根系分泌物及其根际效应.kdh

在植物生长过程中，根系作为植物和土壤的接触部分，其分泌现象是一种正常、积极的植物生理功能。根系分泌物即是在一定条件下，活的、未被扰动的根系释放到根际环境中的有机物质的总称。它是保持根际微生态系统活力的关键因素，也是根际微生物系统中物质迁移和调节的重要组成部分。根系分泌物通过改变根际物理、化学或生物学性质来提高土壤养分的生物有效性，改善作物生长。

早在１８世纪，根系的分泌作用及其分泌物质对邻近作物的促进或抑制作用便为人所观察

到。自１９０４年德国微生物学家Ｈｉｌｔｎｅｒ提出“根

际”的概念后，植物根系分泌物的作用开始受到研究者的重视，２０世纪５０年代，Ｒｏｖｉｒａ等［１］即对根土界面根系分泌物进行了研究，到２０世纪７０年代对根系分泌物的研究才开始活跃起来，并逐渐成为科研前沿领域。至今，随着相关学科如微生物学、植物学、土壤学、植物生理学、植物病理学、生态学、遗传学、分子生物学等的发展和研究技术的不断改进，国内外学者在不同植物根系分泌物的种类及其影响因素、分泌机制、检测方法，及根系分泌物与根际微生态环境之间相互作用

根系分泌物及其根际效应

贺永华，沈东升，朱荫湄

（浙江大学

环境工程系，杭州３１００２９）

摘要：对植物根系分泌物的定义、分类、分泌机制、收集鉴定方法等进行了概述，并对根系分泌物对根

际微生物的根际效应进行了评述，同时提出了今后在根系分泌物及根际微生态效应方面需要深入研究的几个问题。

关键词：根系分泌物；根际微生物；根际效应中图分类号：Ｑ９４４．５４

文献标识码：Ａ

文章编号：１００１－７１１９（２００６）０６－０７６１－０６

ＲｏｏｔＥｘｕｄａｔｅｓａｎｄＴｈｅｉｒＲｈｉｚｏｓｐｈｅｒｉｃＥｆｆｅｃｔｓ

ＨＥＹｏｎｇ－ｈｕａ，ＳＨＥＮＤｏｎｇ－ｓｈｅｎｇ，ＺＨＵＹｉｎ－ｍｅｉ

（ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，ＺｈｅｊｉａｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｎｇｚｈｏｕ３１００２９，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｒｏｏｔｅｘｕｄａｔｅｓａｎｄｔｈｅｉｒｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｉｃｅｆｆｅｃｔｗｅｒｅｒｅｖｉｅｗｅｄｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒ．Ａｐｅｒｓｏｎ－ａｌｏｖｅｒｖｉｅｗｏｎｔｈｅｒｅｃｅｎｔａｃｈｉｅｖｅｍｅｎｔｉｎｔｈｉｓｒｅｓｅａｒｃｈｆｉｅｌｄｗａｓｓｕｍｍａｒｉｚｅｄｉｎｄｅｔａｉｌ．Ｔｈｅａｓｐｅｃｔｓｎｅｅｄｅｄｔｏｂｅｆｕｒｔｈｅｒｓｔｕｄｉｅｄｗｅｒｅａｌｓｏｓｕｇｇｅｓｔｅｄ．

Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｒｏｏｔｅｘｕｄａｔｅｓ；ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ；ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｅｆｆｅｃｔ

收稿日期：２００５－０７－２９

基金项目：国家自然科学基金项目资助项目（２００７７０２４）。

作者简介：贺永华（１９７８－），男，湖北人，博士研究生，主要从事环境生物技术研究，Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｅｙｈ＠ｚｊｕ．ｅｄｕ．ｃｎ．

第２２卷第６期

２００６年１１月

科技通报

ＢＵＬＬＥＴＩＮＯＦＳＣＩＥＮＣＥＡＮＤＴＥＣＨＮＯＬＯＧＹ

Ｖｏｌ．２２Ｎｏ．６Ｎｏｖ２００６

科技通报第２２卷

等方面的研究不断深入。本文就近年来根系分泌物的研究方法及其根际效应做一概述，并对根系分泌物研究的发展方向和趋势作一展望。

１根系分泌物的定义

对根系分泌物的确切定义的争论由来已久，其中１９７９年Ｗａｒｅｍｂｏｕｒｇ［２］和Ｒｏｖｉｒａ［３］的定义被认为是经典定义。综合前人观点，广义的根系分泌物应包括４种类型：１）渗出物，即细胞中主动扩散出来的一类低分子量的化合物；２）分泌物，即细胞在代谢过程中释放出来的物质；３）粘胶质，包括根冠细胞、未形成次生壁的表皮细胞和根毛分泌的粘胶状物质；４）裂解物质，即成熟根段表皮细胞的分解产物、脱落的根冠细胞、根毛和细胞碎片等。狭义的根系分泌物仅包括通过溢泌作用进入土壤的可溶性有机物。

据估计，根系分泌的有机化合物一般在２００种以上，按分子量大小可分为低分子和高分子分泌物。其中低分子分泌物主要有有机酸、糖类、酚类和各种氨基酸，高分子分泌物主要包括粘胶和外酶。根系分泌物的种类见表１。

２根系分泌物的产生机制

根系分泌物的产生基本上来自于代谢途径和非代谢途径。后者指产生的根分泌物不受代谢控制，主要来自衰老根表皮细胞分解的产物等。代谢途径又可分为基础代谢和次生代谢。基础代谢是在逆境胁迫下，为植物的生长、发育和生殖提供物质能量信息，根系主动或被动地向环境释放各种化学物质的过程。目前，对于根系分泌机制尤其是占主体的基础代谢的见解并不一致。一种看法认为根系的物质分泌可能是沿电化学梯度的扩散过程，最后发生渗漏，这个过程是被动释放过程。细胞内物质受到细胞膜渗透性的控制，它们的扩散和渗透可能是分泌释放的基本过程，属于这一过程的根系分泌物包括：糖、有机酸、氨基酸、水、无机离子和维生素等。目前研究以Ｐ胁迫下，白羽扇豆排根分泌有机酸的过程比较深入［４，５］。另一种根分泌物释放的机制可能是一个逆电化学梯度、耗能的主动分泌过程，这种分泌具有很强的选择性，是植物活细胞的一种基本功能，最典型的例子是专一性根分泌物－铁载体的释放过程，植物铁载体是受缺铁胁迫诱导在植物体内合成的代谢产物，通过主动分泌作用释放到根际。

除了基础代谢产物外，根系还可以分泌种类繁多的次生代谢产物。这些次生代谢大多数是植物对不良外界环境刺激的反应，它们在保护植物免受病原体和杂草的侵害及种间化感作用和选择有益根际微生物种群方面起着重要的作用。根分泌的次生代谢产物中大多是相克物质和植物抗病毒激素类物质。如Ｆｒａｎｃｉｓｃｏ等［６］在分析野燕麦根分泌物时发现有咖啡酸和丁香酸等存在，并且认为这些相克类物质主要是通过次生代谢的莽草酸途径产生。

