细胞膜
细胞膜
细胞膜(cell membrane)是每个细胞把自己的内容物包围起来的一层界膜，又叫质膜(plasma membrane)。细胞膜使细胞与外界环境有所分隔而又保持种种联系。它首先是一个具有高度选择性的滤过装置和主动的运输装置，保持着细胞内外的物质浓度差异，控制着营养成分的进入细胞和废物、分泌物的排出细胞；其次它是细胞对外界信号的感受装置，介导了细胞外因子对细胞引发的各种反应。它还是细胞与相邻细胞和细胞外基质的连接中介。
质膜与细胞内膜（即各种细胞器的膜）具有共同的结构和相近的功能，统称为生物膜(biological membrane)。生物膜具有各种复杂奇妙的功能，其基础在于它的化学组成和结构。在常规电镜超薄切片上，它们呈两暗夹一明、总宽度约为７nm的膜层。在冷冻蚀刻技术中，它们可被断裂成两个半膜，在断裂面上可以看到膜内颗粒。生物膜都是由脂质分子、蛋白质分子、糖类分子以非共价结合的方式组成的。脂质分子排列成厚约５nm的连续双层，称为脂双层（lipid bilayer），构成膜的支架，并成为对大多数水溶性分子的通透屏障；蛋白质分子分布在脂双层内，担负着作为酶、运输蛋白、连接蛋白、膜抗原和受体等的种种特殊使命；存在于膜表面的糖类也参与了膜的一些重要功能。
本章将讨论细胞膜的化学组成和结构，还将讨论细胞膜的一部分功能—对小分子物质的运输。膜的其他功能如大分子物质的运输、细胞外信号的识别和传导、膜抗原和免疫反应等内容将在其他章节中介绍。
第一节细胞膜的化学组成和结构
从多种细胞分离获得的纯净质膜或各种内膜进行化学分析，结果表明，各种生物膜都是由脂类、蛋白质和糖类这三种物质组成的。三种成分的比例在不同的膜有很大变化。例如，主要起绝缘作用的神经髓鞘膜上，７５％为脂类，而主要参与能量转换的线粒体内膜上，７５％为蛋白质。对大多数细胞来说，脂类约占５０％，蛋白质约占４０%－５０％，糖类约占１%－１０％。
生物膜之所以具有种种复杂而重要的功能，不但因为构成膜的三种成分各自具有独特的理化性状，而且因为这三种成分之间有着巧妙的相互作用，组成特定的结构。对于膜的结构曾先后有过多达５０种的假说。随着电镜冷冻蚀刻技术以及多种生物物理、生物化学新技术的应用，对膜结构有了逐步深入的认识。１９７２年Singer 和Nicolson 提出的“液态镶嵌模型”（fluid mosaic model）是现今我们对膜结构认识的主要依据。这一模型（图6－１）的基本内容可以概括为以下几点：脂质分子排成双层构成生物膜
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的骨架；蛋白质分子以不同方式镶嵌或联结于脂双层上；膜的两侧结构是不对称的；膜脂和膜蛋白具有一定的流动性。图9－1显示了膜结构的二维和三维模式图。
图6－1 细胞膜结构
（引自Daniel S. Friend）
参照前书图9-1
本节所述膜的三种成分各自的性质及它们共同组成膜的方式，所根据的主要是“液态镶嵌模型”以及近三十年来对此模型进行补充和修正的新资料、新观点。分子生物学技术的发展和基因组学研究获得的信息给我们对膜蛋白的认识带来了革命性的变化。
一、膜脂
生物膜上的脂类称为膜脂，其分子排列成连续的双层，构成了生物膜的基本骨架（图9－１）。它使膜具有对大多数水溶性物质不能自由通过的屏障作用，又为各种执行特殊功能的膜蛋白提供了适宜的环境。
（一）膜脂的种类和分子结构
一个小的动物细胞的质膜含有109个脂质分子，或者说，每平方微米质膜上有5X106个脂质分子。膜脂有磷脂、胆固醇和糖脂3种。这3种脂类都是亲水脂分子（amphipathic molecules），就是说分子有着一个亲水末端（极性端）和一个疏水末端（非极性端）。
1.磷脂磷脂是3种膜脂中含量最高的。磷脂分子的极性端是各种磷脂酰碱基，叫作头部，它们多数通过甘油基团与非极性端相联。根据磷脂酰碱基的不同，将磷脂分成磷脂酰乙醇胺、磷脂酰丝氨酸、磷脂酰胆碱、磷脂酰肌醇、鞘磷脂等多种。磷脂分子的疏水端是两条长短不一的烃链，叫做尾部，一般含14～24个碳原子，其中的一条烃链常含有一个或数个双键（此链叫做不饱和链）。双键的存在造成这条不饱和链有一定角度的扭曲（图6－2）。磷脂分子逐个相依地整齐排列构成膜骨架的主要结构，其烃链长度和饱和度的不同能影响磷脂分子的互相位置，从而影响膜的流动性；而各种磷脂头部基团的大小、形状、电荷的不同则与磷脂-蛋白质的相互作用有关。许多哺乳动物细胞质膜上占优势的磷脂是磷脂酰乙醇胺、磷脂酰丝氨酸、磷脂酰胆碱和鞘磷脂，其中仅有磷脂酰丝氨酸带负电荷，其他都是电中性的。
图6－2 磷脂分子
（引自 Alberts等，2002）
参照前书图9-2
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2. 胆固醇胆固醇分子的极性头部是联结于甾环上的极性羟基基团，甾环的另一端连接着非极性尾部——一条烃链，甾环本身是非极性的（图6－3）。在真核细胞质膜上，胆固醇分子的数目可多达与磷脂相等。胆固醇分子散布于磷脂分子之间，其极性头部紧靠磷脂分子的极性头部，其强硬的板面状甾环结构则使与之相邻的磷脂烃链的一部分不易活动（图6－4）。通过这种影响，胆固醇对膜的稳定性发挥着重要作用。
图6－3 胆固醇分子
（引自 Alberts等，2002）
参照前书图9-3
图6－4 膜脂双层中胆固醇分子与磷脂分子的相互关系
（引自 Alberts等，2002）
参照前书图9-4
3. 糖脂糖脂也是亲水脂分子，它的极性头部由一个或数个糖基组成，非极性尾部是两条烃链。最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂，由一个半乳糖作为其极性头部；最复杂的是神经节苷脂，其头部含一个或多个带负电荷的唾液酸和其他糖基（图6－5）。在所有细胞中，糖脂均位于膜的非胞质面单层，其糖基暴露在膜外。据此推测，糖脂的功能与细胞同外环境的相互作用有关。糖脂的确切作用仍不清楚。糖脂的数量可占细胞膜外层脂质分子数的5%。不同种属以及同一种属的不同组织其膜上糖脂的种类常有极大的不同。
图6－5 糖脂分子
（修改自B. Alberts等，1983和2002）
参照前书图9-5
表6－1显示了数种生物膜的脂质成分比较。细菌的质膜常由单一种类的磷脂组成，不含胆固醇，膜的力学强度由细胞壁提供。真核细胞的质膜则相反，不仅含胆固醇，而且磷脂种类也多种多样。
表6－1. 不同生物膜的脂质成分（以占脂质总重量的百分比计）
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4
肝细胞质膜 红细胞质膜 髓鞘 线粒体内、外膜 内质网 大肠杆菌 胆固醇
17 23 22 3 6 0 磷脂酰乙醇胺
7 18 15 25 17 70 磷脂酰丝氨酸
4 7 9 2
5 微量 磷脂酰胆碱
24 17 10 39 40 0 鞘磷脂
19 18 8 0 5 0 糖脂
7 3 28 微量 微量 0 其他 22 13 8 21 27 30
（二）膜脂分子的排列特性
由于脂质分子所具有的“亲水又亲脂”的特点，它们在水溶液中能自发地以特殊
方式排列起来——分子与分子互相聚拢，亲水头部暴露于水，疏水尾部则藏于内部。这
种特殊排列可以形成两种构造，一种是球形的分子团(micelle)，另一种就是双分子层
(bilayer)（图6－6）。在双分子层中，两层分子的疏水尾部被亲水头部夹在中间。
为了更进一步减少在双分子层的两端疏水尾部与水接触的机会，脂质分子在水中
排成双层后往往易于形成一种自我封闭的结构——脂质体(liposome)（图9－6）。当脂
质体的结构被打破时，脂质分子能很快重新形成新的脂质体。脂质体常被用作膜研究的
实验模型。显然，这种在人工条件下自发形成的脂质体与真正的细胞膜的脂双层有许多
共同点。
图6－6 脂质分子在水环境中形成的结构
（引自B. Alberts 等，2002）
参照前书图9-6
（三）膜脂的流动性
脂质分子作为膜骨架的另一要素是它们的流动性。但直至20世纪70年代研究人员
发现单个脂质分子在膜内能自由移动后，人们才对这点有明确的认识。
用电子自旋共振（ESR ）技术可探测人工合成膜中带有自旋标记（如含硝酰基）的
单个脂质分子的活动，这类技术也用于探测分离得到的生物膜乃至整体细胞质膜上脂质
分子的活动。这方面的实验表明，脂质分子在膜内的移动有以下几种形式（图6－
7）：
图6－7 磷脂分子在膜内的移动
（引自B. Alberts 等，2002）
参照前书图9-7
（1）在同一单层内的相邻分子经常互换位置，速率可达每秒钟107次，这造成膜脂快速的侧向扩散，扩散系数D约为10-8平方厘米/秒。这意味着一个普通脂质分子在1秒钟内移动的距离相当于一个大的细菌的长度（达2 m）。
（2）每个脂质分子都围绕其长轴作快速旋转。
（3）分子的烃链尾部常发生摆动。烃链靠近双分子层中线那部分摆动度最大，靠近极性头部那部分摆动度最小。
（4）脂质分子可以从双分子层的一个单层翻至另一单层，这称为“翻转”(flip-flop)。磷脂分子的翻转活动在绝大多数膜上仅偶尔有之，最多一个月发生一次，只有在活跃合成脂类的内质网膜上，磷脂经常有翻转，该处有一种叫做磷脂转位因子(phospholipid translocators)的酶催化着磷脂分子的翻转，并由此形成膜脂分布的不对称。胆固醇分子的翻转活动是经常发生的，胆固醇经常在两个脂质单层之间进行着快速的再分布。
从人工合成膜来分析，膜脂的流动性大小除了受温度影响外，主要取决于磷脂分子内部结构和胆固醇含量。单纯由磷脂合成的人工脂双层在某个特定凝结点温度下会从液态转变成结晶状或凝胶状形态，这种态的转变叫作“相变（phase transition）”。磷脂分子的烃链愈短，含双键的烃链愈多，则烃链就愈不易互相集聚，膜也就愈不易凝结或结晶，这种脂双层的相变温度就低，或者说这种脂双层在低温下仍可保持一定的流动性。胆固醇分子在膜流动性的影响方面作用很微妙，它们分布于磷脂分子之间，由于其分子中强硬的板面状结构，使脂双层不至于有太大的流动性，另一方面，特别是其含量较高时，能阻止磷脂烃链尾的互相集聚，从而抑制了膜的结晶化，抑制了相变的发生。细菌、酵母及其他变温生物体在环境温度下降时往往通过调整其膜脂成分来维持细胞膜的流动性，比如合成含更多顺式双键的脂肪酸。
膜脂的适当流动性对生物膜的功能至关重要。当膜脂双层的流动性低于一定阈值（或说粘稠度高于一定阈值时），许多跨膜运输和膜上的酶活动就会停止。而膜脂流动性过高（如缺乏胆固醇的膜），则膜将发生溶解。
（四）脂双层的不对称性
膜脂的双层结构在组成成分上是不对称的。这体现在两个方面：第一是膜的两个单层所含的磷脂种类有极大的不同；第二是糖脂全部分布在膜的非胞质单层中，其糖基位于质膜的外侧或内膜的腔面。
以人红细胞上膜脂分布为例可以发现，头部含胆碱的磷脂分子（磷脂酰胆碱和鞘磷脂）全部分布在脂双层的外侧单层，含末端氨基的磷脂分子（磷脂酰乙醇胺和磷脂酰丝氨酸）则几乎全部位于内侧单层。磷脂酰胆碱和鞘磷脂的脂肪酸部分较磷脂酰乙醇胺和磷脂酰丝氨酸的脂肪酸部分含双键少，而磷脂酰丝氨酸的头部是带负电荷的，显然，这样的磷脂分布造成脂双层的两个单层的流动性和电荷状况有较大的差异。
磷脂分布的不对称是内质网膜上的磷脂转位因子造成的。当膜在内质网合成时，该因子催化磷脂分子从一个单层翻转至另一单层。详见大分子合成运输有关章节。
磷脂不对称分布在质膜功能上有重要意义，主要涉及磷脂与膜蛋白的相互作用并由此介导的信号传导。首先，分布在质膜胞质单层的一些磷脂其头部基团能与胞质蛋白相互作用，可能提供了这些蛋白需要的适宜环境。例如，质膜的胞质面单层有大量的磷
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脂酰丝氨酸，提供较多负电荷。蛋白激酶C结合于质膜的胞质面，它可以被多种细胞外信号激活，其激活要求带负电荷的磷脂存在。第二，分布在质膜胞质单层的另一些磷脂在特定的时间和位置可以发生头部基团的修饰，从而生成一个胞质蛋白的结合位点，这一改变直接参与了细胞外信号传导的过程。例如，磷脂酰肌醇在质膜的胞质面单层分布数量不多，它可以被多种脂质激酶在其肌醇环上加上磷酸基团，从而为信号传导过程中被动员到质膜上的胞质蛋白提供了结合位点。这方面的一个重要例子是磷脂酰肌醇 3 激酶（PI 3-kinase）的作用。该酶对细胞外信号作出应答而活化，将胞质内的信号蛋白动员到质膜的胞质面。第三，分布在质膜胞质单层的磷脂本身可以被细胞外信号激活而剪切出一些片断，这些片断成为一过性的信号中介。例如磷脂酶C，它将质膜胞质面单层的磷脂剪切成两个片断，其中之一留在膜上帮助进一步激活磷脂酶C，另一个进入胞质刺激钙离子从内质网释放出来。
