不同光照条件下大花蕙兰净光合速率和叶绿素荧光参数的日变化
浙江大学学报（农业与生命科学版） ３５（６）
：６０７～６１２，２００９
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＺｈｅｊｉａｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ａｇｒｉｃ畅＆ＬｉｆｅＳｃｉ畅）
文章编号：１００８‐９２０９（２００９）０６‐０６０７‐０６
ＤＯＩ：１０．３７８５／ｊ．ｉｓｓｎ．１００８‐９２０９．２００９．０６．００３
收稿日期：２００８‐０８‐２６
基金项目：杭州市科技发展计划资助项目（２００５１６３１Ｎ０７）．
作者简介：吴根良（１９６３—），男，浙江临安人，高级农艺师，从事蔬菜、花卉栽培技术研究．Ｅ‐ｍａｉｌ：ｗｕｇｅｎ＠１２６．ｃｏｍ．
不同光照条件下大花蕙兰净光合速率和叶绿素荧光参数的日变化
吴根良１
，孙瑶１
，沈国正１
，何勇２
，朱祝军
３
（１．杭州市农业科学研究院园艺研究所，浙江杭州３１００２４；２．浙江大学农业与生物技术学院园艺系，浙江杭州３１００２９；３．浙江林学院农业与食品科学学院，浙江临安３１１３００）
摘 要：以大花蕙兰 红霞＂为试验材料，研究不同光照强度（全光照、３６％光照和１８％光照）下，不同苗龄大花蕙兰净光合速率和叶绿素荧光参数的日变化．结果表明：在３种光强下，一年生大花蕙兰净光合速率的日变化呈双峰曲线；在３６％光照和１８％光照下，二年生大花蕙兰净光合速率的日变化呈单峰曲线；无论何种光强和苗龄，大花蕙兰的净光合速率都较低．对叶绿素荧光参数的研究表明：在３６％光照下，一、二年生大花蕙兰光系统具有较高的活性；光强超过８５０μｍｏｌ爛ｍ－２爛ｓ－１时，大花蕙兰叶片发生光抑制，但当光合有效辐射（ＰＡＲ）下降时，叶片的光合能力恢复；在３６４～４００μｍｏｌ爛ｍ－２爛ｓ－１光强下，大花蕙兰叶片叶绿素荧光参数维持在较高水平，有较好的光响应能力．关 键 词：大花蕙兰；净光合速率；叶绿素荧光参数中图分类号：Ｑ９４５；Ｓ６８ 文献标志码：Ａ
ＷＵＧｅｎ‐ｌｉａｎｇ１，ＳＵＮＹａｏ１，ＳＨＥＮＧｕｏ‐ｚｈｅｎｇ１，ＨＥＹｏｎｇ２，ＺＨＵＺｈｕ‐ｊｕｎ３（１．ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆ
Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＨａｎｇｚｈｏｕＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｈａｎｇｚｈｏｕ３１００２４，Ｃｈｉｎａ；２．Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ
ｏｆＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ＆Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＺｈｅｊｉａｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｎｇｚｈｏｕ３１００２９，
Ｃｈｉｎａ；３．ＳｃｈｏｏｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＦｏｏｄＳｃｉｅｎｃｅ，ＺｈｅｊｉａｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌｉｎ′ａｎ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ
３１１３００，Ｃｈｉｎａ）
ＤｉｕｒｎａｌｃｈａｎｇｅｓｏｆｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓｏｆＣｙｍｂｉｄｉｕｍｈｙｂｒｉｄ
ｎｏｂｕｋｏ ｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｉｇｈｔｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＺｈｅｊｉａｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ａｇｒｉｃ畅＆ＬｉｆｅＳｃｉ畅），２００９，３５（６）：６０７‐６１２
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｄｉｕｒｎａｌｃｈａｎｇｅｓｏｆｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓｉｎｏｎｅ‐ｙｅａｒ
ｏｌｄａｎｄｔｗｏ‐ｙｅａｒｏｌｄＣｙｍｂｉｄｉｕｍｈｙｂｒｉｄ ｎｏｂｕｋｏ ｐｌａｎｔｓｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｕｎｄｅｒｔｈｒｅｅｌｉｇｈｔｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ（ｆｕｌｌｌｉｇｈｔｉｎｔｅｎｓｉｔｙ，３６％ｏｆｆｕｌｌｌｉｇｈｔｉｎｔｅｎｓｉｔｙａｎｄ１８％ｏｆｆｕｌｌｌｉｇｈｔｉｎｔｅｎｓｉｔｙ）．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｔｈａｔ
ｄｉｕｒｎａｌｃｈａｎｇｅｓｏｆｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅｏｆｏｎｅ‐ｙｅａｒｏｌｄＣ．ｈｙｂｒｉｄｗｅｒｅｄｉｓｐｌａｙｅｄｔｗｏ‐ｐｅａｋｃｕｒｖｅｕｎｄｅｒｔｈｒｅｅｌｉｇｈｔｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ．Ｕｎｄｅｒ３６％ｏｆｆｕｌｌｌｉｇｈｔｉｎｔｅｎｓｉｔｙａｎｄ１８％ｏｆｆｕｌｌｌｉｇｈｔｉｎｔｅｎｓｉｔｙ，ｄｉｕｒｎａｌｃｈａｎｇｅｓ
ｏｆｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅｏｆｔｗｏ‐ｙｅａｒｏｌｄＣ．ｈｙｂｒｉｄｗｅｒｅｓｈｏｗｅｄｓｉｎｇｌｅｃｕｒｖｅ．Ｔｈｅｏｎｅ‐ｙｅａｒｏｌｄａｎｄｔｗｏ‐ｙｅａｒｏｌｄＣ．ｈｙｂｒｉｄｓｈａｄｌｏｗｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅｕｎｄｅｒｔｈｒｅｅｌｉｇｈｔｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ．Ｔｈｅｃｈａｎｇｅｓｏｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐａｒａｍｅｔｅｒｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｂｏｔｈｏｆｔｈｅｍｈａｄｈｉｇｈｅｓｔｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍａｃｔｉｖｉｔｙｕｎｄｅｒ
３６％ｏｆｆｕｌｌｌｉｇｈｔｉｎｔｅｎｓｉｔｙ．Ｐｈｏｔｏ‐ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｏｆＣ．ｈｙｂｒｉｄａｐｐｅａｒｅｄｕｎｄｅｒｌｉｇｈｔｉｎｔｅｎｓｉｔｙｏｆ８５０μｍｏｌ爛ｍ－２爛ｓ－１，ｂｕｔｃｏｕｌｄｂｅｒｅｌｉｅｖｅｄｗｈｅｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｌｙａｃｔｉｖｅｒａｄｉａｔｉｏｎ（ＰＡＲ）ｄｅｃｌｉｎｅｄ．Ｃ．ｈｙｂｒｉｄｌｅａｖｅｓｍａｉｎｔａｉｎｅｄｈｉｇｈｌｅｖｅｌｓｏｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐａｒａｍｅｔｅｒａｎｄｓｈｏｗｅｄｂｅｔｔｅｒｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｌｉｇｈｔ
浙江大学学报（农业与生命科学版）