根分泌物释放的部位主要集中在根的顶端

表１根系分泌物的种类

Ｔａｂｌｅ１Ｔｙｐｅｓｏｆｒｏｏｔｅｘｕｄａｔｅｓ有机物类别实例

糖类氨基酸

有机酸

脂肪酸生长因子胞外酶类

其他葡萄糖果糖蔗糖麦芽糖乳糖棉子糖核糖木糖阿拉伯糖鼠李糖寡糖

亮氨酸异亮氨酸ｒ—氨基丁酸谷氨酰氨α－丙氨酸天冬酰氨色氨酸谷氨酸天冬氨酸胱氨酸半胱氨酸甘氨酸苯丙氨酸苏氨酸赖氨酸脯氨酸蛋氨酸丝氨酸精氨酸β—丙氨酸

酒石酸草酸苹果酸柠檬酸乌头酸乙酸丙酮酸丁酸戊酸琥珀酸延胡索酸丙二酸乙醇酸乙醛酸羟基乙酸羟基丁酸

棕榈酸油酸花生酸亚麻酸花生四烯酸胆固醇豆甾醇麦角甾醇

生物素硫胺素尼克酸泛酸胆碱肌醇吡丁醇α－氨基苯甲酸

转化酶蛋白酶淀粉酶ＲＮＡ酶ＤＮＡ酶吲哚乙酸酶蔗糖酶脲酶

核苷黄酮类化合物植物生长素生长调控物皂角苷糖苷相克物质植物抗毒素铁螯合物质

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区域，包括根冠区、分生区、伸长区和根毛区。由于根系的不同部位所执行的功能及作用不同，因此所分泌的物质在种类和数量上存在着差异。根冠区的细胞寿命短、易脱落，细胞内的高尔基体分泌大量粘液，主要是多糖，在根冠表面形成粘胶层。分生区表面光滑，细胞排列规则，粘液分泌较少。伸长区的细胞壁微纤丝重排，土壤矿物颗粒侵入粘液层部分，角质层破裂使粘液释放出来。根毛区也是根分泌物释放的主要位点，如根毛的断裂、根生长进入土壤时的损伤均可产生大量根分泌物。一般而言，大分子有机物质主要是由根尖分泌的，而可溶性小分子物质的释放则以伸长区为主。张福锁等［７］研究禾本科植物在石灰性土壤中适应缺铁机制时，认为麦根酸类植物高铁载体的主要分泌部位集中在微生物尚未侵染的根尖中；Ｎｅｕｍａｎｎ［５］对白羽扇豆进行了研究，发现缺Ｐ胁迫的状态下，根系分泌物中苹果酸的分泌部位是距根尖５ｍｍ的非根毛区，而柠檬酸的分泌部位是逆境下形成的簇状排根区。

３根系分泌物的收集与鉴定

研究根分泌物的方法可归纳为三大类：（ａ）植物种植在无菌水或营养液中，收集并分析植物根系释放到溶液中的物质，即水培的方法。（ｂ）植物种植在固体基质物上，然后淋洗培养介质，分析其成分，以砂培、土培最为典型。（ｃ）放射性检测法（１４Ｃ标记）等。水培收集比较容易，但是否能真实反映植株在土壤中的分泌情况还需进一步考证。砂培收集的根系分泌物量比水培收集的多，这是由于根在生长过程中受到机械阻力较大造成，但洗砂和淘砂操作比较烦琐，而且石英砂容易滋生微生物，会对整个培育系统造成污染。土培条件下最能反映植株在土壤中的分泌情况，但根系分泌物的原位收集检测比营养液麻烦。放射性标记法最常用的是用同位素１４Ｃ饲喂植株后收集根分泌物，可以作定性和定量分析。国内外研究者根据各自研究目的的不同在根系分泌物的收集上做了很大的改进。张福锁等［８］将琼脂固定定位收集与交换配位和专一性阳离子交换树脂收集结合起来，分离和纯化根分泌物。Ｓｈｅｎ等［９］用阴离子树脂膜放置在根的周围收集根系分泌物。Ｓａｎｄｎｅｓ等［１０］将营养液泵入玻璃珠无菌培养装置连续分离和纯化根系分泌物。Ｙｏｓｈｉｔｏｍｉ等［１１］将石英砂培装置和受污染土样连接从而研究土壤微生物群落与实际的植物根系分泌物之间的相互作用。Ｙｕ等［１２］用ＸＡＤ－４树脂选择性地截留循环使用的营养液中疏水性分泌物来研究化感物质潜在的自毒作用。但这些方法操作步骤繁琐，取样时间较长。

鉴定根系分泌物的方法主要有两种。一为生物测试，是根系分泌物定性半定量的测定方法，即根据某些细菌、真菌和植物幼苗对分泌物中特定成分的敏感性确定其为何物，目前采用较少。现在主要采用的为化学测试，即根据根系分泌物的物理化学反应特性确定其组成和含量。目前常用于化学测试鉴定根系分泌物的仪器有氨基酸自动分析仪（Ａｕｔｏｍａｔｉｃａｍｉｎｏａｃｉｄａｎａｌｙｚｅｒ）、紫外－可见光谱（ＵＶ－ＶＩＳ）、红外光谱（ＩＲ）、毛细管电泳（ＣＫ）、气相色谱（ＧＣ）、液相色谱（ＨＰＬＣ或ＲＰＬＣ）、质谱（ＭＳ）和核磁共振（ＮＭＲ）等。氨基酸自动分析仪因其专一性强在早期研究中使用较多。毛细管电泳可用来测定小分子有机物和无机离子，它有价格便宜，操作方便的优点，但是由于其不能定性，近年来也使用渐少。液相色谱可以检测出根系分泌物中大部分组分，是目前主流的鉴定方法。Ｓｈｅｎ等［１３］建立了溶液培养和ＸＡＤ树脂连续循环提取根分泌有机酸和酚酸的方法，确立了小分子量有机酸测定的ＨＰＬＣ条件、干扰因素和消除方法；Ｇｒｏｇｏｒｙ等［１４］用改进的ＲＰＬＣ测定了植物根系分泌物中的１０种有机酸，其检测限在０．０５～２４μｍｏｌ／Ｌ；Ｚｈｅｎｇ等［１５］则测出受铝毒害的荞麦根分泌的专一分泌物是草酸；Ｒｙａｎ等［１６］用此仪器分析受到铝害的小麦分泌的有机酸是苹果酸。Ｂｅｌｚ等［１７］用ＨＰＬＣ－二极管阵列探测测定出两种酚类化合物ＤＩＢＯＡ和ＤＩＭＢＯＡ。ＧＣ－ＭＳ是随着该领域研究逐渐深入引进的测定方法，它具有很多的优点：（１）仅需要准备极少量的样品；（２）可以定性定量分析根系分泌物中各组分的结构；（３）可以同时分析分泌物中所有组分。孙文浩等［１８］用ＧＣ－ＭＳ检测无菌凤眼莲根分泌物中的克藻化合物，确定其为α－苯基萘胺和β－苯基萘胺；Ｔｅｒｅｓａ等［１９］用１Ｈ－１３ＣＮＭＲ和硅烷基化ＧＣ－ＭＳ分析鉴定出大麦根系分泌物中常见的９种有机酸和１０种氨基酸。Ｈｕａｎｇ等［２０］和Ｗｕ等［２１］用ＧＣ－ＭＳ测定出小麦根系分泌物中的酚酸类化感物质。

第６期贺永华等．根系分泌物及其根际效应７６３

科技通报第２２卷

而分离、鉴定根系未知分泌物一般可总结成如下流程：根系分泌物→离子交换树脂→膜过滤→有机组分→萃取→色谱分离与纯品制备（ＧＣ、ＣＫ、ＨＰＬＣ）→有机波谱结构分析（ＵＶ、ＮＭＲ、ＭＳ）→色谱与质谱联用（ＧＣ－ＭＳ、ＨＰＬＣ－ＭＳ、ＣＫ－ＭＳ）→波谱与色谱信息综合分析→确定未知根分泌物。

