第七章 细菌和噬菌体的重组与连锁

第七章细菌和噬菌体的

重组与连锁

通过前面的学习，我们已经知道减数分裂和分离的关系，交叉和重组的关系，这些现象都是真核类生物基因传递方式的特征，是有性生殖过程的反映。然而还有一类生物称为原核生物（prokaryotes），它们没有明显的细胞核，不进行减数分裂。例如细胞在核质和细胞质之间不存在明显的核膜；又如病毒没有细胞结构，这类生物的基因传递方式是非减数分裂式的。我们在这一章将学习它们的遗传物质从一个世代到另一个世代的几种传递方式。

第一节细胞和病毒遗传研究的意义

一、细菌的的生物学特征

1．细菌是单细胞生物，完成每个世代只需20分钟，而且容易得到它的生化突变型，它不仅在医学上和农业上重要，而且从进化角度上也是异常成功的，因为它占据地球上大部分的生物干重。

2．研究细菌遗传的方法：主要是对细菌菌落形态的遗传研究（如图7-1，霉菌菌落）。

图7-1 霉菌菌落

3．原则上说，培养皿中每个细菌长成的菌落应具有共同的遗传组成，但是由于偶然发生的突变：形态性状的突变，生理特性的突变或抗性的突变，而使这些突变后的细菌所形成的菌落与其他的菌落有所不同。

菌落形态性状的突变包括：菌落的形状、颜色和大小等；

生理特性的突变包括：丧失合成某种营养物质能力的营养缺陷型；

抗性突变包括：抗药性或抗感染性。

4．遗传模式类似质粒。质粒是一种独立于染色体而存在并能独立自我复制和决定某些性状的环状DNA。如大肠杆菌的F因子就是一种质粒。

二、病毒的生物学特征

1．病毒是比细菌更为简单的生物，它们也只有一条染色体，即单倍体。有些病毒的染色体是DNA，还有一些病毒是RNA。

2．病毒主要是由蛋白质外壳及其包被的核酸所组成的颗粒。病毒可根据宿主（动物、植物、细菌）或遗传物质（DNA或RNA）来分类。细菌病毒（Bacterial phage），称为噬菌体（phage）（图7-2），是目前经过广泛研究，了解比较清楚的一种病毒。

图7-2 噬菌体

三、细胞和病毒在遗传研究中的优越性

细菌和病毒在遗传研究中的优越性可以归纳为：

①世代周期短，繁殖世代所需时间短；

②易于操作管理和进行化学分析（纯培养与代谢产物累积）；

③便于研究基因的突变（表现与选择）；

④便于研究基因的作用（突变型生长条件与基因作用）；

⑤便于研究基因的重组（重组群体大、选择方法简便有效）；

⑥遗传物质比较简单，可作为研究高等生物的简单模型。

四、细菌和病毒的拟有性生殖过程

有性过程是指遗传物质的交换和交流。由于细菌和病毒无法象高等生物一样进行有性过程，只能通过其他方式实现遗传物质的交换和交流，即拟有性过程。

定义：不经过减数分裂和授精作用而导致遗传物质的重组，叫做拟有性过程。

虽然细菌和病毒不具备象真核生物配子进行融合的有性过程，但它们的遗传物质也能从一个细胞传递到另一个细胞，并且也能形成重组体。

细菌获取外源遗传物质有四种不同的方式：转化，接合，转导和性导。当一个细菌被一个以上的病毒粒子所侵染时，噬菌体也能在细菌体内交换遗传物质。如果两个噬菌体属于不同品系，它们之间可以发生遗传物质的部分交换（重组）。

我们将在稍后学习细菌和噬菌体遗传物质的交换过程，并且将利用这些方法作出细菌和噬菌体的染色体图。

五、细菌遗传的实验研究方法

1．细胞计数（培养物细胞浓度）

培养物中微生物计数方法是微生物学的基本实验技术，其基本思路是（图

7-3）：

①对原培养物进行连续稀释；

②进行平板涂抹培养；

③由于每个细胞形成一个菌落，计数菌落数；

④根据稀释倍数计算原培养物中的细胞浓度。

图7-3 细胞计数（培养物细胞浓度）

2．建立纯系的方法——纯培养

①原理：基本原理是在同一培养基上根据形态变异以鉴别突变型。

挑取由单个细胞繁殖而来的菌落进行培养就可以获得由一个细胞繁殖而来的纯系。

通常采用平板表面涂布法或划线法可以获得单菌落。这种方法获得的纯系，称为―菌种纯‖。

有时采用显微操纵器进行菌丝尖端切割等方法从单个细胞直接培养建立纯系。采用这种方法获得的纯系称为―菌株纯‖。

②方法（图7-4）

A．繁殖：在液体培养基上培养细菌，摇动培养基使细菌裂殖呈几何级数的增加，并通过测OD值使增殖达到对线期。

B．涂板产生菌落（colony）：在固体基本培养基上滴上菌液，涂布。经过一夜培养，一个细胞经几何级数增生，可达到107个细胞，成为肉眼可见的菌落。菌落具有共同的遗传组成，如果某个细胞突变，菌落也应有所不同，所以可进行鉴定。如引起小鼠肺炎双球菌（Diplococcus pneumoniae）野生的菌落大而光滑，而突变型的则是小而粗糙。

C．菌落突变鉴定：主要是通过对菌落形状、颜色和大小等方面的观察，以鉴定突变体。

图7-4 建立纯系的方法——纯培养

取少量的菌液（菌落）

↓

在液体培养基上培养（繁殖）

↓

稀释

↓

固体培养基培养

↓涂布均匀

长出新菌落（遗传基础一致）

↓

检查变异

3．选择培养法鉴定突变型与重组型

许多细菌的突变都与培养基营养成分及培养条件有关。

①营养缺陷型的筛选、鉴定：

选择培养法是根据菌株在基本培养基和营养培养基上的生长表现将菌株分为原养型(也称为原生营养型)与营养缺陷型（在基本培养基上不能正常生长，只能在相应的营养培养基上生长）。

营养突变型的筛选、鉴定方法与红色面包霉生化突变型的鉴定方法基本一致。

许多细菌的突变都与培养基营养成分及培养条件有关。

②其它突变类型的筛选、鉴定：

对于其它的突变类型(如温度敏感型)，也可以通过培养条件的选择培养来筛选与鉴定。

4．突变型与重组型的批量筛选方法

选择培养法一次可鉴定、筛选一种突变型，但要检测分离含有多种突变型的混和菌株，仅采用选择培养法要进行多次试验才能够达到目的、效率太低。

为高效检测、分离混和群体中不同突变型，黎德伯格夫妇（Lederbery J和Lederberg）设计了影印培养法。

①原理：用于在不同培养基上鉴别是否发生生理、营养或抗性突变。

该方法原理与选择培养法基本一致，但是采用影印法将在完全培养基上单菌落同时接种到不同选择培养基上同时对所有菌落进行选择培养，鉴定效率大大提高。

②方法（图7-5）

图7-5 细菌的影印培养法

A．先在母板（Master plate）上长成菌落。

B．制作一个印具（比母板略小）。

C．配制各种特定的营养缺乏培养基。

D．用印具先在母板上印，把菌落吸附在丝绒上，再把这个印具印到不同成分培养基上。

E．鉴定是否生长，如不长为此种营养缺陷型。

制作母板

↓

配制各种不同的培养基

↓

用模版影印到不同的培养基上

↓

观察生长情况

③注意

A．最初的培养基必须是非选择性的，即各种突变型都能够在其上生长；

B．必须采用适当的方法如涂布或划线法，以使培养物菌落之间要分开。

第二节细菌的遗传重组

一、转化（transformation）

1．细菌的转化实验

①基础知识

野生型肺炎双球菌（Strep-tococcus pneumoniae）菌落为光滑型，一种突变型为粗糙型，两者根本差异在于荚膜形成；荚膜的主要成分是多糖，具特殊的抗原性；不同抗原型是遗传的、稳定的，一般情况下不发生互变。

②Griffith转化研究（1928）（图7-6）

图7-6 Griffith肺炎双球菌的转化实验

③Griffith对其试验结论及发展

A．（有毒）死细菌中的某种物质转移到（无毒）活细菌中，并使之具有毒性，导致小家鼠死亡。

B．他将这种细菌遗传类型的转变称为转化，并将引起转化的物质称为转化因子（tranforming principle）。

C．但是当时的化学与生化分析技术还无法鉴定杀死细菌中的成分，因而不知转化因子为何物。

D．以后一些研究者重复上述试验，并且加入了体外培养试验，即：将加热杀死的SIII细菌与无毒RII细菌混合培养，然后注入小家鼠体内，同样导致家鼠死亡。表明：细菌在培养条件下也能够实现遗传类型间的定向转化。

