处理消除了草莓光合“
午休”，倒不如说是消除了午前和午后的“双峰”，因为即使未遮阴的对照植株存在着午休现象，但一天的光合积累量仍然明显大于遮阴处理，其中遮阴处理叶片最大Ｐｎ值为前者的５２％，一天中叶片光合积累总量（积分值）为前者的６１．９％。
由图２－Ｂ可以看出，一天中草莓植株叶片水分利用率（ＷＵＥ）整体上呈下降趋势，其中早晨或傍晚，未遮阴的植株ＷＵＥ显著高于遮阴处理，而从上午９时至下午１５时之间，２者ＷＵＥ相差不大。早晨或傍晚对照植株ＷＵＥ较高的原因是其叶片能够接受到更多的光能，从而维持较高的Ｐｎ值。
图３结果表明，盆栽草莓植株叶片气孔导度（Ｇｓ）和蒸腾速率（Ｔｒ）的日变化呈“单峰”曲线，而且不受遮阴处理的影响，其中Ｇｓ峰值出现在９：００，Ｔｒ峰值出现在１１：００。值得注意的是，未遮阴植株１ｄ中蒸腾速率以及蒸腾总量明显高于遮阴植株（图３－
Ｂ），但是前者的气孔导度却明显小于后者（图３－Ａ），说明遮阴植株虽然气孔开度大，但是蒸腾失水
Ａ
Ｂ
２１１
果树学报２３卷
图３遮阴对草莓气孔导度Ｇｓ（Ａ）和蒸腾速率
Ｔｒ（Ｂ）日变化的影响
Ｆｉｇ．３Ｅｆｆｅｃｔｏｆｓｈａｄｉｎｇｏｎｄｉｕｒｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｓｔｏｍａｔａｌ
ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（Ａ）ａｎｄｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ（Ｂ）
ｏｆｓｔｒａｗｂｅｒｒｙｌｅａｖｅｓ
图４遮阴对草莓叶片叶绿素荧光参数日变化的影响
Ｆｉｇ．４Ｅｆｆｅｃｔｏｆｓｈａｄｉｎｇｏｎｄｉｕｒｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ
ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｏｆｓｔｒａｗｂｅｒｒｙｌｅａｖｅｓ
不遮阴Ｕｎｓｈａｄｉｎｇ
遮阴Ｓｈａｄｉｎｇ
气孔导度
Ｇｓ（Ｈ２Ｏ２ｍｍｏｌ／ｍ２?ｓ）
时间Ｏ’ｃｌｏｃｋ
反而低于对照。这与遮阴后植株叶片温度较低有关（图１）。
２．３遮阴下草莓叶片叶绿素荧光日变化
图４结果显示，盆栽草莓叶片初始荧光（Ｆｏ）的
日变化呈现“单峰”曲线，而最大光化学效率（Ｆｖ／Ｆｍ）
的日变化则呈现“单谷”曲线，峰值或谷值均出现在
上午１０：００左右。遮阴处理显著降低了叶片Ｆｏ值，减少了１０：００左右Ｆｏ的增加量（峰值），表明遮阴处理有利于草莓叶片保持较低的初始荧光（图４－Ａ）。同时，遮阴处理提高了草莓叶片Ｆｖ／Ｆｍ值，减少了１ｄ中Ｆｖ／Ｆｍ的降低量（谷值）。
３
讨论
本研究结果显示，草莓是一种耐阴性较强的多年生植物，在人工遮阴约６６％条件下培养超过１个月，植株生长没有受到抑制，反而表现出较好的适应性，主要体现在以下５个方面：
１）遮阴条件下，草莓叶柄增长，叶片更为舒展，
减少了相互重叠覆盖程度；叶面积增大，有利于植物在荫蔽环境中接受光能（表１）。
２）遮阴处理显著提高了草莓叶片的叶绿素，特
别是叶绿素ｂ含量，叶绿素ａ／ｂ比值的下降，从而有利于植株在弱光环境中捕获光能。这与黄瓜［１０］和花生［１１］上研究结果类似。
３）遮阴处理草莓叶片的ＡＱＹ升高，ＬＣＰ和Ｒｄ下降（表２），因此光能利用效率提高，暗呼吸消耗减
少，有利于植株在弱光环境下光合产物的积累。这与紫椴幼树研究结果类似［１２］，也与硕丰和宝交早生２个草莓品种的观察结果相似［３］。
４）已有研究表明，植物光合作用的初始荧光Ｆｏ
升高是光合膜系统，特别是ＰＳⅡ反应中心受到伤害的结果［１３］。本试验结果表明，草莓叶片Ｆｏ值无论是
遮阴处理还是对照植株上，都存在着日变化过程，但是，相对于对照而言，遮阴叶片Ｆｏ的最大值明显下降，显示了遮阴处理对草莓ＰＳⅡ反应中心的保护效应（图４－Ａ）。
５）Ｆｖ／Ｆｍ值反映了ＰＳⅡ原初光化学效率，它是反
应植物光抑制程度的可靠指标［１４］。
本研究表明，午间强光下草莓叶片Ｆｖ／Ｆｍ出现不同程度的降低，说明存
在光抑制现象［１５，１６］。但一天中遮阴处理草莓的Ｆｖ／Ｆｍ值始终高于对照，并且在中午下降幅度较少（图４－
Ｂ），说明遮阴处理减轻了草莓叶片的光抑制程度。
以上结果说明，遮阴处理确实提高了草莓叶片光能利用效率，减少了暗呼吸消耗，消除了光抑制，有利于植株的生长。然而，遮阴也降低了光照强度
（图１），导致了单位面积叶片净光合速率的大幅度下降，降低了一天中最大净光合速率和总的光合积累量（图２），因而叶片的比叶重明显下降（表１），说明叶片质量下降。遮阴处理的另一个不良影响是降
初始荧光
Ｆｏ
最大光化学效率
Ｆｖ／Ｆｍ
不遮阴Ｕｎｓｈａｄｉｎｇ
遮阴Ｓｈａｄｉｎｇ
时间Ｏ’ｃｌｏｃｋ
Ａ
Ｂ
Ａ
Ｂ
２．０１．６１．２０．８０．４０．０
蒸腾速率