４根系分泌物的根际效应

土壤中聚居着的微生物包括细菌、放线菌、真菌、藻、原生动物和病毒。由于根际是一个特殊生态环境，因此在根际的土壤微生物比非根际的土壤微生物在数量和种群上都要多，它们在根上的繁殖和分布受根系生长发育的影响而表现出较为明显的根际效应。如Ｇｒｉｆｆｉｔｈｓ等［２２］用人工合成的根系分泌物灌溉根系，然后分析根际微生物种群，发现真菌比细菌占优势，Ｌａｒｒｙ等［２３］则认为环境中的异生生物物质（ｘｅｎｏｂｉｏｔｉｃｓ）在土壤根际的生物修复是可行的，土壤中的根际微生物对其有很大的降解作用，根系分泌物为这些降解提供了条件和途径。

早期人们对根系分泌物的研究主要集中在碳水化合物和氨基酸上，其中已有约１０种糖、２５种氨基酸得到鉴定，它们为根际土壤微生物提供有效的碳源与氮源，且在数量和种类上影响着土壤微生物种群的分布。例如，Ｃｈａｂｏｕｄ［２４］研究指出，玉米根系分泌物在不同生育期蛋白质与总糖含量有明显差异，这些物质的种类与数量差异对土壤微生物群的分布有直接影响。黄酮和异黄酮这两类物质由于是豆科作物根系分泌物中的常见成分，也是人们研究根际微生物与碳素转化的重点。Ｈａｒｗｉｎｇ［２５］从苜蓿种子与根系分泌物中分离出黄酮类物质，并证明了它们有诱导根瘤菌结瘤的作用，另从植物群落中提取出的类黄酮不仅能抑制细菌生长，而且抑制种子萌发。目前从根系分泌物中发现的酚类化合物、阿魏酸、氢氰酸、苯甲酸、肉桂酸和皂角苷等物质都对土壤微生物生长起抑制作用，它们中大部分是三羧酸循环的中间体，对根际ｐＨ、根际微生物的活力影响很大。Ｍａ等［２６］研究指出，阿魏酸对枯草菌生物量增加有抑制作用；Ｍｕａｒｒｙ［２７］研究也认为酚酸物质能抑制微生物产生气体与挥发性脂肪酸的作用，并且减少微生物对其生长介质的消耗。

根系分泌物可以影响根际微生物的种群数量。Ｄａｒｒａｈ等［２８］用数学模型模拟了可溶性碳同根际微生物数量及死亡率的垂直与水平分布，发现根际微生物数量的水平分布与根周围可溶性碳的分布距离有关，微生物生物量的积累有赖于根分泌物的释放；Ｓｕｓｈｍａ［２９］认为番茄根际和非根际土壤中固氮菌Ａｚｏｔｏｂａｔｅｒｃｈｒｏｏｃｏｃｃｕｍ和荧光假单胞菌Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｓ的数量显著不同，根系分泌物中大量存在的柠檬酸和苹果酸对假单胞菌具有很大的促进作用，而固氮菌对根系分泌物中的糖类和氨基酸很敏感，而对有机酸不敏感；Ｇｕ等［３０］研究发现通过在苹果园前茬种植小麦，其根系分泌物促进了土壤中荧光假单胞菌的生长，从而抑制了后茬苹果病虫害发生的几率。但Ｍａｒｓｃｈｎｅｆ等［３１］认为，根分泌物的量是很少的，不足以让根际微生物进行快速生长。根系分泌物还可以通过改变成分来控制根际微生物种类。Ｌｉｌｊｅｒｏｔｈ等［３２］指出Ｎ对土壤微生物的种群数量和密度的影响是通过改变根系分泌物来间接实现的；Ｂｒｕｓｅｔｔｉ等［３３］研究转基因玉米ＢＴ１７６对根际微生物种群的影响时发现根系分泌物能够决定对不同微生物种群的选择。根分泌物对微生物种类和数量的影响既有特异性又有非特异性。豆科作物分泌的黄酮类化合物和根瘤菌之间的关系是根分泌物对微生物特异作用的典范。大多数情况下根分泌物对根际微生物的作用是非特异性的。另外，根分泌物除了对根际微生物的种群和数量产生影响外，还可对微生物的生长代谢和发育产生一定影响。

由于前茬作物的根系分泌物刺激有害微生物的生长和繁殖，从而对后茬同一作物生长造成的连作障碍也是国内外学者研究的热点。目前研究较多的是大豆的连作障碍。大豆多次重茬易引起孢囊线虫病、根腐病和根潜蝇等。大豆孢囊线虫病是重茬大豆的一种常发主要病害，孢囊线虫卵以孢囊形式存在于土壤中，并可存活多年，大豆根系分泌物可促进孢囊线虫的孵化。重茬越久患病越严重。陈宗泽等［３４］证实连作使根际微生物区系由高肥力的“细菌型”向低肥力的“真菌型”转化。另外，植物残体与病原微生物的分解产物，对植物有毒害作用，并影响植物根系分泌物正常代谢，以至于发生自毒作用，从而也会造成连作

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障碍。

根系分泌物作用于根系周围环境产生根际效应。同时根际微生物在植物根系趋向性聚居并通过各自的代谢活动分解转化根系分泌物和脱落物，对根系分泌物起着重要的修饰限制作用。微生物对根系分泌物的作用主要有４条途径：（１）根际微生物影响根细胞的膜透性；（２）微生物可能使根的代谢活动受到影响；（３）微生物对根分泌物的直接吸收；（４）改变根际养分的生物有效性。如Ｐｒｌｋｒｙｌ等［３５］发现小麦根际微生物Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓｐｕｔｉｄａ可以转化小麦根分泌物中糖等有机化合物，刺激根分泌物的分泌；而解磷细菌Ｅｎｔｅｒ－ｏｂａｃｔｅｒａｇｇｌｏｍｅｒａｎｓ可以有效利用根分泌物，促进玉米生长并提高其光合速率，从而减少根分泌物的分泌；Ｇｒａｈａｍ等［３６］认为根际微生物可以通过改变根际营养状况和影响植物体内激素含量来改变植物体内生理生化过程，从而影响到根分泌物的种类和数量。根际微生物还可以通过有选择地利用根分泌物中的特定成分来改变根分泌物的组成成分及其比例。Ｚｈｅｎｇ等［３７］发现ＢａｃｉｌｌｕｓｍｅｇａｔｅｒｉｕｍｓｔｒａｉｎＢ１５３－２－２对根系分泌物中的丙氨酸、天门冬氨酸、谷氨酸、丝氨酸和苏氨酸等有化学趋性作用。Ｓｔｒｏｍ等［３８］在研究石灰性土壤中有机酸的生物降解速率时得出苹果酸和柠檬酸在玉米根系的降解得到了加强，而草酸由于形成草酸钙生物可降解性较低。微生物产生的激动素可以减弱细胞膜的流动性，降低细胞膜的通运性，从而改变根分泌物的种类和数量。

