第五章碳水化合物营养

第五章碳水化合物营养

日粮中的碳水化合物在反刍动物营养中的起着重要的作用。碳水化合物在瘤胃微生物的作用下生成乙酸、丙酸、丁酸、异丁酸、异戊酸等挥发性脂肪酸（VFA），这些VFA是反刍家畜主要的能量来源，可以满足宿主动物总能量需要的70%~80%。但由于瘤胃微生物对日粮中碳水化合物的有效降解，小肠吸收的葡萄糖不能满足宿主动物的需要。因此，糖元异生对反刍类动物极其重要，并且葡萄糖前体物的供应量和某些器官合成葡萄糖的效率都可能是反刍动物整体生产性能提高的限制性因素。奶牛酮病和绵羊妊娠毒血症的预防、奶牛泌乳量和乳脂率的提高?以及保证瘤胃添加剂最大限度的提高生产性能，所有这些都取决于饲喂日粮中碳水化合物的水平和类型。本章将论及反刍动物碳水化合物营养的许多方面。首先从界定具有重要营养价值的碳水化合物开始，而后论述瘤胃微生物对它们的代谢作用；影响碳水化合物消化部位、效率和程度的因素；小肠和大肠对碳水化合物消化的作用；宿主动物体内的糖元异生过程；幼龄反刍动物碳水化合物营养的特征；日粮中碳水化合物营养价值的评定方法；最后讨论饲料加工贮存过程中影响碳水化合物利用率的因素。其中，结构性碳水化合物和非结构性碳水化合物都将被考虑在内。

第一节饲料中的碳水化合物

碳水化合物（carbohydrates）是多羟基的醛、酮及其多聚物和某些衍生物的总称。常规营养分析中将这类营养素分为无氮浸出物和粗纤维两大类。无氮浸出又可称为可溶性无氮化合物（nitrogen free extract）,它包括单糖及其衍生物、寡糖（含2—10个糖单位）和某些多糖（如淀粉、糊精、糖原、果聚糖等）。粗纤维包括纤维素、半纤维素、多缩戊糖、木质素、果胶、角质组织等，其中纤维素、半纤维素等也属于多糖。它们是一类重要的营养素，在反刍动物日粮中占一半以上。碳水化合物的组成和分类详见表1。

在青粗饲料的理化性质研究领域还有结构型碳水化合物（structural carbohydrate,SC）非结构性碳水化合物（nonstructural carbohydrate,NSC）水溶性碳水化合物（water soluble carbohydrate,WSC）以及糖与非糖物质的结合物—结合糖。分为淀粉、纤维素、半纤维素和果胶。

表5-1 碳水化合物组成及其分类

1. 单糖

丙糖：甘油醛、二羟丙酮

丁糖：赤鲜糖、苏阿糖等

戊糖：核糖、核酮糖、木糖、木酮糖、阿拉伯糖等

已糖：葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露糖等、

庚糖：景天庚酮糖、葡萄庚酮糖、半乳庚酮糖等

衍生糖：脱氧糖（脱氧核糖、岩藻糖、鼠李糖），氨基糖（葡萄糖胺半乳糖胺）、糖醇（甘露糖醇、木糖醇、肌糖醇等）、糖醛酸（葡萄糖醛酸、半乳糖醛酸）、糖苷（葡萄糖苷、果糖苷）2 .低聚糖或寡糖（2~10个糖单位）