ｕｎｄｅｒｌｉｇｈｔｉｎｔｅｎｓｉｔｙｏｆ３６４‐４００μｍｏｌ爛ｍ－２爛ｓ－１．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍｈｙｂｒｉｄ ｎｏｂｕｋｏ ；ｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ；ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐａｒａｍｅｔｅｒ
大花蕙兰（Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍｈｙｂｒｉｄ）又称虎头兰，为兰科植物，原产我国西南部，是兰科中的
一些附生性较强的大花种和主要以这些原种为
亲本获得的人工杂交种．大花蕙兰叶型优美，花
茎挺拔，花大而多，花色淡雅，伴有清香，花期较
长，深受人们的喜爱．随着人们生活水平的提高
和大花蕙兰知名度的提高，每年销量迅猛增加，
发展前景广阔．目前，对大花蕙兰的研究主要集
中在组培快繁［１‐３］、栽培生理学［４‐６］、花期控制［７‐１０］和分子生物学［１１‐１４］等方面，但对大花蕙兰光合特性的研究较为缺乏［１５‐１８］．由于不同品种、不同生长时期的大花蕙兰对光照要求不同，
本文研究了一、二年生大花蕙兰 红霞＂在不同
光照强度下光合作用的日变化规律，分析大花
蕙兰生长适宜的光照强度，以期为实际生产提
供理论依据．
１ 材料与方法
供试品种为杭州市农业科学研究院园艺研究所生产的生长一致、由组培苗培育成的一年生和二年生大花蕙兰 红霞＂（Ｃ．ｈｙｂｒｉｄ ｎｏｂｕｋｏ ）盆栽苗．栽培基质为发酵树皮，分别种植于１２ｃｍ×１２ｃｍ黑色营养钵和１８ｃｍ×１９ｃｍ的黑色塑料盆中，每周施１次Ｎ∶Ｐ∶Ｋ为２０∶２０∶２０的花多多可溶性复合肥，浓度为１５００倍．试验时选取整齐一致的一、二年生大花蕙兰盆栽苗进行测定．通过遮阳网覆盖设置３种不同的光照条件处理，分别为无遮阳网（全光照），１层遮阳网（３６％光照）和２层遮阳网（１８％光照）．遮阴处理时间为１周，每个处理重复４次．
用ＬＩ‐６４００光合测定仪测定光合作用的日变化．于２００６年４月１２日和２００６年５月２３日分别对一年生和二年生大花蕙兰进行光合测定，从６：００—１８：００每隔２ｈ测定光合有效辐射（ＰＡＲ）和当年生完全叶片的净光合速率（Ｐｎ），每次测定重复６个叶片．用ＦＭＳ‐２便携式荧光仪每隔２ｈ测定叶绿素荧光参数光系统ＩＩ最大光化学效率（Ｆｖ／Ｆｍ）、光系统ＩＩ的量子产额（ФＰＳⅡ）、光系统ＩＩ电子传递速率（ＥＴＲ）和ＰＳＩＩ有效光化学量子产量（Ｆｖ′／Ｆｍ′）的日变化．参照Ｇｅｎｔｙ等［１９］的方法进行计算．用Ｏｒｉｇｉｎ７．５进行作图分析．
２ 结果与分析
２．１ 不同光强下一年生大花蕙兰光合作用的日变化
不同遮光条件下，光合有效辐射（ＰＡＲ）日变化呈显著的单峰曲线，即从早上６点开始逐渐增强，在中午１２点达到最大，此后开始降低（图１Ａ）．全光照、３６％光照和１８％光照下最大光强分别可达到９９７、３６４和１８５μｍｏｌ爛ｍ－２爛ｓ－１．
对一年生大花蕙兰的光合作用日变化的测定结果表明，在不同的光照条件下，大花蕙兰净光合速率（Ｐｎ）的日变化呈双峰曲线（图１Ｂ）．上午光照强度较低的情况下，全光照下大花蕙兰叶片具有较高的Ｐｎ，并在８点左右达到最高值，为５畅９μｍｏｌＣＯ２爛ｍ－２爛ｓ－１，此时ＰＡＲ为４２２μｍｏｌ爛ｍ－２爛ｓ－１．中午时，３种光强下大花蕙兰的Ｐｎ均下降，并在下午２点时达最低．１６点时ＰＡＲ下降，Ｐｎ又有所恢复，３６％光照下大花蕙兰Ｐｎ恢复最快，且具有较高的Ｐｎ，为３畅３５μｍｏｌＣＯ２爛ｍ－２爛ｓ－１，说明３６％光照（１层遮阳网）可能是最适合大花蕙兰小苗生长的光照条件，该处理的最大ＰＡＲ为３６４μｍｏｌ爛ｍ－２爛ｓ－１．２畅２ 不同光强下一年生大花蕙兰叶绿素荧光参数的日变化
叶绿素荧光参数可反映光合机构内部一系列重要的调节过程，为了真实而准确地了解高光强导致大花蕙兰叶片Ｐｎ下降的原因，测定了大花蕙兰叶绿素荧光参数的日变化．结果（图２）表明，３６％光照和１８％光照的Ｆｖ／Ｆｍ值（光系统ＩＩ最大光化学效率）稳定在０畅８以上，光
８０６第３５卷
吴根良，等：不同光照条件下大花蕙兰净光合速率和叶绿素荧光参数的日变化系统ＩＩ的量子产额（ΦＰＳＩＩ值）呈现单峰曲线，且均在中午１２点时达最大值；而在全光照条件
下，１２点时（ＰＡＲ为９９７μｍｏｌ爛ｍ－２爛ｓ－１
）
Ｆｖ／Ｆｍ低于０畅８，ΦＰＳＩＩ值下降，说明其可能受到了光抑制，但当ＰＡＲ下降时，Ｆｖ／Ｆｍ又逐渐升高，并恢复到０畅８以上．
图１ 不同光强下光合有效辐射（Ａ）和一年生大花蕙兰净光合速率（Ｂ）的日变化
Ｆｉｇ．１ Ｄｉｕｒｎａｌｃｈａｎｇｅｓｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｌｙａｃｔｉｖｅｒａｄｉａｔｉｏｎ（Ａ）ａｎｄｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ（Ｂ）ｏｆｏｎｅ‐ｙｅａｒｏｌｄ
Ｃ畅ｈｙ
ｂｒｉｄｕｎｄｅｒｔｈｒｅｅｌｉｇｈｔｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ
图２ 不同光强下一年生大花蕙兰叶绿素荧光参数的日变化
Ｆｉｇ．２ Ｄｉｕｒｎａｌｃｈａｎｇｅｓｏｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐａｒａｍｅｔｅｒｏｆｏｎｅ‐ｙｅａｒｏｌｄＣ畅ｈｙｂｒｉｄｕｎｄｅｒｔｈｒｅｅｌｉｇｈｔｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ
此外，全光照下，８点以后ＰＳＩＩ有效光化学量子产量（Ｆｖ′／Ｆｍ′）下降，且到１８点时尚未恢复到６点的水平．与１８％光照相比，３６％光照具有较高的ΦＰＳＩＩ值、光系统ＩＩ电子传递速率（ＥＴＲ）值，这说明３６％光照下大花蕙兰的光系统具有较高的活性．因此，３６％光照（最高为３６４
μｍｏｌ爛ｍ－２
爛ｓ－１
）较适合一年生大花蕙兰的生长．２畅３ 不同光强下二年生大花蕙兰光合作用的
日变化
在全光照、３６％光照和１８％光照条件下，二年生大花蕙兰最大ＰＡＲ分别为１００３、４００和
２１０μｍｏｌ爛ｍ－２
爛ｓ
－１
．不同遮光条件下二年生大
９
０６ 第６期
浙江大学学报（农业与生命科学版）
花蕙兰光合作用的日变化表明，全光照下早上
８点时Ｐｎ最大，为３畅６９μｍｏｌＣＯ２爛ｍ－２爛ｓ－１
，此时ＰＡＲ为３９０μｍｏｌ爛ｍ－２
爛ｓ－１
，随着光强增加，Ｐｎ下降，在下午４点时有所恢复．３６％光照和１８％光照下二年生大花蕙兰的Ｐｎ为单峰曲线，峰值均出现在上午，并且３６％光照下大花蕙兰光合作用较强（图３）．
２畅４ 不同光强下二年生大花蕙兰叶绿素荧光参数的日变化
二年生大花蕙兰叶绿素荧光参数的日变化
（图４）表明，全光照下，Ｆｖ／Ｆｍ值、ΦＰＳＩＩ在８点后逐渐下降，１０—１２点时，Ｆｖ／Ｆｍ低于０畅８，表明大花蕙兰受到光抑制，此时的光强为８５０
μｍｏｌ爛ｍ－２
爛ｓ－１
和１００３μｍｏｌ爛ｍ－２
爛ｓ－１
；但当ＰＡＲ下降时，Ｆｖ／Ｆｍ和ΦＰＳＩＩ又逐渐恢复．此外，全光照下的Ｆｖ′／Ｆｍ′始终低于另２种处理．３６％和１８％光照下大花蕙兰Ｆｖ／Ｆｍ值维持在０畅８以上，并且３６％光照下植株表现出较高的ΦＰＳＩＩ和ＥＴＲ值．过高或者过低的光照强度都会影响叶片对光能的吸收
．过高的光强可能导
图３ 不同光强下光合有效辐射（Ａ）和二年生大花蕙兰净光合速率（Ｂ）的日变化
Ｆｉｇ．３ Ｄｉｕｒｎａｌｃｈａｎｇｅｓｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｌｙａｃｔｉｖｅｒａｄｉａｔｉｏｎ（Ａ）ａｎｄｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ（Ｂ）ｏｆｔｗｏ‐ｙｅａｒｏｌｄ
Ｃ畅ｈｙ
ｂｒｉｄｕｎｄｅｒｔｈｒｅｅｌｉｇｈｔｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ
图４ 不同光强下二年生大花蕙兰叶绿素荧光参数的日变化