④阿维利（Avery）等的转化实验（1944）（图7-7）

图7-7阿维利（Avery）等的转化实验

上述实验结果表明：来源于加热杀死的SIII细菌，并使RII细菌转化成为SIII型细菌的转化因子是DNA。

正是在这一认识的基础上，将转化（transformation）定义为：某些细菌通过其细胞膜摄取周围供体的染色体片段，并将此外源DNA片段通过重组参入自己的染色体组过程。

Avery等人的实验实际上也表明：决定细菌遗传类型的物质是DNA，即证明了DNA就是遗传物质。

但由于他们采用的实验方法当时不被人们广泛接受，而且得出的结论与当时人们的传统观念（认为蛋白质是遗传物质）不符合，而长期没有得到人们的承认。

2．转化过程

转化现象在细菌中是一种普遍现象。不同细菌转化过程有一定差异，但是它们都存在几个共同特征，即：

①感受态（competence）与感受态因子

感受态发生在生长周期中某一特定的时间范围，有人认为是处于刚停止DNA 合成。一般认为感受态出现在细菌对数生长后期，并且某些处理过程可以诱导或加强感受态，以大肠杆菌为例，用Ca2+处理对数生长后期的大肠杆菌可以增强其感受能力。

②供体（donor）DNA与受体（receptor）细胞结合（binding）

A．结合发生在受体细胞特定部位（结合点）；

B．对供体DNA片段有一定要求；

C．结合过程是一个可逆过程。

③DNA的摄取

A．当细菌结合点饱和之后，细菌开始摄取外源DNA；

对某一个特定的基因来说，供体DNA分子数目与细胞成功的转化之间有一定的相关。一般在转化一定数目DNA之前，两者成正比。如从一个抗链霉素细菌菌株提取DNA转化链霉素敏感的细胞，直到每个细胞含有10个DNA分子之前，抗性转化体的数目一直与DNA分子存在的数目直接成比例。每个细菌摄取DNA分子数< 10，原因可能是细菌细胞壁有固定的DNA接受座位，一旦饱和，浓度就不再影响了。

B．细菌在摄取外源DNA时，由DNA移位酶降解其中一条链，并利用降解这条链产生的能量，将另一条链拉进细胞中。

④联会（synapsis）与外源DNA片段整合（integration）

A．整合就是指单链的转化DNA与受体DNA对应位点的置换，从而稳定地掺入到受体DNA中的过程；

B．实际上就是一个遗传重组的过程。因而研究整合的分子机制事实上也为遗传重组的分子机制作出了贡献。

具体过程如下：

结合与穿入（binding and penetration）：经历动态结合（可用DNA酶或冲淡去掉）、稳定结合和纵长被细菌摄取等过程。摄取时由外切酶或DNA移位酶（translocaes）降解其中一条链，并利用降解的能量，将另一条链拉进。

联会：单链DNA进入后与其相应的受体DNA片段联会。联会紧密程度依亲缘关系而异。

整合：单链DNA与受体DNA对应位点的置换而稳定地参入（incorporate）到受体DNA中（如图7-8、9）

图7-8

细菌的

转化过

程

图7-9 细菌转化过程图解

a．供体DNA双链吸附，单链吸入并整合到受体，然后插入

b．单链供体DNA整合的假说机制

3．共同转化与遗传图谱绘制

利用共同转化绘制细菌连锁遗传图谱的基本原理：

①相邻基因发生共同转化的概率与两者的距离间成正向关系，基因间距离越近，发生共同转化的频率越高，反之越低；

②因此可能通过测定两基因共同转化的频率来指示基因间的相对距离。

二、接合（conjugation）

1．接合现象的发现和证实

①1946年黎德伯格（Lederberg）和塔特姆（Tatum）大肠杆菌杂交试验（图7-10）：

材料：大肠杆菌（Escherichia coli）K12菌株的两个营养缺陷型品系：A—甲硫氨酸缺陷型met-和生物素缺陷型bio-；

B—苏氨酸缺陷型thr-和亮氨酸缺陷型leu-。

方法：将A、B混和，在基本培养基(固体)上涂布培养。

结果：平板上长出原养型菌落(++++)。

图7-10 黎德伯格和塔特姆大肠杆菌接合（杂交）试验

对上述试验结果原养型菌落可能产生于：

A．亲本细菌A或B发生了回复突变；

B．两品系细胞通过培养基交换养料——互养作用；

C．两品系间发生了转化作用；

D．发生细胞融合，形成了异核体或杂合二倍体。

为了验证这些原养型菌落产生的可能而进行的研究最

经过上述分析可以认为：在黎德伯格和塔特姆及

其它类似试验中，发生了一种不同于转化的遗传重组

方式，称之为接合。

②U型管试验：

1950年Davis设计（如图7-11）

A．先在U管底部放入滤片，该滤片可阻止细菌通过，但不影响大分子（DNA）流过；

B．左管加入A菌株，右管加入B菌株；图7-11 U型管试验

C．左管用棉塞紧，右管加抽进气管；

D．右管抽进气轮流加压或抽气吸引使左右大分子完全混合；

E．待两臂细胞在完全培养基中停止生长后，将它们分别涂布在基本培养上，

结果都没有出现原养型，说明直接接触是必要条件。

③Hayes的试验

Hayes W（1952）实验

A菌株（链霉素处理）×B菌株

↓

有重组作用产生

B菌株（链霉素处理）×A菌株

↓

没有重组作用发生

说明接合中的遗传物质转移是一种单向过程。

2．定义

接合（conjugation）：遗传物质从供体（donor）（―雄性‖）转移到受体（receptor）（―雌性‖）的重组过程（图7-12）。

图7-12 两个E. coil的电镜相片

3．F因子及其在杂交中的行为

①F因子：它是能独立增殖的环状DNA分子。

Hayes等进一步研究发现，大肠杆菌在接合中作供体的能力受细胞内一种致育因子（fertility factor, F因子; sex factor, 性因子）控制。携带F因子的菌株称供体菌或雄性，用F+表示，没有F因子的菌株称为雌性，用F-表示。

F因子的化学本质是DNA，可以自主状态存在于细胞质中或整合到细菌的染色体上。

F因子可以在细菌细胞间进行转移并传递遗传物质。

F因子的结构示意图见图7-13。

图7-13 F因子的结构示意图

②F因子的存在状态

以大肠杆菌为例，F因子能够以三种状态存在（图7-14）：

A．没有F因子，即F-，没有F因子的细胞称为雌性受体F-；

B．包含一个自由状态的F因子，即F+，含有F因子的细胞称为雄性供体F+；

C．包含一个整合到自己染色体组内的F因子，即重组型Hfr（high frequence recombination，高频率重组）。Hfr使两个菌株数杂交后所产生的重组体频率大大增加（1000倍）。。

图7-14 F因子的存在状态

④F+×F-（图7-15）

A．F+细菌通过纤毛与F-细菌接触并发生相互作用。

B．F+细菌出现缺口，双链之一被切断，从断端转移F因子的一条链到F-细菌中。

C．F因子的一条链一进入F-细菌中，就在F-细菌中复制新的F因子。

D．复制完成后，F-细菌变成F+，同时原有F+细胞也完成F因子另一条链的复制，所以转移是F+的拷贝。

所以最终是F-细菌变成F+细菌，而原有的F+细菌则不变。

图7-15 F+×F-的图解

⑤Hfr ×F-

当Hfr ×F-接合时，F-细菌很少转变成Hfr，这是因为当Hfr与F-接合时，整合的FDNA从一端被内切酶切成单链切口，细菌染色体由这一小段单链的F

因子作为前导转移到F-受体，一边进入一边合成，在大多数情况下，只有一小部分细菌染色体转移，接合即出现中断，受体细胞仍保持为F-，因为F因子仍留在供体内。

大肠肝菌（E. coli）Hfr的形成及其染色体向F-细胞转移的图解见图7-16。

图7-16 大肠肝菌（E. coli）Hfr的形成及其染色体向F-细胞转移的图解

当F+或Hfr的细菌染色体进入F-后，在一个短时期内，F-细胞中对某些位点来说总有一段二倍体的DNA。这样的细菌称为部分二倍体或部分合子（partial diploid）。新染色体的DNA称为供体外基因子，而宿主的染色体则称为受体内基因子，部分二倍体中发生单数交换，可使环状染色体打开，产生一个线性染色体，这种细胞不能成活，只有发生偶数的交换，才能产生遗传的重组体和片段（图7-17）。