Ｔｒ（Ｈ２Ｏ２ｍｍｏｌ／ｍ２?ｓ）
２１２
２期刘卫琴等：遮阴对丰香草莓光合作用及叶绿素荧光特性的影响
低了草莓叶片对ＣＯ２的亲和能力［１７］，表现为羧化效率ＣＥ值下降，ＣＯ２补偿点上升（表２）。因而，在温室、大棚中生长的草莓不仅仅要考虑对光的依赖性，更应该强调对ＣＯ２的依赖性。温室中施用ＣＯ２肥将有利于草莓光合积累和生长发育。
参考文献Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ：
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［４］ＷＡＮＧＬＪ，ＪＩＡＮＧＷＢ，ＨＵＡＮＧＢＪ（汪良驹，姜卫兵，黄保健）．Ｐｒｏｍｏｔｉｏｎｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｂｙ５－ａｍｉｎｏｌｅｖｕｌｉｎｉｃａｃｉｄ（ＡＬＡ）ｄｕｒｉｎｇａｎｄａｆｔｅｒｃｈｉｌｌｉｎｇｓｔｒｅｓｓｉｎｍｅｌｏｎｓｅｅｄｌｉｎｇｓｇｒｏｗｎｕｎｄｅｒｌｏｗｌｉｇｈｔｃｏｎｄｉｔｉｏｎ［Ｊ］．ＡｃｔａＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅＳｉｎｉｃａ（园艺学报），２００４，３１（３）：３２１～３２６．（ｉｎＣｈｉｎｅｓｅ）
［５］ＷＡＮＧＬＪ，ＪＩＡＮＧＷＢ，ＨＵＡＮＧＢＪ．Ｐｒｏｍｏｔｉｏｎｏｆ５－ａｍｉｎｏｌｅ－ｖｕｌｉｎｉｃａｃｉｄｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆｍｅｌｏｎ（ＣｕｃｕｍｉｓｍｅｌｏＬ．）ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒｌｏｗｌｉｇｈｔａｎｄｃｈｉｌｌｉｎｇｓｔｒｅｓｓｇｒｏｗｎｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．ＰｈｙｓｉｏｌＰｌａｎｔ，２００４，１２１（２）：２５８～２６４．
［６］ＷＡＮＧＬＪ，ＬＩＵＷＱ，ＳＵＮＧＲ，ｅｔａｌ（汪良驹，刘卫琴，孙国荣，等）．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆ５－ａｍｉｎｏｌｅｖｕｌｉｎｉｃａｃｉｄｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｃｈｌｏｒｏ－ｐｈｙｌｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｏｆｒａｄｉｓｈｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．ＡｃｔａＢｏｔＢｏｒｅａｌ－Ｏｃｃｉ－ｄｅｎｔＳｉｎ．（西北植物学报），２００５，２５（３）：４８８～４９６．（ｉｎＣｈｉｎｅｓｅ）［７］ＺＨＡＮＧＸＺ（张宪政）．Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｃｏｎｔｅｎｔｉｎｐｌａｎｔ－ｍｉｘｅｄｓｏｌｕｔｉｏｎｅｘｔｒａｃｔｉｏｎｏｆａｃｅｔｏｎｅａｎｄｅｔｈａｎｏｌ［Ｊ］．ＬｉａｏｎｉｎｇＡｇｒｉｃｕｌ－ｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ（辽宁农业科学），１９８６（３）：２６～２８．（ｉｎＣｈｉｎｅｓｅ）［８］ＱＩＡＯＢＹ，ＨＵＡＮＧＨＦ，ＺＨＡＮＧＸＳ，ｅｔａｌ（乔宝营，黄海帆，张信栓，等）．Ｓｉｍｐｌｅｍｅｔｈｏｄｓｆｏｒｍｅａｓｕｒｉｎｇｔｈｅｌｅａｆａｒｅａｏｆｓｔｒａｗｂｅｒｒｙ［Ｊ］．
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＦｒｕｉｔＳｃｉｅｎｃｅ（果树学报），２００４，２１（６）：６２１～６２３．（ｉｎＣｈｉｎｅｓｅ）
［９］ＦＡＮＪ，ＺＨＡＯＨＸ，ＬＩＭ（范晶，赵惠勋，李敏）．Ｔｈｅｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆｗｅｉｇｈｔａｎｄｉｔｓｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｗｉｔｈｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃａｐａｃｉｔｙ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｏｒｔｈｅａｓｔＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（东北林业大学学报），２００３，３１（５）：３７～３９．（ｉｎＣｈｉｎｅｓｅ）