５展望

根系分泌物及其与根际微生物之间的相互关系研究是根际微生态学的一个重要研究领域，随着学科的发展以及研究技术手段的进步，可望在以下几个方面开展深入研究。

１）根系分泌物的原位收集研究方法。根系分泌物的研究方法始终是此研究领域的前沿和难点之一，精确的仪器、先进的技术和严谨、科学的方法可以促进植物根系分泌物的研究。应加强技术创新，引进高技术研究手段，开发创造在植物根系分泌物与生物及环境等因素相互作用关系方面的研究方法。因此根系分泌物原位定性定量的研究是将来研究的重点。

２）植物根系分泌物分泌的内在机制。根系分泌物在分子水平上的分泌机制及分泌位点的研究还比较少，可利用基因工程技术，充分研究分泌位点及分泌机制，对解决毒性化感物质分泌和根际养分活化作用机理等问题具有重要的意义。

３）根际微生物的根际效应发生的微生态机制。根系分泌物和根际微生物种类繁多，数量庞大，影响因素复杂，对于特定根际微生物的根际效应发生的宏观微生物生态和微观分子生理等方面有待深入研究。

４）环境胁迫条件下特定根系分泌物分泌的诱导机制。在广泛研究植物根系分泌物及其成分鉴定的基础上，着重研究特种植物根系分泌物在环境胁迫下的构成及其特点，探讨根系分泌物在植物体内的合成、运转、分泌途径和机理，为开发利用特种植物资源提供理论依据。

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第６期贺永华等．根系分泌物及其根际效应７６５

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７６６

甘蔗的根系研究进展

一、研究的最新进展 1. 气象因素空间分布的不均匀性导致作物蒸发蒸腾量（ET0）和作物需水量（ETc）的空间分布不均，进而导致灌溉定额的空间分布差异，其中以降水的影响最明显。全区多年平均日均有效降水量全区相对差异达65%，东兴和百色分别为全区最大值和最小值点，分别为5.37 和1.94 mm/d。滴灌、小管出流、微喷灌和沟灌4 种灌水方式下日均ETc 分别为3.48、3.48、3.59 和3.52 mm/d，北海为全区峰值点，田东为区域性峰值点。全区多年平均灌溉定额在滴灌、小管出流、微喷灌和沟灌灌水方式下分别为135、135、354 和457 mm。不同灌水方式下全区糖料蔗灌溉定额呈现出相同的空间分布规律，即桂林至田东一带为灌溉定额的高值区，田东为全区的峰值点（郭长强等，2016，广西糖料甘蔗需水量和灌溉定额空间变异）。 2. 对目前易倒伏期甘蔗的基本参数匮乏、甘蔗的倒伏动力学机理和相关的数值模拟研究无法顺利开展等问题，采用物理试验和随机抽样的方法，对易倒伏期新台糖22号和柳城03 / 1137号品种甘蔗的几何参数和物理特性参数进行测量，且进行了相关的分析。不同品种甘蔗的物理特性参数存在差异性，柳城03 / 1137号品种甘蔗比新台糖22号的强度大，且相同品种不同甘蔗的个体其物理特性参数差别也较大；分别测定了新台糖22号和柳城03 / 1137 号品种甘蔗的叶片、叶中肋、根须、蔗皮轴向、蔗皮径向、蔗芯轴向、蔗芯径向的拉伸强度和茎秆轴向、径向压缩强度、茎秆轴向、径向剪切强度及茎秆抗弯强度，为开展甘蔗倒伏动力学机理和抗倒伏技术措施的研究提供依据（杨望等，2016，易倒伏期甘蔗基本参数的试验研究）。 3. 甘蔗不同农艺性状的遗传方差比率、加性遗传方差比率和遗传力在不同试验间表现不同。茎径和锤度是遗传方差比率、加性遗传方差比率和遗传力较高的性状；蔗茎产量和蔗糖产量是遗传方差比率、加性遗传方差比率和遗传力较低的性状；有效茎数的遗传方差比率、加性遗传方差比率和遗传力呈中等；株高是遗传方差比率、加性遗传方差比率和遗传力最低的性状。数据进行联合分析时宜选用随机+家系分析方法，通过增加家系信息，可明显提高分析精度；甘蔗主要农艺性状遗传方差比率、加性遗传方差比率和遗传力均受性状和试验的影响；在亲本和后代按不同原则和标准对蔗茎产量和蔗糖产量、茎径和锤度、株高和有效茎数等性状进行选择，可提高选择效率（杨荣仲等，2016，甘蔗家系农艺性状遗传力分析）。 二、根系研究情况 1. 云南省农科院

根系分泌物及其在植物生长中的作用

根系分泌物及其在植物生长中的作用 常二华　杨建昌3 (扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室　江苏扬州　225009) 摘　要　根系分泌物是植物与外界进行物质交流的重要媒介,研究根系分泌物对于明确和协调植物和环境之间的关系有很大的理论和实践意义。本文回顾了近年来有关根系分泌物的研究进展,包括其种类、组成、产生途径及其影响因素,并着重论述了根系分泌物在植物生长中的作用,同时对其研究前景进行了探讨。 关键词　根系分泌物　植物生长　养分吸收　土壤环境 根系作为植物与土壤的接触面,在从土壤中吸收水分、养分的同时,通过根分泌的方式向根周围释放出各种化合物,产生根际效应,进而调控或影响植株的生长发育,这些由植物根系在生命活动过程中向外界环境分泌的各种化合物,我们称之为根系分泌物[1]。广义的根系分泌物包含了健康组织有机物的释放及衰老表面细胞和细胞内含物的分解,植物根系直接分泌作用及微生物修饰及其自身的产物。主要包括:渗出物、分泌物、植物粘液、胶质和裂解物[2,3]。狭义的根系分泌物仅包括溢泌作用进入土壤的可溶性有机物[4]。已有的研究表明植物根系的分泌作用是其适应胁迫环境的一种重要方式,通过根系分泌作用,植物与根际环境进行着物质、能量与信息的交流。根系分泌物的组成变化反映了植物个体新陈代谢和生长发育状况。近年来,随着根际微生态学的建立和发展,根系分泌物已成为植物营养学和根际微生态学研究的重要内容[5～8]。 1　根系分泌物的种类和组成 根系分泌物的种类繁多,而且不同植物的种类和数量也有很大差异。目前大多数学者把根分泌物中的有机物质划分为:低分子有机化合物、高分子粘胶物质、细胞或组织脱落物质溶解产物[9]。另外,质子和无机离子,也是根分泌物的成分之一,它们对根际土壤的p H值及氧化还原电位有一定的调节作用,进而可以影响营养元素在根际的有效性[10]。 根分泌物中的低分子有机化合物包括:低分子量的糖类、有机酸、氨基酸和酚类化合物。到目前为止至少已有10种低分子量糖和20种氨基酸在根分泌物中被发现。低分子量糖,以葡萄糖和果糖较普遍;氨基酸,除蛋白类氨基酸外,还有非蛋白质类的氨基酸,如禾本科作物在缺铁时分 　收稿日期:2006209230 　第一作者:常二华(19822),男,博士研究生,从事作物栽培生理的研究 　基金项目:国家自然科学基金(30370828)和江苏省自然科学基金 (B K2003041)资助 　3通讯作者:杨建昌,教授,从事栽培与教学研究,E-mail:jcyang @https://www.wendangku.net/doc/5b3431053.html, 泌的植物高铁载体[11];有机酸,如有排根的植物可以分泌柠檬酸、木豆分泌的番石榴酸、苹果酸[12]、苯甲酸、肉桂酸、脂肪酸等等,它们可以活化矿质养分,其中苯甲酸、肉桂酸和某些酚类物质能作为他感物质对邻近生物产生克制作用[13],而脂肪酸在豆科中出现较多,对固氮微生物的活力影响很大。低分子有机化合物在养分活化方面作用尤为突出。它们可以通过改变p H值、氧化还原条件或通过螯合作用和还原作用来增加某些养分的溶解度和移动性,进而促进植物对这些养分的吸收。 高分子粘胶物质包括:多糖、酚类化合物、多聚半乳糖醛酸等。它们主要从根冠和外皮层细胞中分泌出来,包裹在根尖细胞表面以防止幼嫩细胞脱水,同时也起润滑的作用,加强根系与土壤不规则表面的联结,从而促进了根表面-胶粘层-土壤颗粒之间的水分运移和离子交换;通过填充某些空隙,降低了养分迁移过程的曲折度;完善了根Ο土水分体系,有利于植物根系对水分和养分的吸收,这对干旱、半干旱地区土壤供水供肥能力有重要作用。另外,在酸性土壤上,胶粘物质能够吸附固定一些重金属元素,如Fe、Al、Mn、Cd 等[14],以减轻它们对植物的毒害作用[15]。 细胞或组织脱落物及溶解产物包括:根冠细胞和根毛细胞内含物。它们是微生物的能源物质,通过影响根际微生物的数量和活动而对土壤中营养元素起到间接的活化作用 2　根系分泌物产生途径 有研究发现,植物光合产物的28%～59%转移到地下部,其中有4%～70%通过根系的分泌作用进入土壤,关于植物根系分泌的机理,许多学者的见解并不一致,基本上是两条途径,即植物生理的代谢途径和非代谢途径。代谢途径产生的分泌物又可分为初生代谢和次生代谢。初生代谢为植物生长、发育和繁殖提供物质、能量及信息,部分物质在代谢过程中以根系分泌物形式释放到根际,其释放强度与根的生长能力、根际微生态环境有关。当根系处于逆境胁迫时,植物为适应环境胁迫,可以通过自身的调节,分泌专一性的物质。如白羽扇豆在缺磷条件下,根系分泌大量的有机酸,诱导根系成簇生根,其产生的柠檬酸降低了根际PH值,并溶解土壤中难溶性磷酸盐。次生代谢相对初生代谢而言,其产物不直接参与植物生长、发育和繁殖,而用于适应不良环境,次生代谢产生的根系分泌物很大部分是相克物质。,如野燕麦根系分泌物中含有阿魏酸、咖啡酸和丁香酸等物质。非代谢途径产生的根分泌物,主要来自植物根残体的分解,或者衰老根表皮的细胞分解物,它们也是一化感物质,通常以阿魏酸、咖啡酸和酚类化合物等形式存在的[16～17]。 由于根系分泌过程十分复杂,既有简单根分泌物的分泌