图7-17只有发生偶数的交换，才能产生遗传的重组体和片段

所以在细胞的重组中，有两个特点：

A．只有偶数交换才能产生平衡的重组子；

B．相反的重组子（reciprocal recombinant）不出现，在选择培养基上只出现一种重组子。

三、用中断杂交试验作染色体连锁图

雅科（Jacob）等人在上世纪五十年代设计了中断杂交试验，以证明接合时遗传物质从供体细胞的转移是直线式进行的，他们把Hfr菌株与F-菌株混合在一起进行杂交培养。

Hfr菌株的基因型是：str s azi r tonA r galb+ lac+

F-菌株的基因型是：str r azi s tonA s galb- lac-

str代表链霉素，s代表敏感性，r代表抗性，+ 代表原养型或抗性，- 代表营养缺陷型。

每隔一定时间取样，把菌液放在食物搅拌器内搅拌，以中断杂交。经过稀释，接种到含有链霉素的完全培养基上，这样将杀死所有Hfr细胞，然后对形成菌落的F-细胞用影印培养法测试其基因型，以便确定每个基因转移到F-细胞的时间（图7-18）。

图7-18 细菌的中断杂交试验

图7-19表示利用这个方法所获得的结果，混合9分钟后取样时，开始出现少量对叠氮化物有抗性的菌落，说明抗叠氮化物的基因此时已进入F-细胞中，但对T1噬菌体来说，全部F-细胞还属于敏感型，说明tonA基因还没有进入F-细胞中。混合11分钟后，才开始出现抗噬菌体T1的F-细菌。混合18分钟和24分钟取样时，又分别出现乳糖发酵和半乳糖发酵的基因。这说明Hfr菌株的基因是按一定的线性顺序依次进入F-菌株，也就是说，染色体从原点开始以直线方式进入F-细胞的。

图7-19 杂交中断后，对标记基因进行鉴定。Hfr菌株的各非选择性标记基因进入

F-细菌中的时间不同，到达最高水平的时间也不同

根据中断杂交的实验，以Hfr基因在F-细胞中出现的时间为标准，可以作出大肠杆菌的连锁遗传图

用不同的Hfr菌株进行中断杂交实验所作出的大肠杆菌基因连锁图，其基因进入F-细胞的转移的顺序不大相同。这个实验进一步说明F因子和细菌染色体都是环状的，而Hfr细胞染色体的形成，则因F因子插入环状染色体的不同位置，因而形成了不同的转移原点和转移方向（图7-20）。

图7-20 F因子插入环状染色体的不同位置，

因而形成了不同的转移原点和转移方向

可见，F因子是质粒（plasmid）的一种。所谓质粒是指染色体以外的遗传因素，它可以自律地复制，并在细胞分裂时分配到子细胞中。

质粒中，有的除了可在染色体外自律地增殖以外，还可整合到染色体上，成为染色体的一部分，这样的质粒特称为附加体（episome）。

F因子或F质粒在F+细胞中存在于细胞质内，在Hfr细菌中则整合到染色体上（图7-21），所以F质粒是附加体的一种。

图7-21 F因子的整合

环形的F因子包括以下几个部分：

①原点，是转移的起点；

②形成性伞毛的基因群（gene family），使细菌表面出现一至若干性伞毛，通过性伞毛与F-细胞接合；

③DNA复制酶基因，与F因子本身的复制有关；

④插入序列（insertion sequence），与其插入细菌染色体的过程有关。

四、重组作图

如果两个基因间的转移时间小于2分钟，用中断杂交法所得的图距不太可靠，应采用传统的重组作图法（recombination mapping）。例如，有两个紧密连锁的基因lac-（乳糖不发酵）和ade-（腺嘌呤缺陷型），为了求得两个基因间的距离，可采用Hfr lac+ ade+和F-lac- ade-的杂交实验。用完全培养基但不加腺嘌呤，可以选出F-ade+的菌落。

由于ade进入F-细胞的顺序较lac为晚，因此只要ade进入F-细胞，lac自然也已经进入。如果选出ade+同时也是lac+，说明lac和ade间没有发生过交换。如果是lac-，说明两者之间发生过交换（图7-22）。

两基因间的重组值约等于22%。而这两个位点间的时间单位约为1分钟，可见1个时间单位(分钟)大约相当于20%的重组值。根据大肠杆菌接合实验的研究，利用中断杂交，基因重组等方法已绘制出大肠杆菌K12的环状遗传图。

用重组频率所测得的基因间距离和由Hfr基因进入F-细菌的时间先后所测得的基因间的距离基本上是符合的。

图7-22 重组作图

五、性导与F`因子

(精编)2020年高考生物一轮复习专题噬菌体侵染细菌的实验每日一题

专题噬菌体侵染细菌的实验 T2噬菌体侵染细菌的部分实验如下图所示。下列叙述正确的是 A．①中噬菌体为子代DNA复制提供了模板和逆转录酶 B．适当时间保温后进行②操作，使细菌外的噬菌体外壳与细菌分离C．由该图分析可知，实验结果可说明DNA是主要的遗传物质 D．该实验得到的子代噬菌体中，大多数含有放射性32P 【参考答案】B “二看法”判断子代噬菌体标记情况 1．下列关于T2噬菌体侵染细菌实验的叙述，正确的是

A．T2噬菌体的蛋白质外壳中只含有S元素 B．T2噬菌体侵染细菌时利用细菌的DNA作为模板进行DNA复制 C．35S标记的T2噬菌体侵染细菌后，沉淀物中含有少量放射性可能是因为35S进入了宿主细胞 D．32P标记的T2噬菌体侵染细菌后，释放的大量子代T2噬菌体中含32P的个体所占的比例很小 2．1952年，赫尔希和蔡斯用35S和32P分别标记T2噬菌体时，做法是 A．分别用含35S和32P的人工培养基培养T2噬菌体 B．分别用含35S和32P的培养基培养细菌，再分别用上述细菌培养T2噬菌体 C．分别将35S和32P注入鸡胚，再用T2噬菌体感染鸡胚 D．分别用含35S和32P的动物血清培养T2噬菌体 3．有a、b两类噬菌体，它们均己被32P或35S中的一种标记过。将a、b噬菌体分别侵染甲、乙两管大肠杆菌，经保温、搅拌和离心后，检测离心管内放射性物质的位置，结果如下图。下列叙述正确的是 A．实验结果表明a的蛋白质外壳和b的DNA均有放射性 B．可以确定甲管的放射性来自32P，乙管的放射性来自35S C．检测结果表明噬菌体的DNA和蛋白质可侵入大肠杆菌内 D．伴随着噬菌体DNA的复制，乙管内沉淀物的放射性将逐渐增强 4．在噬菌体侵染细菌的实验中，随着培养时间的延长，培养基内噬菌体与细菌的数量变化如图所示，下列相关叙述不正确的是 A．噬菌体增殖所需的原料、酶、能量均来自细菌 B．在t0~t1时间内，噬菌体还未侵入到细菌体内 C．在t1~t2时间内，噬菌体侵入细菌体内导致细菌大量死亡 D．在t2~t3时间内，噬菌体因失去寄生场所而停止增殖

第五章细菌与噬菌体的遗传

第五章 细菌与噬菌体的遗传 1、利用何种实验方法可以测定细菌基因组中基因的连锁关系？ 解答： 利用中断杂交法可以测定细菌基因组中基因的连锁关系。具体方法如下： 供体与受体选用具有不同遗传标记的缺陷型品系，其中受体菌株选用抗链霉素品系，而供体菌株为相应的链霉素敏感型。这样就可以通过在鉴别培养基中添加链霉素而筛除掉供体菌株从而只考察受体菌株的基因型组成情况。我们可以每隔一定时间取样，稀释到一定浓度，涂布于不同的鉴别培养基中，判断基因的整合顺序。基因离转移原点越近，则越先进入受体细胞，若基因离原点越远，则越晚进入受体细胞，致育基因最后进入受体细胞。 同样原理，可以利用非中断杂交方法进行测验，在培养一定时间以后取样，鉴定，先进入受体细胞的基因首先发生整合，形成重组类型的重组子，这样，重组子数量多的基因最先进入受体细胞，重组子数量少的基因后进入到受体细胞中。由此可以进行判断基因的连锁关系及先后顺序。 2．现有5个Hfr品系其DNA转移到F一细菌中去的基因顺序如下： Hfr品系 转移顺序 1、BKARM 2、DLQEOC 3、OEQLDN 4、MCOEQLDN 5、RAKBN 试画出这些基因在染色体图上的顺序。 解答： 这些基因在染色体图上成环形排列，依据细菌遗传物质转移与重组的特点，可以判断各基因的顺序为：