Ｆｉｇ．４ Ｄｉｕｒｎａｌｃｈａｎｇｅｓｏｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐａｒａｍｅｔｅｒｏｆｔｗｏ‐ｙｅａｒｏｌｄＣ．ｈｙｂｒｉｄｕｎｄｅｒｔｈｒｅｅｌｉｇｈｔｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ
０
１６第３５卷
吴根良，等：不同光照条件下大花蕙兰净光合速率和叶绿素荧光参数的日变化
致光系统Ⅱ受到伤害，表现为Ｆｖ／Ｆｍ值降低（全光照）；过低的光照强度则表现为光能不足，ＥＴＲ值较低（１８％光照）．本试验表明３６％光照比较适合二年生大花蕙兰的生长，其最大光强为４００μｍｏｌ爛ｍ－２爛ｓ－１．
３ 讨 论
一年生大花蕙兰光合速率日变化呈现双峰曲线，中午出现 午休＂现象，且首峰高于次峰，这与许家英［１６］的研究结果一致．一、二年生植株净光合速率基本相近，表明了大花蕙兰不同苗龄之间的光合作用无明显区别，这与朱教君等［２０］在樟子松中的研究结果相似．李淑兰等［２１］的研究也发现一、二年生盆栽大花蕙兰的放氧速率基本相同．李鹏民等［２２］研究表明５种国兰的Ｐｎ在３畅０～５畅９μｍｏｌＣＯ２爛ｍ－２爛ｓ－１之间，而叶庆生等［２３］研究１０个栽培种国兰发现，它们的Ｐｎ在０畅９６～３畅３３μｍｏｌＣＯ２爛ｍ－２爛ｓ－１之间，本文所研究的大花蕙兰的光合速率在０畅１８～５畅９μｍｏｌＣＯ２爛ｍ－２爛ｓ－１之间，可见兰属植物的光合能力很低，生长极其缓慢．
对大花蕙兰叶绿素荧光参数的研究表明，一、二年生大花蕙兰在ＰＡＲ分别达９９７、８５０μｍｏｌ爛ｍ－２爛ｓ－１左右时，Ｆｖ／Ｆｍ下降到０畅８以下，且Ｐｎ和ΦＰＳＩＩ值也下降，大花蕙兰发生光抑制，表明其不适宜在８５０μｍｏｌ爛ｍ－２爛ｓ－１以上的光强下生长．但一年生植株的叶片在上午１０点，ＰＡＲ为８２０μｍｏｌ爛ｍ－２爛ｓ－１左右时，Ｆｖ／Ｆｍ、ΦＰＳＩＩ、ＥＴＲ值都维持在较高的水平，并未受到抑制，到光强为９９７μｍｏｌ爛ｍ－２爛ｓ－１左右时，叶片的荧光参数才开始下降并受到光抑制．说明一年生植株可能比二年生植株更耐强光．许家英［１６］在对不同品种大花蕙兰光合特性进行比较后发现，大花蕙兰的光饱和点约在７８０～１３００μｍｏｌ爛ｍ－２爛ｓ－１之间，因品种不同而不同，较国兰３５０～６５０μｍｏｌ爛ｍ－２爛ｓ－１［２２］和石斛３８０～４７０μｍｏｌ爛ｍ－２爛ｓ－１［２５］高，表明大花蕙兰是较喜光的阴生植物．
从３种光照处理的结果来看，一、二年生大花蕙兰在３６％光照下（其最大ＰＡＲ分别为３６４μｍｏｌ爛ｍ－２爛ｓ－１和４００μｍｏｌ爛ｍ－２爛ｓ－１）具有较强的Ｐｎ，Ｆｖ／Ｆｍ始终维持在０畅８以上，并具有较高的ΦＰＳＩＩ、ＥＴＲ值和Ｆｖ′／Ｆｍ′值．表明在此处理下大花蕙兰有较好的光响应能力，在３６４～４００μｍｏｌ爛ｍ－２爛ｓ－１光照强度下生长良好．因此，大花蕙兰栽培时，可采用单层遮阳网（３６％光照处理）以提高其产量．
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ：
［１］ ＴｅｉｘｅｉｒａｄａＳｉｌｖａＪＡ，ＣｈａｎＭＴ，ＣｈａｉＭＬ，ｅｔａｌ．ＰｒｉｍｉｎｇａｂｉｏｔｉｃｆａｃｔｏｒｓｆｏｒｏｐｔｉｍａｌｈｙｂｒｉｄＣｙｍｂｉｄｉｕｍ
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（Ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅ）［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆｔｈｅＪａｐａｎｅｓｅＳｏｃｉｅｔｙｆｏｒ
ＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，１９９１，６０（６）：４１５‐４２０．［８］ ＯｈｎｏＨ，ＫａｋｏＳ．Ｒｏｌｅｓｏｆｆｌｏｒａｌｏｒｇａｎｓａｎｄｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅｓｉｎｆｌｏｗｅｒｓｔａｌｋｅｌｏｎｇａｔｉｏｎｏｆ
Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍ（Ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅ）［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆｔｈｅＪａｐａｎｅｓｅ
ＳｏｃｉｅｔｙｆｏｒＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，１９９１，６０（１）：１５９‐１６５．［９］ ＹＩＱｉ‐ｆｅｉ，ＸＩＮＧＦｕ‐ｗｕ，ＹＥＸｉｕ‐ｌｉｎ（易绮斐，邢福武，叶秀粦）．Ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｏｆ
ＣｙｍｂｉｄｉｕｍＧｏｌｄｅｎＥｌｆ Ｓｕｎｄｕｓｔ ［Ｊ］．Ａｃｔａ
ＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ（园艺学报），２００５，３２（３）：５３１‐５３３．
１１６
第６期
浙江大学学报（农业与生命科学版）
（ｉｎＣｈｉｎｅｓｅ）
［１０］ ＤＯＮＧＹｕｎ‐ｚｈａｉ，ＷＡＮＧＳｉ‐ｑｉｎｇ（董运斋，王四清）．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＮ，Ｐ，Ｋｏｎｆｌｏｒａｌｂｕｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎａｎｄ
ｆｌｏｗｅｒｑｕａｌｉｔｙｏｆＣｙｍｂｉｄｉｕｍｈｙｂｒｉｄｕｍ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ
ＢｅｉｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（北京林业大学学报），２００５，
２７（３）：７６‐７８．（ｉｎＣｈｉｎｅｓｅ）
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２１６第３５卷
叶绿素荧光参数及意义
第一节 叶绿素荧光参数及其意义 韩志国，吕中贤（泽泉开放实验室，上海泽泉科技有限公司，上海，200333） 叶绿素荧光技术作为光合作用的经典测量方法，已经成为藻类生理生态研究领域功能最强大、使用最 广泛的技术之一。由于常温常压下叶绿素荧光主要来源于光系统II 的叶绿素a ，而光系统II 处于整个光合 作用过程的最上游，因此包括光反应和暗反应在内的多数光合过程的变化都会反馈给光系统II ，进而引起 叶绿素a 荧光的变化，也就是说几乎所有光合作用过程的变化都可通过叶绿素荧光反映出来。与其它测量 方法相比，叶绿素荧光技术还具有不需破碎细胞、简便、快捷、可靠等特性，因此在国际上得到了广泛的 应用。 1 叶绿素荧光的来源 藻细胞内的叶绿素分子既可以直接捕获光能，也可以间接获取其它捕光色素（如类胡萝卜素）传递来 的能量。叶绿素分子得到能量后，会从基态（低能态）跃迁到激发态（高能态）。根据吸收的能量多少， 叶绿素分子可以跃迁到不同能级的激发态。若叶绿素分子吸收蓝光，则跃迁到较高激发态；若叶绿素分析 吸收红光，则跃迁到最低激发态。处于较高激发态的叶绿素分子很不稳定，会在几百飞秒（fs ，1 fs=10－15 s ）内通过振动弛豫向周围环境辐射热量，回到最低激发态（图1）。而最低激发态的叶绿素分子可以稳定 存在几纳秒（ns ，1 ns=10－9 s ）。 波长吸收荧光红 B 蓝 荧光 热耗散 最低激发态较高激发态基态吸收蓝光吸收红光能量A 图1 叶绿素吸收光能后能级变化（A ）和对应的吸收光谱（B ）（引自韩博平 et al., 2003） 处于最低激发态的叶绿素分子可以通过几种途径（图2）释放能量回到基态(韩博平 et al., 2003; Schreiber, 2004)：1）将能量在一系列叶绿素分子之间传递，最后传递给反应中心叶绿素a ，用于进行光化 学反应；2）以热的形式将能量耗散掉，即非辐射能量耗散（热耗散）；3）放出荧光。这三个途径相互竞 争、此消彼长，往往是具有最大速率的途径处于支配地位。一般而言，叶绿素荧光发生在纳秒级，而光化 学反应发射在皮秒级（ps ，1 ps=10－12 s ），因此在正常生理状态下（室温下），捕光色素吸收的能量主要用 于进行光化学反应，荧光只占约3%～5%(Krause and Weis, 1991; 林世青 et al., 1992)。 在活体细胞内，由于激发能从叶绿素b 到叶绿素a 的传递几乎达到100％的效率，因此基本检测不到 叶绿素b 荧光。在常温常压下，光系统I 的叶绿素a 发出的荧光很弱，基本可以忽略不计，对光系统I 叶 绿素a 荧光的研究要在77 K 的低温下进行。因此，当我们谈到活体叶绿素荧光时，其实指的是来自光系 统II 的叶绿素a 发出的荧光。