二糖：蔗糖（葡萄糖＋果糖）

乳糖（半乳糖＋葡萄糖）

麦芽糖（葡萄糖＋葡萄糖）

纤维二糖（葡萄糖＋葡萄糖）

龙胆二糖（葡萄糖＋葡萄糖）

密二糖（半乳糖＋葡萄糖）

三糖：棉籽糖（半乳糖＋葡萄糖＋果糖）

松三糖（2葡萄糖＋果糖）

龙胆三糖（2葡萄糖＋果糖）

洋槐三糖（2鼠李糖＋半乳糖）

四糖：水苏糖（2半乳糖＋葡萄糖＋果糖）

五糖：毛蕊草糖（3半乳糖＋葡萄糖＋果糖）

六糖：乳六糖

3. 多聚糖（10个糖单位以上）

同质多糖（由同一糖单位组成）

糖原（葡萄糖聚合物）

淀粉（葡萄糖聚合物）

纤维素（葡萄糖聚合物）

木聚糖（木糖聚合物）

半乳聚糖（半乳糖聚合物）

甘露聚糖（甘露糖聚合物）

杂多糖（由不同单位组成）

半纤维素（葡萄糖、果糖、甘露糖、半乳糖、阿拉伯糖、木糖、鼠李糖、糖醛酸）

阿拉伯树胶（半乳糖、葡萄糖、鼠李糖、阿拉伯糖）

菊糖（葡萄糖、果糖）

果胶（半乳糖醛酸的聚合物）

黏多糖（N－乙酰氨基糖、糖醛酸为单位的聚合物）

透明质酸（葡萄糖醛酸、N－乙酰氨基糖为单位的聚合物

4. 其他化合物

几丁质（N－乙酰氨基糖、CaCO3的聚合物）

硫酸软骨素（葡萄糖醛酸、N－乙酰氨基半乳糖硫酸脂的聚合物）

糖蛋白质

糖脂

木质素（苯丙烷衍生物的聚合物）

一.单糖（monosaccharide）

单糖是组成碳水化合物的基本单位。其所含的化学功能基团是酮基或是醛基，分为醛糖和酮糖两类，以含4~6个碳原子的单糖最为普遍。

1. 戊醛糖

营养学上有两种重要的戊醛糖，它们是DL-阿拉伯糖和D-木糖（α-D-吡喃木糖）。

1.1DL-阿拉伯糖

该糖通常不以游离形式存在，而是作为树胶（粘多糖）和半纤维素（大部分的细胞壁多糖）的一个基团出现。阿拉伯糖在配糖键中是一个呋喃糖苷。

1.2D-木糖

即吡喃糖苷戊醛糖，是半纤维素的主要成分。棉籽壳、玉米穗轴以及各种谷物秸秆都是生产该糖的很好的原料。

2. 己醛糖

2.1 D—葡萄糖（右旋糖）

在生物体系中发现以游离形式存在，也是蔗糖、乳糖等双糖的组成成分和多糖的糖苷（如生氰糖苷）。青绿饲料只含有小量的游离已糖，但由葡萄糖相连而形成的多糖是植物性饲料的主要成分，所以葡萄糖主要来自动物消化多糖的终产物，为动物提供能量，一些葡萄糖的衍生物在代谢过程起着重要作用。该糖一般通过淀粉在40Ψ，pH1.5条件下水解获得。

2.2 D—甘露糖

通常是多糖的组成成分，不游离存在。可以通过酸水解获得。

2.3 D—半乳糖

是乳糖、蜜二糖、棉子糖等寡糖的组成成分，也是阿拉伯树胶、琼脂及其它树胶、粘质等多糖的组成成分。它通常是由乳糖水解的D—半乳糖直接结晶获得。D—半乳糖多存在于与葡萄糖结合形成的双糖中，如乳糖，它是哺乳动物乳汁的重要成分。半乳糖也是神经组织以及青绿植物的组分。

3. 己酮糖

D—果糖是一种左旋糖，商业上通过玉米淀粉的酶解获得。它可被酵母发酵，是已知的最甜的糖。鉴于转化糖（葡萄糖+果糖）比蔗糖的溶解度大，产量高出

5%，也比蔗糖甜，因此具有重要的工业价值。果糖游离存在于青绿饲料中、以及精子、胎儿和初生幼畜的血液中，并且是蔗糖和果聚糖的组分。

4. 衍生糖

核糖为五碳醛糖，是核酸的碳水化合物组分，存在于活细胞中。

葡萄糖木糖阿拉伯糖

HOH2

2

OH

甘露糖果糖牛乳糖

图5-1 几种营养价值重要的单糖的结构式

二. 寡糖（oligosaccharide）

1.寡糖的概念

寡糖又叫低聚糖，这类碳水化合物自然条件下以游离态或化合态存在。和多糖相比，它们的分子量较小，是由2-10个分子的单糖（糖单位）通过糖苷键连接起来形成的，是多糖的组成部份。与酸加热反应后，寡糖可水解成各种单糖。寡糖中的二糖是其基本模式，最为普遍。

2. 寡糖的分类

寡糖包括二糖（双糖）、三糖、四糖、五糖和六糖以及七糖、八糖。据统计，具有一定的化学结构的寡糖，包括各种结晶形衍生物已达584种，其中二糖310种，三糖157种，四糖52种，五糖23种，六糖23种，七糖12种，八糖7种。

2.1 双糖（disaccharide）

双糖含有两个单糖分子，2C

6

H

12

O

6

→C

12

H

22

O

11

＋H

2

O。常见的双糖有蔗糖、乳糖、麦芽糖、纤维二糖、海藻二糖、蜜二糖、松二糖和龙胆二糖等。

2.1.1蔗糖(sucrose)

含有一分子葡萄糖和一分子果糖，对金属离子不表现还原性。它广泛地存在于植物王国中，蔗糖在糖甘蔗、制糖甜菜和高梁以及有甜味的果实中（如香蕉、

菠萝等）中含量较高（图5－2），具有重要的商业意义。但在饲料甜菜、其他块根及青绿饲料中的含量很低。蔗糖在酸处理或酶催化作用下水解成等量的葡萄糖和果糖的混合物，蔗糖的水解常称为蔗糖的转化作用，其水解产物称转化糖，其甜度比蔗糖高，蜂蜜的主要成分是转化糖。 2.1.2 麦芽糖(maltose)

又称饴糖，还原性双糖，通过淀粉和糖元的酶解获得。是淀粉的基本组成单元。大量存在于发芽的谷粒，特别是麦芽中，由2个分子的葡萄糖分子缩合失水形成。天然的存在于人类、动物和植物的组织中，尤其是高等植物的花粉、花蜜和谷物发芽的麦芽中（图5-3）。

2OH

图5-2 蔗糖的环状化学结构 图5－3 麦芽糖的环状化学结构

2.1.3 乳糖(lactose)

由葡萄糖和半乳糖个1分子缩合失水形成，植物中鲜见。乳糖不能被一般的酵母发酵。乳糖是乳腺代谢产物，以乳汁的形式分泌出。乳糖在乳汁中以游离态或乳糖低聚糖的形态存在。未加热的乳汁中，游离态和化合态乳糖的比例是8:1，乳糖的甜度是蔗糖的1/6，并且溶解度也相对较低。牛乳中含乳糖4％-5％，人乳中5％-8％（图5-4）。 2.1.4 ?纤维二糖（cellobiose ）

是纤维素的基本组成单元，水解纯纤维素时可得到纤维二糖，由2个葡萄糖分子通过β-1，4-糖苷键相连，它与麦芽糖的区别是纤维二糖为β-葡萄糖苷（图5-5）。

图5－4 乳糖的环状化学结构 图5－5 纤维二糖的环状化学结构

2.2 三糖（trisaccharide）是主要的寡糖，分还原性与非还原性两类。

2.2.1非还原性三糖

包括棉子糖（raffinose），由а－D－葡萄糖和β-D-果糖相连组成；它在制糖甜菜中含量较低，在大豆和棉籽粕中的含量较为可观。只有在微生物作用下才能被消化。龙胆三糖，由β-D-葡萄糖与β-D-果糖和а－D－葡萄糖相连组成。