3．由一个野生型菌株抽提DNA，用来转化一个基因型为trp 2- his 2- tyr 1-的突变型菌株。不同类转化 子的菌落数目如下： trp 2- his 2- tyr 1+ 685 trp 2- his 2+ tyr 1- 418 trp 2- his 2+ tyr 1+ 3660 trp 2+ his 2- tyr 1+ 107 trp 2+ his 2- tyr 1- 2600 trp 2+ his 2+ tyr 1- 1180 trp 2+ his 2+ tyr 1+ 11940 试计算 a) 3个基因间的遗传距离是多少？ b) 它们的连锁次序如何? 解答： a)供体DNA + + + 受体DNA trp 2- his 2- tyr 1- 转化子数目最多的是3个座位同时被转化的类型，这说明所研究的座位在染色体上是紧密连锁的。则： trp 2－his 2间重组值为： 重组值=%100×+?+?+++++?+?+=） （）（）（）（）（总数重组体数目 =%100418 3660107260011801194041836601072600×++++++++＝34% trp 2－tyr 1 间重组值为： %100685 36601180260010711940685366011802600×++++++++ ＝40% his 2－tyr 1间重组值为：

噬菌体侵染细菌-真题练习

噬菌体侵染细菌-真题练习 随堂·真题演练 1.（2016·江苏卷，1）下列关于探索DNA是遗传物质实验的相关叙述，正确的是（） A.格里菲思实验中肺炎双球菌R型转化为S型是基因突变的结果 B.格里菲思实验证明了DNA是肺炎双球菌的遗传物质 C.赫尔希和蔡斯实验中T2噬菌体的DNA是用32P直接标记的 D.赫尔希和蔡斯实验证明了DNA是T2噬菌体的遗传物质 解析格里菲思实验中肺炎双球菌R型转化为S型是基因重组的结果，A错误；格里菲思实验证明了S型细菌中存在一种转化因子，使R型细菌转化为S型细菌，B错误；T2噬菌体营寄生生活，需先标记细菌，再标记噬菌体，C错误；赫尔希和蔡斯的T2噬菌体侵染细菌实验证明了DNA是T2噬菌体的遗传物质，D 正确。 答案 D 2.（2013·海南，13）关于T2噬菌体的叙述，正确的是（） A.T2噬菌体的核酸和蛋白质中含硫元素 B.T2噬菌体寄生于酵母菌和大肠杆菌中 C.RNA和DNA都是T2噬菌体的遗传物质 D.T2噬菌体可利用寄主体内的物质大量增殖 解析核酸中不含硫元素，故A错误；T2噬菌体不能寄生在酵母菌细胞中，故B错误；任何生物的遗传物质只能是DNA或RNA中的一种，T2噬菌体的遗传物质是DNA，故C错误；T2噬菌体作为病毒，只能利用宿主细胞的物质进行增殖，D正确。 答案 D 3.（2012·江苏，2）人类对遗传物质本质的探索经历了漫长的过程，下列有关叙述正确的是（） A.孟德尔发现遗传因子并证实了其传递规律和化学本质 B.噬菌体侵染细菌实验比肺炎双球菌体外转化实验更具说服力 C.沃森和克里克提出在DNA双螺旋结构中嘧啶数不等于嘌呤数

第四章 细菌和噬菌体的遗传分析

第四章细菌和噬菌体的遗传分析 例题1：酵母菌的中性小菌落的线粒体DNA有缺陷，但决定线粒体的核基因是正常的。分离性型小菌落的线粒体DNA是正常的，但带有一个决定线粒体有缺陷的隐性核基因。将这样的中性小菌落和分离型小菌落杂交。问：二倍体F1表型是什么？由二倍体细胞产生的子囊孢子发育成的单倍体世代的表型如何？（浙江大学2000年考研试题10分） 知识要点： 1．酵母菌是单细胞子囊菌，它的生活周期中具有形态上相同的 单倍体和二倍体世代交替。成熟的二倍体营养细胞可以进行出芽生 殖。但在某些环境条件下，二倍体细胞会进行减数分裂，形成单倍性 的四个子囊孢子，子囊孢子释放出来后长大形成单倍体成体细胞。 2．酵母菌二倍体细胞的形成是由两个单倍性的子囊孢子相互结 合形成，双方提供等量的核物质和细胞质。正常的核基因、正常的细胞质基因是显性3．酵母菌的小菌落类型分为分离性小菌落、中性小菌落、抑制 性小菌落。分离性小菌落是由于核基因发生了突变，表现为经典的孟德尔式遗传，与野生型大菌落杂交形成的二倍体细胞为正常的，二倍体细胞减数分裂形成的4个子囊孢子1/2发育成大菌落，1/2发育成小菌落；中性小菌落是由于细胞质中的线粒体上的基因发生了突变，大多数中性小菌落都是没有mtDNA，与野生型大菌落杂交形成的二倍体细胞为正常的，但此二倍体细胞减数分裂形成的4个子囊孢子全部发育成为大菌落；抑制性小菌落是许多突变型的表现，是由于核基因的突变或者是由于mtDNA的突变，或者两方面因素都存在。抑制性小菌落可以在二倍体中表现出来，完全抑制性的可以把二倍体细胞全部转变成小菌落的，也可以把由此产生的四个子囊孢子都转变成小菌落的。 解题思路： 1．根据知识要点1知道此二倍体F1是生活周期中的一个时期根据知识要点2知道此杂交产生的二倍体F1细胞质中有正常线粒体也有不正常线粒体，细胞核中有突变基因也有正常基因，因此，此二倍体F1的表现型为正常大菌落。 2．根据知识要点3知道此二倍体F1 减数分裂形成的四个子囊孢子的细胞质中有正常细胞质也有不正常细胞质，但是，有2个子囊孢子的核基因是突变的，有2个子囊孢子的核基因是正常的，因此，产生的4个子囊孢子的表现型为2正常大菌落，2小菌落。 标准答案： 二倍体F1表型是正常大菌落。

噬菌体侵染细菌的实验

噬菌体侵染细菌的实验教学设计 王莹 一、教材容分析 《噬菌体侵染细菌的实验》是教版普通高中生物必修2《遗传与进化》中第4章第1节的容。本部分容之前已经介绍了格里菲斯和艾弗里的“肺炎双球菌的转化实验”。“噬菌体侵染细菌”的实验是更具有说服力的实验，其设计思路科学而缜密，值得学生借鉴和学习。本容是从分子层面上认识遗传物质的本质，为学习DNA的复制，基因的表达和基因突变打下了基础 二、学习对象分析 高中必修一也在介绍原核生物与真核生物时，也了解了病毒是一种寄生的没有细胞结构的生物。可以简要跟学生介绍大肠杆菌和噬菌体，引发回忆。高中学校没有成熟的实验条件供学生亲自做噬菌体侵染细菌的实验，因此教师应该形象直观地展示科学探索的过程，引导学生的思路再现一遍科学家的实验探究过程，达到发展学生科学思维能力的目的。根据新课程理念，高中生物学教学重在培养学生的科学思维、科学探究，因此，本节课以“自主探究科学发现的过程”为设计理念，切实落实主体性教学，提高学生的探究能力，训练学生科学的思维方法。 三、教学策略 由“格里菲斯和艾弗里肺炎双球菌转化实验”的不足之处引入新容，让学生思考如何对这一问题进行研究，提高说服力，培养他们分析问题和解决问题的能力，激发他们了解科学家当年的研究过程和方法的兴趣。通过重温科学家的探究历程，领会实验选材的巧妙、思维的严谨和实验方法的科学；通过实验结果的分析理解DNA是主要的遗传物质根据主体性教学目标，以“自主性、探究性、合作性”为学生学习的三个基本维度，以培养学生的科学素质为指导，以侧重科学方法教育为归宿，本节课采用“引导探究”教学模式，融合讨论法、比较法、归纳法等多种教学方法，并配以多媒体辅助教学，引导学生模拟科学发现过程，进行分析、讨论、归纳和总结。 采用“设疑导入→问题引导呈现探究过程→讨论实验结果→归纳总结→反馈运用”的教学程序。 四、教学目标 1、知识与技能： （1）进行“噬菌体侵染细菌”的实验设计； （2）描述“噬菌体侵染细菌”的实验步骤 2、情感态度和价值观： (1) 探讨实验技术在证明DNA是主要遗传物质中的作用。体验科学探索的艰辛过程； (2) )领悟科学研究的过程和方法，培养学生的实验探究能力。 五、教学重点和难点 1、重点：