部分叶绿素荧光动力学参数的定义
部分叶绿素荧光动力学参数的定义： F0：固定荧光，初始荧光(minimalfluorescence)。也称基础荧光，0水平荧光，是光系统Ⅱ(PSⅡ)反应中心处于完全开放时的荧光产量，它与叶片叶绿素浓度有关。 Fm：最大荧光产量(maximalfluorescence)，是PSⅡ反应中心处于完全关闭时的荧光产量。可反映经过PSⅡ的电子传递情况。通常叶片经暗适应20 min后测得。 F：任意时间实际荧光产量(actualfluorescence intensity at any time)。 Fa：稳态荧光产量(fluorescence instable state)。 Fm/F0：反映经过PSⅡ的电子传递情况。 Fv=Fm-F0：为可变荧光(variablefluorescence)，反映了QA的还原情况。 Fv/Fm：是PSⅡ最大光化学量子产量(optimal/maximal photochemical efficiency of PSⅡin the dark)或(optimal/maximalquantum yield of PSⅡ)，反映PSⅡ反应中心内禀光能转换效率(intrinsic PSⅡefficiency)或称最大PSⅡ的光能转换效率(optimal/maximalPSⅡefficiency)，叶暗适应20 min后测得。非胁迫条件下该参数的变化极小，不受物种和生长条件的影响，胁迫条件下该参数明显下降。 Fv’/Fm’：PSⅡ有效光化学量子产量(photochemicalefficiency of PSⅡin the light)，反映开放的PSⅡ反应中心原初光能捕获效率，叶片不经过暗适应在光下直接测得。 (Fm’-F)/Fm’或△F/Fm’：PSⅡ实际光化学量子产量(actual photochemical efficiency of PSⅡin the light)(Bilger和Bjrkman,1990),它反映PSⅡ反应中心在有部分关闭情况下的实际原初光能捕获效率,叶片不经过暗适应在光下直接测得。 荧光淬灭分两种:光化学淬灭和非光化学淬灭。光化学淬灭：以光化学淬灭系数代表：qP=(Fm’-F)/(Fm’-F0’)；非光化学淬灭，有两种表示方法，NPQ=Fm/Fm’-1或qN=1-(Fm’-F0’)/(Fm-F0)=1-Fv’/Fv。 表观光合电子传递速率以[(Fm’-F)Fm’]×PFD表示，也可写成：△F/Fm’×PFD×0.5×0.84，其中系数0.5是因为一个电子传递需要吸收2个量子，而且光合作用包括两个光系统，系数0.84表示在入射的光量子中被吸收的占84%，PFD是光子通量密度；表观热耗散速率以(1-Fv’/Fm’)×PFD表示。 Fmr：可恢复的最大荧光产量，它的获得是在荧光P峰和M峰后，当开放的PSⅡ最大荧光产量平稳时，关闭作用光得到F0’后，把饱和光的闪光间隔期延长到180s/次，得到一组逐渐增大(对数增长)的最大荧光产量，将该组最大荧光产量放在半对数坐标系中即成直线，该直线在Y轴的截距即为Fmr。以(Fm-Fmr)/Fmr可以反映不可逆的非光化学淬灭产率，即发生光抑制的可能程度。 FO(初始荧光),Fm(最大荧光),Fv= Fm-FO(可变荧光),Fv /Fm(PSII最大光化学效率或原初光能转换效率),Fv /FO(PSII的潜在活性),Yield(PSII总的光化学量子产额),ETR(表观电子传递速率),PAR(光合有效辐射),LT(叶面温度)。其中FO、Fm、Fv /FO测定前将叶片暗适应20 min。各参数日变化从6: 00～18: 00,每2h测定一次。 （Fv /Fm）和（Fv /FO）分别用于度量植物叶片PSII原初光能转换效率和PSII潜在活性,-（Yield）是PSII的实际光化学效率,反映叶片用于光合电子传递的能量占所吸收光能的比例,是PSII反应中心部分关闭时的光化学效率,其值大小可以反映PSII反应中心的开放程度。常用来表示植物光合作用电子传递的量子产额,可作为植物叶片光合电子传递速率快慢的相对指标。即在光合作用进程中,PSII每获得一个光量子所能引起的总的光化学反应。因此,较高的Yield值,有利于提高光能转化效率,为暗反应的光合碳同化积累更多所需的能量,以促进碳同化的高效运转和有机物的积累。同样毛蕊红山茶和长毛红山茶的Yield值也较高。
YSI(多参数水质检测仪)测定叶绿素a浓度的准确性及误差探讨解析
上肠ｋｓｄ．（湖泊科学），２０１０，２２（６）：９６５－９６８ ｈｔｔｐ：∥ｗｗｗ．ｊｌａｋｅｓ．ｏｒｇ．Ｅ－ｍａｉｌ：ｊｈｋ∞＠ＩｌｉｇＩａｓ．ａｃ．ｃｎ ＠２０ｌＯｂｙ如￡册耐矿ｋｋｓｃ泐鲫 ＹＳＩ（多参数水质检测仪）测定叶绿素ａ浓度的准确性及误差探讨‘刘苑１”，陈宇炜Ｈ。，邓建明１’２ （１：中国科学院南京地理与湖泊研究所湖泊与环境国家重点实验室，南京２１０００８） （２：中国科学院研究生院，北京ｌｏ００４９） 摘要：Ｙｓｌ（多参数水质检测仪）由于其快速、轻便的特点，已广泛应用于野外水体中时绿素ａ的测定．通过将Ｙ跚溯得的叶绿素ａ值与分光光度法测定值进行比较，对Ｙｓｌ６６００水质测定的准确性和数据采集进行评估．结果显示，Ｙｓｌ测定值多数偏低。且与分光光度法测定值之间存在显著性差异；时间上，冬季比夏季具有更大的线性相关性．分段同归结果显示，随着叶绿素ａ浓度不断增大．两组数据的差值也不断增大．ＹｓＩ测定误差产生于３个方面：（１）测定前ＹｓＩ校准方法的不同；（２）其它种类具有荧光特性色素的存在；（３）ＹｓＩ自身结构． 关键词：叶绿素ａ浓度；ＹＳＩ；分光光度法；误差 ＤｉｓＣｕｓｓｉＯｎ０ｎａｃｃｕｒａｃｙａｎｄｅｒｒＯｒＳｆｏｒｐｈｙｔｏｐＩａｎＩ∞ｎｃｈｌｏｒｏｐｈｙ¨－ａｃｏｎｃｅｎｔｒａ埘０ｎａｎａＩｙＳｉＳｕｓｉｎｇＹＳｌ（ＭｕＩｔＩ－ｐａｒａｍｅｔｅｒｗａｔｅｒａｎａｌｙｚｅｒ） Ｕ［ＵＹｕ觚１ｒ，Ｃ胍ＮＹｈｗｅｉｌ＆ＤＥＮＧＪｉ柚ｍｉｎ９１．２ 巧ｓｃｉｅ，ｌｃｅｓ．Ｎｎ嘲ｉ他２、０００ｓ．Ｐ．Ｒｃｈｔ舱）（１：胁把研ｋ幻加ｆｏ秽巧上４妇＆妇懈４耐勖佃研珊跏ｆ，觑ｌ咖ｇ肺咄姚可＆珊，印砂研ｄ肠彻咖，劭加甜ＰＡｃ扭娜（２：Ｇ，眦妇纪＆幻Ｄｚ盯ｃＪ咖ｅ卵Ａ棚ｄ唧矿＆￡伽，＆驴ｆ，增ｌ（－Ｄ０４９，Ｐ．尼西ｆ，埘） Ａｂｓｔ陀ｃｔ：ＹｓＩ（Ｍｌｌｌｔｉ?ｐａ强ｌｎ曲盱ｗａｌｅｒ锄ａｌｙ蹭ｒ）ｉｓ诵ｄｅｌｙｕｓｅｄｔｏ山把皿ｉ肿ｐｈｙｔｌＤｍ锄ｋｔｏｎ ６ｅＩｄｓｃｈｌ啪ｐｈｙｌｌ－ａｃｏｎｃｅｎｔｒ撕加ｉｎｍ蛐ｙｂｅｃ舢卵０ｆｉｔｓｒａｐｉｄｎｅ睇锄ｄｐｏｒｔａｂｌｅｎｅ鹄．Ｔｂｅｐｕ叩∞ｅ０ｆｔｌｌｉｓ咖由ｉ８ｔ０ｅｖａｌｕ砒ｅｔＩｌｅｅ伍ｃ卵ｙ０ｆｔ王ｌｅＹＳＩＥｎ“姒蛐ｅｎｔａｌＭｏ＿Ｉｌｉ试ｎｇｓｙｅ锄ｈｗ栅ｑＩｌａｌｉｔｙⅡ地ａ棚他眦“ｔｓａｎｄｄａｌａｃｏｕｅｃｔｉｏｎｂｙｃｏｍｐｆａｒｉＩｔｇｔｗ０ｇｒｏｕｐ邑０ｆｄａｌａ憾ｉｌｌｇ蚰啪ｌｔｏｒｙ耐｝
叶绿素荧光研究背景知识介绍