2.2.2 还原性三糖

包括甘露三糖，由а－D－半乳糖与а－D－半乳糖和а－D－葡萄糖相连组成；刺槐三糖，由半乳糖与鼠李糖和鼠李糖相连组成；鼠李三糖，由半乳糖与鼠李糖和鼠李糖组成。

2.3 四糖

由4个单糖残基组成，主要有水苏四糖（stachyose），主要存在于水苏（stachys tuberifera）的根中，是非还原性糖，由两分子半乳糖＋葡萄糖＋果糖组成，水解后变为果糖。最初是在大豆中发现。

2.4 其他

此外还有由3分子半乳糖＋葡萄糖＋果糖组成的五糖（毛蕊草糖）以及六糖、乳六糖等。自然界中很少存在，在动物营养学中无重要意义。

三. 多糖（polysaccharide）

多糖是自然界中分子结构复杂、且庞大的糖类物质，它是由多个（10个以上-上万个）单糖分子或单糖衍生物缩合、失水，通过糖苷键连接而成的大分子聚合物，是植物的重要成分。其中纤维素对植物起着支撑和骨架的作用，淀粉起着储存能量的作用。Vansoet等在20世纪60年代后期建议用中性洗涤纤维（NDF）、酸性洗涤纤维（ADF）、细胞壁成分（CWC）以及结构性碳水化合物（SC）和非结构性碳水化合物（NSC）等作为鉴别饲料中纤维性和非纤维性营养的分类方法。目前在反刍动物碳水化合物的营养研究中已广泛使用Vansoet纤维分类体系。

1. 非结构性多糖（non-structural polysaccharide）

1.1 淀粉(starch)

是植物性多糖，遇碘呈蓝色或红色。植物的种子、茎、根、髓和叶中均含淀粉。马铃薯、木薯和玉米是淀粉的重要来源。淀粉在谷物中的含量可高达70％，

在块根的干物质中大约含有30％的淀粉，植物青绿部分的含量则较少。不同种类的植物，其淀粉微粒的大小和外观不同（见表5-2）。

淀粉是非反刍动物重要的能量来源；对反刍动物，由于淀粉在瘤胃中大部分被瘤胃微生物降解，所以也是瘤胃微生物的重要能源，只有进入到小肠的淀粉才能被反刍动物直接利用。

淀粉由直链淀粉和支链淀粉组成。直链淀粉没有支链，但并不是直线型，而呈弯曲状。直链淀粉的甲基化表明，它是由约250~300个葡萄糖单位通过α-1，4糖苷键合而成的，其分子量约为60 000左右（范围1万-10万），比支链淀粉小，可被淀粉酶水解为麦芽糖。蜡质玉米中不含直链淀粉。淀粉中的直链淀粉量约占10％~30％，支链淀粉量约占70~90％。玉米淀粉中直链淀粉占22～28%。支链淀粉中葡萄糖残基结合的方式，除α-1，4糖苷键外，还有α-1，6糖苷键，所以具有很多分支，大约每隔24~30个葡萄糖单位便出现一个分支，状似树枝，其分子量多在20万以上，相当于1300个以上的葡萄糖分子缩合而成。

表5-2 不同种类植物淀粉含量、颗粒的大小和形状

来源

大小

（微米）

形状

淀粉含量

（％）

直链淀粉（％）

所占比例

玉米20 圆形、椭圆形71..0 25 土豆35 椭圆形69.0 20 木薯淀粉18 截短、圆形、椭圆形72.0 17 小麦10 椭圆形、圆形65.4 25 大米7 多边形65.7 17 豆科牧草15 多边形42.0 15

引自Gallant，tamminga等人，1992

a b

注：“”为一个葡萄糖分子

a.支链淀粉的分子结构

b. 直链淀粉的分子结构

图5-6 淀粉结构

不同来源的淀粉在瘤胃中的降解率不同，来自谷物籽实、木薯、稻米和甘薯的未熟化淀粉的在瘤胃中的降解率要比制粒、破碎和熟化的低得多，这主要由其结晶程度或其微粒最外层的特性决定的。所以必须破坏这种微粒结构以提高淀粉的可消化性，可通过熟化使其发生胶凝作用，也可通过酶促水解或酸解使其发生糊化作用来实现，参见第二节。

即使是同种谷粒所含的淀粉，其直链淀粉与支链淀粉的含量也相差较大。直链淀粉在丁醇、硝基苯或百里酚作用下可从混浊的热淀粉溶液中沉淀下来，利用这一特性，可把直线聚合的直链淀粉从高度分支的支链淀粉中分离出来。用离心的方法收集直链淀粉复合物，直链淀粉可经乙醇洗涤得以还原。只有直链淀粉可以与碘结合，并且着色复合物可用比色法测定，利用这些特性可以确定淀粉中直链淀粉的含量。直链淀粉在溶液中有反溶解趋势。反溶解的同时，直行的直链淀粉链相互接合，使溶液变得更加混浊，并能抵挡酶的作用。

1.2 糖原（glycogen）

只有小量的碳水化合物以糖原的形式存在于动物的肝和肌肉中。糖原的结构类似支链淀粉，分支有10~12个葡萄糖单位，所以也叫动物淀粉。动物身体中糖原的40％存在于肝中，45％存在于肌肉中。由于糖原的量很少，所以不能满足动物饥饿24小时的需要。

糖原是动物代谢过程中储存在肌肉和肝脏中的多糖，它在结构上与支链淀粉密切相关。糖原与碘结合呈棕色。糖原由8～12个α-D-吡喃葡萄糖基通过α-1，4键连接而成的，但也有相当一部分其中穿插有α-1，6糖苷键。