当细胞发生程序性死亡即凋亡的时候，质膜上磷脂的不对称分布也发生变化：正常时位于胞质单层的磷脂酰丝氨酸快速转移至胞外单层。磷脂酰丝氨酸暴露于细胞表面可作为一种信号，引导附近的吞噬细胞如单核细胞将死细胞吞噬掉或消化掉。磷脂酰丝氨酸的翻转可能通过两种机制：1）正常时催化磷脂酰丝氨酸翻转的磷脂酰丝氨酸转位因子失活；2）造成磷脂酰丝氨酸无选择地分布于两个单层的某种“杂生催化酶”活化。
二、膜蛋白
生物膜所含的蛋白质叫做膜蛋白。膜蛋白中有些是运输蛋白，转运特殊的分子和离子出入细胞；有些是酶，催化与膜相关的代谢反应；有些是连接蛋白，把细胞骨架与相邻细胞或细胞外基质相联结；有些是抗原，与细胞间识别有关；还有些是受体，接受和转导细胞外的化学信号。由此可见，膜的大部分功能是由膜蛋白完成的。膜蛋白的含量在不同的生物膜有很大变化，一般来说，功能愈复杂的膜，其上蛋白质含量愈高。与膜脂不同，膜蛋白种类繁多，性状和功能各异。许多膜蛋白的性质、结构和功能都不清楚。在此主要介绍总体上对膜蛋白的存在方式、结构及其与功能的关系的最新认识，并以几个了解较清楚的膜蛋白作为例子讨论膜蛋白的结构和功能。
（一）膜蛋白的存在方式
迄今所了解的膜蛋白的存在方式有如图6－8所示的7种。
图6－8膜蛋白与脂双层联结的方式
（引自 Alberts等，2002）
参照前书图9-8
（1）跨膜蛋白(transmembrane protein)以单条α–螺旋贯穿脂质双层，称“单次跨膜”(single pass)。
（2）跨膜蛋白以数条α–螺旋数次折返穿越脂双层，称“多次跨膜”(multiple pass)。单次或多次跨膜的跨膜蛋白的肽链有的与膜的胞质单层内的烃链有共价结合。
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（3）β片层卷起成桶状贯穿脂双层，称β筒。
（4）膜蛋白位于胞质，但其肽链的疏水段锚入脂双层的胞质单层。
（5）膜蛋白共价结合在胞质单层内的烃链或基团上。
（6）膜蛋白通过一寡糖链共价结合于膜的非胞质面单层中含有的稀有磷脂—磷脂酰肌醇上
（7）膜蛋白非共价地结合在其他膜蛋白上。
以上述第7种方式存在的膜蛋白叫作周围膜蛋白(peripheral membrane protein)，它们与膜的连接是较松散的。分离提取这类蛋白只需较轻柔的方法即可，例如将膜置于高、低渗或极端pH值的溶液中。这些溶液的作用力只破坏蛋白质与蛋白质的连接而不破坏脂双层。第6种膜蛋白用特异的磷脂酰肌醇酶－磷脂酶C切割就可被分离。另外几种膜蛋白即跨膜蛋白和连接于脂质分子上的膜蛋白均属于整合膜蛋白(integral membrane protein)，只有用去垢剂或有机溶剂破坏脂双层，才能将这类蛋白提取出来。
每一种跨膜蛋白在膜上有其独特的存在方式，从中反映出膜蛋白分子的不对称性。这种不对称包括：分子在内质网中合成和插入脂双层的方式是不对称的；在内质网和高尔基体腔中糖基化也是不对称的——糖总是加在多肽链的非胞质面一端；巯基的分布也是不对称的——肽链中半胱氨酸上的巯基在胞质面总是呈还原状态的-SH，在非胞质面则形成链内或链间的二硫键（S-S）。这些非胞质面的二硫键能稳定肽链的折叠结构，或将相邻肽链联结，因而有重要的功能意义。另外，非跨膜的膜蛋白在膜上的定位也是不对称的，有些只连接在胞质单层上，另一些则只连接在非胞质单层上。膜蛋白在分子结构和分布上的这种不对称性，提示了膜两面在功能上的差异。
不同膜蛋白的存在方式与它们的不同功能有关。只有跨膜蛋白才能在膜两侧都有作用或将物质转运过膜。细胞表面受体是跨膜蛋白，它们在细胞外侧与信号分子结合，在内侧又激活不同的信号分子。只在细胞一侧发挥作用的膜蛋白毫无例外地都联结于一侧单层的脂质或该侧的其他膜蛋白上。
（二）膜蛋白的结构
1．α螺旋跨膜蛋白也像膜脂分子一样具有亲水脂特点。它们的亲水区域显露于膜两侧的水溶液中，它们的疏水区域则埋于脂双层的内部并与脂质分子的疏水尾部互相作用。疏水区域的肽链部分主要由非极性氨基酸组成。肽键本身是极性的，而且由于脂双层内部是无水的，肽键与肽键之间在此易于形成氢键。如果肽链穿越脂双层时形成规则的α-螺旋，会使这种氢键结合力达到最大，因此，绝大多数跨膜蛋白在脂双层中都呈α螺旋结构。穿越脂双层的肽链在脂双层内部一般不改变方向，因为肽链要打破氢键之间规则的相互作用力才能弯折。
尽管过去十年结构生物学有很大进展，但由于膜蛋白特别难以结晶，通过X－线晶体图像研究膜蛋白整体结构仍未获得太多资料，折叠的三维结构仍然不详。但是DNA 克隆和测序技术揭示了许多跨膜蛋白的氨基酸序列，所以从肽链的序列预测哪一段作为跨膜的片断已经很容易。一个片断如果含有高度疏水的氨基酸达20～30个就可以以α螺旋的形式穿越脂双层。
2．β筒一部分跨膜蛋白在脂双层中形成β筒结构(β barrel ) 。因为形成β筒结构也能满足肽键之间形成氢键的要求。多次跨膜蛋白的跨膜部分肽链如果形成β筒的结构，
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该蛋白就较α螺旋更强硬，也较易结晶。因此，许多含β桶的跨膜蛋白的结构用X－线晶体图像技术得到阐明。β桶蛋白在线粒体、叶绿体和一些细菌的外膜上很丰富。它们中有些属于形成孔道的蛋白，在膜上形成含水的通道，选择性地允许一些亲水物质通过脂双层。β链的数目变化很大，可以从8条到22条。例如大肠杆菌的OmpA含8条β链，是细菌对其病毒的受体；大肠杆菌的“孔道蛋白（porin）”含16条β链，在菌外膜上形成含水通道；大肠杆菌的FepA含22条β链，作用是运输铁离子，筒内面由含铁离子结合位点的球蛋白结构域铺满，在运输铁离子的时候该结构域发生构像改变。在各种β桶蛋白中，孔道蛋白porin的结构了解得较清楚。16条链反向平行形成β片层，大小足以卷成圆筒状结构。极性侧链排在筒内的含水通道表面，而非极性侧链则伸向筒外周与脂双层的疏水内核发生作用。肽链的环结构往往向孔道腔内突起，使孔道变窄，从而仅允许某些物质通过，因此许多孔道蛋白的通道作用是高度选择性的。例如麦芽糖孔道蛋白maltoporin仅允许麦芽糖或麦芽寡糖通过大肠杆菌外膜。
β筒大多为转运蛋白。有些较小的β桶其孔道完全被突向腔心的侧链充满，这些β桶起受体或酶的作用，这时β桶只是一种形式，使膜蛋白牢固锚定在膜上，并使胞质环的区段有合适的定向位置，能被一些特异的细胞内分子结合。虽然β桶可以有多种功能，它们主要分布仍限于线粒体、叶绿体外膜。真核细胞和细菌的主要的跨膜蛋白还是由跨膜α螺旋构成的。α螺旋可以滑动，可以造成较大的构象变化，从而产生将离子通道开放、关闭的效果，来运输特定的物质，或传导细胞外信号入细胞。与此相反，β筒通过氢键紧密地与周边结构相联，本身不易发生构象改变。
3．膜蛋白的糖基化动物细胞的绝大部分跨膜蛋白是糖基化的。前已述及，膜蛋白和糖脂一样，其糖基是在内质网和高尔基体的腔内加上去的，所以，寡糖链总是位于膜的非胞质面。
（三）膜蛋白研究的常用方法
1．用去垢剂分离提取一般来说，要溶解跨膜蛋白或紧密结合于膜上的蛋白，必须使用能打破疏水键并破坏脂双层的试剂，其中最常用的就是去垢剂。用去垢剂分离提取跨膜蛋白，是膜蛋白研究的重要手段。去垢剂是小的亲水脂分子，当它们与膜蛋白作用时，其疏水端与膜蛋白的疏水区域相结合，极性端指向水中，形成溶于水的去垢剂-膜蛋白复合物，从而可使膜蛋白在水中溶解、变性、沉淀。当去除去垢剂并加入磷脂后，可使膜蛋白复性并恢复功能。极性去垢剂有离子型和非离子型两种，前者如SDS ，后者如Triton。SDS聚丙烯酰胺凝胶电泳技术利用离子去垢剂SDS对膜蛋白的强有力分离作用达到纯化、分析的目的，是膜研究手段的重大革新。
2．利用血影细胞鉴定跨膜蛋白及其分布膜研究的最主要材料来源是动物的红细胞。其原因是：①红细胞易于大量而纯净地获得，而其他组织多有各种细胞混杂；②红细胞无核、无细胞器，可得到单纯的质膜，而其他细胞中各种内膜占总量的95%；③不含细胞质的红细胞即血影细胞，制备方便，只需将细胞置于低渗溶液中，细胞就肿胀破裂，血红蛋白就释出，从而去除了材料中的膜以外蛋白成分；④血影细胞可以处理成破漏的、重新封闭的等不同状态，也可制成内面在外的小泡来研究（图6－9）。这样，使各种化学物质可以分别只与膜的内面或外面接触，也可同时与内、外面接触。
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图6－9 不同封闭状态的血影细胞和小泡的制备
（引自B.Alberts等，2002年）
参照前书图9-9
要了解某个膜蛋白是否属跨膜蛋白，位于膜的哪一面以及它的分子量、带电状况等，有以下数种方法可采用：①用一种水溶性的共价结合物如放射性物质或荧光素标记膜蛋白，该物质不能穿入脂双层，只共价结合于膜表面的某些基团，然后用SDS聚丙烯酰胺凝胶电泳分离膜蛋白，所标记的蛋白因放射性或荧光存在就清楚地显示出它处在电泳凝胶上某一带。它在膜上的情况是这样获知的：先使标记物与完整的细胞作用，从外面接触膜，再使标记物与内面向外的小泡作用，从内面接触膜。如果这两种情况都得到同一标记电泳带，说明这个膜蛋白是个跨膜蛋白；如果只在一种情况下得到这一标记电泳带，说明这个膜蛋白位于膜的内面或外面。②用一种不能透过膜的蛋白水解酶分别接触膜的内、外面，如果某一蛋白在两种情况下都被水解，则这是一个跨膜蛋白。③用标记抗体分别接触膜的内、外面，如果两面都有特异结合，则是跨膜蛋白。
3．冷冻蚀刻技术又称冷冻断裂蚀刻技术，该技术将细胞膜冷冻、断裂和蚀刻后制成复型膜在透射电镜下观察，提供在一定膜区域内膜蛋白数目、大小的信息，特别重要的是提供膜蛋白在膜的两个半层的分布位置的信息。图6－10A示意了该技术的原理和断裂表面的命名（参见第二章电子显微镜技术节）。例如，用冷冻蚀刻技术制备红细胞质膜的复型膜，可以看到在两个断裂面上有散在的大小均匀的斑点，斑点直径约7.5nm，在P面上比E面上更集中些，这些都是带3蛋白（详见下述）。因为把提纯的带3蛋白整合进人工合成的脂双层后，其冷冻断裂面上也同样能看到这种斑点。在两个半层被断裂劈开时，膜蛋白颗粒往往留在本身大部分所在的那个半层上，从对面半层中“拔”出来的那部分就突起在断裂面上，如果这部分足够大，就能被看到，由此可以推断膜蛋白所在半层和膜蛋白的结构特点。图6－10B可说明在冷冻断裂技术制备的红细胞膜上，为什么能看到带3蛋白而看不到血型糖蛋白之类的膜蛋白。血型糖蛋白的大部分伸出在质膜外表面，突出在断裂面上的那部分很小，因而不能被看到。
图6－10 冷冻蚀刻技术原理和显示的膜蛋白
（引自Alberts等，2002）
参照前书图9-10
4．光漂白后荧光素复原和光漂白中荧光素丢失膜蛋白侧向扩散速率是用一种叫做“光漂白后荧光素复原”（FRAP——fluorescence recovery after photo-bleaching）的技术来测量的。此法最早用来测量视紫红质分子的扩散。方法是用一束强光照射排列着视紫红质分子的细胞膜一部分，被照的这些分子中的发色基团就被漂白，经过很短的时
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间，被漂白和未被漂白的视紫红质分子就互相扩散、混合分布了（图6－11），从中计算出视紫红质分子的扩散系数为5 10-9cm2/s 。测量其他膜蛋白时，可以把荧光素经特异性抗体连接到该膜蛋白分子上，也可以用重组DNA技术使膜蛋白与绿色荧光蛋白（GFP）融合后表达。小块区域内膜蛋白上的荧光物质被激光束照射后漂白，邻近区域未漂白的膜蛋白就扩散进入漂白区域，荧光复原所花的时间就用这种技术得到测量。与此互补的一种技术叫作“光漂白中荧光素丢失”（FLIP——fluorescence loss in photo-bleaching），在此，荧光持续照射一小块膜区域，使不断扩散进入的所有荧光素漂白，从而渐渐耗尽周围膜上所有的荧光素标记分子。在此过程中对照射区邻近的非照射区进行荧光强度的测量，即可获得膜蛋白分子的扩散系数。
图6－11光漂白后荧光素复原和光漂白中荧光素丢失技术