根系分泌物提取

方法二：马尾松根系分泌物的鉴定及化感作用段剑 1、根系分泌物的提取分离 采用两种不同的试剂进行浸提，通过GC-MS进行物质鉴定，得出适宜马尾松根系分泌物的提取方法。 方法一：分别取马尾松、枫香根际土壤于有盖玻璃瓶中，按1：3的比例加入85% 的乙醇，至于20℃磁力搅拌器，2600rpm浸提24h。再置于20℃高速离心仪中，3500rpm旋转15min。离心后上清液，置于旋转蒸发仪脱去浸提剂，用乙酸乙酯（1：1）萃取2次，乙酸乙酯相为中性组分；再用1mol/L的HCl将水相的pH 值调至3.0后，再用等量的乙酸乙酯萃取2次，乙酸乙酯相为酸性组分；再用1mol/L的NaOH将水相pH值调至8.0，再用等量的乙酸乙酯萃取2次，乙酸乙酯相为碱性组分。合并酸、中、碱性乙酸乙酯相，即为马尾松、枫香根系分泌物提取液。 方法二：分别取马尾松、枫香根际土壤置于有盖玻璃瓶中，按1：3的比例加入20%乙酸乙酯，置于20℃磁力搅拌器中，2600rpm浸提24h。再置于20℃高速离心仪中，3500rpm旋转15min。离心后的上清液，即为马尾松、枫香根系分泌物提取液。 2、根系分泌的鉴定 将上述两种浸提方式得到的马尾松、枫香根系分泌物提取液，35℃真空旋转蒸发仪浓缩至1ml，无水硫酸钠脱水后，供GC-MS测试分析。 检测仪器为GC-MS Agilent-6890N/59731（美国安捷仑公司）， 色谱条件：色谱柱（Agilent 122-3832）：30m×0.25mm×0.25um，DB-35ms； 进样口温度250℃；程序升温：柱温70℃（2min），以10℃﹒min-1升温至280℃，20min；载气：He；流速：1.0ml﹒min-1。 质谱条件：EI源（电子轰击源）；轰击电压：70eV；离子源温度：230℃；扫描范围m/z：35-500amu；扫描速度0.2s扫全程；检测器电压500V；电流350uA；四级杆温度：150℃；溶剂延迟时间3.0min；进样量：1.0uL；不分流进样。GC-MS 数据应用标准质谱谱库NIST02获得，采用面积归一化法计算各类物质的相对含量。

果树根系研究进展概况

一、果树研究的最新进展 1. 根据双作物系数法计算的全生育期平均作物系数为0.90-0.91，液流法和水量平衡法的测定值分别为0.88 - 0.91 和0.93 -0.97。除生育初期计算值明显大于实测值外，其余生育期以及全生育期平均作物系数计算值与液流法测定值基本相似；而作物系数计算值在生育初期和生育末期均小于水量平衡法的测定值，在其它生育期则与水量平衡法测定结果相似。虽然利用双作物系数法计算的土壤蒸发系数和基础作物系数与实测值有一定的差异，但计算的蒸散量以及作物系数与实测值基本一致。因此，可以利用双作物系数法估算干旱半干旱地区充分灌溉条件下桃树的蒸散量和作物系数，并据此初步制定桃树灌溉制度。（仝国栋等，2016，双作物系数法计算华北地区桃树蒸散量的可靠性评价）。 2. 由于水分利用效率可在单叶、植株、群体上分别表达，目前大部分研究中的水分利用效率仅仅是体现在单叶瞬时水平上，但从农业灌溉上说，植株水平和群体水平上的长时间跨度（至少3-5年）的研究才更有说服力，同样的，对植株光合作用的相关研究也应注重在群体水平上的表达。设施栽培具有多方面的优越性，但是对水分管理要求高，要想提高品质，保证产量，就需在适宜的生长阶段提供适量的水分。研究应注重设施栽培下节水灌溉技术体系研究，包括灌溉方式，灌溉制度，水肥耦合效应等。针对本文讨论的调控亏缺灌溉和交替根区灌溉这两种制度而言，由于涉及农业气象、土壤条件、植物生理等多种因素，因此在生产实践方面做的研究比较薄弱，今后的研究应考虑到不同气候条件、不同土质、不同品种下适宜的土壤水分调控方法，包括水流入渗特性，含水量下限阈值等，才能做到因地制宜，摸索出适于当地的节水灌溉制度（王晓玥等，2016，两种新型灌溉制度-调控亏缺灌溉（RDI）和交替根区灌溉（APRI）在葡萄上的研究进展）。 3. 二年生母枝不同修剪程度直接影响樱桃树体高度、树冠直径、树干高度、干周，二年生母枝长度和直径净生长量，新梢长度、直径、发枝量和节间长度，二次梢长度、直径、发枝量和节间长度等，修剪越重，树体越矮，反之，树体越高。通过合理的修剪能够调节樱桃树树体的高度和树干的粗度，也能够促进母枝、新梢和二次梢的生长。二年生母枝着生位置直接影响樱桃树体二年生母枝长度和直径净生长量，新梢长度、直径、发枝量和节间长度，二次梢长度、直径、发枝量和节间长度等。不同年生母枝直接影响樱桃树体母枝长度和直径净生长量，新梢的长度、直径、发枝量和节间长度等。一年生母枝着生位置直接影响树体母枝长度和直径净生长量，新梢长度、直径、发枝量和节间长度等（金方伦等，2016，夏季不同修剪方法对樱桃生长发育的影响）。 二、果树的根系研究情况