［１０］ＬＩＣＹ，ＺＨＵＱＪ（李长缨，朱其杰）．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｌｉｇｈｔｉｎｔｅｎｓｉｔｙｏｎｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｓａｎｄｇｒｏｗｔｈｏｆｃｕｃｕｍｂｅｒｃｕｌｔｉｖａｒｓｕｎｄｅｒｓｕｂｏｐｔｉｍａｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ［Ｊ］．ＡｃｔａＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅＳｉｎｉｃａ（园艺学报），１９９７，２４（１）：９７～９９．（ｉｎＣｈｉｎｅｓｅ）
［１１］ＰＥＮＧＪＺ，ＣＨＥＮＺＰ（彭建宗，陈兆平）．ＥｆｆｅｃｔｏｆｓｈａｄｉｎｇｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆＡｒａｃｈｉｓｐｉｎｔｏｉ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｏｕｔｈＣｈｉ－ｎａＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ）［华南师范大学学报（自然科学版）］，１９９９（２）：９２～９４．（ｉｎＣｈｉｎｅｓｅ）
［１２］ＸＵＣＹ，ＺＨＡＮＧＪ，ＬＩＵＱ（徐程扬，张晶，刘强）．Ｌｅａｆｐｈｏｔｏｓｙｎ－ｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＴｉｌｉａａｍｕｒｅｎｓｉｓｓｅｅｄｌｉｎｇ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｏｒｔｈ－ｅａｓｔＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（东北林业大学学报），２００１，２９（２）：３７～３９．（ｉｎＣｈｉｎｅｓｅ）
［１３］ＷＵＨ，ＺＨＡＮＧＳＹ，ＸＵＤＱ，ｅｔａｌ（武海，张树源，徐大全，等）．Ｄｉｕｒｎａｌａｎｄｓｅａｓｏｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｓｏｆｎｏｎ－ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｑｕｅｎｃｈｉｎｇｏｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｉｎｓｗｅｅｔｖｉｂｕｒｎｕｍｌｅａｖｅｓ［Ｊ］．ＡｃｔａＰｈｙｔｏ－ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ（植物生理学报），１９９７，２３（２）：１４５～１５０．（ｉｎＣｈｉｎｅｓｅ）
［１４］ＸＵＤＱ，ＸＵＢＪ，ＳＨＥＮＹＧ（许大全，徐宝基，沈允钢）．Ｔｈｅｄｉｕｒ－ｎａｌｃｈａｎｇｅｓｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｉｎＣ３－ｐｌａｎｔ［Ｊ］．ＡｃｔａＰｈｙｔｏ－ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ（植物生理学报），１９９０，１６：１～５．（ｉｎＣｈｉｎｅｓｅ）［１５］ＺＨＡＮＧＧＨ，ＧＥＨＢ，ＬＩＱＹ，ｅｔａｌ（张广华，葛会波，李青云，等）．ＲｏｌｅｏｆＳＯＤｉｎｐｒｏｔｅｃｔｉｎｇｓｔｒａｗｂｅｒｒｙｌｅａｖｅｓｆｒｏｍｐｈｏｔｏ－ｉｎｈｉｂｉ－ｔｉｏｎｄａｍａｇｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＦｒｕｉｔＳｃｉｅｎｃｅ（果树学报），２００４，２１（４）：３２８～３３０．（ｉｎＣｈｉｎｅｓｅ）
［１６］ＰＯＷＬＢ．Ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎｄｕｃｅｄｂｙｖｉｓｉｂｌｅｌｉｇｈｔ［Ｊ］．ＡｎｎＲｅｖＰｌａｎｔｐｈｙｓｉｏｌ，１９８４，３５：１５￣４４．
［１７］ＸＵＫ，ＧＵＯＹＰ，ＺＨＡＮＧＳＬ（徐凯，郭延平，张上隆）．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｌｉｇｈｔｑｕａｌｉｔｙｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｉｎｓｔｒａｗｂｅｒｒｙｌｅａｖｅｓ［Ｊ］．ＳｃｉｅｎｔｉａＡｇｒｉｃｕｌｔｕａＳｉｎｉｃａ（中国农业科学），２００５，３８（２）：３６９～３７５．（ｉｎＣｈｉｎｅｓｅ）
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