（引自Alberts等，2002 ）
参照前书图9-11
5．重组DNA技术要获得一个多次跨膜蛋白的X线晶体成像图是很困难的，因此，这类分子的三维结构大多不为人所知，它们执行功能的分子机制，比如运输蛋白如何将离子运送过膜，也无法由此了解。但是，其他一些技术提供了不少信息，其中最重要的技术就是重组DNA技术。
编码运输蛋白的DNA一旦被克隆和测序，人们就能分析出其肽链的氨基酸序列，然后就能用亲水图谱（hydropathy plot）推算出其跨膜螺旋的数目（详见下述）。针对肽链特异片断合成的抗体，可以用来鉴定特异片断显露于膜的哪一侧。在编码特异片断肽链的DNA序列上制造突变，再把相应的突变mRNA注射进培养的哺乳动物细胞或爪蟾卵母细胞，这些细胞合成的突变蛋白可用来研究膜蛋白功能和结构改变的关系，特异氨基酸序列和肽链片断的重要性就得到了解。例如我们在下文将要谈到的，运输蛋白分子上单个氨基酸的突变可以令其丧失对特异分子的运输能力，从而使人了解这部分氨基酸序列的重要性。在解释这类实验结果时应格外慎重，因为有时发生在一个部位的序列改变可能引起整个分子构象的改变和相关功能的改变，即使改变的部位原来与该功能并不直接相关。
重组DNA技术在膜蛋白研究中还有一种重要用途。一旦编码一个膜蛋白的DNA 得到克隆，就能很方便地以它为探针分离得到编码同源蛋白的相关DNA，从而在膜运输蛋白的研究中获得了重要的信息：介导跨膜运输的蛋白属于数目极为有限的几个家族，家族的成员在分子结构和推想的作用机制上都彼此密切相关，并且有相同的进化来源。但是一个家族所包含的不同成员可以数目很大，而且就是一个特定成员还有许多变异体（叫做异构体isoforms），这些变异体可以由不同基因编码，或者由同一基因转录出来后RNA发生不同拼接而成。变异体之间的不同可以体现在运输活性、发育中表达的阶段、组织分布、细胞内定位等方面。
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6．亲水性图谱（Hydropathy plot）如果了解一个膜蛋白的肽链序列，使用此法可以预测能够形成跨膜α螺旋的区段。以某个已知的标准物为参照，根据肽链上前后各段的氨基酸成分测算得到将该肽链各段从非极性溶剂转移至水所需要的自由能，计算根据的是大小固定的片断，通常10～20个氨基酸。如图6－12的A和B所示，每段的亲水指数（hydropathy index）反映在y轴上，该段在肽链上的位置以氨基酸序号反映在x轴上。正值表示转移至水中是需要自由能的，即该段是疏水的，而数值大小表示所需自由能量的多少。亲水指数的峰值出现在氨基酸序列的疏水片断的位置。图中A示血型糖蛋白（glycophorin），含一个单次穿膜α螺旋，在亲水图谱上相应地有一个峰，B示细菌视紫红质（bacteriorhodopsin），含7个穿膜α螺旋，在亲水图谱上相应地有7个峰。
图6－12 亲水图谱
（引自Alberts等，2002）
参照前书图9-12
（四）几种膜蛋白
对膜蛋白的了解很大程度上来自对人类红细胞质膜蛋白的研究。从这种无核细胞膜上得出的结论，已逐步扩展到了各种有核细胞膜。用SDS聚丙烯酰胺凝胶电泳分析人红细胞质膜，能检出15条主要的电泳带，分子量在15，000-250，000。有三种蛋白质占质膜蛋白质总量的60%，它们是血影蛋白、血型糖蛋白和带3蛋白。这三种膜蛋白各以不同方式存在于膜上，它们在一定程度上反映了各种类型膜蛋白的情况。因此，这里就以人类红细胞的这三种膜蛋白和细菌视紫红质为例，对膜蛋白的分子结构和功能作一些阐述。
1.血影蛋白(spectrin) 红细胞质膜蛋白绝大部分都是连接于膜胞质面的周围膜蛋白，其中含量最丰富的是血影蛋白。血影蛋白分子呈细长绳索状，约100nm长。每个分子由两条长的肽链形成异二聚体。两条肽链反向平行，松弛地互相缠绕。每条链上有一系列由106个氨基酸形成的重复结构，这些重复结构可能是3个一组的α–螺旋(图6－13A)。这样的二聚体分子头对头地互相连接，组成长200nm的四聚体。它们经肌动蛋白等数种蛋白质的固着，在整个质膜的胞质面上形成一个可变形的网架（图6－13B）。这个以血影蛋白为基础的骨架系统，对维持红细胞的双凹形状和穿行于毛细血管时的变形能力是至关重要的。临床上有遗传性血影蛋白缺陷的贫血患者，其红细胞失去双凹形而呈球形，易于受损，他们的贫血程度也随血影蛋白缺失程度而加重。在有核细胞的质膜下胞质区域（即所谓“皮质区”）也存在着类似的骨架蛋白，富含肌动蛋白细丝，以多种方式附着于质膜，其中有结构上同源于血影蛋白的ankryin和带4.1蛋白（图6－13 B）。
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图6－13 血影蛋白的结构及相关的质膜下骨架系统
（引自Alberts 等，2002）
参照前书图9-13
2.血型糖蛋白(glycophorin) 血型糖蛋白是一个小分子跨膜蛋白，肽链长131个氨
基酸，一个亲水氨基端位于质膜外表面，分子的大部分也都显露于质膜外表面，该处有
16个寡糖侧链，其上连接着100多个糖基。这部分占到分子总量的60％。红细胞表面
碳水化合物的绝大部分，包括90％以上的唾液酸及由此所带的负电荷，都是由血型糖
蛋白提供的。它的另一个亲水端即羧基端显露于胞质内。中间的疏水区域长23个氨基
酸，形成一段α螺旋穿越脂双层，为典型的单次跨膜蛋白结构（图6－14）。因此血型
糖蛋白被称为单次跨膜蛋白(single-pass membrane protein)。血型糖蛋白是人红细胞膜上
暴露于外表面的两个主要蛋白之一，也是第一个被检出全部氨基酸序列的膜蛋白。在一
个细胞上存在上百万个分子的血型糖蛋白。然而，它在红细胞质膜上的功能尚未完全了
解。该蛋白缺如的人在临床上表现完全正常。值得注意的是，许多细胞表面受体在结构
上都属于单次跨膜蛋白这一类别。
图6－14 血型糖蛋白一类的单次跨膜蛋白
（引自B.Alberts 等，2002年
参照前书图9-14
在不同个体的血型糖蛋白，质膜外表面的寡糖侧链有着结构上的差异，肽链的氨基
酸序列也可以有差异，由此，血型糖蛋白成为重要的膜抗原－血型抗原。有两种血型抗
原系统与血型糖蛋白有关，即ABO 系统和MN 系统。
ABO 血型系统有O 型、A 型、B 型和AB 型四种血型，四种血型抗原的差别是由血
型糖蛋白在质膜外表面的寡糖侧链的结构决定的 (详见本节下文“膜糖类”部分)。MN
血型系统有M 型和N 型两种红细胞，它们的抗原性与血型糖蛋白的糖链和肽链两部分
都有关系。
血型糖蛋白正常情况下以同二聚体的形式存在，两条相同的肽链主要通过α螺旋之
间的非共价结合力联系在一起（参见图9－13B ）。由此看来膜蛋白的跨膜片断多半不
单只是起疏水性锚着的作用，疏水氨基酸序列可以含有介导蛋白与蛋白相互作用的信
息。
3.带3蛋白(band 3) 这一膜蛋白得名于它在SDS 聚丙烯酰胺凝胶电泳中的区带位
置。其肽链长度约有930个氨基酸，肽链高度折叠，折返穿越质膜12次，因而是一个
多次跨膜蛋白(multiple-pass membrane protein)。用冷冻断裂电镜技术制备红细胞质膜的
复型膜，可以看到在两个断裂面上有散在的大小均匀的斑点，斑点直径约7.5nm ，在P
面上比E 面上更集中些，这些都是带3蛋白。图9－10
显示了冷冻断裂蚀刻技术制备的
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红细胞膜上带3蛋白的形态以及该技术能看到带3蛋白而看不到血型糖蛋白之类膜蛋白
的原因。从图9－13则可以看到带3蛋白与红细胞膜上其他膜蛋白在结构和分布上的差
异。
对带3蛋白的功能已有清楚的了解，它是红细胞质膜上的阴离子运输蛋白。红细胞
携带着组织中的二氧化碳，经过肺时将二氧化碳以HCO 3-的形式排出，同时摄入Cl -作
为交换。这一离子进出的运输就由带3蛋白完成。许多有核细胞虽无携带二氧化碳的任
务，其膜上也有与之类似的阴离子运输蛋白，进行着HCO -3-Cl -交换。它们的作用是维
持细胞内pH 。可以想象，只有像带3蛋白这样的多次穿越脂双层的大分子跨膜蛋白，
才能介导离子的跨膜运输，因为它的分子大部分在疏水的脂双层内部，可以造成一个环
境，让带电分子不与脂双层疏水内部接触而经过膜。同理，单次跨膜蛋白就不大可能担
负离子运输的任务。
4.细菌视紫红质（bacteriorhodopsin ） 细菌视紫红质是从一种嗜盐菌
Halobactarium halobium 的紫膜上提取出来的。这种细菌生长在阳光充足的盐水池中，
在进化过程中，它们的细胞膜上出现了多种能被光线激活的蛋白质。“紫膜”是该细菌
细胞膜上的一些特化斑块，上面只含一种蛋白质，就是细菌视紫红质。这种膜蛋白的分
子中含有一个光吸收基团或发色基团，被称为视黄醛，该基团使细菌视紫红质呈紫色。
视黄醛就是维生素A 的醛类形式，与脊椎动物眼内光感受细胞的视紫红质中的发色成
分是相同的。当该基团被一个光量子激活时就引发分子微小的构像变化，导致一或两个
H +从细胞内被运送至细胞外。在亮光下，每个视紫红质分子每秒可泵出几百个氢离
子。如此造成的细胞内外氢离子的浓度和电压梯度，通过另一个膜蛋白的作用驱动了
ATP 的合成，这样将太阳能转化为细菌生存所需能量。由此可见，细菌视紫红质是该
种细菌在进化中形成的一重要的光激活蛋白，它参与了把光能转化为生物能的过程。
前已述及，一般膜蛋白因其亲水脂特性，只溶于去垢剂而很难结晶，所以通常用
于分析分子三维结构的晶体X 光衍射技术不能提供大多数膜蛋白的结构细节。由于视
紫红质在紫膜上集中排列，呈二维晶体状，所以能用一种叫作电子晶体成像(electron
crystallography)的技术，即低强度电镜术(low-intensity electron microscopy)和低角电子衍
射分析的结合，获得高分辨率的三维结构图像。结果表明该分子折叠成7段α螺旋，每
段含25个氨基酸，7段α螺旋近乎垂直地穿过脂双层, 各段角度略有变化（图6－
15）。氢离子可能是经由α螺旋侧链形成的传递系统而被运送出膜的：氢离子被发色基
团吸收时先到达邻近的天冬氨酸侧链，然后沿疏水氨基酸侧链排成的通道被泵运过膜。
图6－15 细菌视紫红质结构图
（引自 Alberts ，2002）
参照前书图9-15
细菌视紫红质可以作为一组膜蛋白的代表。这组膜蛋白的共同点首先是结构近
似，都是折叠成7个α–
螺旋的跨膜蛋白；其次是执行功能的方式相同。它们有的属于
光受体蛋白，如脊椎动物视网膜视杆细胞膜上的视紫红质；有的是各种激素的特异性膜表面受体。它们共同的执行功能方式是：接收某种细胞外信号→自身发生构象变化→激活另一个膜蛋白→在细胞质内产生一个化学信号。因此，这组膜蛋白在功能上属于信号传导者。
尽管细菌视紫红质与哺乳类光感受器上的视紫红质在结构上惊人地相似，但两者在分子序列上并无相同之处，这表明它们在进化上来源不同。
(五) 膜蛋白分子的移动性
膜蛋白在膜上是经常移动、扩散的。与脂质分子相比，膜蛋白移动的形式以旋转扩散和侧向扩散为主，没有翻转活动。旋转指的是分子围绕垂直于膜平面的轴活动，侧向扩散是指分子在膜上向两侧移动。侧向扩散最早的直接证据来自1970年用杂合细胞进行的一项实验。用细胞融合技术把一个小鼠细胞和一个人类细胞融合形成一个杂交的异核细胞(heterocaryon)，用不同抗体分别标记小鼠细胞和人的细胞质膜蛋白，发现两套膜蛋白在刚融合的细胞上，先是处于各自的一半质膜区域，随后在半小时内就扩散开来，互相混杂地分布于整个质膜。另一项实验显示，当抗体结合至细胞膜特异受体上时，这些受体蛋白常常连结成较大斑片，这种斑片形成(patching)的过程也进一步证明膜蛋白的侧向扩散作用。
用光漂白后荧光素复原和光漂白中荧光素丢失技术可测定膜蛋白的扩散速率。用此种方法测出不同细胞膜、不同膜蛋白分子的扩散系数有很大变化，说明蛋白之间的互相作用在很大程度上影响膜蛋白的扩散速度（图9－11）。