由于糖原有较强的抗碱性，所以通常提取糖原的方式是将组织在30% KOH溶液中煮沸。这种方法可将其它有机组分降解掉，再使糖原在酒精中得以沉淀和还原。糖原不能还原费林试剂，但有很强的右旋光性，能被酸降解为α-D-葡萄糖。

糖原的生理功能对于机体极为重要。血液中的葡萄糖称为血糖，动物进食后血糖含量升高，合成糖原的作用增强。肝脏和肌肉储存的糖原可以分解，释放能量，供机体组织利用和动物肌肉收缩所需要的能量。当血糖含量低时，糖原又可分解为葡萄糖进入血液，再随血液运输到机体的各个组织器官，进入细胞，为机体提供能源。

2. 结构性多糖（structural polysaccharide）

结构性多糖可分为中性洗涤纤维（NDF）、酸性洗涤纤维（ADF）和木质素。NDF减去ADF后的主要成分是半纤维素，而纤维素的含量可从ADF中减去木质素来测得。

2.1 纤维素（cellulose）

纤维素是植物细胞壁的主要成分。由β-1，4糖苷链联接的葡萄糖单位所组成的直链分子（图5-7）。聚合的葡萄糖分子数，一般为900至2000，没有分支，是以纤维二糖为重复单位的高聚糖。

纤维素虽同淀粉和糖原一样由葡萄糖构成，但其葡萄糖分子间的连接方式却有所不同, 淀粉、糖原分子组成中的葡萄糖是β-D-葡萄糖，以 (1－4)糖苷键相连接，而纤维素则是β-D-葡萄糖，以β(1－4)苷键相连接，纤维素分子结构式见图5-7。在植物中，纤维素分子束中纤维素分子呈平行紧密排列，其间存在很多羟基，分子之间和分子内部存在大量结合力强的氢键，纤维素链有序结合成致密的聚合物, 纤维素分子依靠这些氢链相互连接而成牢固的纤维素胶束，胶束再定向排列而成网状结构，像一条长的扁丝带, 使纤维素分子变得硬而直。这种结构使纤维素保持比较稳定的理化性质。纤维素不溶于水，仅能吸水而膨胀，亦不溶于稀酸、稀碱，仅在强酸作用下发生水解生成葡萄糖。用碱溶液剧烈提取谷物籽实细胞壁后，其不溶部分为纤维素。在植物细胞壁中，纤维素与木质素伴随存在或单一存在。纤维素以物理或化学的方式与其它成分，如半纤维素和木质素结合在一起。

纤维素在禾本科植物成熟的茎叶中占有很大比例。小麦、大麦、燕麦的秸秆干物质中，细胞壁占70％以上；而细胞壁中的纤维素成分约占40％以上。所以，纤维素占秸秆干物质的30％以上（表5-3）。青绿植物的纤维素含量比秸秆低。

O

22

图5-7 纤维素的结构式

表5-3 秸秆的细胞壁组成

克／100克干物质

细胞壁纤维素半纤维素木质素大麦秸81 44 27 7

燕麦秸73 41 16 11

稻草79 33 26 7

小麦秸80 39 26 10

高梁秸74 31 30 11

苜蓿秸69 38 19 11

甘蔗渣82 40 29 13

甘蔗枯叶80 36 26 10

稻壳86 39 14 11

棉籽壳91 59 15 13 Jackson，1977

传统将植物细胞壁分为三个部分，即胞间层、初生壁和次生壁（图5-8）。胞间层是在两个细胞的细胞壁之间，含有大量果胶，但无纤维素。初生壁较薄，首先在生长植物中形成，含有疏松键的纤维素及果胶聚合物、半纤维素、结构性蛋白质。当细胞壁变厚时，则纤维素和半纤维定向沉积在初生壁的内侧而形成次生壁。在变厚期终了时，木质素明显形成，开始时围绕着初生壁，然后进入次生壁。当木质化完成时，则细胞死亡。次生壁为作物秸秆的主要组成部分。

表5-4 描述了4种牧草在成熟过程中碳水化合物和木质素组成的变化。随着初生牧草的成熟直到七月下旬，结构性碳水化合物和木质素的含量不断增加，牧草再生（9月中下旬）时它们的含量又逐渐降低。细胞可溶物的含量则按相反的趋势变化。

图5-8 秸秆细胞壁的分层示意图

表5-4 四种不同收获时间的牧草中碳水化合物和木质素的含量

品种和化学成分

收获日期

4/19 5/3 7/23 9/26 10/24

苇状羊茅

NDF 46.5 56.4 65.7 56.4 54.6 ADF 24.6 30.2 36.5 28.7 30.8 半纤维素21.9 26.2 29.2 27.7 23.8 木质素 2.8 3.8 5.5 4.2 4.3 细胞内含物53.5 43.7 34.4 43.7 45.5

NDF = 中性洗涤纤维（纤维素＋半纤维素＋木质素）

ADF = 酸性洗涤纤维（纤维素＋木质素）

植物的纤维素很多呈结晶形式而成为纤维。这种聚合物在其结构上可拥有15 000多个葡萄糖残基，而且在其链的内部和链与链之间的氢键可延伸。其结果是形成了一个由很强的氢链连接在一起的结实的、键结合紧的、具有很大强度的纤维素结构。可使植物保持支撑强度（图5-9）。纤维素能抵抗消化酶的分解，但在较大程度上能被瘤胃微生物降解，而在消化道后部的消化很有限。结晶的纤维由半纤维素、木质素和某些蛋白质包围而形成细胞壁。木质素与纤维素的紧密结合，影响了瘤胃微生物对纤维素的分解。用机械加工增加接触面积，蒸，煮化学处理等方法，可使纤维结晶程度降低，并减少木质素对纤维素分解的阻碍。