5细菌和噬菌体的遗传分析

细菌和噬菌体的遗传分析 [习题]1 一、填空题 1、F’因子是从_________细胞中不准确地切除_________时产生的。 2、F因子和温和噬菌体因为都可以__________________________________________，称为_________。 3． Hfr×F—时，为使Hfr不被选择，要使它带有__________基因，而且这个基因应位于染色体的______。 4． Hfr（λ）×F—，可使F—发生______，而Hfr×F—（λ）能产生_____，这种现象叫________。 5、原噬菌体是由温和噬菌体经______________________整合到细菌染色体形成的，这与Hfr 菌株形成过程相同。 6、F’因子是从_________细胞中不准确地切除_________时产生的。所以F’因子除了含F因子的基因外，还有部分_______的基因。 7、在Benzer的顺反测验中，当T4rIIA×T4rIIB侵染E．coli K12时，可产生______反应，再涂布到E．coli B上时，出现_________。 8、单向的同源重组常在原核生物中发生。如____________和___________。 9、大肠杆菌F+菌株与F-菌株结合，最后F+菌株变成了________,F-菌株变成了________。 二、解释下列名词： F-菌株、F+菌株、Hfr菌株、F因子、F'因子、烈性噬菌体、温和性噬菌体、溶原性细菌、部分二倍体。 三、选择题 1、某些细菌能通过其细胞膜摄取周围供体的染色体片段，并将此外源DNA片段通过重组参入到自己染色体组的过程，称为( )。 a.接合 b.性导 c.转导 d.转化 2、让Hfr arg-leu+azi s str r与F-arg+leu-azi r str s混合培养，使其发生接合。想增多F-重组型arg+leu+azi r的出现，下面哪—种培养基将完成这个选择( )。

经典高中生物-噬菌体侵染细菌实验1

噬菌体侵染细菌实验 1.实验材料 T2噬菌体和大肠杆菌。 （1）噬菌体的结构及生活方式 （2）噬菌体的复制式增殖 增殖需要的条件内容 模板噬菌体的DNA 合成噬菌体DNA的原料大肠杆菌提供的四种脱氧核苷酸 合成噬菌体蛋白质原料大肠杆菌的氨基酸场所大肠杆菌的核糖体 2.实验方法 同位素标记法。该实验中用35S、32P分别标记蛋白质和DNA。 3.实验过程 （1）标记噬菌体 （2）侵染细菌

4.实验结果分析 （1）噬菌体侵染细菌时，其DNA进入细菌细胞中，而蛋白质外壳留在外面。（2）子代噬菌体的各种性状是通过亲代DNA遗传的。 5.结论 DNA是遗传物质。 ■助学巧记 “二看法”判断子代噬菌体标记情况 1.真题重组判断正误 （1）证明光合作用所释放的O2来自于水与用T2噬菌体侵染大肠杆菌证明DNA 是遗传物质所用核心技术相同（2016·课标Ⅲ，2B）（√） （2）赫尔希与蔡斯以噬菌体和细菌为研究材料，通过同位素示踪技术区分蛋白质与DNA，证明了DNA是遗传物质（2015·江苏卷）（√） （3）T2噬菌体可利用寄主体内的物质大量增殖（2013·海南，13D）（√）（4）T2噬菌体侵染大肠杆菌实验证明了DNA是遗传物质（2013·新课标Ⅱ，5改编）（√） （5）噬菌体增殖需要细菌提供模板、原料和酶等（2012·山东，5B）（×）“遗传物质的探索过程”的高考命题主要聚焦两大经典实验设计的思路、实施的过程、结果及相应结论等；关注实验方法的考查，如细菌的培养、噬

菌体的同位素标记等；重视实验结论的提炼。考查主要以选择题为主，涉及细菌、病毒的结构和生活方式等相应的知识储备。 2.教材P46“思考与讨论”改编 （1）以细菌或病毒作为遗传物质探索的实验材料有何优点？ 提示细菌和病毒作为实验材料，具有的优点是：（1）个体很小，结构简单，容易看出因遗传物质改变导致的结构和功能的变化。细菌是单细胞生物，病毒无细胞结构，只有核酸和蛋白质外壳。（2）繁殖快。细菌20～30 min就可繁殖一代，病毒短时间内可大量繁殖。 （2）尽管艾弗里、赫尔希等人的实验方法不同，但其最关键的实验设计思路却有共同之处，你能否具体指出？ 提示最关键的实验设计思路是设法把DNA与蛋白质分开，单独地、直接地去观察DNA或蛋白质的作用。 噬菌体侵染细菌实验分析 1.（2012·经典高考）赫尔希和蔡斯于1952年所做的噬菌体侵染细菌的著名实验进一步证实了DNA是遗传物质。这项实验获得成功的原因之一是噬菌体（） A.侵染大肠杆菌后会裂解宿主细胞 B.只将其DNA注入大肠杆菌细胞中 C.DNA可用15N放射性同位素标记 D.蛋白质可用32P放射性同位素标记 解析组成噬菌体的结构物质有蛋白质和DNA，对蛋白质和DNA进行标记要用特有元素35S和32P，不能用共有元素15N，故C项错误。蛋白质的组成元素中一般没有P，故D错误。噬菌体侵染细菌时把DNA注入大肠杆菌中，而蛋白质外壳留在外面，这一特性将蛋白质和DNA分离开，使实验结果更科学、更准确，故B项正确。 答案 B 2.（2017·江淮十校联考）下面是噬菌体侵染细菌实验的部分实验步骤示意图，有关叙述正确的是（）

6第六章细菌和噬菌体的遗传

第六章细菌和噬菌体的遗传 一、名词解释 1、菌落：单个微生物生长繁殖到一定程度可以形成肉眼可见的、有一定形态结构的子细胞生长群体. 2、噬菌体:指侵染细菌、放线菌以及真菌的病毒。包括温和、烈性两种，单一核酸分子（DNA 或RNA）称为基因带或染色体。 3、中断杂交技术：根据供体基因进入受体细胞的顺序和时间绘制连锁图的技术。 4、重组作图：指根据基因之间重组率进行基因定位的作图方法。 5、性导：F-细菌通过获得F′因子而改变遗传性状的过程。 6、F′因子（F′质粒）：当F因子从主染色体切除出来时，如果不是以原来的位置切除，而是将供体菌（Hfr）的主染色体上的个别基因切除，成为F因子的一部分，这种质粒称F′因子。 7、F′菌株：含有F′因子的菌株。 8、双重感染（混合感染、复感染）：是指用两种噬菌体同时感染某一菌株。 9、溶源性细菌：细菌体内已含有噬菌体，但噬菌体并不裂解细菌的菌株，又称溶源菌。这种现象称为溶源性。 10、原噬菌体：溶源性细菌所携带的无感染能力的噬菌体。有2种存在方式：一种是游离状态，一种是整合状态。 11、合子诱导：带有原噬菌体的Hfr菌株与敏感性的F-菌株杂交后，由于噬菌体在受体菌中随即复制，诱导受体菌裂解，这种现象称合子诱导。 12、转导：以噬菌体作为媒介，把一个细菌（供体）的遗传物质转移到另一细菌（受体），中进行基因重组的过程叫转导。 13、共转导（并发转导）：两个紧密连锁的基因往往可以一起被转导，这种结合转导现象叫共转导。 14、流产转导：转导DNA进入受体细胞后，不与受体基因组交换，也不进行DNA复制，稳定独立存在与细胞中。使后代细胞中只有一个细胞具有转导DNA，其他细胞不含转导DNA ，后代细胞发生分离。 15、附加体: 质粒可以独立存在与细胞质中,也可以整合到主染色体上,,成为染色体的一部分,这样的质粒特成为附加体 16、转导噬菌体：携带了供体DNA（遗传物质）、并且能把它转移到受体中的噬菌体。 二、填空 1、一个噬菌斑通常含有（107——108）个噬菌体。一个噬菌斑是由（1）个噬菌体引起的， 所以，一个噬菌斑中的噬菌体在遗传上是均一的，相当于一个（克隆）。 2、（温和性噬菌体）侵染细菌后，并不使细菌很快裂解，而是存活或潜伏较长的时期。而是在（特定）的条件下才使细菌裂解。如有（紫外线照射或温度）刺激，就可使原来（温和性噬菌体）改变成（烈性噬菌体），使细菌裂解。 3、F因子的结构是由（原点）（可育基因（性伞毛基因群））（复制区DNA复制酶基因）（重组区（插入序列；插入区））组成。 4、Hfr细菌又称（高频重组菌株），其细菌含有（F）因子，并且（F）因子通过交换整合到（主染色体）上，在细菌杂交中相当于（雄）性。 三、选择填空 1、下列（A）因子属于附加体。A F因子B col因子C R因子 D 分解因子 2、F+与F-杂交，F因子通过（B）进入F-。 A 接触 B 接合管 C 性伞毛 D 复制 3、F+与F-杂交，F因子通过（C）复制方式进行复制。