认识到生物膜是一种二维的流体，对理解膜的结构和功能是极大的进步。然而，尽管膜脂和膜蛋白分子都是可移动的，膜蛋白在膜脂中移动的情况并不像冰山在海水中自由漂浮那么简单。许多现象表明，膜蛋白在膜上往往局限于某一特定区域，并且这种局限分布往往有着重要的功能意义。例如，小肠上皮细胞的顶部质膜上有一些特殊的酶和运输蛋白，而在基底和侧面质膜上的酶和运输蛋白则与之不同，甚至这两个区域的膜脂成分也有所不同。这种分布差异显然与消化吸收有关。这一现象提示上皮细胞膜能阻挡膜脂和膜蛋白在不同结构域之间发生扩散。这种阻挡至少部分地通过特殊的细胞间联结（叫作紧密联结，详见第十一章）实现。构成细胞间联结的膜蛋白要发生侧向扩散显然也是受限的。当然膜结构域的分隔也可以不通过细胞间联结的形式，例如，用荧光抗体标记精子细胞膜蛋白，发现精子头部前段和头部后段以及尾部在膜蛋白分布上呈截然分开的三个区域，而质膜本身是连续的。推测膜蛋白的侧向扩散限制的构成可能有4种形式：①膜蛋白自身聚集成较大的集合体或斑片，集合体或斑片体积大，分子之间互相连接因而不易移动；②膜蛋白与细胞外大分子连接；③膜蛋白与细胞内大分子连接；④膜蛋白与另一细胞的膜蛋白连接。
三、膜糖类
所有真核细胞表面都有糖类，总量占膜重量的1%-10%。自然界存在的单糖及其衍生物有200多种，但存在于膜上的糖类只有其中的9种，在动物细胞膜上的主要是以下7种：半乳糖、甘露糖、岩藻糖、半乳糖胺、葡萄糖、葡萄糖胺和唾液酸。它们以各种形式连接于膜的蛋白和膜脂分子上，位置全部在膜的非胞质面，即在质膜上位于细胞外侧，在各种细胞器的膜上位于腔面。
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（一）膜糖类的存在方式
（1）以寡多糖共价结合于膜脂分子上形成糖脂一个糖脂分子上只连接一条寡糖链。糖脂分子总是处于非胞质单层上，数目约占该层脂质分子的1/10。
（2）以寡多糖链共价结合于膜蛋白分子上形成糖蛋白一个糖蛋白分子往往结合着多条寡糖链，糖链总是伸向非胞质面。寡多糖链与蛋白质连接的方式有两种：N-连接是糖链与肽链中的天冬酰胺残基形成的，O-连接是糖链与肽链中的丝氨酸或苏氨酸残基形成的。O-连接糖链往往较短，约含4个糖基，而N-连接糖链与肽链一般有10多个糖基，并且形成围绕甘露糖残基的核心结构。
（3）以多糖链共价结合于膜蛋白形成蛋白多糖蛋白多糖的糖链往往构成细胞外基质的一部分。
图6－16 膜糖类和细胞外衣
（引自Alberts等，2002）
参照前书图9-16
在糖蛋白和糖脂的寡多糖链上，糖的联结方式极其多样。糖基一般不到15个，但常有分支，而且可以有多种共价结合，不像氨基酸在肽链中单一地以肽键联结。甚至三个糖可以通过不同方式形成几百种三糖。
“细胞外衣”（cell coat）或“糖萼”(glycocalyx)通常指真核细胞表面富含糖类的外围区域，这一区域在大多数细胞宽约20nm。不过这里的糖虽然大部分是与膜蛋白或膜脂相结合的，但也有一部分实际上是细胞分泌出来后又粘附于膜表面的糖蛋白和蛋白多糖，它们属于细胞外基质成分（图6－16）。从这一角度来说，细胞质膜与细胞外基质的分界实际上不易划定。
（二）膜糖类与凝集素
凝集素(lectin)是一类能与糖类特异结合的蛋白质，能使细胞发生凝集，最初从植物种子分离获得，有些是剧毒的，因而对种子起了免受动物侵食的保护作用。最近已证明，凝集素广泛存在于包括哺乳动物在内的多种生物体中。令人感兴趣的是，它们有些存在于细胞表面，似乎能参与细胞之间的识别。由于凝集素能与细胞表面糖蛋白、蛋白多糖和糖脂结合，而且因某种凝集素能识别糖基的某个特异序列而与专一的糖类结合，所以在细胞生物学中被广泛用于定位和分离各种含糖的细胞膜分子。表8-1列举了一些常用的凝集素及其特异的糖基
表9－2常用的植物凝集素及其特异识别的糖基
凝集素特异糖基
伴刀豆球蛋白A α-D-葡萄糖、α-D-甘露糖
大豆凝集素α-半乳糖、N-乙酰氨基半乳糖胺
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麦胚凝集素N-乙酰氨基葡萄糖
莲子凝集素岩藻糖
（三）膜糖类的功能
膜糖类的功能之一是形成细胞外衣。细胞外衣可能主要起保护作用，即保护细胞免受机械和化学的损伤，保持细胞与外界物质和其他细胞存在一定距离，阻止不需要的蛋白－蛋白相互作用。
连接在膜蛋白和膜脂上的糖链组成往往十分复杂，有时似乎表现出一定的规律性；而且糖链所在的位置毫无例外地在膜的非胞质面。根据这两点，推测膜糖类另一方面的功能可能涉及细胞与其他细胞或细胞外物质之间特异的相互作用，包括识别、物质交换、接触抑制等等。
膜糖类参与细胞识别一个例证就是前文述及的红细胞ABO血型抗原中糖类的作用。ABO血型系统有四种血型，A型红细胞有A抗原，B型红细胞有B抗原，AB型红细胞有A和B两种抗原，而O型红细胞A和B两种抗原都不具有，只有H物质。四种血型抗原的差别是由血型糖蛋白在质膜外表面的寡糖侧链的结构决定的：糖链末端半乳糖上加一个岩藻糖就是H物质，H物质的末端半乳糖上加一个α-N-乙酰氨基半乳糖就是A抗原，H物质的末端半乳糖上加一个α-半乳糖就是B抗原，H物质的末端半乳糖上加一个α-N-乙酰氨基半乳糖和一个α-半乳糖，即兼有A抗原和B抗原(图6－17)。MN血型系统有M型和N型两种红细胞，它们的抗原性与血型糖蛋白的糖链和肽链两部分都有关系。糖链的重要性表现在，唾液酸酶处理两种红细胞可使它们的抗原性丢失。当然，肽链序列可能也对MN血型系统抗原性有影响：肽链的第1和第5位氨基酸在M抗原是丝氨酸和甘氨酸，而在N抗原则是亮氨酸和谷氨酸。
图6－17 ABO血型抗原及其对应的糖链结构
（引自Janeway等，2001）
参照前书图9-17
近年来证明结合在质膜上的凝集素能够识别细胞表面糖脂和糖蛋白上的特异寡多糖，能够介导一过性的细胞－细胞黏附过程，这些细胞黏附可发生于精－卵结合、血液凝集、淋巴细胞动员和炎症反应中。这也是膜糖类涉及细胞－细胞识别的主要证据。
虽然对于膜糖类的生物学功能的研究近年来积累了不少资料，不过从许多方面看来，要获得确切的直接证据是相当不易的。
第二节细胞膜的主要功能
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从上述细胞膜的化学组成和结构可以看到，细胞膜首先是使细胞与外界环境有所分隔的一个装置，这项作用是由脂双层这一膜的骨架形成的，它对水溶性分子是一个通透屏障。同时细胞膜使细胞内外保持着种种联系，这项作用主要依赖膜蛋白和膜糖。膜蛋白质作为酶、运输蛋白、连接蛋白、粘附分子、抗原和受体等，赋予细胞膜相应的功能。膜糖类主要与抗原、受体和粘附分子作用有关。我们将细胞膜的功能归纳成下述5项。必须提到的是，其中一些功能，如对小分子和大分子物质的运输，是各种细胞器的膜也具有的，而其它则是质膜在与细胞外环境接触中特有的。
一、物质运输
由于脂双层的特性，细胞膜对于脂溶性小分子允许自由通过。但是，细胞生存和活动需要水溶性的小分子和带电离子进出细胞，比如小肠上皮细胞吸收营养物质葡萄糖和氨基酸，需要将这些分子经顶部质膜运入细胞，再经底部和侧部质膜扩散至组织间液；又如钾离子必须能自由进出质膜才能形成离子梯度，从而维持细胞膜静息电位。细胞生存和活动还需要蛋白质等大分子物质进出细胞，这些大分子可以是营养物质的运输形式（比如细胞摄取胆固醇需要将胆固醇和作为载体的低密度脂蛋白一起摄入），也可以是信号物质，细胞还要分泌自己制造的蛋白质，等等。膜对小分子和大分子的运输采用全然不同的机制。
（一）对小分子物质的运输
非脂溶性的小分子依靠膜运输蛋白来运输。膜运输蛋白显然都是跨膜蛋白。根据运输蛋白特性和运输原理等，可将运输蛋白分成两类：载体（carrier）和通道(channel)。表6－3显示了两种运输蛋白的比较。对小分子物质运输的内容详见第九章。
表6－3 两种膜运输蛋白
载体蛋白通道蛋白
运输原理与所运物质结合,然后
自身构象改变将物质
在膜另一侧释放。形成跨膜的充水通道让所运物质通过。
运输特点1．主动或被动运输
2．与所运物质互相作用较强
3．速度较慢被动运输
与所运物质互相作用较弱速度较快
（二）对大分子物质的运输
对大分子的摄入和排出必须由膜形成运输小泡来完成，分别叫做胞吞作用（endocytosis）和胞吐作用(exocytosis)。这种小泡运输除了发生在大分子经质膜的运输，也发生在内膜系统各细胞器之间的大分子运输中。
1．胞吞作用
胞吞时细胞膜下陷形成胞吞小凹，小凹颈部细胞膜融合，把细胞外大分子装入胞
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吞小泡，胞吞小泡进一步在细胞内定向运输，使胞吞物质经由内体(endosome)到达溶酶体，在那里被消化降解，降解产物进入细胞质基质为细胞利用。
1）吞噬作用和吞饮作用
根据胞吞物质的大小和性质，把胞吞分为吞噬作用(phagocytosis)和吞饮作用(pinocytosis)两大类。吞噬作用是指细胞吞噬大的颗粒状物质如细菌、红细胞等，形成的胞吞小泡直径＞250nm。吞饮作用是指细胞无选择性地吞入液体和其中所含的水溶性大分子如蛋白质、酶、激素、毒素等，形成的胞吞小泡直径＜150nm。所有细胞都需要不断通过吞饮作用摄入液体和大分子物质，但吞噬大颗粒的功能只有特化的吞噬细胞才拥有。
2）受体介导胞吞
许多特异性大分子在膜表面有其受体(receptors)，它们能与受体特异结合，因而这些大分子物质就叫做配体（ligands）。各种配体通过与相应受体的特异性结合吸附在细胞表面然后一起通过胞吞作用被摄入，这种通过受体-配体结合而选择性地摄取大分子的胞吞作用称为受体介导胞吞(receptor-mediated endocytosis)，可以算作吞饮作用的一种，但因为它的特殊性和重要性，一般作为一种专门的胞吞形式来对待。
细胞通过受体介导胞吞可以高效、浓缩地摄取特异性大分子而不顺带将大量液体吞饮进来。主要发生在以下几种情况下。首先，被摄取的大分子是结合了营养物质的蛋白质，细胞通过吞入低密度脂蛋白和转铁蛋白及其受体，获得胆固醇和铁。另外，被摄取的大分子是外来的异种蛋白（常常来自细菌、病毒等），它们结合在免疫细胞表面的特异受体上，免疫细胞通过受体介导胞吞把膜上的外来蛋白及其受体一起“内化”（internalized），然后经过加工起到“递呈”抗原的作用（参见本章下文和第十七章）。还有，结合到受体上的配体是一些细胞外信号分子，细胞通过受体介导胞吞把膜上的配体和受体一起内化，这成为细胞调控对信号物质反应强度的一种机制。但是，受体介导胞吞不幸也被病毒所利用：流感病毒和引起艾滋病的HIV都通过这条途径进入细胞。
2．胞吐作用
细胞内蛋白质在高尔基体得到加工后，需要被分泌至胞外的蛋白质被分选进入运输小泡，运送到细胞表面，运输小泡与细胞膜融合后将蛋白质分泌到细胞外，称为胞吐作用。细胞分泌的途径有两种，一种是从高尔基体到细胞表面不断进行的固有分泌途径(constitutive secretory pathway)；另一种是将分泌物质装在分泌颗粒中，在细胞接到胞外信号后再分泌，称受调分泌途径(regulated secretory pathway)。
胞吞和胞吐作用的相关内容，特别是运输小泡的结构，详见第五章。
二、细胞识别和细胞粘附
许多细胞活动依赖细胞之间的识别和一过性粘附，像免疫细胞及其产物攻击病变细胞和外来细胞、精子和卵细胞互相结合等等。膜蛋白和膜糖，特别是膜糖形成糖萼，可以在多细胞的生物体中用于特征性地体现某些特殊的细胞，从而作为细胞的一种标识，在细胞识别中发挥作用。这就像一个人特别的服饰帮助周围的人识别他一样。膜糖类参与细胞识别的许多证据似乎是间接的，比如前已述及的，第一，连接在膜蛋白和膜脂上
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的糖链组成具有高度的复杂性和多样性，有时似乎表现出一定的规律性；第二，糖链所在的位置毫无例外地在膜的非胞质面；第三，能特异识别糖基并与之结合的植物凝集素或凝集素结构域可以存在于动物细胞表面，等等。但是，很多例子确实表明膜糖和膜蛋白是细胞之间互相识别和粘附的物质基础，并且现已知道，膜糖类所起的细胞标识作用通过一个细胞表面的糖类（以糖脂或糖蛋白的形式）与另一个细胞表面的蛋白质（往往以糖蛋白的形式）互相识别进而互相结合来实现，虽然这种蛋白－糖类相互作用的详细机制仍不清楚。在此把膜糖和膜蛋白与细胞识别的关系的例证归纳成以下方面。
（一）细胞粘附和迁移