图5-9植物细胞壁中纤维素、半纤维素和木质素的结合及其键的模式图

a为横断面，b为纵断面（Grent等，1991）

2.2 半纤维素(hemicellulose)

半纤维素是植物和微生物中的一些聚糖，对细胞壁的弹性和可塑性起主要作用, 是植物细胞壁的主要构成成分之一，半纤维素大量的存在于植物的木质化部分，是高等植物细胞壁中非纤维素也非果胶类物质的多糖。它较集中于植物的初级和次极细胞壁中，与木质素、纤维素镶嵌在一起（图5-8）。它的化学组成很复杂，但不是纤维素，也不是纤维素衍生物，是与纤维素类似而较易溶解及分解的高分子糖的统称。它是只能与非共价键连接纤维素的植物细胞壁的多糖，D-木糖通过β-1，4糖苷连接而成的线状同聚物，同时还含有其他单糖构成的支链。

半纤维素主要由聚戊糖和聚己糖组成，聚戊糖中主要是木聚糖和阿拉伯聚糖，聚己糖则主要是半乳聚糖、甘露聚糖和半乳糖醛酸聚糖等，是一种碱溶性细胞壁多糖，与纤维素紧密结合在一起，很难与纤维素区别开来(Grent et el., 1991)。半纤维素与纤维素化学结构的差别主要在以下几个方面：①不同的糖单元组成。②短得多的分子链。③分子中有支链，有些糖元常以支链连接到主链上。

④其主链可由一种糖元构成为均一的聚糖，如木聚糖；也可由二或更多种糖单元构成的非均一聚糖(高洁和汤烈贵，1999)。植物的半纤维素由D-木聚糖以 (1－4)糖苷键连成主链，支链上含有甲基葡萄糖醛酸，常常由葡萄糖，半乳糖和阿拉伯糖。半纤维素应是能与纤维素形成氢键结合，与果胶形成共价键结合的多糖,或者说半纤维素应是能与纤维素形成非共价键结合的植物细胞壁多糖。

半纤维素的化学性质不如纤维素稳定，耐受酸碱的能力较纤维素差，可溶于稀碱，用5％的稀碱溶液即可提取木聚糖，在稀酸作用下可发生水解而产生戊糖和己糖, 用乙醇可沉淀提取液中的木糖，因此可以把半纤维素看成一种碱溶性的物质。半纤维素在植物间变化很大，同一生长期的植物，禾本科植物比豆科植物

含有更多的木糖，阿拉伯糖、糖醛酸和六聚糖含量则更少。随着植物的成熟，木聚糖侧链增加，阿拉伯木聚糖仅在单子叶植物中发现，呋喃聚糖只在豆科植物中发现。各种饲料中以秸秆和秕壳含半纤维素较多。

半纤维素实际上是来源于植物的聚糖类，它们分别含有一至几种糖基，如D-葡萄糖，D-半乳糖，D－甘露糖，D－木糖，L-阿拉伯糖等不同的单糖基以不同糖苷键联结方式构成基础链，而其它的糖基则作为支链链接于此基础链上形成具有不同结构的多种聚糖，是一群多种聚糖的总称(Aspinall，1962)。半纤维素主要含有以下几种多聚糖：

2.2.1 β－葡聚糖(β－glucans)

β－葡聚糖又称β(1→3) (1→4)葡聚糖，分子结构类似于纤维素分子，但β－葡聚糖分子中存在一些β(1→3)键，由于β(1→3)键的存在，β－葡聚糖的主链呈不规则形，阻止了β－葡聚糖分子紧密联结在一起，致使水分子易于渗入β－葡聚糖分子束中，故β－葡聚糖较纤维素易溶于水。β－葡聚糖分子中β(1→3)键与β(1→4)键之比约在1：2与1：3之间。葡聚糖分子结构见图3。

2.2.2 阿拉伯木聚糖(arabinoxylans)

阿拉伯木聚糖也称戊聚糖(pentosans)，主链为β(1→4)木聚糖，侧链为α(1→2，3)阿拉伯糖。阿拉伯糖侧链的数量和分布是可变的，随植物品种而异，阿拉伯糖和木糖的比例为0.65～0.74：1。侧链数量增加则水分子容易渗入，溶解度增大。有时阿拉伯木聚糖分子中还有少量其他侧链残基，如六碳糖(hexose)、葡萄糖醛酸(glucuronicacid)、阿魏酸(ferulic acid)，阿拉伯木聚糖通过这些残基以共价键结合在细胞壁其他成分上，使之不溶于水。阿拉伯木聚糖有水溶性和水不溶性两种，两者的区别在于取代度的不同，一般来说，主链上的取代基越少，分子越呈线性结构，则水溶性越差。用酶或化学的方法将原先是水溶性分子的取代基去除，则该分子就沉淀析出。

2.2.3 萄萄甘露聚糖(glucornannan)

葡萄甘露聚糖为裸子植物次生细胞壁的主要的半纤维素成分，含量很低，其主链为β(1→4)键连接的葡萄糖和甘露糖残基，二者比例约为1：2，侧链为半乳糖残基，其数量与葡萄糖残基相当。

2.2.4 半乳甘露聚糖(galactomannan)