叶绿素荧光研究背景知识介绍 前言 近些年来，叶绿素荧光技术已经逐渐成为植物生理生态研究的热门方向。荧光数据是植物光合性能方面的必要研究内容。目前这种趋势由于叶绿素荧光检测仪的改进而得到发展。然而荧光理论和数据解释仍然比较复杂。就我们所了解的情况来看，目前许多研究者对荧光理论不是很清楚，仪器应用仅仅限于简单的数据说明的基础上，本文在此基础上，目的在于简单明晰地介绍相关理论和研究要点，以求简单明确地使用叶绿素荧光检测设备，充分分析实验数据，重点在于植物生理生态学技术的应用和限制。 荧光测量基础 植物叶片所吸收的光的能量有三个走向：光合驱动、热能、叶绿素荧光。三个过程之间存在竞争，其中任何一个效率的增加都将造成另外两个产量的下降。因此，测量叶绿素荧光产量，我们可以获得光化学过程与热耗散的效率的变化信息。尽管叶绿素荧光的总量很小(一般仅占叶片吸收光能总量的1-2%)，测量却非常简单。荧光光谱不同于吸收光谱，其波长更长，因此荧光测量可以通过把叶片经过给定波长的光线的照射，同时测量发射光中波长较长的部分光线的量来实现。有一点需要注意的是，这种测量永远是相对的，因为光线不可避免会有损失。因此，所有分析必须把数据进行标准化处理，包括其进一步计算的许多参数也是如此。 调制荧光仪的出现是荧光研究技术的革命性的创新。在这类仪器中，测量光源是调制(高频率开关)的，其检测器也被调谐来仅仅检测被测量光激发的荧光。因此，相对的荧光产量可以在背景光线(主要是指野外全光照的条件下)存在的条件下进行测量。目前绝大多数的荧光仪采用了调制系统，同时也强烈建议选择调制荧光仪(Kate Maxwell,2000)。 为什么荧光产量会发生改变？Kautsky效应和Beyond 叶绿素荧光产量的变化最早在1960年被Kautsky和其合作者发现。他们发现，当把植物叶片从黑暗中转入光下，荧光产量瞬间上升(大约在1秒左右)这种上升可以解释为光合途径中电子受体的还原(可接受电子的受体的减少)。一旦PSII吸收光能，初级电子受体Q A(质体醌)接受了电子，它将不能再接受电子，直到它把电子传递给下一级电子载体Q B。此期间，反应中心是关闭的，反应中心关闭的比
平邑甜茶叶片光合速率及叶绿素荧光参数对氯化镉处理的响应
中国农业科学 2010,43(15):3176-3183 Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2010.15.015 平邑甜茶叶片光合速率及叶绿素荧光参数 对氯化镉处理的响应 王 利1，2，杨洪强1，3，范伟国3，张 召2 （1山东农业大学资源与环境学院农业资源利用博士后流动站，山东泰安 271018；2山东农业大学林学院农业生态与环境重点实验室， 山东泰安 271018；3山东农业大学园艺科学与工程学院/作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018） 摘要：【目的】研究氯化镉处理对平邑甜茶叶片光系统Ⅱ（PSⅡ）活性、光合速率影响及其相互关系，为进一步揭示镉伤害机理提供理论依据。【方法】平邑甜茶在含不同浓度氯化镉1/2 Hoagland营养液中培养30 d后， 测定其叶片光合速率（Pn）、气孔导度、胞间CO2浓度和荧光参数等，分析氯化镉处理后这些参数间的关系。【结果】 在氯化镉处理下，平邑甜茶叶片光合速率和气孔导度显著降低，胞间CO2浓度增加，300 μs时的叶绿素荧光强度 （Fk）提高，PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm，φPo）、用于电子传递的量子产额（φEo）、光化学性能指数（PI ABS）以及 有活性的反应中心的密度（RC/CS）明显下降，并且这些参数的变化幅度随着氯化镉浓度的增加而提高；通径分析 显示，300 μs时的相对可变荧光强度（V K）及其可变荧光Fv占（J相的荧光强度Fj-O相的荧光强度Fo）振幅的 比例（W K）对Pn的直接作用高于其它荧光参数。【结论】氯化镉使平邑甜茶叶片PSⅡ供体侧、受体侧和反应中心 受到显著伤害，从而降低了PSⅡ活性和光合速率；在氯化镉处理下，V K和W K对Pn的直接作用比较大。 关键词：平邑甜茶；氯化镉；光合速率；光系统Ⅱ；叶绿素荧光 Effect of CdCl2 Treatment on Photosynthetic Rate and Chlorophyll Fluorescence Parameters in Malus hupehensis Leaves WANG Li 1,2, YANG Hong-qiang 1,3, FAN Wei-guo3, ZHANG Zhao2 (1Post-Doctoral Mobile Station of Agricultural Resource Utilization, College of Resources and Environment, Shandong Agricultural University, Taian 271018, Shandong; 2Key Laboratory of Agricultural Ecology and Environment, College of Forestry, Shandong Agricultural University, Taian 271018, Shandong; 3State Key Laboratory of Crop Biology/College of Horticultural Science and Engineering, Shandong Agricultural University, Taian 271018, Shandong) Abstract: 【Objective】For discovering the mechanism of Cd damage on leaves of Malus hupehensis Rehd., the activity of photosystemⅡ (PSⅡ), net photosynthetic rate (Pn) and their correlation in leaves treated with CdCl2 were studied. 【Method】 After 30 days of treatment by CdCl2 in 1/2 Hoagland solution, the Pn, stomatal conductance (Gs), intercellular CO2 concentration (Ci) and chlorophyll fluorescence parameters in leaves of Malus hupehensis Rehd. were measured, and the relationship between these parameters under CdCl2 treatment were analyzed. 【Result】Under the treatment of CdCl2, the Pn and Gs reduced, the Ci and the fluorescence intensity Fk at 300 μs increased, and the maximum photochemistry efficiency of PSⅡ(Fv/Fm, φPo), the quantum yield for electron transport (φEo) , the performance index on absorption basis (PI ABS) and the density of active reaction center (RC/CS) all decreased significantly. Furthermore, the range of variation of these parameters increased with the increasing of CdCl2 concentration. The direct effect of the relatively variable fluorescence intensity V K and the ratio of variable fluorescence Fv on the amplitude Fj-Fo (W K) at 300 μs for Pn were higher than that of others through the path analysis. 【Conclusion】 CdCl2 damaged the sides of acceptor and donor and the reaction centers of PSⅡ of leaves of Malus hupehensis Rehd. The activity of PSⅡand Pn decreased, and the direct 收稿日期：2009-12-02；接受日期：2010-03-01 基金项目：山东农业大学博士后项目、国家自然科学基金项目（30671452） 作者简介：王利，副教授，博士。E-mail：liwang6868@https://www.wendangku.net/doc/4512879638.html,。通信作者杨洪强，教授。E-mail：hqyang@https://www.wendangku.net/doc/4512879638.html,