细菌与噬菌体遗传.doc

细菌与噬菌体遗传 (总分：322.00，做题时间：90分钟) 一、填空题(总题数：15，分数：57.00) 1.F因子在细胞中的存在状态有两种，分别是______状态和______状态。 （分数：3.00） 填空项1:__________________ 2.当F+或Hfr细菌染色体进入F-后，在一个短时期内，F-细胞中对若干基因座来说总有一段______体的DNA，这样的细菌称为______。 （分数：3.00） 填空项1:__________________ 3.大肠杆菌基因重组的特点有______、______、______。 （分数：4.50） 填空项1:__________________ 4.大肠杆菌F+菌株与F-菌株结合，最后F+菌株变成了______，F-菌株变成了______。 （分数：3.00） 填空项1:__________________ 5.噬菌体将供体菌的某些基因带入受体菌的过程称为______，通过原噬菌体的不规则交换脱离细菌染色体时带出临近少数供体基因并传给受体菌的过程称为______。 （分数：3.00） 填空项1:__________________ 6.大肠杆菌中含有独立而且完整F因子的菌株是______，不含有F因子的菌株是______，F因子组合进入到染色体上的菌株是______，F因子带有少量染色体基因的菌株是______。 （分数：6.00） 填空项1:__________________ 7.细菌转化过程包括有转化能力的染色体DNA片段的______、______和______三个阶段。 （分数：4.50） 填空项1:__________________ 8.T4快速溶菌突变型有______、______和______三类，通过对T4rⅡ区突变型间的重组实验可以确定 ______，通过互补实验可以确定______。 （分数：7.50） 填空项1:__________________ 9.一个Hfr菌株染色体上的基因顺序为转移原点—X—Y—Z—S—P—Q，为了得到一个最高比例的重组子，在接合后应该在受体中选择 1作为供体的标记基因。 （分数：1.50） 填空项1:__________________ 10.F因子由三个区域组成，它们是______、______和______。 （分数：4.50）

噬菌体侵染细菌的过程

噬菌体侵染细菌的过程 噬菌体小组 在浙科版必修2中，噬菌体侵染细菌是经典实验之一，也是考试高频考点， 需要重视井了解发展史，教学中也需要补充噬菌体感染细菌的过程（浙科版 没有此内容）O 噬菌体侵染细菌实验 、一 ?释放注入核酸4 装配合成核酸和蛋白质问题：噬菌体侵染细菌过程的研究过程？ 在分子生物学发展史上，有一个闻名遐迩的研究集体一美国长岛冷泉港的噬菌体小组。 噬菌体小组是由徳尔布吕克（M.Delbriik）领导创建的?徳尔布吕克最初学的是物理学，20年代末，曾到丹麦哥本哈根玻尔（N.Bohr）那里作了两年物理学的研究。玻尔是当时对生物学有浓厚兴趣的少数著名物理学家之一，曾做过“光和生命”的公开演讲，并于1933年发表同名文章。徳尔布吕克受玻尔的影响，对当时蓬勃发展的遗传学产生了浓厚的兴趣。1937年，他决心放弃物理学的研究，到美国遗传学研丸的中心、摩尔根所在的加州理工学院生物系，专门从事遗传学的研丸。

他很快选择了与正在进行噬菌体研究的埃利斯(E.L.Ellis)共同合作。1940年他巧遇了从意大利来的、从事噬菌体研究的卢里亚 (S. Luria),共同的目标使他们很快结合起来。 1943年，徳尔布吕克又遇到正在从事噬菌体研究的赫尔希 (A.D.Hershey).此后，由他与卢里亚和赫尔希三人组成著名的噬 菌体小组，吸引了许多科学工作者，开展了一系列的工作。 他们一方而对噬菌体及其突变体进行系统的研究，取得了丰富的成果; 一方而培训了大批研丸人员，为分子生物学的研丸提供了理想的实验材料和研究力量。他们的重要成就之一就是赫尔希一蔡斯(M.Qlase)的噬菌体感染实验，它有力地证明了遗传信息载体是DNA,明确阐明了基因的化学本质。 徳尔布吕克.卢里亚和赫尔希因其在噬菌体生物学方面的出色工作, 于1969年 一同获得了诺贝尔医学奖。 1.感染阶段 噬菌体侵染宿主细胞的第一步是“吸附”，即噬菌体的尾部附着在细菌的细胞壁上，然后进行“侵入” °噬菌体首先释放溶菌酶，在细菌的细胞壁上打开一个缺口，尾鞘做类似肌动蛋白和肌球蛋白的收缩，露出尾轴，伸入细胞壁内，像注射器一样把头部的DNA注入细菌细胞，其蛋白质外壳留在壁外，不参与增殖过程。 2.增殖阶段 噬菌体DNA进入细菌细胞后，会引起一系列的变化：细菌的DXA合成停止，酶的合成也受到阻抑，噬菌体逐渐控制了细胞的代谢。 子代噬菌体的形成是借助于细菌细胞的代谢机制，由噬菌体本身的核酸物质操纵的。噬菌体的DNA巧妙地利用宿主细胞的“机器",大量复制子代噬菌体的DNA 和蛋白质，并形成完整的噬菌体颗粒。 据观察，当噬菌体侵入细菌细胞后，细胞质里很快便充满了DNA细

第七章 细菌和噬菌体的遗传学分析

第七章细菌和噬菌体的遗传学分析 1、一个基因型为a+b+c+d+e+并对链霉素敏感的E.coliHfr菌株与基因型为a-b-c-d-e-并对链霉素耐性的F-菌株接合，30分钟后，用链霉素处理，然后从成活的受体中选出e+型的原养型，发现它们的其它野生型（+）基因频率如下：a+70％，b+-，c+85％，d+10％。问a，b，c，d四个基因与供体染色体起点（最先进入F-受体之点）相对位置如何？ 解：根据中断杂交原理，就一对接合个体而言，某基因自供体进入受体的时间，决定于该基因同原点的距离。因此，就整个接合群体而论，在特定时间内，重组个体的频率反映着相应基因与原点的距离。 报据题目给定的数据，a、b、c、d与供体染色体的距离应该是： 是： 2、为了能在接合后检出重组子，必须要有一个可供选择用的供体标记基因，这样可以认出重组子。另一方面，在选择重组子的时候，为了不选择供体细胞本身，必须防止供体菌株的继续存在，换句话说，供体菌株也应带有一个特殊的标记，能使它自己不被选择。例如供体菌株是链霉素敏感的，这样当结合体（conjugants）在含有链霉素的培养基上生长时，供体菌株就被杀死了。现在要问：如果一个Hfr菌株是链霉素敏感的，你认为这个基因应位于染色体的那一端为好，是在起始端还是在末端？ 解：在起始端 3、有一个环境条件能使T偶数噬菌体（T-even phages）吸附到寄主细胞上，这个环境条件就是色氨酸的存在。这种噬菌体称为色氨酸需要型（C）。然而某些噬菌体突变成色氨酸非依赖型（C+）。有趣的是，当用C和C+噬菌体感染细菌时，将近一半的色氨酸非依赖型子代在进一步的实验中表现为基因型C。你如何解释这个发现？ 解： 首先，这不可能是回复突变，因为这里的频率是1／2。 应该注意的是，这里进行的是C和C+对寄主的混合感染。当两种类型噬菌体同时感染同一寄主细胞时，两者在同一寄主细胞中增殖，同时，各自按照本身的遗传组成指导合成其外壳蛋白质，以便组装成成熟的噬菌体颗粒。也就是说，在寄主细胞中，同时存在两种类型的噬菌体染色体和可以包装其染色体的两类型噬菌体的所需蛋白质。

细菌噬菌体的遗传分析

一、转化（transformation）： 概念：某些细菌通过其细胞膜摄取周围供体的染色体片段，将此外源DNA片段通过重组整合到自己染色体组的过程。 1928年，格里费斯(Griffith F.)在肺炎双球菌中发现转化现象。 1944年，阿委瑞(Avery O. T.) 进行肺炎双球菌转化试验； 证实遗传物质是DNA； 转化是细菌交换基因的方法之一。 转化的条件：细菌活跃摄取外源DNA分子；具备重组程序所必需的酶。 转化三种细菌：肺炎双球菌；枯草杆菌；流感嗜血杆菌。 转化的两个例子： ①.用两个带有不同抗性的肺炎双球菌群体混合可以发现带有双抗性的细菌。 细菌裂解DNA残留其它细菌摄取转化。 ②.枯草杆菌活细胞表面分泌DNA，可被其它细胞摄取。 ㈠、供体与受体的互作： ①.转化片断的大小： 肺炎双球菌转化：DNA片断至少有800个碱基对； 枯草杆菌的转化：DNA片断至少有16000个碱基对。 ②.供体DNA分子存在的数目：