根系分泌物的作用和调控功能(黄万琳)

根系分泌物的作用和调控功能 DAYAKAR V. BADRI & JORGE M. VIV ANCO Centre for Rhizosphere Biology and Department of Horticulture and LA, Colorado State University, Fort Collins, CO 80523,USA 摘要根系分泌的化学成分参与根际中的多种成分的调节。根际则是指受植物根系活动的影响的环境范围。进一步研究证明，根系分泌物参与根系和土壤微生物的调节，例如，根系分泌物作为信号分子作用于根瘤菌和菌根真菌。其次，根系分泌物促使特定植物的根际微生物多样性，对于有亲缘关系的物种有作用。在此综述中，叙述了根系分泌物的调节作用和机制以及进化过程中根系分泌物与土壤微生物群落形成的关系。 关键词：ABC运载体；诱导子；分泌机制；根形态建成；三营养级相互作用 引言 根系是植物体隐藏的部分，起到固定和吸收养分与水分的作用，植物根系分泌物的多种成分进入周围土壤中，这个土壤范围就称为根际，可以分为三个部分；根际内部（根组织，包括根的胚层和皮层）；根际表面（根的表层）和根际外部（根系周围的土壤）(Lynch 1987)。首先发现，根际的微生物多于距离根系较远的土壤。首先证明根系分泌物与微生物的关系是Knudson (1920)、Lyon和Wilson (1921)。根际生物学家近几年发现，根系分泌物在相邻植物间的调控和土壤微生物调控有重要意义(Bais etal.2004,2006;Weir, Park & Vivanco 2004; Broeckling etal.2008)。根系分泌物的产生是根际的作用，是产生于植物根系有机碳的释放。分泌物的种类取决于植物的种类、植物的年龄以及外部的生物或非生物因素。分泌物代表植物重要的碳素消耗(Hutsch,Augustin和Merbach 2000;Nguyen 2003)。刚刚播种的种子大约分泌它们所固定碳素的30%到40%(Whipps 1990)。分泌物中还包括释放的质子（H+）、无机酸、氧气和水，是碳素的组成成分。这些有机混合物可非为两类：低分子量的和高分子量的，低分子量的包括氨基酸、有机酸、糖类、酚类和一些次生代谢产物；高分子量的如胶体和蛋白质。如图1所示。

湿地植物芦苇、香蒲根分泌物提取及其组分研究

湿地植物芦苇、香蒲根分泌物提取及其组分研究 杨奇1唐利1，邱江平1王欣泽2李旭东1 (1.上海交通大学生态毒理和环境污染与防治实验室,上海200240 2. 上海交通大学环境科学与工程学院,上海 200240 ) 摘要利用连续收集装置对种植于人工湿地中的芦苇、香蒲根分泌物中蛋白质、总糖和氨基酸进行了提取、分离和初步鉴定并确定了最适收集条件；考察了它们各自根分泌物对湿地系统中微生物种类和数量以及氮磷去除能力的影响。结果表明:芦苇、香蒲根分泌物中，总糖、蛋白质和氨基酸含量均较高，且较为平均；连续收集装置最适条件为：超纯水3L，收集时间5天，浓缩温度60℃，连续收集6管洗脱液，每管20ml；人工湿地对微生物的的根际效应明显，其中放线菌数量受根分泌物正相调控最为显著；根际微生物种类随湿地植物种类、外界环境的变化而变化；芦苇湿地中TN去除率为77.6%，TP去除率为33.3%；香蒲湿地中TN去除率为93.2%，TP去除率为20.0%；人工湿地中氮的去除主要与植物本身的直接吸收利用、吸附和富集作用有关；氨氮、磷的去除则主要依靠根际微生物的作用。 关键词芦苇，香蒲，根分泌物，组分，根际微生物 Extraction of Root Exudates from Two Kinds of Wetland Plants:Phragmites Australis & Typha Orientalis Presl, Analysis of Their Component YANG Qi1, TANG Li1, Qiu Jiangping1, Wang Xinze2, LI Xudong1, (Laboratory of Ecotoxicology & Environmental Pollution and Control , Shanghai Jiaotong University ,Shanghai 200240 ,China School of Environmental Science and Engineering, shanghai Jiaotong University, Shanghai 1200240, China) Abstract Extraction, separation and preliminarily identification of root exudates such as proteins, polysaccharides and amino acids in Phragmites Australis，Typha orientalis Presl from constructed wetlands, using a continuous trapping device; Meanwhile, the most suitable condition of the device, root exudates’ influence towards the breed and quantity of rhizospheric microorganism in the wetlands system as well as the removal capability of nitrogen& phosphonium in wetland systems were studied. The results show that Phragmites Australis&Typha orientalis Presl both have high contents of polysaccharides, proteins and amino acids, and furthermore, their respective contents are balanced; The most suitable condition of the continuous trapping device proves to be : loads ultrapure water 3L, extracts 5d, collects 6 tubes of elutriants (20ml/tube), concentrates on ℃Constructed wetlands could produce obvious rhizospheric effects on microorganism, in which quantity of 60; actinomycetes is most significantly positively affected by the root exudates; The change of rhizospheric microorganism’s breeds collaborates changes of plants’ sorts and external environment; The removal rate of TN in Phragmites Australis wetland is 77.6%,and of TP’s is 33.3%,while of TN in Typha orientalis Presl wetland is 93.2%,and of TP’s is 20.0%; The removal rate of total nitrogen mainly concerns with direct absorption, sticking, enrichment of plants themselves in wetlands; Removal of ammonia nitrogen& total phosphonium depends on the 1作者简介:杨奇(1986 - ) ,女,上海人,在读硕士研究生。研究方向:水污染控制。 导师简介:唐利(1977 - ) ,女,人,助理研究员，研究方向:水污染控制。 本研究由国家“十一五”水体污染控制与治理重大科技专项(2009ZX07105-003)资助。