半乳甘露聚糖的主链为β(1→4)键连接的甘露聚糖，侧链为α(1→6)键连接的半乳糖。半乳甘露聚糖存在于种子胚乳细胞壁中，有很强的吸胀和保持水分作用，但含量很低。

2.3 果胶（pectin）

果胶主要存在于植物的中间层，含量从植物初级细胞壁到次级细胞壁逐渐减

少，作为细胞间和细胞壁其它成分间的粘合剂，在细胞壁组成中亦含有一些果胶。实际中，果胶以杂多糖组成更常见，其主骨架是α(1→4)键连接的半乳糖醛酸，其中部分羧基被甲酯化，部分羧基与Ca、Mg等结合。果胶类物质主要有阿拉伯聚糖、半乳聚糖或阿拉伯半乳聚糖，分子结构见图3。果胶类物质均能溶于水，在谷物纤维中的含量较少，但在豆类及果蔬纤维中含量较高。它可被热水或冷水浸出而成胶状物，对维持纤维的结构有重要作用。果胶苷键为α型，故动物消化道分泌的酶不能使其水解；但在微生物作用下可被降解。果胶由于在水中可形成胶态溶液，故在实际动物饲养中可于防治犊牛等幼龄动物的腹泻。果胶包括鼠李半乳糖醛酸聚糖I和Ⅱ、同型半乳糖醛酸聚糖、阿拉伯聚糖、半乳聚糖和阿拉伯半乳聚糖I等。

幼嫩植物中的果胶叫原果胶，与纤维素、半纤维素结合存在，较硬，不溶于水。植物成熟后，原果胶中纤维素和半纤维素被分离出去，形成真果胶，质地较软，有黏性，是一种亲水性物质。植物或果实进一步成熟，果胶经去甲酯化作用变成果胶酸，从而失去黏性，液化程度明显增加。单子叶植物果胶的含量比双子叶植物(如苹果、甜菜、柠檬皮)少10倍多，在双子叶植物的部分组织中的干物质达20％以上(Grent et el., 1991)。大多数牧草和玉米青贮中果胶含量很少(Van Soest et el., 1991)。在酸、碱条件下，果胶、原果胶都会发生水解。高温强酸条件下，其中糖醛酸会发生脱羧作用。一般成熟植物中果胶消化率比未成熟植物高。

2.4 木质素(ligin)

木质素并非碳水化合物，但与碳水化合物类物质紧密结合在一起，常常与半纤维素或纤维素伴随存在，共同作为植物细胞壁的结构物质。天然存在的木质素大多与碳水化合物紧密结合在一起，很难将之分离开来，通常与碳水化合物一起进行讨论。严格地讲，木质素不是指一种有明确定义的单一化合物，而是指密切相关的一类化合物。木质素是由三类苯基-丙烷衍生物：香豆醇(Coumaryl alcohol), 松柏醇(Coniferyl alcohol) 和芥子醇(Sinapyl alcohol)构成的复杂的高分子聚合物，其分子结构式随植物种类不同变化颇大，至今还不完全清楚。已知其基础结构是碳链和醚键或酯键, 木质素分子结构式见图5-10，酸碱均不能使其降解。

木质素主要存于植物的木质化部分如种子荚壳、玉米芯及根、茎、叶的纤维化部分。木质素给细胞壁提供化学性和生物学的抵抗力，并赋予植物以机械强度。通常，禾本科青草中的木质素在其分子结构中含有酯键，而豆科植物含有醚键。

木质素是次级细胞壁中主要的酚类化合物，与多糖基质紧密连接在一起，至少形成两类木质素－碳水化合物复合体，一种是与戊糖，另一类是与戊糖和己糖形成复合体，形成的这种复合体在植物间和植物不同部分中各有不同。

CH

CH CH 2OH H

H

OH

CH

CH CH 2OH OH

OH 3

CH

CH CH 2OH OH

OH 3

H 3CO

香豆醇 松柏醇 芥子醇

图5-10 构成木质素基质的三种苯丙烷衍生物的化学结构

木质素在幼嫩植物或多汁饲料中含量较少，但随着植物的生长及成熟，其含量不断增加，称为支撑茎叶、细胞壁硬化的主要物质基础，这一现象在植物学上称为“木质化”。

木质素在动物营养上有着特殊的意义，是因为它对化学和生物性降解具有高度抵抗力。木质素形成的植物纤维外壳能够阻止酶接近植物纤维。木质素与许多植物多糖和细胞壁蛋白质之间形成的牢固的化学键从而使这些物质难以被消化，木质素的化学键可妨碍动物对半纤维素和纤维素的利用。哺乳动物消化道不能分泌分解木质素的酶，微生物中亦仅好氧菌和真菌可裂解木质素的化学键。木材产品，成熟的干草和秸秆富含木质素，因而其消化率很低，除非采用化学处理，打破木质素与其它碳水化合物之间的化学键。用碱处理高纤维的饲草如秸秆等，可破坏纤维素和半纤维素与木质素的联系，从而可改善动物对纤维素和半纤维素的消化。

2.5 蜡质、角质、软木脂

主要由不同程度羟化和完全酯化的乙醇和酸的长链构成。蜡质和角质是植物气生部分的表皮化合物，这些物质与木质素在一起。 稻草、稻米外壳、花生外壳的细胞壁中分别含有0.2、9和14％的角质(Grent et el., 1991)。 2.6 粘多糖

粘多糖广泛分布于动物的结蹄组织中，粘性极强，易形成冻胶，主要由D-氨基葡萄糖和D-氨基半乳糖与糖醛酸结合而成。它所具有的理化性质可使动物体组织呈现一定的韧性。

植物中还含有一种化合物－植酸，虽然没有被划分为纤维，但在饲料中常与

纤维一起存在，大多来自禾谷类种子。植酸可以结合矿物质，使其排出体外。硅是一种矿物质，在植物细胞壁中常常作为结构性成分存在，补充木质素的功能，也沉积于植物表面的纤毛和外皮边缘中，在稻草中硅的含量特别高,达干物质的13％(Van Soest， 1982)。表5-5列出了单胃动物以及反刍动物能够利用的结构性和非结构性碳水化合物，表5-6列举了一些牧草中细胞壁化学组成成分和含量。