细胞粘附分子是一类跨膜糖蛋白，能介导细胞之间的选择性粘附，在作用过程中需要粘附分子与另一个细胞表面的糖基互相识别并且结合，其过程与配体－受体作用十分相似，但粘附分子与糖基的亲和力较低，因而被看作是一类特殊的受体分子。粘附分子包括钙粘素、选择素、整合素和免疫球蛋白超家族等多个家族，它们是胚胎发育、组织构建、免疫反应等各种活动中细胞发生粘附和迁移的关键分子（见第八章）。例如，将胚胎组织中的小脑和视网膜细胞分离后再混合，培养一段时间后能重新形成有原来结构的小脑和视网膜而不是细胞混杂的畸形组织，这是因为两种组织细胞被不同的粘附分子介导了粘附。选择素和整合素在白细胞与血管内皮细胞的粘附和白细胞迁移中起重要作用。在炎症部位，趋化物质刺激血管内皮细胞表达选择素和整合素。选择素通过识别了嗜中性粒细胞（一种白细胞）和血小板表面的寡糖进而与之结合，使白细胞贴附在内皮表面滚动，然后整合素以更强的结合力与白细胞表面作用，使这些细胞穿过内皮从血流进入组织局部，产生或促进局部炎症反应。又如，血流中的另一种白细胞淋巴细胞要回流到淋巴结血管内皮细胞并驻留，这叫做“归巢”。淋巴细胞表面的选择素通过识别淋巴器官中血管内皮细胞表面的寡糖而介导了归巢。选择素分子在细胞表面伸出部分含有一个与糖基发生识别和结合的凝集素结构域。与之作用的糖以糖脂或糖蛋白的形式存在。
（二）精－卵结合
精子和卵子之间的识别依赖精子和卵子膜表面的一些特异蛋白及其受体。获能精子先与卵子表面糖蛋白构成的透明带发生初级识别。透明带成分ZP3为初级精子受体，它和精子表面的初级卵子结合蛋白互相作用完成精－卵之间的初级识别，并与精子结合诱发顶体反应。透明带另一成分ZP2为次级精子受体，与已发生顶体反应的精子互相作用，构成精－卵之间的次级识别。在这些过程中中，精子识别了卵子糖萼中的特殊糖基，确切地说，精子膜表面的主要卵子结合蛋白之一半乳糖苷转移酶作为凝集素，能识别N－乙酰葡萄糖胺末端的寡糖。精－卵识别保证了受精的种属特异性，也保证了单精受精，而且，它是受精的启动步骤。在精－卵识别之后，已完成顶体反应的精子进入并穿透卵子的透明带。受精过程相关内容详见第十五章。
（三）抗原递呈与免疫应答
免疫细胞在体内不断循环，监视全身各种细胞是否带有非己抗原。一旦发现非己抗原就启动免疫应答。这种监控是以T细胞对其它细胞表面递呈的抗原作出识别为前
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提的。对抗原的递呈由细胞膜表面的一些特异分子进行，而T细胞上与它们发生识别和结合的也是膜表面的特异分子－T细胞受体和粘附分子。
1．主要组织相容性复合物与蛋白质抗原递呈
主要组织相容性复合物（major histocompatibility complex (MHC)）在所有高等脊椎动物细胞都表达，在小鼠叫做H-2抗原，在人类叫做HLA 抗原(human-leucocyte-associated antigens)。MHC是跨膜糖蛋白，其细胞外结构域能与各种肽类分子结合。MHC分子有I类和II类两种。I类分子在绝大多数有核细胞表达，负责将内源性抗原肽递呈给CD8阳性的T细胞，即细胞毒性T细胞。内源性抗原肽指细胞内经加工的自身抗原、肿瘤抗原、病毒抗原等，所以任何细胞如果内部有病毒感染或自身癌变，就成为靶细胞而被T细胞所识别并攻击。II类分子只表达于“专职的”抗原递呈细胞（antigen-presenting cells, APC），即巨噬细胞、树突细胞、B细胞等，负责将外源性抗原肽递呈给CD4阳性的T细胞，即辅助T细胞。APC能通过胞吞或胞饮摄取细胞外的外源性抗原，如病原体及其成分、颗粒、毒素等，然后将它们加工成抗原肽在细胞表面递呈。辅助T细胞继而激活B细胞制造抗体中和毒素，或激活巨噬细胞吞噬病原体。T细胞不能识别天然的抗原分子，而只能识别与MHC分子结合在一起的、抗原蛋白的短肽片段，所以，抗原分子必须被细胞降解成肽，并被MHC分子结合在膜表面，从而被递呈给T细胞。
MHC分子系统有丰富的多态性，在人群中存在许多变异体，一个个体可以有多达12种变异体，加上它们所结合的抗原肽的种类变化，提供给T细胞的识别范围就极其广泛，因为T细胞受体识别的不仅是抗原肽的特异性，而且还有与之结合的MHC分子的特异性，实际上识别的是特异的肽与特异的MHC分子的特定组合。
T细胞受体与靶细胞或APC的抗原肽－MHC分子的亲和力较低，不足以介导细胞之间的结合，所以需要一种辅助受体来增强细胞之间的粘附。位于细胞毒性T细胞表面的CD8和辅助T细胞表面的CD4都是粘附分子，它们作为辅助受体，分别识别I 和II 类MHC分子的非多态性区域并与之结合。CD8和CD4都是单次跨膜蛋白，其位于胞质的尾部与细胞信号传导系统的成分相连，由此参与了T细胞的激活。
2．CD1分子与脂类抗原递呈
脂类抗原主要是来自细菌和真菌的糖脂和磷脂。在细胞中经加工后由CD1分子递呈，供一些具有特殊表型的T细胞亚群识别。CD1分子是细胞表面的糖蛋白，分布于胸腺上皮细胞和各种APC。
T细胞对CD1分子递呈的脂类抗原的识别可以有两种方式，一是直接识别CD1分子，一是识别CD1分子和脂类抗原两者。
（四）移植排斥反应
在同种或异种的不同个体之间作组织或器官的移植，会引发机体的免疫应答，导致对移植物的排斥反应，这种反应由移植物和宿主细胞组织抗原的差异引起。主要引起移植排斥反应的抗原是1）主要组织相容性抗原MHC，2）次要组织相容性抗原，3）其它抗原，如人类ABO血型抗原、组织特异性抗原。其中不同种属和个体之间MHC
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细胞膜
细胞膜 第3章第1节细胞膜――系统的边界【考点解读】1、细胞膜的结构和功能（B）2、细胞膜系统（B）【基础回顾】 1、细胞膜的组成成分：是由、和组成。细胞膜中的糖类是少量的，主要与蛋白质或脂类结合形成糖蛋白质或糖脂，与细胞的识别有关，如红细胞膜上的即为糖蛋白。 2、细胞膜的结构：流动镶嵌模型。其中基本支架是：，蛋白质在其中的分布： 3、细胞膜结构的特点：。细胞膜中的蛋白质是膜功能的主要体现者，其中有的与物质的运输有关，如载体，有的是酶，有的是激素或其他有生物活性物质的受体。不同膜上的蛋白质的具体种类是不同的，所以其生理功能也不同，如叶绿体膜。线粒体膜、内质网膜等。细胞膜对物质的运输具有选择性是由决定的，载体蛋白具有专一性。 4、细胞膜的功能：（三点） 细胞膜的功能上的特点是：具有选择透过性【学海导航】知识点教师活动学生活动问题探讨讨论： 1、你怎样区分显微镜视野中的 气泡和细胞？光学显微镜下能看见细胞膜吗？ 1、气泡的主要特点是_________________。而细胞是一个具有____________、____________和_________的复杂结构，而且是一个立体的结构，在显微镜下，通 过调节焦距可以观察到细胞的不同层面。光学显微镜下______ (能或不能)看见细胞膜。 一、细胞膜的制备体验制备细胞膜的方法：①为什么选择动物细胞？ ②为什么选择哺乳动物成熟的红细胞做实验材料？③怎样才能获得 细胞膜？①因为动物细胞没有_________________。②因为哺乳动 物成熟的红细胞中没有_____和_______。③把细胞放在_____中，由于细胞内物质有一定浓度，水会进入细胞，把细胞涨破。（若实验在 试管内进行，要获得较纯的细胞膜可以借助_________法）二、细胞膜的成分 1、细胞膜的成分有哪些？各成分的比例关系如何？ 2、细胞膜的功能主要和哪种成分有关？ 1、细胞膜主要由__________和 ___________组成，此外，还有少量的_____________。其中_________约占细胞膜总量的50%，________约占40%，___________ 占2%~10%。在组成细胞膜的脂质中，___________ 最丰富。 2、功能越复杂的细
细胞膜的结构和功能教案
细胞膜的结构及功能 一、教材分析 高中生物必修1第二章第一节中“细胞膜的结构和功能”的内容是细胞知识的重要组成部分，本节内容要求学生通过细胞膜的亚显微结构的学习，认识细胞膜的化学组成，理解细胞膜结构和功能相适应的关系，为进一步学习物质的跨膜运输打基础。是在对前面“细胞的元素和化合物”学习的基础上进行的学习，同时也为后面学习细胞的结构和功能、新陈代谢、物质出入细胞、物质代谢、生物膜系统等内容作铺垫。所以本节内容起到承上启下的桥梁作用。 二、教学目标 1、知识目标： （1）说出细胞膜的化学成分和结构； （2）说出细胞膜有哪些重要功能； （3）说出细胞膜的“结构特性”和“功能特性”。 2、能力目标： 认识细胞膜的结构示意图，清楚细胞膜结构的功能特点。 三、教学重点 1、细胞膜的成分与结构特点：磷脂双分子层、蛋白质、糖类； 2、细胞膜的功能：物质交换、细胞识别、分泌、排泄、免疫。 四、教学难点 1、细胞膜上脂质和蛋白质都是运动的； 2、细胞膜怎样进行自由扩散和主动运输。 五、教学方法 讲解式教学法，融合直观教学法和讨论法等多种教学方法配合进行教学。 六、教学内容 1、导入 上节课我们学习了细胞的元素和化学组成，我们说了细胞是由哪几种元素组成的？首先是大量元素，有C、H、O、N、P、S、K、Ca、Mg等；然后是微量元素，有Fe、Cu、Zn、B、Mn 、Mo等，其中讲到C是细胞最基本的元素；接下来讲的是生物界和非生物界的统一性和差异性，他们的统一性是说生物界中的元素在非生物界里都有，而非生物界中的元素在生物界里也都有，差异性是说生物界和非生物界中的元素含量有很大的差异；最后我们将了组成细胞的化合物：有无机化合物和有机化合物，无机化合物有水、无机盐，有机化合物有糖类、脂质、蛋白质、核酸。那么，今天我们就来讲由化合物组成的细胞的结构和由结构决定的功能。说到细胞的结构，首先来看细胞的结构是什么，细胞由细胞膜、细胞质、细胞核组成，其中一些还有细胞壁，比如，植物细胞。所以我们先讲细胞膜的结构和功能。下面同学们用两分钟的时间看一下课本上“细胞的结构和功能”这节的内容，然后解决以下三个问题：1、细胞膜的元素和化合物组成是什么？2、细胞膜的结构是什么？3、细胞膜的功能是什么？ 板书课题：细胞膜的结构和功能 好的，时间差不多了，现在我们来看一下刚才说的问题：1、细胞膜的元素和化合物组成是什么？2、细胞膜的结构是什么？3、细胞膜的功能是什么？今天我们就是围绕这三个问题来讲细胞膜的结构和工能。下面我们开始学习。首先，我们一起来看一下细胞膜的成分。
(完整word版)“细胞膜—系统的边界”练习题
2018年“细胞膜—系统的边界”专题 一、选择题（共20小题，每题2分，共40分） 1．最可能构成细胞膜的一组元素是（） A．C、H、O、N B．C、H、O C．C、H、O、P D．C、H、O、N、P 2．科学家在用电子显微镜清晰地观察到细胞膜之前，已经能够确定细胞膜的存在了。你认为当时确定细胞膜存在的依据最可能是（） A．动物细胞有明确的边界B．植物细胞有明显的固定形态C．细胞能够分裂D．物质进出细胞受到控制3．组成细胞膜的主要成分是（） A．磷脂、蛋白质、糖类B．糖脂、糖蛋白C．脂质、蛋白质、无机盐D．磷脂、蛋白质、核酸4．科学家常用哺乳动物的红细胞作为材料来研究细胞膜的组成，这是因为（） A．哺乳动物的红细胞容易得到B．哺乳动物的红细胞在水中容易涨破 C．哺乳动物的成熟的红细胞内没有核膜和众多的细胞器 D．哺乳动物的红细胞的细胞膜在光学显微镜下容易观察到 5．细胞膜功能的复杂程度，主要取决于膜上的() A．磷脂含量B．蛋白质的种类和数量C．糖的种类D．水含量 6．作为系统的边界，细胞膜在细胞的生命活动中有多种功能。如图的模型主要表明了细胞膜的何种功能（）A．将细胞与外界环境分开 B．控制物质进出细胞 C．进行细胞间信息交流 D．促进物质的运输 7．细胞膜可以控制物质进出细胞，下列叙述不正确的是（） A．细胞需要的营养物质可以从外界进入细胞B．细胞产生的代谢废物可以排出细胞 C．抗体、激素等物质在细胞内合成后，分泌到细胞外D．环境中一切有害的物质都不能通过细胞膜进入细胞8.细胞之间依靠细胞膜进行信息交流，下列具体事例与之不符的是（） A．细胞膜将细胞与环境分隔开B．相邻细胞的细胞膜接触C．细胞分泌的化学物质通过血液循环与靶细胞膜表面受体结合，传递信息D．植物细胞的胞间连丝 9．将红细胞放在质量分数为9%的食盐溶液中制成装片后，用显微镜观察，可以发现红细胞的状态变化是（）A．不能判断 B．正常状态 C．胞膜破裂 D．细胞皱缩 10．“在原始海洋中，生命起源过程至关重要的阶段是膜的出现。”这一提法的重要依据是（） A．