利用高光谱植被指数监测紧凑型玉米叶绿素荧光参数F_v_F_m_谭昌伟
第３ ２卷，第５期 光谱学与光谱分析Ｖｏｌ．３２，Ｎｏ．５，ｐｐ １２８７－１２９１２ ０ １ ２年５月 Ｓｐｅｃｔｒｏｓｃｏｐｙ ａｎｄ Ｓｐｅｃｔｒａｌ Ａｎａｌｙｓｉｓ Ｍａｙ，２ ０１２ 利用高光谱植被指数监测紧凑型玉米叶绿素荧光参数Ｆｖ ／Ｆｍ谭昌伟１，黄文江２，金秀良１，王君婵１，童 璐１，王纪华２，郭文善１＊ １．扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室／农业部长江中下游作物生理生态与栽培重点开放实验室，江苏扬州 ２２５００９２．国家农业信息化工程技术研究中心，北京 １０００９７ 摘 要 为进一步评价遥感监测紧凑型玉米叶绿素荧光参数Ｆｖ／Ｆｍ的可行性，通过开展小区紧凑型玉米试验，分析紧凑型玉米整个生育期Ｆｖ／Ｆｍ与高光谱植被指数的相关关系，建立紧凑型玉米Ｆｖ／Ｆｍ高光谱监测模型。结果表明，紧凑型玉米Ｆｖ／Ｆｍ与选取的高光谱植被指数均呈极显著正相关，其中结构敏感色素指数（ＳＩＰＩ）与Ｆｖ／Ｆｍ的相关性最好，相关系数（ｒ）为０．８８。用ＳＩＰＩ建立紧凑型玉米Ｆｖ／Ｆｍ的监测模型，其决定系 数（Ｒ２ ）为０．８１２ ６，均方根误差（ＲＭＳＥ）为０．０８２。研究表明，利用高光谱植被指数可以有效地监测紧凑型玉米整个生育期的Ｆｖ／Ｆｍ。 关键词 高光谱植被指数；Ｆｖ／Ｆｍ；监测模型；紧凑型玉米 中图分类号：Ｓ１２７ 文献标识码：Ａ ＤＯＩ：１０．３９６４／ｊ ．ｉｓｓｎ．１０００－０５９３（２０１２）０５－１２８７－０５ 收稿日期：２０１１－１０－３０，修订日期：２０１２－０１－ ２５ 基金项目：国家自然科学基金项目（ ４０８０１１２２，４１１０１３９５），江苏高校优势学科建设工程项目和公益性行业（农业）科研专项经费项目（２００８０３０３７ ）资助 作者简介：谭昌伟，１９８０年生，扬州大学农学院讲师 ｅ－ｍ ａｉｌ：ｔａｎｗｅｉ０１０＠１２６．ｃｏｍ＊通讯联系人 ｅ－ｍａｉｌ：ｇ ｕｏｗｓ＠ｙｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ引 言 国内外大量的研究表明，叶绿素荧光（ｃｈｌｏｒｏｐｈｙ ｌｌ ｆｌｕｏ－ｒｅｓｃｅｎｃｅ，ＣＦ）作为光合作用的指示性探针，已被广泛应用于光合作用机理研究、分析植物对环境胁迫的响应机理和探测 植物体内光合器官运转状况等［ １－ ３］。随着高光谱遥感技术的迅速发展，其很快的被广泛应用到农业的品质鉴定、估产和 病虫害等各方面。Ｗｒｉｇｈｔ［４］和王纪华等［５］ 对小麦的蛋白质品质进行了研究；Ｗｉｍ等［６］利用ＴＭ影像数据源，使用影像融 合技术重新构建了ＮＰＰ估产模型，分别对小麦和水稻进行 估产，任建强等［７］ 使用ＭＯＤＩＳ数据源、ＣＡＳＡ模型对黄淮 海平原的冬小麦进行估产并取得了较好的效果；Ｂｒｏｎｓｏｎ［８］和Ｈａｎｓｅｎ等［９］对作物的氮素含量和氮素利用率、Ｆｅｎｓｈｏｌｔ等［１０ ］对叶面积指数（ＬＡＩ ）进行了研究；在作物的病害方面：Ａｄａｍｓ等 ［１１］ 分别对大豆和蚕豆斑点葡萄孢子病和大豆黄痿 病进行了研究，并建立相关的评估指标。然而对于叶绿素荧光参数与光谱植被指数关系的研究鲜见报道。本工作以紧凑型玉米（以下称为玉米）作为研究对象，利用获取的叶绿素荧光参数与植被指数，构建以光谱植被指数为支撑的叶绿素荧光参数的遥感监测模型，实时准确获取玉米的叶绿素荧光参数信息。 １ 实验部分 １．１ 试验设计 ２０１０年７月至９月间试验在扬州大学试验农场（１１９°１８′ Ｅ，３２°２６′Ｎ） 开展，供试品种为３个紧凑型品种（系）：农华８号、金海５号和郑单９５８。对玉米冠层进行了光谱测量和光合有效辐射测定。为了在田间栽培条件下更大范围地表现出玉米长势差异和生化组分变异，于拔节期安排了一个从不施 氮到施重氮（级差４５０ｋｇ，０～９００ｋｇ ·ｈａ－１ ）３个氮肥水平处理，即Ｎ１：不施氮肥；Ｎ３：施氮４５０ｋｇ·ｈａ－１ ；Ｎ４：施氮９００ｋｇ ·ｈａ－１ ，使之表现为缺氮、适量氮、过量氮。３次重复，行距×株距为７０ｃｍ×６０ｃｍ，每区面积为２０ｍ×２０ｍ。 常规水分管理。１．２ 光谱测试 分别在玉米拔节期（７月２３日）、喇叭口期（８月７日）、吐丝期（８月２９日）、乳熟期（９月５日） 进行４次光谱测定。采用美国ＡＳＤ Ｆｉｅｌｄｓｐ ｅｃ ＦＲ２ ５００型野外光谱辐射谱仪，光谱范围３５０～２ ５００ｎｍ，分辨率在３５０～１ ０００ｎｍ光谱区为１．４ｎｍ，１ ０００～２ ５００ｎｍ区为２ｎｍ，光谱重采样间隔为１ｎｍ。在晴朗无云、北京时间１０：３０～１４：００，选择代表性植株进行测定，测定前后用参考板标定，测定时传感器探头向下，距
荧光总结
叶绿素中存在一定量的叶绿素蛋白复合物，其中影响光能吸收的因素是叶绿素蛋白复合物的含量和成分比例，捕光蛋白复合体中叶绿素a/b值较为关键，较高比例的捕光蛋白复合体（LHCP）有利于弱光下植物吸收和利用光能(Sane,1977)。叶绿素a/b值，即叶绿素a与叶绿素b的比值，也与光合作用速率有密切关系：比值低，有利于吸收光能；比值高，在强光下的光合速率通常较高，抵抗光抑制能力较强(储钟稀等，1986)。同时，叶绿素含量与该比值呈负相关，即叶绿素含量高，叶绿素a/b 比值较低，作物叶色较深。也有人报道认为叶绿素a/b比值与光合作用速率呈显著的负相关，该比值也可能是影响光合作用速率的内在因子之一。 “光能被色素分子吸收以后，并不是全部用于光合作用：一部分光能被传递到光反应中心，用于光化学反应；一部分光能可以辐射成荧光的方式被耗散掉；另一部分光能以热辐射的方式耗散掉，色素发射荧光的能量与用于光合作用的能量相互竞争，这是以叶绿素a荧光通常被作为光合作用无效指标的依据”(植物生理学2003:123)，此外分子的荧光特性是由该分子的化学性质和周围环境因素的相互作用所控制的，因此叶绿素荧光测量是以叶绿素a荧光作为探针，探测和研究植物光合生理状况及各种外界因子对其的影响，是无损伤研究光合作用过程的重要手段(林世青等1992; Krause and Weis 1988)。 植物叶片荧光动力学参数与光合特性的关系 在自然条件下，叶绿素荧光和光合作用的关系十分密切(Bolhar-Nordenkampf H Ret al. 1989；Genty B et al. 1989；Schreiber U et al. 1994 )，一方面是当强光持续照射植物时，为了避免叶绿体吸收光能超过光合作用过程中光化学反应的消耗能力及过量的光能灼伤光合机构，荧光起到了重要的保护作用：一部分光能以荧光的方式被耗散掉(Gilmore A and Gofindjee，1999)；另一方面，自然条件下叶绿素荧光和光合速率一般是呈负相关的，当荧光变弱时光合速率就高，反之亦然，植物的营养受胁程度与光合作用的荧光特性有着密切的关系(徐彬彬等2000；Krause G H and Weis E 1984；Liehtenthaler H K and Rinderle U 1984；Mefarlane J C er al. 1980；Sehreiber U and Bilger W 1987；)，因此叶绿素荧光可作为营养诊断探测叶片光合功能的快速、无损伤探针(张木清2005)通过植物荧光特性探测可以了解植物的生长发育以及对逆境胁迫、病虫害等的生理响应，与“表观性”的气体交换指标相比叶绿素荧光更具有反映“内在性”的特点(Lin S Q etal. 1992)。 有关植物叶片荧光与光合特性的关系已经有很多学者研究过(Rosema A et al.