4植物根系和根际的研究方法

第4章植物根系和根际的研究方法 第一节植物根系的研究方法 植物根系具有吸收和输送养分和水分、合成植物激素和其他有机物质、储存营养物质以及支撑植物使之固定于土壤中等多方面的作用。它是植物与外界环境之间进行物质交换的主要器官，因此它与植物营养有着密切的关系。但植物根系的研究比地上部分的研究要困难的多。 一、根系研究方法 （一）钉板法：常用。 1、钉板的制作： 小板：50cm×50cm，钉长5cm，钉距5cm。 大板：60cm×100cm，钉长5cm，钉距5cm。 2、取样 3、清洗 4、根系摄影与测定 （二）容器法： 容器种植主要研究根系生理或生态学特性。条件容易控制。 1、容器大小与根系体积适应 2、种植盒的制作： （三）玻璃壁或玻璃管法：用探头观察根系生长情况。 （四）多孔膜法：尼龙纤维多孔膜(孔径0.3m) 二、根系测定方法 （一）根系形态特征及其测定方法 根系形态特征包括根系体积、几何形状、长度、分布深度、根密度、分枝状况、根重、根表面积、根毛数量和根尖数等。根系形态与养分、水分的吸收能力有密切关系。在植物营养研究中，常用的根形态参数主要有根重、根长、根表面积、根密度、根毛和根尖数等。 1、根重 根重对于表征根的总量是一个很好的参数，植物吸收养分的数量和速率通常用单位根重作参量。根重分为根干重和根鲜重两种。根干重对于养分和水分吸收不是个理想的参数，因为老而粗的根所占的重量很大，而吸收养分和水分的能力很小。但当了解植物地下部的生产力时，干重常作为估计的标准。在估算根/冠比（R/S）时，也要用根干重。 测定根干重的方法，一般采用烘干重量法。在105o C条件下烘干10-20h或在60-70o C下烘干20h，称重。

根际研究方法

根际研究方法 （一）根系“表观自由空间”中养分测定方法 根系“表观自由空间（AFC）”，就是根系内部的细胞间隙和细胞壁微纤丝中的空隙在植物体内相互连通行程运输通道，容许水分和溶液的自由移动。 根系“表观自由空间”值得测定有一些不同的方法，如用非电解质——甘露糖醇测定不同植物的AFC体积，应用同位素标记法测定养分离子在AFC中的转移，等等。70年代以来产生了一种比较简便的化学方法，其原理是应用低温蒸馏水（4O C）降低根系活力,使进入AFS中养分离子只能向外扩散，以此了解AFS的养分状况。 基本测定步骤将待测水培根取出，用蒸馏水冲洗，重复3次，每次10S。用滤纸吸取多余的水分，称1~10g鲜根，置于250ml烧杯中备用。 若为土培的根系，小心取出后置于一块60cm×60cm的尼龙薄膜上，用手工出去容易抖落下来的土壤，这部分可作为原土体的土壤。然后将土根移至另一薄膜上抖动多次，分离出松散附着于根表面土壤，这部分可作为距根1~4mm的根际土。仍然粘附于根表的极为紧密附着的根际土，约距根0~2mm，一般不易从跟表面分离出来，一般采用蒸馏水浸洗的方法收集。洗净根系后，吸干多余的水分，称1~10g鲜根，置于250ml烧杯中。所收集的不同部分的土壤可用于不同的研究目的。 将备用的已知鲜重的根系按1:20的比例加入预先准备好的4O C的蒸馏水中，用玻璃棒轻轻搅拌1~2min，放入冰箱中浸提2h后取出，过滤，对滤液进行所需研究的养分测定。 测定要点样品的处理要求尽量在短时间内完成，以保持原有的养分状况。在土培条件下除去根系上附着的土壤时，主要尽量不要损伤根系，以免细胞内养分由破口处进入AFS 中，使测定结果偏高。 （二）根际土壤的冰冻切片法 冰冻切片法最早是1964年由Brown等建立并应用与土壤养分扩散的研究。主要分两步，首先是根际微环境模拟培育方法，可采用根垫法、集束根——土地接触法、隔层法等，然后将土块冰冻切片，供测试用。 1. 集束根——土地接触法集束根——土地接触法是一种根际微环境的模拟研究手段，其基本原理是利用一种允许养分和水分自由通过而根系不能穿过的隔膜使根系和土壤之间分离开来，分别逐层切取土壤薄片和进行分析，借此了解不同根表面不同距离土壤的物理化学性状。首先，要进行集束平面根的培育，一般地可采用有机玻璃的漏斗形框架（4×13×0.3cm3），在漏斗上放入尼龙网，密集地播种30颗露白的种子（禾谷类植物，如水稻），连同漏斗框架放入溶液中培育。根系通过漏斗颈往下生长，一个月后形成定型的集束平面根。其次，要进行土块的制备。将供试土样磨碎后过100目筛。城区一定量体积为2×4×4cm3的长方形有机玻璃盒内，盒的两端开口，以便连接根系和外界。将制备好的两块土块在某一根段处对称地紧贴于平面根的两侧（根土界面为2×4cm2），中间隔一层能容养分和水分自由通过，而根系无法穿透的隔膜（可用尼龙网或孔径为1.2μm的混合和纤维素脂）。然后放入盆钵中，装进石英砂或土壤，在温室内培育。 2．冰冻法当植株在盆钵中生长了一段时间后（一般低于20天），取出有机玻璃盒和土块，随即置氮液中速冻。将土块在切片机上切成1mm厚的薄片供化学测试。 优点：比较严格地解决了不同层次的微区土壤的区分、定量地研究各种养分、水分在根——土界面上的动态及迁移规律，并可以区分有效养分以及利用同位素方法难以测定的微量养分变化。 主要限制：只能进行短期试验，一般只在2天内。实验技巧要求很高，且每次技能得到有限的土壤样品量。

根系分泌物介导下植物土壤微生物互作关系研究进展与展望

植物生态学报 2014, 38 (3): 298–310 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00027 Chinese Journal of Plant Ecology https://www.wendangku.net/doc/5b3431053.html, 根系分泌物介导下植物-土壤-微生物互作关系研究进展与展望 吴林坤1,2*林向民1,2*林文雄1,2** 1福建农林大学生命科学学院, 福州 350002; 2福建农林大学生物农药与化学生物学教育部重点实验室, 福州 350002 摘要根系分泌物是植物与土壤进行物质交换和信息传递的重要载体物质, 是植物响应外界胁迫的重要途径, 是构成植物不同根际微生态特征的关键因素, 也是根际对话的主要调控者。根系分泌物对于生物地球化学循环、根际生态过程调控、植物生长发育等均具有重要功能, 尤其是在调控根际微生态系统结构与功能方面发挥着重要作用, 调节着植物-植物、植物-微生物、微生物-微生物间复杂的互作过程。植物化感作用、作物间套作、生物修复、生物入侵等都是现代农业生态学的研究热点, 它们都涉及十分复杂的根际生物学过程。越来越多的研究表明, 不论是同种植物还是不同种植物之间相互作用的正效应或是负效应, 都是由根系分泌物介导下的植物与特异微生物共同作用的结果。近年来, 随着现代生物技术的不断完善, 有关土壤这一“黑箱”的研究方法与技术取得了长足的进步, 尤其是各种宏组学技术(meta-omics technology), 如环境宏基因组学、宏转录组学、宏蛋白组学、宏代谢组学等的问世, 极大地推进了人们对土壤生物世界的认知, 尤其是对植物地下部生物多样性和功能多样性的深层次剖析, 根际生物学特性的研究成果被广泛运用于指导生产实践。深入系统地研究根系分泌物介导下的植物-土壤-微生物的相互作用方式与机理, 对揭示土壤微生态系统功能、定向调控植物根际生物学过程、促进农业生产可持续发展等具有重要的指导意义。该文综述了根系分泌物的概念、组成及功能, 论述了根系分泌物介导下植物与细菌、真菌、土壤动物群之间的密切关系, 总结了探索根际生物学特性的各种研究技术及其优缺点, 并对该领域未来的研究方向进行了展望。 关键词生态效应, 微生态系统, 根际, 根系分泌物, 信号分子 Advances and perspective in research on plant-soil-microbe interactions mediated by root exudates WU Lin-Kun1,2*, LIN Xiang-Min1,2*, and LIN Wen-Xiong1,2** 1College of Life Sciences, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China; and 2Key Laboratory of Biopesticide and Chemical Biology, Ministry of Education, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China Abstract Root exudates have specialized roles in nutrient cycling and signal transduction between a root system and soil, as well as in plant response to environmental stresses. They are the key regulators in rhizosphere communication, and can modify the biological and physical interactions between roots and soil organisms. Root exudates play important roles in biogeochemical cycle, regulation of rhizospheric ecological processes, and plant growth and development, and so on. Root exudates also serve roles in the plant-plant, plant-microbe, and microbe-microbe interactions. Plant allelopathy, intercropping system, bioremediation, and biological invasion are all the focal sub-jects in the field of contemporary agricultural ecology. They all involve the complex biological processes in rhizosphere. There are increasing evidences that various positive and negative plant-plant interactions within or among plant populations, such as allelopathy, consecutive monoculture problem, and interspecific facilitation in intercropping system, are all the results of the integrative effect of plant-microbe interactions mediated by root exudates. Recently, with the development of biotechnology, the methods and technologies relating to soil ecologi-cal research have achieved a remarkable progress. In particular, the breakthroughs of meta-omics technologies, including environmental metagenomics, metatranscriptomics, metaproteomics, and metabonomics, have largely enriched our knowledge of the soil biological world and the biodiversity and function diversity belowground. Re-search on plant-soil-microbe interactions mediated by root exudates has important implications for elucidating the functions of rhizosphere microecology and for providing practical guidelines. The concept and components of root —————————————————— 收稿日期Received: 2013-10-09 接受日期Accepted: 2014-01-12 * 共同第一作者 Co-first author ** 通讯作者Author for correspondence (E-mail: wenxiong181@https://www.wendangku.net/doc/5b3431053.html,)