供体DNA分子数目与特定基因的成功转化有关。 链霉素抗性基因转化：每个细胞含有10个DNA分子之前，抗性转化体数目一直与DNA分子存在数目成正比。 原因：细菌的细胞壁或细胞膜上有固定数量的DNA接受座位，故一般细菌摄取的DNA分子数<10个。 ③．受体的生理状态： 感受态是处于刚停止DNA合成、而蛋白质合成继续活跃进行时的状态。 活跃合成的蛋白质可使细菌细胞壁易于接受转化DNA。 只有感受态受体细胞才能摄取并转化外源DNA，而这种感受态也只能发生在细菌生长周期的某一时间范围内。 ㈡、转化DNA的摄取和整合过程： ①.结合与穿入： DNA分子结合在接受座位上(可逆)，可被DNA酶降解；接受座位饱和性。 DNA摄取(不可逆)，不受DNA酶破坏。 穿入后，由外切酶或DNA移位酶降解其中一条链。 ②.联会： 按各个位点与其相应的受体DNA片段联会。亲缘关系越远，联会越小、转化的可能性越小。 ③．整合(重组)： 是指单链的转化DNA与受体DNA对应位点的置换稳定地进入到受体DNA。 对同源DNA具有特异性。

遗传学答案-8-细菌和噬菌体的重组和连锁

第八章细菌和噬菌体的重组和连锁 1、为什么说细菌和病毒是遗传学研究的好材料？ 答：因为它们具有以下几个特点： 1）繁殖快，世代短，容易操作和分析； 2）遗传物质简单，只含裸露DNA或RNA，适于作基因结构和功能研究； 3）便于筛选突变基因和研究基因的功能； 4）可用作研究高等生物的简单模型。 2、大肠杆菌的遗传物质传递方式与典型减数分裂过程的生物有什么不同？答：大肠杆菌的繁殖方式是一种简单的无性繁殖，亲代细胞遗传物质复制后传递给子代细胞；典型减数分裂过程的生物是有性繁殖，需要经过减数分裂形成生殖细胞，在这个过程中发生遗传物质的重组、染色体数目减半，通过精卵结合传递给子代细胞。 3、解释下列名词 （1）F－菌株，F+菌株，Hfr菌株 答：携带F因子（游离于宿主基因组DNA）大肠杆菌株称为F+菌株；携带有整合于宿主基因组DNA中的F因子的菌株称为Hfr菌株；不携带F因子菌株称为F－菌株。 （2）F因子，F’因子，质粒，附加体 答：F因子是存在于大肠杆菌细胞内的一种共价闭合环状双链DNA分子，F 因子赋予宿主细胞具备能与F－细胞接合的特征；F’因子是携带部分宿主基因的F因子；质粒是细胞中染色体外能进行自主复制的遗传单位，非细胞必须组分；附加体是一种既可以游离于宿主基因组外独立存在、又可以整合（插入）宿主基因组中的质粒。 （3）溶原性细菌，非溶原性细菌 答：溶源性细菌是指细胞内携带有温和性噬菌体基因组而又不产生噬菌体粒子的细菌。非溶原性细菌是细胞既无温和性噬菌体基因组、又没有噬菌体粒子的细菌。 （4）烈性噬菌体，温和噬菌体，原噬菌体 答：噬菌体侵入宿主细胞后，进入裂解途径，大量合成自身的遗传物质和蛋白

5答案细菌和噬菌体的遗传分析

细菌和噬菌体的遗传分析 习题一 一、填空题 1、Hfr,F因子 2、整合或游离于细菌染色体上或之外附加体 3．末端 4．裂解重组体合子诱导 5、一次单交换 6、Hfr,F因子，细菌 7、溶菌，r＋斑、r斑 8、高频重组，广泛性转导 9、F+ F+ 二、解释下列名词： F-菌株：未携带F因子的大肠杆菌菌株。 F+菌株：包含一个游离状态F因子的大肠杆菌菌株。 Hfr菌株：包含一个整合到大肠杆菌染色体组内的F因子的菌株。 F因子：大肠杆菌中的一种附加体，控制大肠杆菌接合过程而使其成为供体菌的一种致育因子。 F'因子：整合在宿主细菌染色体上的F因子，在环出时不够准确而携带有染色体一些基因的一种致育因子。 烈性噬菌体：侵染宿主细胞后，进入裂解途径，破坏宿主细胞原有遗传物质，合成大量的自身遗传物质和蛋白质并组装成子噬菌体，最后使宿主裂解的一类噬菌体。 温和性噬菌体：侵染宿主细胞后，并不裂解宿主细胞，而是走溶原性生活周期的一类噬菌体。 溶原性细菌：含有温和噬菌体的遗传物质而又找不到噬菌体形态上可见的噬菌体粒子的宿主细菌。 部分二倍体：当F+和Hfr的细菌染色体进入F-后，在一个短时期内，F-细胞中对某些位点来说总有一段二倍体的DNA状态的细菌。

三、选择题 1-5、d b d b c 6-10、A C A B A 四、问答题 2．为什么说细菌和病毒是研究遗传学的好材料？ 答：与其他生物体相比，细菌和病毒能成为研究遗传学的好材料，具有以下7个方面的优越性： （1）世代周期短：每个世代以min或h计算，繁殖速度快，大大缩短了实验周期。 （2）易于管理和进行化学分析个体小，繁殖方便，可以大量节省人力、物力和财力；且代谢旺盛，繁殖又快，累积大量的代谢产物。 （3）便于研究基因的突变细菌和病毒均属于单倍体，所有突变都能立即表现出来，不存在显性掩盖隐性的问题。 （4）便于研究基因的作用通过基本培养基和选择培养基的影印培养，很容易筛选出营养缺陷型，利于生化[研究。 （5）便于基因重组的研究通过细菌的转化、转导和接合作用，在一支试管中可以产生遗传性状不相同的后代。 （6）便于用于研究基因结构、功能及调控机制的材料细菌和病毒的遗传物质简单，基因定位和结构分析等易于进行且可用生理生化方法进行基因的表达和调控分析。 （7）便于进行遗传操作细菌质粒和病毒作为载体，已成为高等生物的分子遗传学研究和生物工程的重要工具。 3．试比较大肠杆菌和玉米的染色体组。 答：大肠杆菌属于原核生物、而玉米是真核生物，二者基因组存在很大的区别： ⑴.基因组大小不同：大肠杆菌DNA以单个染色体的形式存在，长约1100μm，分子量约为2.6×109；玉米以10对染色体存在（n=10），基因组非常庞大。

细菌和噬菌体的遗传

第五章细菌和噬菌体的遗传 1 细菌和病毒遗传研究的意义 生物的简单分类 自然界所有的生物都可以归入真核生物 (eukaryote)和原核生物(prokaryote)两大类。 细菌和蓝绿藻属于原核生物。构成原核生物的细胞是原核细胞。原核细胞最基本的特征是没有明确的核膜和核结构，也没有线粒体等细胞器，不能进行典型的有丝分裂和减数分裂，只通过简单的裂殖方式增殖。因此，它们的遗传物质传递和重组的方式与真核生物不同。 病毒是最原始的生物，没有细胞结构，甚至自己不能进行自主分裂，只能在宿主细胞内以集团形式增殖。 遗传学研究从经典水平发展到细胞水平，一个重要的条件是Morgan利用了果蝇这个模式试验材料。从细胞水平发展到分子水平，有两个必不可少的条件：（1）对基因的物理结构和化学结构的了解；（2）以微生物为研究材料。 §1 细菌和病毒遗传研究的意义 一、细菌（ Bacteria） 细菌是单细胞生物，是地球上最多的一类生物，它占据了地球上大部分的生物干重。 细菌的繁殖非常快，在适宜的条件下，每20分钟就能繁殖一代，从一个细胞裂殖变成两个细胞。假如以一个细胞为基数，繁殖一代成为2个，繁殖2代成为4个。繁殖n代，就有2n-1+1个。一昼夜以24小时计，可以繁殖72代，总个数为271+1＝2.36×1021。 细菌的基因组很小，只有一条染色体，研究起来非常方便。细菌群体大，即使突变率很低，也很易得到各种不同的生化突变型。 细菌遗传研究的方法： 用液体培养基培养细菌，待其繁殖到一定程度，用吸管吸取几滴培养液，滴到固体的琼脂糖培养基上，用一根灭菌的玻璃棒涂布均匀。若涂布的细菌浓度很低，单个细胞可以分散开来（图7－2）。由于每个细胞不移动的裂殖增生，经过大约一夜，每个细胞的后代可达107个，且集合成群，成为肉眼可见的菌落（colony），或称为克隆（clone）。 单个细菌繁殖而成的菌落中，每个细胞的遗传组成都应该是一样的，但可以发生突变，突变后所形成的菌落也会发生相应的变化。 突变有几类：形态性状突变、生理特性突变、抗性突变。 菌落形状的突变包括菌落的大小、形状和颜色。如引起小鼠肺炎的野生型肺炎双球菌本来形成大而光滑的菌落，而有一种突变形的菌落小而粗糙。 生理特性的突变主要是丧失合成某种营养物质的能力，称为营养缺陷型。如野生型细菌可以自己合成色氨酸，可能突变以后就不能合成了，若不在培养基中添加色氨酸，该菌就会死亡。营养缺陷型可以用不同的选择培养基来检测。 抗性突变主要是指抗药性的突变。在野生型细菌培养基中加入青霉素（penicillin），

