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动物育种专论论文

BLUP育种估计方法的研究现状

摘要:育种值及遗传参数的估计是家畜育种中的一项中心任务。Henderson为代表所发展起来的BLUP(Best Linear Unbiased Prediction)育种值估计法,将畜禽遗传育种的理论与实践带入了一个新的发展阶段。:文章介绍了动物模型BLUP法的基本原理、特征、应用现状,合理运用该方法对育种值估计有实用价值。关键词:BLUP;原理;现状

现代动物育种中,育种值是选种及选配的基础,育种值估计在晟近几年取得显著进步.这主要归功于BLUP的应用,计算方法的改进以及计算机性能的提高(Long,l990)。BLUP即最佳线性无偏预测(Best Linear Unbiased Prediction)法,是Henderson(1972)根据混合模型方程组的原利提出的育种值估计方法,其重要特点是在同一估计方程中.能够估计固定的环境效应和固定的遗传教应,其中的关键是建立合适的混合模型及相应的模型方程组(张沅,张勤·1993) 畜禽遗传评定中有许多模型,其中动物模型BLUP充分利用亲属信息,消除固定环境及遗传效应产生的偏差,因而可以经常性地对来自不同年份、世代、饲养条件、畜群、年龄.信息量的个体进行可比性的遗传评定(Bampton,1992)。计算机技术的发展。使得动物模型能够对大量数据进行处理,同时进行方差组分及育种值的估计。这些优点使得动物BLUP方法在选种、选配、估计育种进展、跨群体选择、估计生物技术效应等方面发挥重要作用,因而受到各养猪国家的重视,并得到越来越广泛的应用。

1 动物模型BLUP法的基本原理及研究意义1.1 基本原理

BLUP是一种数理统计方法,基本原理是线性统计模型方法论与数量遗传学相结合。目前应用的主要是动物模型,也称为个体模型。动物模型是一系列具有不同结构的混合线性模型,其随机遗传效应主要是个体的一般育种值,模型的一般形式为:

y=Xb+Za+e其中,y为表型值向量;b为固定效应向量;a为个体随机遗传效应向量;X,Z分别为对应于固定效应向量b和随机效应向量a的关联矩阵;

A为所有个体的分子血缘相关矩阵(numerator relationship matrix),σ2a为个体育种

值方差(加性遗传方差),为随机残差方差,I为一单位阵。混合模型方程组(mixed model equation,MME)为:

利用动物模型BLUP方法可以估计各畜群、各场、各遗传组的固定效应和每头(只)种畜(禽)每个性状的育种值,据此可以评定各场的饲养管理水平,环境和畜禽的互作效应,根据育种值排队选种,计算遗传进展,分析遗传趋势等。其估计育种值的基本步骤是:根据遗传学知识和实际的生产情况,将观察值表示为对其有影响的各遗传与环境因子效应之和-线性模型,然后根据线性、无偏、最佳、的原则对模型中的各个效应利用计算机求解[1]。

1.2BLUP的研究意义

加拿大从1985年开始用BLUP动物模型估计背瞟厚及达400kg体重日龄的育种值,到目前为止,这两个性状的年遗传进展分别为0.35ram/年及1.5天/年,其中背瞟厚的进展速度为1985年使用的BLUP以前的二倍以上(Sultivan,1994)。这两十性1披的遗传改良使每头商品育肥猪的利润提高1.30加元。意味着加拿大养猪业年平q澜逐年增加2千万美元左右,直到这两个性状达到最佳值(Kennedy,1993)。目前,除加拿大外,爱尔兰.美国、丹麦、荷兰等国也主要应用BLUP方法进行猪育种值估计;一些著名的育种公司如PIC、DEKALB等也应用BLUP进行种猪的选择在繁殖性状的育种值估计中,丹麦(Sorensen,1990)、加拿大(Sullivan,1994)、PIC(Short,1994)也相继应用动物模型BLUP方法,繁殖性能昧窝产仔数外,还可能包括初情日龄,产仔间隔及断奶窝重等(Sullivan,1994)。许多研究(Dempfle,1988;Merks,4994)报道同一性状在不同环境中的相关很小。所以来自不同层次的现场资料对生产性及繁殖性状的选择具有很高的价值[2]。同时,在杂交繁育体系中,育种目标应该确定在商品群基础上t而选择却一般在亲本品种内进行,且不能同时利用纯种信息或者杂种信息。无论在理论上还是在实际的育种工作中,纯种选择还是杂种选择(利用杂种信息选择)都不是提高杂种生产性能的最佳方法,而如果把纯种及杂种生产性能看作两个性状。相互之间的相关为Rpc,用多性状动物模型进行育种值估计,可以同时对纯种和杂种进行选择(Wei,4991),Werf等(I994)认为大多数情况下,这种合并纯种及杂种性能的选择方法是提高杂种性能的最佳方法。通过计算机网络技术获得不同层次及基因型后代的信息,应用多性状混合模型进行育种值估计.将显著提高育种改良速度。2 动物模型BLUP方法的主要特征