植物体叶绿素荧光测定仪的原理与使用方法
植物体叶绿素荧光测定仪的原理与使用方法 【实验目的】 ?了解目前在光合作用研究中先进的叶绿素荧光技术，了解便携式叶绿素荧光仪测定 植物光合作用叶绿素荧光参数的基本原理和仪器的使用方法。 ?老师演示和学生分组利用便携式叶绿素荧光仪(PAM2100)测定实验植物的叶绿素荧 光基本参数(Fo, Fm, Fv/Fm, Fm’, Fo’, Yield, ETR, PAR, qP, qN等)。 ?了解荧光仪的广泛应用 【实验原理】 仪器介绍和工作原理 叶绿素荧光（Chlorophyll Fluorescence）的产生 ?传统的光合作用测定是通过测量植物光合作用时CO2的消耗或干物质积累计算出 来。叶绿素荧光分析技术通过测量叶绿素荧光量准确获得光合作用量及相关的植物生长潜能数据。 ?叶绿素荧光动力学技术在测定叶片光合作用过程中光系统对光能的吸收、传递、耗 散、分配等方面具有独特的作用，与“表观性”的气体交换指标相比，叶绿素荧光参数更具有反映“内在性”特点。 ?本实验以调制式叶绿素荧光仪PAM-2100（W ALZ）为例，测定植物叶绿素荧光主 要参数。植物叶片的生长状况不同，所处位置的不同，光照不同，叶绿素荧光参数数值也会有所不同，所以不同叶片之间叶绿素荧光产量存在着一定的差异。 【实验内容与步骤】 一、仪器使用步骤讲解 1. 仪器安装连接 将光纤和主控单元和叶夹2030-8相连接。光纤的一端必须通过位于前面板的三孔光纤连接器连接到主控单元，光纤的另一端固定到叶夹2030-B上。同时，叶夹2030-B还应通过LEAF CLIP插孔连接到主控单元。 2. 开机 按“POWER ON”键打开内置电脑后，绿色指示灯开始闪烁，说明仪器工作正常。随后在主控单元的显示器中会出现PAM-2100的表示。从仪器启动到进入主控单元界面大概要40秒。 3. PAM-2100的键盘 PAM-2100主控单元上有20个按键，现分别简要介绍主要按键的功能。
白刺叶不同水分状况下光合速率及其叶绿素荧光特性的研究
西北植物学报!"##$!"$%&&’(""")*""++ ,-./01.20134/5267--894:.2;8:2 文章编号(&###<=#"$%"##$’&&<""")<#> 白刺叶不同水分状况下光合速率及其 叶绿素荧光特性的研究? 何炎红!郭连生@!田有亮 %内蒙古农业大学林学院!呼和浩特#&##&A’ 摘要(采用B C&)&?Q|w U2’M L
藻类叶绿素荧光仪快讯
藻类研究监测快讯 藻类是水体生态系统中的生产者，在生态系统中起着不可或缺的作用。随着能源与环境方面研究的深入，藻类已经越来越多的被利用到实验当中。叶绿素荧光是藻细胞中的叶绿素吸收光能后受激发而释放出的能量，通过检测荧光的强弱， 可初步判断藻类的光合作用强度及生理状况。该项技术使藻 类的生理生化研究变得更加简单、方便、精确。 重要参数如下： Ft瞬时荧光，与藻细胞浓度、叶绿素浓度有 关。在暗适应状态下测得的Ft值即为Fo最小荧 光值，在给予饱和光照时，即为Fm最大荧光值； QY反映藻类的光合效率，对胁迫非常敏感；暗适应条件下测得的QY值为最大光合效率值即(Fm-Fo)/Fm，反映藻类的潜在光合效率，光照下测得的QY值为有效光量子产量即(Fm’-Ft)/Fm’，反映藻类的实际光合效率。 OJIP曲线快速荧光诱导曲线，可测定藻类在由暗适应转到光照下的瞬间荧光变化，其中 FixArea与藻类叶绿素浓度 呈正相关，可作为藻类浓度 指标；PI为功能指数，对 胁迫非常敏感。有些胁迫不 会影响PSⅡ，也不会导致 QY降低，但可通过PI体 现出来，PI可以反映三个方面：反应中心密度、用于电荷分离过程的光子吸收率、电子传递效率。 NPQ 非光化学荧光淬灭，多余辐射能的散失，反映的藻类的光保护能力。 1、AquaPen探头式藻类荧光仪 AquaPen探头式藻类荧光仪用于水体微藻类的荧光测量，其高灵敏度和便携性可以对水 体较低浓度的浮游植物进行快速测量。检测极限可达0.5 μg Chl/L,测量计算参数：Fo, Ft, Fm, Fm‘, QY, OJIP, NPQ等。 光化学光和饱和光的强度在0 - 3,000 μmol·m-2·s-1可调，光 化光的持续时间可调，界面简单，易于操作，内存可达4Mb， 4节AAA电池供电，数据可通过USB数据线传至计算机或 掌上电脑。检测器前带有暗适应罩子，适合野外测量。
第4章第1节_叶绿素荧光参数及意义-v2.