细胞膜是细胞的结构组成部分B．细胞膜上有许多功能蛋白 C．细胞膜将生命物质与外界环境分隔开，使其成为独立的系统，保障了细胞内部环境的相对稳定 D．细胞膜能控制物质的进出11．癌细胞的增殖和转移与癌细胞膜成分的改变有关。临床上检测癌症病人的相应指标是 A．谷丙转氨酶（GPT）超过正常指标B．甲胎蛋白（AFP）、癌胚抗原（CEA）指标超过正常值 C．血糖（GLU）超标D．胆固醇（CHOL）超标 12．动物细胞和植物叶肉细胞的功能差异较大，其主要原因是构成细胞膜的成分中（） A．脂质不同B．磷脂不同C．蛋白质不同D．水不同 13．据最新研究发现，内皮素在皮肤中分布不均是造成色斑的主要原因。内皮素拮抗剂进入皮肤，可以和黑色素细胞膜的受体结合，使内皮素失去作用，这为美容院研究机构带来了福音。分析上述材料体现了细胞膜哪项功能（） A．细胞膜中磷脂含量越高，功能越复杂B．细胞膜可控制物质进出细胞 C．细胞膜具有信息交流的功能D．细胞膜的组成成分主要为磷脂和蛋白质 14．在哺乳动物的受精过程中，精子能够与卵细胞相互识别，精子将其头部钻入卵细胞中，与卵细胞发生结合，当一个精子进入后，细胞发生变化，不再让其他精子进入。这一现象体现了细胞膜能够（） A．保障细胞内部环境的相对稳定B．控制物质进出 C．卵细胞摄入所需要的精子D．控制细胞间的信息交流 15．科研上鉴别死细胞和活细胞，常用“染色排除法”。例如，用台盼蓝染色，死的细胞会被染成蓝色，而活的细胞则不着色，从而判断细胞是否死亡。所利用的是细胞膜的哪种功能（） A．保护细胞内部结构功能B．吸收功能C．控制物质进出功能D．免疫功能 16．下列关于植物细胞壁的说法不正确的是（） A．植物细胞都有细胞壁 B．细胞壁可控制物质进出细胞 C．细胞壁对细胞有支持和保护作用 D．细胞壁的化学成分主要是纤维素和果胶 17．下列有关细胞膜的叙述，不正确的是（） A．细胞膜的组成成分主要是脂质和蛋白质B．不同功能的细胞，其细胞膜蛋白质的种类和数量相同 C．组成细胞膜的脂质中，磷脂最丰富D．癌细胞的恶性增殖和转移与癌细胞膜成分的改变有关 18．下列哪一项不属于细胞膜的功能（） A．作为系统的边界，维持细胞内环境的稳定B．提高细胞内化学反应的速率 C．将细胞内合成的抗体、激素等物质分泌到细胞外D．相邻的两个细胞的细胞膜会相互接触，进行信息交流19．多细胞生物体内实现各个细胞间的功能协调依赖于（） ①细胞间的物质和能量交换②细胞壁的支持作用③细胞内的物质合成④细胞间的信息交流 A．①③ B．②④ C．①④ D．③④ 20．下列哪一项不是细胞间信息交流的方式（） A．胰岛细胞形成的胰岛素通过血液运输作用于组织细胞B．精子和卵细胞相互接触完成受精作用 C．细胞膜将细胞与环境分隔开D．高等植物细胞之间通过胞间连丝相互连接
《细胞膜──系统的边界》教学设计说明
《细胞膜——系统的边界》教学设计 ——依托生动的经典实验资料，创设探究情景，激发学生兴趣 一、设计思路 充分发挥学生的主体作用和教师的主导作用，通过教师提供的研究材料，引导学生进行科学思维，启发学生用已知去探究未知，并对自己的探究结果加以归纳总结，最终促进学生透彻理解细胞膜的成分和功能，并运用有关知识去解决实际问题。为此，教学中依托生动的经典实验资料，创设探究情景，激发学生兴趣。 教学目标 知识目标 简述细胞膜的成分和功能。 能力目标 （1）探讨问题并分析实验结果，养成科学探究的能力。 （2）尝试制备细胞膜的实验，体验制备细胞膜的方法。 情感目标 （1）认同细胞膜作为系统的边界，对于细胞这个生命系统的重要意义。 （2）通过对细胞膜结构和功能的学习，认同生物体结构与功能相统一的观点。 三、教学重点和难点 1.教学重点 （1）细胞膜的成分和功能。 （2）细胞膜对于细胞这个生命系统的重要意义。 2.教学难点 （1）用哺乳动物红细胞制备细胞膜的方法。 （2）形象的理解细胞膜的功能，体会细胞膜作为细胞这个生命系统的边界的意义。 四、课前准备 1.实验用品：烧杯、浓盐酸、淸水、培养皿、银子、大白豆（淸水浸泡和淸水浸泡后煮熟）、红色玫瑰花瓣、稀释20倍的红墨水、展示台等 2.生物课外兴趣小组的实验汇报视频
（2 ）控制物质进岀细胞 （3）进行细胞间的信息交流 实验2 分组实验、观察、 分析。 阅读教材结合已有 知识思考回答。 实验小组的同学 培养学生动手 实验的能力；探 讨问题并分析 实验结果，养成 科学探究的能 力。 利用演示文稿 中的图片和动 画来形象地说 明问题
细胞膜的结构和功能
学科：生物 教学内容：细胞膜的结构和功能 【学习目标】 1．理解细胞膜的化学成分、分子结构以及流动性的结构特点。 2．理解细胞膜的主要功能、物质出入膜的两种方式及功能特点。 3．建立细胞膜的结构模型，了解细胞膜的其他功能。 4．能用膜的流动性、选择透过性等特点进行分析和解释相关的现象。 【学习障碍】 1．理解障碍 如何理解细胞膜的结构以及结构特点；如何理解膜的结构与功能之间的关系；如何理解膜的结构特点与功能特性之间的联系。 2．解题障碍 用膜的结构特点以及膜的选择透过性的原理去分析解释有关细胞的融合、物质出入细胞(包括内吞与外排、主动运输等)等相关的生命现象。 【学习策略】 1．理解障碍的突破 (1)用“模型法”理解细胞膜的结构。 生命是物质的，生命活动需要一定的结构来保障，因此，学习过程中经常会遇到生物体的结构问题，尤其是更微观层次上的结构，这就要求学习者能将微观问题转变成宏观的问题，而建立一个简单、直观的模型来辅助，为思维创建一些支点，是解决此类问题的有效方法之一。这就是所谓的“模型法”。如下图。 在细胞膜中每一个磷脂分子头部因含有磷酸和碱基，极性强，是亲水性的；尾部的碳氢链为非极性的，具疏水性。如通过实验将磷脂加入水中，在一定浓度下，磷脂分子相互聚集，亲水性的极性头部朝向水相，而疏水的非极性尾部则避开水向内聚集，从而形成微小的球形
磷脂分子团。若继续用超声波处理，则形成不易溶于水且在水相对稳定存在的磷脂双分子层结构。因此，膜中的磷脂分子正如模型中的那样排列。而磷脂分子的这种性质对于构成稳定的膜结构具有重要意义。 从模型中还可以看出，磷脂双分子层是细胞膜的主要结构支架；膜蛋白为球蛋白，分布于磷脂双分子层表面或嵌入磷脂分子中，有的甚至横跨整个磷脂双分子层；组成细胞膜的各种成分在膜中的分布是不均匀的，即具有不对称性。例如：膜蛋白在磷脂双分子层中不对称地、不同程度地嵌入磷脂双分子层中或分布于膜表面。同时不同部位膜蛋白的种类和数量也不同；另外，细胞膜上的糖被只存在于膜外表面，与外层蛋白质结合形成糖蛋白。所以，糖类在细胞膜中的分布具有显著的不对称性。这些特点对于膜的功能的实现具有更直接的意义。 [例1]根据细胞膜的化学成分和结构特点，分析下列材料并回答有关问题： (1)1895年Overton在研究各种未受精卵细胞的透性时，发现脂溶性物质容易透过细胞膜，不溶于脂质的物质透过细胞膜十分困难。这表明组成细胞膜的主要成分中有_________。 (2)1925年Gorter Grendel用丙酮提取红细胞膜的类脂，并将它在空气、水界面上展开时，这个单层分子的面积相当于原来红细胞表面积的两倍。由此可以认为细胞膜由_______________组成。 解析：用“联想对照法”来解。 答案：(1)脂质分子(2)两层磷脂分子 点评：此题以考查细胞膜的结构和功能为线索，兼学科内综合及跨学科知识于一体。取材于书外，回答的内容却在书内，即“题在书外，理在书内”，是一道科技含量高，分析推理较强的试题。 (2)用“借比法”理解膜的结构特点。 “借比法”就是把难于想象或很抽象的生物学内容，通过借助我们所熟知的一些事例或现象进行比喻，以达到对问题真正理解的一种科学思维方法。 根据细胞膜的结构，巧妙地利用“借比法”帮助理解。细胞膜的结构特点是具有一定的流动性。膜的流动性是细胞膜结构的基本特征之一，同时也是细胞膜表现其正常功能的必要条件。膜的流动性是指膜结构分子的运动性，它包括膜磷脂分子的运动和膜蛋白的运动。我们可以联想细胞就好比地球，假设地球上没有陆地而全被大海所覆盖，那么磷脂双分子层就好比海水，蛋白质分子就好比海上的各种船只，它们都是可以运动的，这样就很容易理解细胞膜的结构特点——具有一定的流动性。 (3)用“结构与功能相统一”的观点去理解细胞膜的结构与功能之间的关系、结构特点与功能特性之间的联系。 结构与功能相统一的观点包括两层意思：一是有一定的结构就必然有与之相对应的功能存在；二是任何功能都需要有一定的结构来完成。 细胞膜的基本结构是：①由磷脂双分子层构成细胞膜的基本支架，这种结构的存在就必然有与之相对应的功能存在——脂溶性物质能够以自由扩散的方式优先通过膜，其他不带电荷的小分子也可以以自由扩散的方式通过膜。②在磷脂双分子层中，镶嵌有蛋白质分子，这一结构的存在，也必然有与之相对应的功能存在——蛋白质可以作为物质运输的载体，从而使膜具有主动运输的功能；糖被的存在，与细胞保护、润滑、识别等功能有关。因此，细胞膜的结构使其具有保护、物质交换、识别、分泌、排泄、免疫等功能；而细胞膜的以上这些生理功能的实现必定有一定的结构来完成，这就是细胞膜磷脂双分子层。 细胞膜的结构特点是具有一定的流动性，细胞膜的功能特性是具有选择透过性，这是两个不同而又有联系的概念。膜的流动性的存在，就既可使膜中各种成分按需要调整其组合分布而利于控制物质进出细胞，又能使细胞经受一定程度的变形不至破裂而具有了保护细胞内
高考生物复习细胞膜专项练习试题(含答案)
高考生物复习细胞膜专项练习试题（含答案）细胞膜的化学组成基本相同，主要由脂类、蛋白质和糖类组成。以下是细胞膜专项练习试题，希望考生可以查缺补漏。 1.科学家在用电子显微镜清晰地观察到细胞膜之前，已经能够确定细胞膜的存在了。你认为当时确定细胞膜存在的依据最可能是()A.动物细胞有明确的边界 B.植物细胞有明显的固定形态 C.细胞能够分裂 D.物质进出细胞受到控制 解析从题目的四个选项分析可知，D项能够体现出细胞膜的特性;植物细胞具有明显的固定形态是因为具有细胞壁;动、植物细胞都有明确的边界;细胞能够分裂不能体现细胞膜的存在。 答案 D 2.研究发现，脂溶性物质能够优先通过细胞膜，细胞膜会被溶解脂质的溶剂溶解。它证明了() A.构成细胞膜的物质是脂质和蛋白质 B.细胞膜具有流动性 C.磷脂双分子层是细胞膜的基本骨架 D.组成细胞膜的物质中有脂质 解析易错选C项，尽管C项叙述本身正确，但由题目信息
只能确定组成细胞膜的物质中有脂质。答案 3.单纯的磷脂分子在水中可以形成双层脂分子的球形脂质体(如图)，它载入药物后可以将药物送入靶细胞内部，下列关于脂质体的叙述正确的是()A.在a处嵌入脂溶性药物，利用它的流动性将药物送入细胞 B.在b处嵌入脂溶性药物，利用它的流动性将药物送入细胞 C.在a处嵌入水溶性药物，利用它与细胞膜融合的特点将药物送入细胞 D.在b处嵌入水溶性药物，利用它与细胞膜融合的特点将药物送入细胞 解析球形脂质体的双层脂分子的亲水端朝外，疏水端朝内，所以图中a处可嵌入水溶性物质，b处可嵌入脂溶性物质，利用脂质体可以和细胞膜融合的特点，将药物送入靶细胞内部。 答案 C 4.图为细胞间信息交流的一种方式，下列有关叙述不正确的是() A.图中反映了细胞膜具有细胞间信息交流的功能 B.图中乙细胞表示靶细胞 C.图中a表示信号分子(如激素) D.图中b表示细胞膜上的载体 解析题图为细胞间进行信息交流的间接传递方式。甲细胞
细胞膜系统的边界教案公开课
第三章细胞的基本结构第1节细胞膜——系统的边界 讲课人： 指导老师： 教研组：
第1节细胞膜──系统的边界教案 一、教学目标： 1.知识目标：1）.体验科学家研究细胞膜的历程。 2）.简述细胞膜的成分和功能。 2.能力目标：进行用哺乳动物红细胞制备细胞膜的实验，体验制备细胞膜的方法。 3.情感目标：认同细胞膜作为系统的边界，对于细胞这个生命系统的重要意义；制备细胞膜的方法中蕴含的科学道理，养成科学的思维方法。 二、教学重点： 1、细胞膜的成分和功能。 2、细胞膜对于细胞这个生命系统的重要意义。 三、教学难点： 1、用哺乳动物红细胞制备细胞膜的方法。 2、细胞膜对于细胞这个生命系统的重要意义。 四、教学方法 讲述法、讨论法相结合 五、课时安排 1课时 六、教学过程