动物模型BLUP方法可以充分利用不同年度季节,不同牧场的一切可知亲属资料+同时估计固定效应和随机效应,井提供公畜和母畜的育种值[3]。利用BLUP法评定公畜不是简单地将一个公畜与他们所在畜群的平均数进行比较,而是在于畜群其它个体进行比较时还要考虑到那些个体的父亲的育种值,这样就可以避免以前评定法造成的估计偏高的误差此外,还可以估计各畜群以及各试验组合的优劣顺序。主要缺点是动物模型BLUP的理论和方法复杂而又灵活,其推广和应用受到一定条件的限制。公畜模型BLUP法虽其设计的合理性及准确性都不如动物模型,但在奶牛业中,用公畜模型BLUP法进行种公牛的遗传评定,其混合模型方程组(MME)的大小主要由种公牛的个数所决定,通常不太大,应用起来相对简单;且随着人工授精技术的广泛应用,每头公牛都能获得较多的小母牛,应用此法估计种公牛的育种值,还是比较准确的[4]。

3 BLUP在育种实践中的应用现状和问题3.1 在牛、羊育种中的应用

BLUP法最早应用在奶牛育种上,因为奶牛的繁殖主要是通过人工授精。后代广泛分布在不同群体中,群体之间有基因交流、血缘互动.能克服系统误差。西方畜牧业发达国家BLUP法在奶牛的育种中已达到系统化、规范化的程度。还在育种协会的组织下设立“BLUP法测定中心”,统一估计公牛的育种值[5]。1972年我国开始利用BLUP法估计黑白花奶牛育种值。1994年北京奶牛中心和中国农大合作,采用BLUP法对北京市奶牛群进行遗传评定。大大提高了优秀种公牛和种母牛的选择准确性.使北京在奶牛遗传评定工作上处于中国领先地位[6]。2000年。内蒙古农业大学周欢敏等应用动物模型BLUP法评定内蒙古白绒山羊抓绒量和抓绒后体重的遗传进展,结果表明。抓绒量的遗传进展呈上升趋势,抓绒后体重的遗传进展基本平稳。

3.2 在猪育种中的应用

杨茂成等用BLUP 法估测了10 头二花脸种公猪自出生至6 月龄平均日增体质量的育种值,同时用最小二乘常数和离差法作对照[7]。结果表明用3 种方法所得结果有相同的趋势,但用BLUP 法估测误差较低,精确性较高。谢庄等用BLUP 法对36 头二花脸种公猪和19 头姜曲海公猪的女儿1 "4 胎的繁殖性状进行了育

种值估测,并用秩相关法比较了最小二乘、带与不带亲缘相关矩阵的BLUP 法估测效果,表明带亲缘矩阵的BLUP 法由于所含信息量最多,因而估测效果最可靠。彭中镇等根据分布于6 个场的206 头女儿春、秋两季分娩的第一胎纯繁窝产仔数的资料用BLUP 法估测了11 头湖北白猪I V 公猪的育种值,混合模型中考虑了随机的公猪效应以及固定的场- 季效应与公猪组效应[8]。公猪间平均分子亲缘系数为0 .0707 ,所以为了比较不同遗传评估法的准确性还用R- VD、R-AD、LS 法与之对比,评估值的平均预测误差方差分别为0 .14 、0 .38 、0 .32 、0 .42 ,表明BLUP 法对公猪排对比其它方法准确[8]。周忠孝等就日增体质量、背膘厚及外貌评分3 性状对种公猪作了逆向再评定,认为对遗传力较高的性状用综合选择指数法选择是比较理想的方法,选育中可用经加权成的BLUP 综合育种值代替多性状育种值,这与刘松廷1986 年结果不相附,可能是由于外貌评分受主观影响大引起的。