第四章 叶绿素荧光技术应用 第一节 叶绿素荧光参数及其意义 韩志国，吕中贤（泽泉开放实验室，上海泽泉科技有限公司，上海，200333） 叶绿素荧光技术作为光合作用的经典测量方法，已经成为藻类生理生态研究领域功能最强大、使用最广泛的技术之一。由于常温常压下叶绿素荧光主要来源于光系统 II 的叶绿素 a ，而光系统 II 处于整个光合作用过程的最上游，因此包括光反应和暗反应在内的多数光合过程的变化都会反馈给光系统 II ，进而引起叶绿素 a 荧光的变化，也就是说几乎所有光合作用过程的变化都可通过叶绿素荧光反映出来。与其它测量方法相比，叶绿素荧光技术还具有不需破碎细胞、简便、快捷、可靠等特性，因此在国际上得到了广泛的应用。 1 叶绿素荧光的来源 藻细胞内的叶绿素分子既可以直接捕获光能，也可以间接获取其它捕光色素（如类胡萝卜素）传递来的能量。叶绿素分子得到能量后，会从基态（低能态）跃迁到激发态（高能态）。根据吸收的能量多少，叶绿素分子可以跃迁到不同能级的激发态。若叶绿素分子吸收蓝光，则跃迁到较高激发态；若叶绿素分析吸收红光，则跃迁到最低激发态。处于较高激发态的叶绿素分子很不稳定，会在几百飞秒（fs ，1 fs=10－15 s ）内通过振动弛豫向周围环境辐射热量，回到最低激发态（图 1）。而最低激发态的叶绿素分 子可以稳定存在几纳秒（ns ，1 ns=10－9 s ）。 A 较高激发态 B 热耗散 吸收蓝 光 吸收红光 最低激发态 能量 荧光 基态 蓝 波长 红 荧光 图 1 叶绿素吸收光能后能级变化（A ）和对应的吸收光谱（B ）（引自韩博平 et al., 2003） 处于最低激发态的叶绿素分子可以通过几种途径（图 2）释放能量回到基态(韩博平 et al., 2003; Schreiber, 2004)：1）将能量在一系列叶绿素分子之间传递，最后传递给反应中心叶绿素 a ，用于进行光化学反应；2）以热的形式将能量耗散掉，即非辐射能量耗散（热耗散）；3）放出荧光。这三个途径相互竞争、此消彼长，往往是具有最大速率的途径处于支配地位。一般而言，叶绿素荧光发生在纳秒级，而光化学反应发射在皮秒级（ps ，1 ps=10－12 s ），因此在正常生理状态下（室温下），捕光色素吸收的能量主要用于进行光化学反应，荧光只占约 3%～5%(Krause and Weis, 1991; 林世青 et al., 1992)。 在活体细胞内，由于激发能从叶绿素 b 到叶绿素 a 的传递几乎达到 100％的效率，因此基本检测不到叶绿素 b 荧光。在常温常压下，光系统 I 的叶绿素 a 发出的荧光很弱，基本可以忽略不计，对光系统 I 叶绿素 a 荧光的研究要在 77 K 的低温下进行。因此，当我们谈到活体叶绿素荧光时，其实指的是来自光系统 II 的叶绿素 a 发出的荧光。
5种叶绿素荧光参数
5种叶绿素荧光参数：1.Fv/Fo 2.PSI Light 3.ETR 3.Y(II) 4.Act Light 5.Means Light 目前主要研究的小分子RNA 1.miRNA(微小RNA) 2.siRNA(小分子干扰RNA) 3.piRNA(PIWI结合RNA) 5种常见的植物胁迫形式：低温干旱盐碱高温洪涝 十种常见的激素; 茉莉酸生长素细胞分裂素赤霉素脱落酸水杨酸乙烯油菜素内酯萘乙酸吲哚乙酸吲哚丁酸 常见的组蛋白修饰乙酰化甲基化泛素化糖基化羰基化等 什么叫做组蛋白密码？组蛋白在翻译后的修饰中会发生改变，从而提供一种识别标志，为其他蛋白与DNA结合产生协同或拮抗效应，它是一种动态转录调控成分， 活性氧常见的5种形式：超氧自由基超氧阴离子过氧化氢含氧自由基过氧阴离子 蛋白质翻译后修饰的意义：是指mRNA被翻译成蛋白质后，对蛋白质上个别氨基酸残基进行共价修饰的过程。他可以使蛋白 质的结构更加复杂，功能更加完善，调节更为精细，作用更专一。正式蛋白质的翻译后修饰使得一个基因并不只对应一种蛋白质，增加了蛋白质的结构和功能的多样性，从而赋予生命更多复杂的过程。 常见的修饰方式：泛素化，磷酸化，糖基化，脂基化，甲基化，乙酰化 9、植物防御反应的生化原理：1.病原体的侵入可以激活所有细胞中的多种防御反应；2.超敏反应使局部细胞迅速死亡；3.在植物抗性反应的早期常常会产生有反应活性的氧化物；4.在植物不相容相互作用过程中，诱导生成了一种哺乳动物的信号分子——一氧化氮；5.细胞壁加固和细胞外酶活有助于植物的抗病反应；6.苯甲酸和水杨酸可能参与了大量的植物防御反应；7.防御 坏死营养型真菌以及诱导某些植物防御基因时所需的茉莉酮酸和乙烯可能会加剧病症；8.致病相关蛋白和其他防御相关蛋白包 括真菌细胞壁降解酶类、抗维生素多肽和信号转导级联途径中的组分；9.植物抗生素包括有机次生代谢物和无机次生代谢物；10.蛋白酶的抑制剂由食草的靶昆虫诱导；11.转录后基因沉默是植物应对治病病毒的一种特异性防御反应；12.平行的信号途径协调复杂而高度局域化的植物防御反应； 10．植物体内ROS（活性氧）与NO在植物防御反应中的作用及二者的协同关系 1.ROS在植物防御中的作用，H2O2可能直接对病原体有毒，在铁存在时，H2O2会产生活性极强的羟基自由基。另一种看法是，它或者通过各种富含羟脯氨酸或脯氨酸的糖蛋白与多糖基质交联，或者通过过氧化物酶的作用提高木质素多聚物的合成速率，从而加固植物细胞壁的结构，这两种作用都可以提高植物细胞壁对微生物穿透和酶促降解的抵抗能力。某些ROS还可能有信号转导功能。 2.NO是哺乳动物用以调控免疫，神经和血管系统中多种生物过程的一种信号分子。植物在识别无病毒病原菌的同时，即迅速 从头合成NO. 局部发生的超敏反应是遗传不相容相互作用的一贯特征，但是ROS大量的生成不足以诱导植物细胞的死亡，而可能可以抑制病原体的生长。NO可以加强ROS诱导植物细胞死亡的能力。已知NO可以与血红素结合，因此可以抑制用以解除H2O2毒性的 过氧化氢酶和抗坏血酸盐过氧化物酶。植物细胞悬浮培养物和叶子中加入可以产生NO的化合物，会使好几个与防御和细胞保 护相关基因的mRNA的积累。NO诱导ROS的大量积累导致细胞死亡。NO和活性氧共同提高植物病原体过程中提高协同作用。
对叶绿素荧光仪各参数的说明
对叶绿素荧光仪各参数的说明 各参数顺序按照数据传输软件上传出数据的顺序 SL（T）：饱和脉冲强度。 AL（T）：光化光强度。 Total T：测量总时长。 FR T：远红光时长。 Dark T：黑暗时长。 Fo：固定荧光，初始荧光(minimalfluorescence)，也称基础荧光，0水平荧光，是光系统Ⅱ(PS Ⅱ) 反应中心处于完全开放时的荧光产量，它与叶片叶绿素浓度有关。 Fj：在O-J-I-P 荧光诱导曲线j点处的荧光强度 Fi：在O-J-I-P 荧光诱导曲线i 点处的荧光强度 Fm：荧光产量(maximal fluorescence) ，是PS Ⅱ反应中心处于完全关闭时的荧光产量。可反映通过PSⅡ的电子传递情况。通常叶片经暗适应20 min 后测得。 Fv = Fm - Fo，为可变荧光(variable fluorescence) ，反映了QA 的还原情况(许大全等，1992) 。 Fv/Fm：是PSⅡ光化学量子产量(optimal/ maximal photochemical efficiency of PSⅡin the dark) 或(optimal/ maximal quantum yield of PS Ⅱ) ，反映PSⅡ反应中心内禀光能转换效率(intrinsicPSⅡefficiency)或称PSⅡ的光能转换效率(optimal/ maximal PS Ⅱefficiency) ，叶暗适应20 min 后测得。非胁迫条件下该参数的变化极小，不受物种和生长条件的影响，胁迫条件下该参数明显下降(许大全等，1992) 。 Fo'：光下荧光，在光适应状态下全部PSⅡ中心都开放时的荧光强度，qP=1，qN≥0。为了使照光后所有的PSⅡ中心都迅速开放，一般在照光后和测定前应用一束远红光（波长大于680nm，几秒钟）。 Fm'：光下荧光，在光适应状态下全部PSⅡ中心都关闭时的荧光强度，qP=0，qN≥0。Fm'受非光化学猝灭的影响，而不受光化学猝灭的影响。 Fs：稳态荧光产量。响应光合作用在光反应与暗反应达到平衡时的荧光产量。
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