教学 过程 教师活动学生活动设计意图 导入新课 展示一个地球 师：同学们，在这个地球上老师用 黄色标出来的区域属于？ 【过渡】：任何系统都有一个边界， 边界把系统内部和外部分隔开来。例如， 国与国之间有国界，人体的皮肤、黏膜就 是人体内部与外界环境的边界。那么细胞 与外界的边界呢？早在以前科学家为了 研究细胞的边界，做了这样一个实验，他 们用显微注射器将一种叫做伊红的物质 注入变形虫体内，伊红很快扩散到整个细 胞，却不能逸出细胞。这说明了什么？ 师：细胞作为一个完整的系统，它的 边界就是细胞膜。也就是今天我们要一起 学习的内容：细胞膜──系统的边界 板书：细胞膜──系统的边界 生：中国。 学生思考回 答：细胞有边界。 创设情境， 引入新课。激发 学生对新课的兴 趣。 体验制备细胞膜的方法 师：细胞膜作为细胞的边界，它由哪 些物质组成？具有怎样的结构？要研究 细胞膜的化学成分及结构，首先我们应当 想办法获取细胞膜。下面给同学们观看体 验制备细胞膜实验视频，在这过程中大家 要注意实验使用的材料、方法和步骤。 播放教学视频 板书：一、制备细胞膜 师：看完视频，我们解决几个问题， 第一，获取细胞膜的材料最好是植物细胞 还是动物细胞？ 师：为什么？ 师：对，植物细胞最外层有细胞壁， 选植物细胞做材料，我们还要想方设法去 掉细胞壁，比较麻烦，所以要选没有细胞 壁的动物细胞。 【过渡】：可是动物细胞的类型很多， 比如哺乳动物成熟的红细胞、蛙的红细 胞、口腔上皮细胞，应该选择哪种类型的 动物细胞？ 师：观看刚才的视频同学们都知道选 哺乳动物成熟的红细胞，但我们要知道原 因，我们看动物细胞结构模式图，里面有 细胞核以及线粒体、高尔基体等细胞器， 生：动物细 胞。 生：动物细 胞没有细胞壁。 生：哺乳动 物成熟的红细 胞。 创设问题情 境，鼓励学生回 答问题。 让学生体会 正确选择实验材 料对于科学研究 的重要性。 增加学生对 哺乳动物红细胞 的了解。
2018年高考生物专题复习卷：细胞膜的结构与功能复习卷
细胞膜的结构与功能复习卷 1．下列关于细胞膜的流动性和选择透过性的叙述，不正确的是（） A．流动性的基础是组成细胞膜的磷脂分子和蛋白质分子大多是流动的 B．选择透过性的基础是细胞膜上的载体蛋白和磷脂分子具有特异性 C．细胞的胞吞和胞吐体现了细胞膜的流动性 D．钾离子通过主动运输的形式进入细胞体现了细胞膜的选择透过性 【答案】B 2．春天，很多植物同时开花，花粉在空气中传播后，也很容易黏附到其他植物的柱头上。但这些花粉不能萌发，而同种植物的花粉可以萌发，这依赖于花粉和柱头细胞的细胞膜之间信号分子与受体的识别，下面选项中与此实例表现的细胞膜功能不同的是（） A．胰岛B细胞分泌的胰岛素与组织细胞识别，以降血糖 B．精子和卵细胞融合需要先经过细胞膜之间的信息交流 C．细胞膜间搭建的胞间连丝能够传递信息 D．细胞能识别的物质能进入细胞，不识别的物质无法进入细胞 【答案】D 3．细胞膜在细胞的生命活动中具有重要作用，下列相关叙述正确的是（） A．载体蛋白是镶嵌在细胞膜外表面的蛋白质 B．细胞膜内外两侧结合的蛋白质种类有差异 C．磷脂双分子层不能体现细胞膜的选择透过性 D．细胞膜上的受体是细胞间信息交流所必需的 【答案】B 4．下列关于动物细胞生物膜的叙述，错误的是（） A．细胞膜主要由脂质和蛋白质组成 B．兴奋时，Na＋进入神经细胞不消耗A TP C．溶酶体清除进入细胞的病原体的过程与生物膜的选择透过性有关 D．细菌再次刺激引发记忆细胞增殖分化的过程体现了细胞膜的信息交流功能 【答案】C 5．下列与细胞膜相关的叙述，正确的是（） A．神经细胞的树突和轴突能显著增大细胞膜的面积 B．构成细胞膜的脂质有磷脂和脂肪，其中含量最丰富的是磷脂 C．癌细胞膜上的糖蛋白和甲胎蛋白含量减少
高考生物关于细胞膜的考点归纳
2019年高考生物关于细胞膜的考点归纳 查字典生物网的小编为大家整理了2019年高考生物中关于细胞膜的知识点，希望对大家有所帮助。如果有其他最新的资讯，小编会在第一时间通知大家，请大家持续关注查字典生物网。 细胞膜的出现使细胞形成，从而出现了最基本的生命系统;通过制备出纯净的细胞膜，分析出细胞膜的组成成分，主要是蛋白质和脂质，另外还含有少量的糖类，脂质中主要是磷脂，还含有少量的胆固醇;细胞膜的功能除了将细胞和外界环境分开，使细胞成为一个独立的生命系统外，还具有控制物质进出细胞和进行细胞间的信息交流的作用，并且进行细胞间信息交流的方式有很多种。 常见考法：在平时的测试中可以以选择题或简答题的形式出现，考查细胞膜的结构组成、功能，细胞核的结构和功能，体验制备细胞膜的方法等等。在高考中，通常在选择题中考查，考查内容和平时考试类似，但是一般以综合题的形式出现，结合其他的知识来一起考查。【高考生物知识点】1、研究细胞膜的常用材料： 人或哺乳动物成熟红细胞。 【高考生物知识点】2、细胞膜主要成分： 脂质和蛋白质，还有少量糖类。 成分特点：脂质中磷脂最丰富，功能越复杂的细胞膜，蛋白质种类和数量越多。 【高考生物知识点】3、细胞膜功能： 将细胞与环境分隔开，保证细胞内部环境的相对稳定。
控制物质出入细胞。 进行细胞间信息交流。 还有分泌，排泄，和免疫等功能。 【高考生物知识点】4.制备细胞膜的方法(实验) 原理：渗透作用(将细胞放在清水中，水会进入细胞，细胞涨破，内容物流出，得到细胞膜) 选材：人或其它哺乳动物成熟红细胞 原因：因为材料中没有细胞核和众多细胞器 提纯方法：差速离心法 细节：取材用的是新鲜红细胞稀释液(血液加适量生理盐水) 【高考生物知识点】5.与生活联系 细胞癌变过程中，细胞膜成分改变，产生甲胎蛋白(AFP)，癌胚抗原(CEA) 【高考生物知识点】6.细胞壁成分 植物：纤维素和果胶 原核生物：肽聚糖 作用：支持和保护 【高考生物知识点】7.细胞膜特性 结构特性：流动性 举例：(变形虫变形运动、白细胞吞噬细菌) 功能特性：选择透过性 举例：(腌制糖醋蒜，红墨水测定种子发芽率，判断种子胚、胚乳是
细胞膜——系统的边界教学反思
细胞膜——系统的边界教学反思 海兴中学刘海云《细胞膜——系统的边界》是第三章的第一节，前两章学习了细胞的定义以及组成细胞的分子，后面还要学习细胞的物质、能量以及生命历程，所以细胞的基本结构这章处于过渡的地位，在整个必修①起到承上启下的作用，甚至整个高中生物学习过程中都占有重要地位，起铺垫性作用。本节的教学重点是细胞膜的成分和功能；细胞膜对于细胞这个生命系统的重要意义。而教学难点是细胞膜的功能和细胞膜对于细胞这个生命系统的重要意义。 高一学生在初中已知道细胞的基本组成以及显微镜的使用方法。知道一些生活中与血液中红细胞有关的事例。部分学生可能通过各种媒体接触相关知识。在此基础上让学生“体验制备细胞膜的方法”。但由于条件的限制，改为视频播放“制备细胞膜的方法”，指导学生观看，尤其要重视实验材料的选择和实验设计的思路、原理及操作。通过上述活动进一步提高学生使用显微镜的技能和观察分析问题的能力。 好的方面： 1.通过复习旧课引入新课，起到温故知新的作用；复习旧课时让学生将学过的知识串起来，容易使学生将学过的知识条理化、系统化。本节课是通过复习“细胞的分子组成”引入新课，在复习旧课时要求学生将学过的化学元素、化合物、细胞串起来。 2.巧用实验激发学生的学习兴趣，让学生自己打开鸡蛋观察，告诉学生分开蛋黄和蛋清的是卵黄膜，即卵黄膜就是就是这个卵细胞的边界，通过这个实验
让学生感受细胞膜的存在，同时也让学生体会到生物科学无处不在，生物课堂与生活息息相关。运用类比的方法，引导学生分析问题、解决问题。例如：指导学生了解“细胞膜的制备”选材的依据时，引导学生将学过的各种细胞的结构进行比较，使学生认识到：人和哺乳动物成熟的红细胞结构简单，只有细胞膜，没有核膜和其他细胞器膜，所以选择它们作为实验材料容易获得纯净的细胞膜。 3.注重培养学生实现表格和文字之间的转换，使教学紧扣新课改、紧扣高考。如：在进行“细胞膜的成分”教学时，先给出细胞膜的成分表，再让学生从表格得出结论。并提问从表格数据得出结论的思路。 4.注意纠正学生在使用生物学术语时存在的不足。区分磷脂分子和磷脂双分子层等概念。注重培养学生的合作习惯，在让学生回答问题的时候是以同桌的两位同学为单位，促使生生互动，培养了学生合作学习的习惯。 5．联系自我，就地取材，以自身为例解释细胞间的信息交流，渗透“生物科学联系生产，联系实际”的思想，帮助学生理解教材中的难点。 不足之处： 1.在调动学生方面做的不是特别好，本来“体验细胞膜的制备”可以有学生亲自操作，有一个更真切的体验，由于一些特殊原因学生看的视频，动手能力少了。 2.在创设问题方面仍有不足，老师提出问题后学生回答不出来有点着急， 引导的不到位，担心教学的进度就替学生回答，使得学生动脑的时间减少。 3.课堂上基本上没有给学生做练习，不能及时反馈教学信息。总之本节课是一节传统的课，离新课改的要求还有一段距离，要想培养学生自主学习能力，
细胞膜系统的边界教案
第三章第一节细胞膜——系统的边界（教案） 一、教学目标 1．知识目标：简述细胞膜的成分和功能，解释细胞膜在维持细胞结构和功能中的重要作用。 2．能力目标：进行用哺乳动物红细胞制备细胞膜的实验，体验制备细胞膜的方法。 3．情感目标：认同细胞膜作为系统的边界，对于细胞这个生命系统的重要意义。 二、教学重点和难点 1．教学重点 （1）细胞膜的成分和功能 （2）理解细胞膜对于细胞这个生命系统的重要意义 2．教学难点 （1）用哺乳动物红细胞制备细胞膜的方法 （2）理解细胞膜对于细胞这个生命系统的重要意义 三、教学方法 讲授与学生讨论相结合、问题引导法、资料分析法 四、教学用具 多媒体视频、课件、教科书、黑板、粉笔 五、课时安排 1课时 六、教学过程 1、导入：有位专家这样说：“我确信哪怕一个最简单的细胞，也比现在设计出的任何智能电脑精巧！”他为什么会这样说呢？在前面的学习中，我们认识了细胞这个基本的生命系统的物质成分，我们可以将水、无机盐、糖类、脂质、蛋白质和核酸物质机械地组装起来形成一个细胞吗？答案是否定的，细胞的各组分之间并不是简单的堆砌，而是通过形成结构和功能都密切联系的各基本结构，今天我们就进入第三章：细胞的基本结构的学习。 提问：我们学校的校园与校外环境是以什么作为界限呢？（自由发言） 师：细胞作为生命活动的基本单位，也有结构使细胞和外界隔绝开来，那就是细胞膜。我们首先进入第一节的学习（板书：细胞膜—系统的边界） 2、教学目标达成：对于细胞膜作为系统的边界，同学们有没有这方面的感性认识？也就是说你能不能列举出一些证据来证明细胞膜这个系统边界的存在？ S：直接借助光学显微镜、电子显微镜观察得到。
细胞膜的结构和功能
、细胞膜的结构和功能 （一）基础扫描 1 、生物体结构和功能的基本单位是，阐明细胞是一切动植物生命活动的基本单位的理论观点是。判断：细胞是生物体结构和功能的基本单位（）细胞是一切生物体结构和功能的基本单位（）细胞是一切动植物结构和功能的基本单位（） 2 、细胞的原核细胞：没有，如、细菌、蓝藻、放线菌 类型真核细胞：有，如绝大多数生物（酵母菌、衣藻、草履虫、变形虫） 判断：①成熟的哺乳动物的红细胞，因为没有细胞核，所以是原核细胞（） ②生物界可能存在这样的生物：体内既有原核细胞，又有真核细胞（） 3 、细胞膜的成分：含有、和，其中，和是主要成分 4、细胞膜的分子结构：层磷脂分子形成磷脂双分子层，是细胞膜的基本支架（磷脂分子的头部 是的，因此在表面；尾部是的，因此在中间）；蛋白质以不同深度结合在磷脂双分子层上。 5 、细胞膜的膜外结构：糖被（由组成），消化道和呼吸道上皮细胞表面的糖被有 和作用；糖被还与有关。（请课后试绘：细胞膜结构模式图） 结构特点是：构成细胞膜的磷脂和蛋白质分子不是静止的，而是流动 的 6 、细胞膜生理特性是：即水分子能自由通过（自由扩散）、细胞要选择吸收的离 的特点子（主动运输）、小分子（O2、CO2、甘油、乙醇、苯是自由扩散，葡萄糖 除进入红细胞以外是主动运输，氨基酸是主动运输）也可以通过，而其他的离子、 小分子、大分子则不能通过（指细胞膜总量不变的情况下） 7 、细胞壁：在植物细胞外表面有一层细胞壁，主要成分是和，起支持和保护作用，是全透性结构；一般的原核细胞的表面也有一层细胞壁，主要成分是。判断：在由细胞构成的生物中，只有人和动物的细胞外面才没有细胞壁（） 8 、细菌细胞的基本结构有：、、、 细菌细胞的特殊结构有：、、 （二）难点突破 1 、物质基础：构成生物体的和
细胞膜及其表面