表5-5 可被单胃动物以及反刍动物能够利用的碳水化合物

碳水化合物动物

单胃动物反刍动物

非纤维

糖±100 ±100

淀粉±90 ±90

纤维

纤维素±0 ±50

半纤维素±0 ±50引自米歇尔.瓦提欧《营养和饲喂》

表5-6 一些牧草的细胞壁含量和化学成分组成（％DM）

牧草品种细

胞

壁纤

维

素

其它多糖半纤

维素

木质

素

香豆

酸

阿魏

酸木聚

糖

阿拉伯

聚糖

己聚

醣

糖醛

酸

多年生黑麦

草(抽穗)

46.2 20 12.5 3 4 19.5 3 0.3 0.3 0.7 鸭茅(开花) 50.6 27 14.5 3.5 4 22.0 3 7 ND ND 稻草80.2 30 19 3 3 25.0 4 11 0.4 0.2 苜蓿(发芽) 41.8 18 7 3 4 14 8 6 0.0 0.0 白三叶27.2 13 4 2.5 4.5 11 ND 4 0.0 0.0 玉米青贮

(20-30%DM)

45.0 11 6 2 2 10 1 4 2.0 0.5 ND:未测定，引自Grent and Besle, 1991

3. 饲料纤维的分类

饲料纤维是一组差异较大的化合物的混合体，可根据各自物理特性、生理功能、分析方法、应用范围、产品来源以及加工方法等分成不同的类别，但比较普遍的是以下三种分类：

(1) 根据纤维与水的反应状况，可将纤维分为可溶性纤维(Soluble Fiber，SF)和不溶性纤维(Insoluble Fiber，IF)(Davidson and McDonald, 1998)。可溶性纤维主要是植物细胞壁内的非结构性成分，存在于植物的中间层，包括果胶、藻胶、树胶以及粘质，果胶多含于水果中，藻胶来源于藻类，树胶和粘质则是植物创伤处的分泌物。不可溶性纤维是构成植物细胞壁的结构成分，主要是结构性多糖(纤维素和半纤维素)和非多糖聚合物(木质素)，主要来源于植物的茎、叶以及豆类植物的外皮。可溶性纤维与水形成分散溶液，不可溶性纤维则不能。这种分类对于区分功能特性没有多大作用，虽然各自有特性，但两者具有许多共同的生理作用，均能够结合水和矿物质离子，可被用做消化道微生物的发酵底物而被分解为机体能够利用的成分，降低碳水化合物如淀粉的分解，减缓葡萄糖被吸收进血液的速度。然而可溶性纤维在消化道内具有形成粘胶的特性，不可溶性纤维是所有植物中的主要纤维，没有粘性，但却能增大粪便的体积。不可溶性纤维是所有植物中的主要纤维，蔬菜和农作物富含不可溶性纤维，特别是秸秆和牧草。大多数饲料植物中可溶性纤维的含量很少，含量比较多的植物有柑橘类，豆类, 大麦、燕麦、黑麦(Whitney and Rolfs, 1993)。

可溶性纤维与不可溶性纤维的比例显著影响反刍动物对饲料的反应效果(Van Soest, 1994)。可溶性纤维可在瘤胃中被迅速广泛地降解，但它不像可发酵的非结构性碳水化合物那样容易降低瘤胃的pH，不溶性纤维在瘤胃中降解的速度较慢(Hall et al.,1997)。这种以实验室分析为基础的分类对人类医疗和食疗非常有用，可溶性纤维如β－葡聚糖、果胶、树胶、黏质和部分半纤维素主要在上段消化道发挥作用，如减缓食物通过消化道的时间和胃排空，阻止一些营养素（如葡萄糖）在小肠的消化和吸收，降低血糖、血胆固醇水平，这对糖尿病、高脂血症和控制体重有益处，与此相反，不可溶性纤维更多地在下段消化道发挥作用，加速食糜通过小肠的时间，增加粪便重量，减少淀粉水解和葡萄糖的吸收(O'Sullivan et el., 1998；Leeds et el., 1998)。SF可在胃肠道内形成粘胶，能够减缓胃排空和食糜通过肠道的时间，降低血液胆固醇的水平，IF没有黏性，但体积膨大，能够加速食糜通过肠道的时间，显著增大粪便的重量和体积(Davidson et el., 1998)。但也有一些例外，不溶性纤维－稻糠也能够降低血胆固醇的水平，水溶性纤维－亚麻子能够有效地促进肠道的运动。

(2)根据纤维来源的不同可分为：①谷物类纤维：主要包括小麦纤维、燕麦纤维、玉米纤维和米糠纤维等，其中燕麦膳食纤维是公认的优质膳食纤维，能显著降低人体血液中的胆固醇含量，从而降低心脏病和中风的发病率；②豆类纤维：比较常用的有大豆纤维、豌豆纤维以及瓜儿豆胶、刺槐豆胶等；③水果纤维：有果渣纤维、果皮纤维、全果纤维和果胶等。水果纤维一般用于高纤维果汁、果冻

以及其它果味饮料中；④蔬菜纤维：蔬菜纤维中研究最多的是甜菜纤维、胡萝卜纤维、竹笋纤维、茭白纤维以及各种各样的蔬菜粉等；⑤生化合成或转化纤维：该类膳食纤维功能突出、性能优越、成分明确、纯度高，是膳食纤维类产品中最受欢迎和应用最为广泛的品种之一，主要包括：改性纤维素、抗性糊精、水解瓜尔胶、微晶纤维素、葡聚糖等；⑥其它类纤维：主要指真菌类纤维、海藻类纤维以及一些粘质、树胶等。