3.3 在禽类育种中的应用

家禽的重要经济性状在相当大程度上是非加性遗传的(Fairfull等。1987),经济函数是复杂的,非线性的(Fairfull等。1991)。家禽过分地向上选择繁殖力和孵化力的效率很低。然而在同样的基础上向下选择却很容易[9]。国内吴晓林等(1996)用动物模型BLUP预估麻阳白鹅核心育种群第一生物产蛋年产蛋量育种值。并在此基础上估计了0-3世代的遗传进展和线性遗传趋势,结果表明,人工选择使麻阳白鹅0~3世代第一生物年产蛋量平均每代4.60个[10]。此外,家禽研究得很少。

4存在的问题及对策

利用BLUP方法估测家畜的育种值的方法自1982年才开始传入我国,最早也主要是在奶牛育种上应用,以后才逐渐推广到奶羊羊和猪[11]。1986年杨茂成在猪的生长性状上进行了研究,估测了种猪平均日增重的育种值,同时与最小二乘(方差分析)法和离差法估测出的育种值进行了对比,证明三种估计方法所得育种值之间有很高的普通相关,名次排列之间有很高的顺位相关,BLUP法与最小二乘法闻的顺位相关系数达0.964[12]。谢庄1989年利用BLUP法估计了公猪繁殖性状的育种值,与LS法估计结果比较的结论似杨茂成的结论,认为在猪群很大且亲缘关系不很复杂即猪群开放时,可采用不带亲缘相关矩阵的BLUP法,而当猪群长期闭锁,个体间亲缘关系较为复杂或群内长期维持几个血统,为了充分利用亲属问相互提

供的信息,使育种值估计更为准确,还是以带亲缘相关矩阵的BLUP为好。同年彭中镇等在猪产仔数遗传评估上应用的研究中指出,在研究利用的BLUP法、LS法R-UA法3种方法中BLUP方法考虑的最为精细,除考虑到年、季、场等固定的环境效应外,还考虑到公畜的固定遗传效应和公畜的亲缘相关[13]。以后,周忠孝(1992)就日增重、背瞟厚及外貌评分3性状对种公猪作了逆向再评定,认为对遗传力较高的性状用综合选择指教浩选择是比较理想的方法,选育中可用经加权成的BLUP 综合育种值代替多性状育种值,这与刘松廷1986年就六月龄瞟厚、体长与日增重提出的多性状简化动物模型BLUP方法设想不相附,这可能是由于外貌评分受主观影响太引起[14]。理论上讲刘增廷的设想在各性状测定上均能够撄脱主观因素的影响,但是这种简化动物模型的可行性和准确性未能进行进一步的实验分析。多性状BLUP法可以综台地利用家畜个体所有相关的信息,能够全面地反映种畜的价值,但是在实际工作中参与评定的性状过多,不仅会增加测定工作的复杂性而且还会使测定时的误差增多,从而最终影响计算结果的准确性,同时性状过多也无疑增加了计算过程的繁琐程度和困难性[15]。因此探索准确反映真实育种值的多性状动物模型的简化是当前BLUP方法在猪育种中存在的一个问题。另外,以往学者们的研究都是基于对纯种繁育基础上的选忧提高而进行的应用研究,而在新品种培育过程中如何利用动物模型BLUP方法,至今未见报道。

综上所述,今后动物模型方法在猪育种上的应用性研究主要在以下几个方面。(1)改进计算技巧.使BLUP法能适应于更太信息量的运算,(2)探索准确反映真实种值的简化多性状动物模型,(3)探索BLUP法在配套系(合成系)培育过程中的应用,推广和扩大BLUP法的应用范围。

参考文献

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