第八章细胞信号转导 选择题 1..受体介导的胞吞作用不具有的特点是 A.在细胞膜的特定区域进行 B.形成有被小窝和有被小泡 C.吸入大量的细胞外液 D.胞吞速率比液相胞吞快 2.细胞摄入微生物或细胞碎片进行消化的过程称为 A.吞噬作用 B.异噬作用 C.入胞作用 D.吞饮作用 3.下列哪种物质不属于第二信使 A. cAMP B. IP3 C. DG D. AC 4.能使细胞内cAMP升高的G蛋白是 A. Gi B. Gs C. Gp D. Gt 5.能结合并活化磷脂酶C，导致PIP2分解，生成IP3和DG的G蛋白是 A. G S B .G i C. G P D .G T 6.动物细胞中cAMP信使的主要生物学功能是活化 A.蛋白激酶C B.蛋白激酶A C.蛋白激酶K D. Ga2+激酶 7.下列哪种物质不属于胞内信使 A. cAMP B. cGMP C. DG D. EGFR 8.包围在细胞质外层的一个复合结构体系和多功能体系称为 A.细胞膜 B.细胞表面 C.细胞外被 D.细胞外基质 9. 微管和微丝大量存在于 A.细胞核 B.细胞外被 C.细胞膜 D.胞质溶胶 10. 细胞表面中具有识别功能的部位是 A.细胞膜 B.细胞外被 C.膜脂双层 D.胞质溶胶 11.衰老红细胞能被巨噬细胞吞噬，是因为其表面失去了 A. 半乳糖 B.唾液酸 C.甘露糖 D.葡萄糖 12.衰老红细胞的糖链常暴露出 A.半乳糖 B.唾液酸 C.甘露糖 D.葡萄糖 13.细胞膜含量最多的化学成分是 A.磷脂 B.胆固醇 C.糖类 D.蛋白质 14.细胞膜结构的基本骨架主要是由哪种分子形成的 A.磷脂 B.胆固醇 C.糖类 D.蛋白质 15.在细胞膜中对脂质的物理状态具有维持和调节作用的分子是 A.磷脂 B.胆固醇 C.水 D.蛋白质 16.构成膜受体的主要化学成分是 A.磷脂 B.胆固醇 C.糖类 D.蛋白质
细胞膜的结构和功能
一、细胞膜的结构和功能 （一）基础扫描 1、生物体结构和功能的基本单位是 ，阐明细胞是一切动植物生命活动的基本单位的理论观点是 。 判断：细胞是生物体结构和功能的基本单位（ ） 细胞是一切生物体结构和功能的基本单位（ ） 细胞是一切动植物结构和功能的基本单位（ ） 2、细胞的 原核细胞：没有 ，如 、细菌、蓝藻、放线菌 类型 真核细胞：有 ，如绝大多数生物（酵母菌、衣藻、草履虫、变形虫） 判断：①成熟的哺乳动物的红细胞，因为没有细胞核，所以是原核细胞 （ ） ②生物界可能存在这样的生物：体内既有原核细胞，又有真核细胞（ ） 3、细胞膜的成分：含有 、 和 ，其中， 和 是主要成分 4、细胞膜的分子结构： 层磷脂分子形成磷脂双分子层，是细胞膜的基本支架（磷脂分子的头部是 的，因此在表面；尾部是 的，因此在中间）；蛋白质以不同深度结合在磷脂双分子层上。 5、细胞膜的膜外结构：糖被（由 组成），消化道和呼吸道上皮细胞表面的糖被有 和 作用；糖被还与 有关。 （请课后试绘：细胞膜结构模式图） 结构特点是 ：构成细胞膜的磷脂和蛋白质分子不是静止的，而是流动的 6、细胞膜 生理特性是 ：即水分子能自由通过（自由扩散）、细胞要选择吸收的离 的特点 子（主动运输）、小分子（O 2、CO 2、甘油、乙醇、苯是自由扩散，葡萄糖除 进入红细胞以外是主动运输，氨基酸是主动运输）也可以通过，而其他的离子、小分子、大分子则不能通过（指细胞膜总量不变的情况下） 7、细胞壁：在植物细胞外表面有一层细胞壁，主要成分是 和 ，起支持和保护作用，是全透性结构；一般的原核细胞的表面也有一层细胞壁，主要成分是 。 判断：在由细胞构成的生物中，只有人和动物的细胞外面才没有细胞壁（ ） 8、细菌细胞的基本结构有： 、 、 、 细菌细胞的特殊结构有： 、 、 （二）难点突破 1、 物质基础：构成生物体的 和 生命活动 结构基础：其基本单位是 的基础 （生理）基础：新陈代谢 调节基础：复杂的自控功能
细胞膜 生物膜 生物膜系统的概念及作用
细胞膜的概念 细胞膜又称细胞质膜。细胞表面的一层薄膜。有时称为细胞外膜或原生质膜。主要由脂类、蛋白质和糖 类组成。各成分含量分别约为50%、42%、2%~8%。此外，细胞膜中还含有少量水分、无机盐与金属离子等 。 作用: （1）分隔、形成细胞和细胞器，为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境，膜的面积大大增加，提高了 发生在膜上的生物功能 （2）屏障作用，膜两侧的水溶性物质不能自由通过 （3）选择性物质运输，伴随着能量的传递 （4）生物功能：激素作用、酶促反应、细胞识别、电子传递等 （5）识别和传递信息功能 （6）物质转运功能：细胞与周围环境之间的物质交换，是通过细胞膜的砖运动功能实现的，其主要转运 方式有以下四种。 生物膜概念\ 细胞就像一台复杂而精巧的生命机器，各个部件虽然作用不同，但是衔接得非常巧妙，因而整台机器能 够灵活运转。细胞膜、核膜以及内质网、高尔基体、线粒体等细胞器，就是这台“机器”中一些功能相 关的“部件”，它们都由膜构成，这些膜的化学组成相似，基本结构大致相同，统称为生物膜。 生物膜的作用 生物膜的形成对于生物的物质贮存及细胞间的通讯起着关键作用。膜的生物活性来自于膜自身 显著的特性：膜连接紧密但有弹性；膜自我封闭，对极性分子有选择性通透；膜的弹性允许膜在细胞生 长和运动中改变形状；暂时破裂且可自封闭的能力可保证两个细胞或两个膜状包裹物的融合。 膜不仅仅是被动的屏障，膜上含有一系列的特化蛋白质启动或催化一定的分子事件；膜上的泵 可以逆跨膜梯度移动（运送）特定的有机物和无机离子；能量转化器可以把一种形式的能量转化为另一
种形式的能量；质膜上的受体能够感受胞外信号，并转化为细胞内的分子事件。 生物膜系统概念 细胞生物膜系统是指由细胞膜、细胞核膜以及内质网、高尔基体、线粒体等有膜围绕而成的细胞器，在 结构和功能上是紧密联系的统一整体，由于细胞膜、核膜以及内质网、高尔基体、线粒体等由膜围绕而 成的细胞器都涉及到细胞膜或细胞器膜，所以通常称此系统为生物膜系统。 生物膜系统的作用 使细胞具有一个相对稳定的内环境，在细胞与环境之间进行物质运输、能量交换和信息传递的过程 中也起着决定性的作用。细胞的许多重要的化学反应都生物膜内或者膜表面进行。细胞内的广阔的膜面 积为酶提供了大量的附着位点，为各种化学反应的顺利进行创造了有利条件。第三，细胞内的生物膜把 细胞分隔成一个个小的区室，这样就使得细胞内能够同时进行多种化学反应，而不会相互干扰，保证了 细胞的生命活动高效、有序地进行。
细胞膜
细胞膜(plasma membrane)的基本结构和物质转运功能(跨膜物质转运,单纯扩散,易化扩散,主动转运 细胞膜除了有物质转运功能外，还有跨膜信息传递和能量转换功能，这些功能的机制是由膜的分子组成和结构决定的。膜成分中的脂质分子层主要起了屏障作用，而膜中的特殊蛋白质则与物质、能量和信息的跨膜转运和转换有关。 一、膜的化学组成和分子结构 从低等生物草履虫以至高等哺乳动物的各种细胞，都具有类似的细胞膜结构。因此它被认为是一种细胞中普遍存在的基本结构形式。 各种膜性结构主要由脂质、蛋白质和糖类等物质组成。 各种物质分子在膜中的排列形式和存在，是决定膜的基本生物学特性的关键因素。液态镶嵌模型（fluid mosaic model）。 图2-1 膜的液态镶嵌式模型 膜外侧蛋白质和脂质分子上可能存在的糖链未画出
（一）脂质双分子层 脂质是以双分子层的形式包被在细胞表面的。每个磷脂分子中由磷酸和碱基构成的基团，都朝向膜的外表面或内表面，而磷脂分子中两条较长的脂酸烃链则在膜的内部两两相对（图2-1）。 图2-2 磷脂的分子组成
近年来发现，膜结构中含量相当少的磷脂酰肌醇，几乎全部分布在膜的靠胞浆侧；这种脂质与细胞接受外界影响，并把信息传递到细胞内的过程有关。 (二)细胞膜蛋白质 蛋白质分子是以а-螺旋或球形结构分散镶嵌在膜的脂质双分子层中。 膜结构中的蛋白质，具有不同的分子结构和功能。生物膜所具有的各种功能，在很大程度上决定于膜所含的蛋白质；细胞和周围环境之间的物质、能量和信息交换，大都与细胞膜上的蛋白质分子有关。 （三）细胞膜糖类 细胞膜所含糖类甚少，主要是一些寡糖和多糖链，它们都以共价键的形式和膜脂质或蛋白质结合，形成糖脂和糖蛋白；这些糖链绝大多数是裸露在膜的外面一侧的。这些糖链的意义之一在于以其单糖排列顺序上的特异性，可以作为它们所结合的蛋白质的特异性的“标志”。例如，有些糖链可以作为抗原决定簇，表示某种免疫信息；有些是作为膜受体的“可识别性”部分，能特异地与某种递质、激素或其他化学信号分子相结合。如人的红细胞ABO血型系统中，红细胞的不同抗原特性就是由结合在膜脂质的鞘氨醇分子上的寡糖链所决定的，A型抗原和B型抗原的差别仅在于此糖链中一个糖基的不同。由此可见，生物体内不仅是多聚糖核苷酸中的碱基排列和肽链中氨基酸的排列可以起“分子语
细胞膜-系统的边界
第3章 第1节 细胞膜——系统的边界 【学习目标】 1．细胞膜的主要成分是什么? 2．怎样获得细胞膜 ？ 3．细胞膜具有哪些功能？ 【走进教材】 一．细胞膜的成分 1. （约50%）：脂质：主要 ，动物中特有脂质 成分 2. （约40%）：与细胞膜的功能有关，它的 和 越多， 细胞膜的功能越复杂。 3. （约占2%~10%） 二．细胞膜的功能 1. 将细胞与 分开 功能 2. 控制物质 3. 进行细胞间的 三．植物细胞的细胞壁 主要成分：纤维素、 细胞壁 主要功能： 细胞 【反馈检测】 1.最可能构成细胞膜的一组元素是（ ） A 、C H O N B 、 C H O C 、C H O P D 、C H O N P 2.人体淋巴细胞细胞膜的主要成分是( ) A.蛋白质和多糖 B.多糖和脂质 C.脂质和核酸 D.蛋白质和脂质
3下列哪一项不属于细胞膜的功能？（） A．控制物质进出细胞 B．将胰岛细胞形成的胰岛素，分泌到细胞外 C．提高细胞内化学反应的速率 D．作为系统的边界，维持细胞内环境的稳定 4.植物细胞壁的化学成分主要是（） A.脂质和蛋白质 B.纤维素和果胶 C.脂质、蛋白质和糖类 D.纤维素、果胶和蛋白质【知识构建】 制备方法： 成分： 功能： 【重难突破】 体验制备细胞膜的方法 为获得纯净的细胞膜，以研究其结构与功能。请完成下列实验设计和分析有关问题（1）应选取人体那种细胞（） A、口腔上皮细胞 B、神经细胞 C、白细胞 D、成熟红细胞 你选用该材料的原因是 （2）将选取的上述材料放入中，由于，一段时间后细胞将破裂。 （3）经过（2）的实验步骤后，可用下列哪一种方法获得纯净的细胞膜（） A、静置 B、加热 C、离心 D、过滤
细胞膜的主要成分
试题： 细胞膜的主要成分是（）。 a．磷脂、蛋白质、糖类 c．脂质、蛋白质、无机盐 d．磷脂、蛋白质、核酸 答案：a 【相关阅读】 细胞膜(cellmembrane)又称细胞质膜（plasmamembrane），细胞表面的一层薄膜，有时称为细胞外膜或原生质膜。细胞膜位于细胞表面，厚度通常为7～8nm，由脂类和蛋白质组成。细胞膜的化学组成基本相同，主要由脂类、蛋白质和糖类组成。细胞膜是防止细胞外物质自由进入细胞的屏障，它保证了细胞内环境的相对稳定，使各种生化反应能够有序运行。 细胞膜的化学组成基本相同，主要由脂类、蛋白质和糖类组成。各成分含量分别约为50%、40%、2%~10%。其中，脂质的主要成分为磷脂和胆固醇。此外，细胞膜中还内含少量水分、无机盐与金属离子等。但是细胞务必与周围环境发生信息、物质与能量的交换，才能完成特定的生理功能，因此细胞务必具备一套物质转运体系，用来获得所需物质和排出代谢废物。据估计细胞膜上与物质转运有关的蛋白占核基因编码蛋白的15~30%，细胞用在物质转运方面的能量达细胞总消耗能量的三分之二。 原始生命向细胞进化所获得的重要形态特征之一，是生命物质外面出现了一层膜性结构，即细胞膜。它最重要的特性是半透性，或称选取透过性，对进出入细胞的物质有很强的选取透过性。细胞膜和细胞内膜系统总称为生物膜（biomembrane），具有相同的基本结构特征。 细胞膜又称质膜（plasmalemma），是位于原生质体外围、紧贴细胞壁的膜结构，作
用是保护内部。组成质膜的主要物质是蛋白质和脂类，以及少量的多糖、微量的核酸、金属离子和水。在电子显微镜下，用四氧化锇固定的细胞膜具有明显的暗-明-暗三条平行的带，其内、外两层暗带由蛋白质分子组成，中间一层明带由双层脂类分子组成，三者的厚度分别约为2。5nm、3。5nm和2。5nm，这样的膜称为单位膜（unitmembrane）或生物膜（biomembrane）。