(3). 根据纤维的结构特点，也可将纤维分类为结构性纤维和非结构性纤维。结构性纤维主要作为植物细胞壁的结构物质，起支持作用，使植物具有足够的结构强度，是植物抵御外界侵袭的屏障，主要有纤维素、半纤维素和木质素，在洗涤纤维分析体系中被测定为中性洗涤纤维(NDF)。非结构性纤维在植物中主要起粘合包被作用，成分有果胶、蜡质、角质、软木脂，主要由不同程度羟化和完全酯化的醇和酸的长链构成。果胶主要存在于植物的中间层，含量从植物初级细胞壁到次级细胞壁逐渐减少，作为细胞间和细胞壁其它成分间的粘合剂。蜡质和角质是植物气生部分的表皮化合物，这些物质常与木质素在一起。

4. 植物性饲料中的纤维含量

饲料纤维是饲草和豆科植物的主要成分，谷物也可用作反刍动物的饲料，但一般作为反刍动物的天然饲料。反刍动物，准确地说是瘤胃微生物降解和利用大量的结构性碳水化合物(Hungate, 1966)。反刍动物的日粮中含有大量的纤维素、半纤维素、淀粉和主要以果聚糖形式存在的水溶性碳水化合物。幼嫩的饲草每千克干物质含有400克纤维素和半纤维素，200克水溶性碳水化合物，成熟的饲草，如干草和秸秆，纤维素和半纤维素的含量高得多，而水溶性碳水化合物含量则低得多。 链接的木质素在每千克干物质中的含量为20～120克(Varga and Kolver,1997)。

不同种类、不同生长阶段的植物，其饲料纤维的组成种类和含量不同。植物品种比成熟阶段对粗蛋白和纤维组成以及其中可溶性蛋白的比例影响更大，可是成熟程度对总粗蛋白和纤维含量的影响比其它可溶解性成分更大。牧草的生长阶段和品种影响牧草的营养组成。大多数植物的茎干比叶片含有更多的纤维，禾本科植物比豆科植物通常含纤维多。纤维浓度随植物成熟而增加，这是最重要的影响干物质消化率的因素。在中花期，NDF在苜蓿和红三叶草的叶片中含约25%，而这些植物的茎干中含有40～55%的NDF。同样类似的成熟期，C3光合的凉季禾本科草诸如高酥油草、无芒雀毛草、鸭茅草叶片含有大约50% NDF，茎干含70% NDF，C4光合温季草，诸如柳枝稷，狗牙根，蓝色须芒草叶片含70% NDF以及茎干含85% NDF。叶片外壳，包裹茎干周围的叶片部分，纤维含量介于叶片茎干之间。在茎

干中含有较高的纤维，部分原因是茎干比叶片含有较多的结构和导管组织，而树叶的大部分被薄壁的叶肉细胞占有(Buxton et al.,1995)。四种牧草中细胞内容物和纤维组成见图5-11。植物都含有纤维素、半纤维素和果胶，但之间含量变化大，一般纤维素含量约占20％～40％，可高达60％，半纤维素含量约占10％～40％，果胶约占1％～10％。反刍动物饲料中结构性碳水化合物组成(纤维素、半纤维素和果胶)见图5-7。

图5-11反刍动物饲料中结构性碳水化合物组成

表5-8列举了常用饲料中多糖和木质素的典型数值。多糖和木质素在所有谷物和谷物副产品中的含量变化很大，这是由于多糖和木质素在细胞组织中的分布不同所致。外壳、果皮和种皮主要由不可溶性的NSP和木质素组成，胚乳中的多糖主要是淀粉和可溶性 －葡聚糖，阿拉伯基木聚糖等成分。外壳、果皮及种皮与胚乳的相对比例极大地影响着总的淀粉和纤维的含量以及可溶性和不可溶性纤维的比例。蛋白含量丰富的物质，它的多糖和木质素的组成与禾谷类不同，所有的谷物含有大量淀粉，淀粉则仅存在于豌豆和蚕豆中。纤维成分的组成比例也在变化，在蛋白含量丰富的物质中纤维素是细胞壁的主要组成成分，同时也含有高水平的果胶类多糖(Bach Kludsen,2001)。

表5-7 反刍动物饲料中结构性碳水化合物的含量（％DM）类别纤维素半纤维素果胶总计豆科植物

红三叶17 7 6 30 白三叶13 9 5 26 大豆－7 8 －

苜蓿13 6 6 25 平均14 7 6 27 牧草

小金梅草

(Starr grass)

28 28 1 57

小麦秸－27 2 －

雀麦草20 15 2 37 茅头(Spear)草31 22 1 54 鸭茅草23 19 5 49 玉米22 14 2 38 俯仰马唐草

(Pangola)

－21 －－

黑麦草23 18 3 43 羊茅草22 17 1 40 平均24 20 2 46 谷物

大麦 5 8 －13 燕麦16 －－16 玉米 2 3 － 5

平均8 4 －11 芸苔(Brassica)

平均10 5 12 11 稻草

平均32 31 3 66

引自(Czerkawski, 1986)

表5-8：几种常用饲料中多糖和木质素的含量（g/kg DM）

谷物淀粉非纤维素多糖纤维素非淀粉

多糖木质素饲料

纤维

可溶的不可溶的

玉米690 9 66 22 97 11 108 小麦651 25 74 20 119 19 138 黑麦613 42 94 16 152 21 174 大麦（带壳）587 56 88 43 187 35 222 大麦（无壳）645 50 64 10 124 9 133 燕麦（带壳）468 40 110 82 232 66 298 燕麦（无壳）557 54 49 14 116 32 148