噬菌体侵染细菌的实验教学设计

噬菌体侵染细菌的实验教学设计 一、教材内容分析 《噬菌体侵染细菌的实验》是人教版普通高中新课程生物必修2《遗传与进化》中第3章第1节的内容。本部分内容之前已经介绍了格里菲斯和艾弗里的“肺炎双球菌的转化实验”。而“噬菌体侵染细菌的实验”是比之前的实验更具说服力的一个实验,教师应引导学生重温科学家的探究历程，领悟科学的过程和方法，最终得出科学的结论。本内容是从分子层面上认识遗传物质的本质，为学习DNA的复制，基因的表达和基因突变打下了基础。 二、学习对象分析 初中的生物课本对细菌、病毒已经有所介绍，高中必修一也在介绍原核生物与真核生物时，也了解了病毒是一种寄生的没有细胞结构的生物。可以简要跟学生介绍大肠杆菌和噬菌体，引发回忆。高中学校没有成熟的实验条件供学生亲自做噬菌体侵染细菌的实验，因此教师应该形象直观地展示科学探索的过程，引导学生的思路再现一遍科学家的实验探究过程，达到发展学生科学思维能力的目的。 三、教学策略 由“格里菲斯和艾弗里肺炎双球菌转化实验”的不足之处引入新内容，让学生思考如何对这一问题进行研究，提高说服力，培养他们分析问题和解决问题的能力，激发他们了解科学家当年的研究过程和方法的兴趣。通过重温科学家的探究历程，领会实验选材的巧妙、思维的严谨和实验方法的科学；通过实验结果的分析理解DNA是主要的遗传物质。 四、、教学目标 1、知识与技能： (1)理解“噬菌体侵染细菌”的实验过程； (2)分析RNA是遗传物质的实验设计思路； (3)理解DNA是主要的遗传物质。 2、情感态度和价值观： (1) 探讨实验技术在证明DNA是主要遗传物质中的作用。体验科学探索的艰辛过程； (2) )领悟科学研究的过程和方法，培养学生的实验探究能力。 五、教学重点和难点

噬菌体侵染细菌实验题

噬菌体侵染细菌实验专项训练 1．回答下列与噬菌体侵染细菌实验有关的问题： Ⅰ. （共8分）1952年，赫尔希和蔡斯利用同位素标记法完成了著名的噬菌体侵染细菌的实验，下面是实验的部分步骤： (1)写出以下实验的部分操作步骤： 第二步： ____________________________________________________。 (2)以上实验结果说明： _______________________________________________。 (3)若要大量制备用35S标记的噬菌体，需先用35S的培养基培养 ______________，再用噬菌体去感 染。 Ⅱ.（共7分）在赫尔希和蔡斯的噬菌体侵染细菌的实验中，用32P标记的噬菌体侵染大肠杆菌，在理论上，上清液中不含放射性，下层沉淀物中具有很高的放射性；而实验的实际最终结果显示：在离心上层液体中，也具有一定的放射性，而下层的放射性强度比理论值略低。

（1）在赫尔希和蔡斯的噬菌体侵染细菌的实验中，采用的实验方法___________。 （2）与格里菲斯肺炎双球菌转化实验相比，本实验更具有说服力，原因是。 （3）由于实验数据和理论数据之间有较大的误差，由此对实验过程进行误差分析： a．在实验中，从噬菌体和大肠杆菌混合培养，到用离心机分离，这一段时间如果过长，会使上清液出现放射性，其原因是 ___________________________________________________。 b．在实验中，如果有一部分噬菌体没有侵染到大肠杆菌细胞内，将__________ (填“是”或“不是”)误差的来源，理由是 ______________________________________________。 （4）噬菌体侵染细菌实验证明了 __________________________________________。 （5）上述实验中，__________ (填“能”或“不能”)用15N来标记噬菌体的DNA？理由是 _________________________________________。 （6）若产生的200个子代噬菌体与亲代噬菌体的形状、大小完全一样。 噬菌体细菌 DNA或核苷酸32P标记31P标记

噬菌体侵染细菌

噬菌体侵染细菌 1.实验材料 T2噬菌体和大肠杆菌。 （1）噬菌体的结构及生活方式 （2）噬菌体的复制式增殖 增殖需要的条件内容 模板噬菌体的DNA 合成噬菌体DNA的原料大肠杆菌提供的四种脱氧核苷酸 合成噬菌体蛋白质原料大肠杆菌的氨基酸场所大肠杆菌的核糖体 2.实验方法 同位素标记法。该实验中用35S、32P分别标记蛋白质和DNA。 3.实验过程 （1）标记噬菌体 （2）侵染细菌

4.实验结果分析 （1）噬菌体侵染细菌时，其DNA进入细菌细胞中，而蛋白质外壳留在外面。（2）子代噬菌体的各种性状是通过亲代DNA遗传的。 5.结论 DNA是遗传物质。 ■助学巧记 “二看法”判断子代噬菌体标记情况 1.真题重组判断正误 （1）证明光合作用所释放的O2来自于水与用T2噬菌体侵染大肠杆菌证明DNA 是遗传物质所用核心技术相同（2016·课标Ⅲ，2B）（√） （2）赫尔希与蔡斯以噬菌体和细菌为研究材料，通过同位素示踪技术区分蛋白质与DNA，证明了DNA是遗传物质（2015·江苏卷）（√） （3）T2噬菌体可利用寄主体内的物质大量增殖（2013·海南，13D）（√）（4）T2噬菌体侵染大肠杆菌实验证明了DNA是遗传物质（2013·新课标Ⅱ，5改编）（√） （5）噬菌体增殖需要细菌提供模板、原料和酶等（2012·山东，5B）（×）“遗传物质的探索过程”的高考命题主要聚焦两大经典实验设计的思路、实施的过程、结果及相应结论等；关注实验方法的考查，如细菌的培养、噬

菌体的同位素标记等；重视实验结论的提炼。考查主要以选择题为主，涉及细菌、病毒的结构和生活方式等相应的知识储备。 2.教材P46“思考与讨论”改编 （1）以细菌或病毒作为遗传物质探索的实验材料有何优点？ 提示细菌和病毒作为实验材料，具有的优点是：（1）个体很小，结构简单，容易看出因遗传物质改变导致的结构和功能的变化。细菌是单细胞生物，病毒无细胞结构，只有核酸和蛋白质外壳。（2）繁殖快。细菌20～30 min就可繁殖一代，病毒短时间内可大量繁殖。 （2）尽管艾弗里、赫尔希等人的实验方法不同，但其最关键的实验设计思路却有共同之处，你能否具体指出？ 提示最关键的实验设计思路是设法把DNA与蛋白质分开，单独地、直接地去观察DNA或蛋白质的作用。 噬菌体侵染细菌实验分析 1.（2012·经典高考）赫尔希和蔡斯于1952年所做的噬菌体侵染细菌的著名实验进一步证实了DNA是遗传物质。这项实验获得成功的原因之一是噬菌体（） A.侵染大肠杆菌后会裂解宿主细胞 B.只将其DNA注入大肠杆菌细胞中 C.DNA可用15N放射性同位素标记 D.蛋白质可用32P放射性同位素标记 解析组成噬菌体的结构物质有蛋白质和DNA，对蛋白质和DNA进行标记要用特有元素35S和32P，不能用共有元素15N，故C项错误。蛋白质的组成元素中一般没有P，故D错误。噬菌体侵染细菌时把DNA注入大肠杆菌中，而蛋白质外壳留在外面，这一特性将蛋白质和DNA分离开，使实验结果更科学、更准确，故B项正确。 答案 B 2.（2017·江淮十校联考）下面是噬菌体侵染细菌实验的部分实验步骤示意图，有关叙述正确的是（）