分泌物成分及测定方法

由植物根系在生命活动过程中向外界环境释放的化学物质统称为根系分泌物。 广义的根系分泌物包括活体植物根系产生的渗出物、分泌物、粘胶质以及植物残体、脱落物等的降解物，狭义的根系分泌物仅指植物通过根系分泌到土壤的各种化学物质。 从化学组成来看，根系分泌物主要是糖类、有机酸类和氨基酸类物质以及少量的脂肪酸类、固醇类、激素类、核苷酸类、黄酮类和酶类等有机物质。另外，根系分泌物在与外界进行物质和能量交换的过程中，还会有无机离子通过主动或被动方式在根际土壤与根系内部相互传递，并通过改变根际土壤的pH值和氧化还原电位间接影响植物对根际矿质营养元素的吸收和利用。

根系分泌物的收集 收集方法可归纳为三大类: （1）植物种植在无菌水或营养液中, 收集并分析植物根系释放到溶液中的物质, 即水培的方法。水培收集比较容易, 但是否能真实反映植株在土壤中的分泌情况还需进一步考证。（2）植物种植在固体基质物上, 然后淋洗培养介质, 分析其成分, 以砂培、土培最为典型。砂培收集的根系分泌物量比水培收集的多, 这是由于根在生长过程中受到机械阻力较大造成, 但洗砂和淘砂操作比较烦琐, 而且石英砂容易滋生微生物, 会对整个培育系统造成污染。土培条件下最能反映植株在土壤中的分泌情况,但根系分泌物的原位收集检测比营养液麻烦。 3)放射性检测法( 14C 标记) 等。放射性标记法最常用的是用同位素14C 饲喂植株后收集根分泌物, 可以作定性和定量分析。 根系分泌物的收集方法 1.1.1 溶液培收集法 是指将植株苗经过胁迫处理后，用无菌蒸馏水清洗，再放入预先加入微生物抑制剂的溶

液中，使之生长一段时间，然后将植株移走，收集其培养液，过滤，确定根系释放物质，即为所收集的根系分泌物。 溶液培收集法操作简单、方便，能反映整个根系一些根系分泌物(有机酸)的变化状况。 但是，溶液培养收集法的最大问题是没有能够严格控制无菌条件。另外，该法收集时间较长，得到的根系分泌物成分多，种类复杂，很难对特定未知的分泌物进行分离鉴定。而且，溶液培养和真实生长环境有较大的差异，溶液培收集法是否能真实反映植株在土壤中的分泌情况还需进一步考证。 1.1.2基质培收集法 基质培收集和土培收集基本类似，只是植物的生长介质不同。基质培养收集根系分泌物常用的基质有石英砂、琼脂、蛭石和人造营养土等。 石英砂培收集方法是在实验处理下将植株在石英砂中进行培养一段时间后，然后用蒸馏水或是有机溶剂短时间浸泡石英砂，收集其浸泡液，再浓缩过滤即为根系分泌物。 琼脂培养收集方法是将植株幼苗置于琼脂介质中，生长一段时间后，收集根系周围以及附着在根系上的琼脂，加热溶解，过滤，收集其过滤液即为根系分泌物。 1.1.3土培收集法 土培收集根系分泌物比溶液培收集麻烦，传统的方法是将植物种植于土壤中，生长一段时间后直接获取根际土壤，将其与无菌水按一定比例混合、振荡、离心或过滤，所得滤液即为根系分泌物。 土培接近于植物自然生长状态下的实际状况，相比于溶液培养收集法，这种方法最大的优点是更能反映植株在土壤中的实际分泌情况，而且由于土壤存在机械阻力，根系分泌作用比较旺盛，土培条件下单位植株干重产生根系分泌物的量要高土培于溶液培养收集的根系分泌物的量。 1.2 连续性根系分泌物收集系统 连续性根系分泌物收集系统的工作原理一 般就是将植物移栽到底部连接到根系分泌物收 集器的培养容器中，培养过程中，植物的培养 液在向下渗流的过程中将根系分泌物先下淋 洗，使根系分泌物在收集器中被不断富集，而 培养液则又循环到培养容器中。一般使用选择 性吸附树脂柱收集根系分泌物，在收集完成后， 再用合适的洗脱剂将根系分泌物洗脱下来 根系分泌物的分离、纯化方法 根系分泌物成分复杂，直接收集的根系分泌物不能直接用于分析，必须经过预处理后才能作定性和定量分析。树脂法、衍生化与萃取法、层析法、分子膜与超速离心分离法。 根系分泌物的鉴定

Nature Microbiology：植物根系分泌物影响菌群结构

Nature Microbiology：植物根系分泌物影响菌群结构 Introduction1、rhizolsphere与microbiota① Rhizosphere在生态中存在的意义② 在rhizosphere中，植物与微生物co-evolution上亿年，二者存在interaction，并且形成某些pattern③ rhizosphere effect指2个方面：① 植物有选择的富集土壤微生物；②植物根的生长活性④ 目前关于rhizosphere与微生物的研究现状：植物的发育影响土壤微生物的组成和功能，很少有人研究植物分泌物的分子化学机理对rhizosphere microbiota的影响2、plant exudates 与microbiota① plant exudates虽然种类很多，但大部分都是photosynthesis-derived carbon【11-40%】② plant exudates的组成会受到植物自身与环境的影响③ 已有的研究表明：plant exudates影响植物rhizosphere microbiota 的组成：会吸引有益微生物，提高植物对环境的适应性④ 已有的研究已经证实很多小的信号分子影响rhizosphere中植物与微生物的互作，但这些小分子只是exudates中的一小部分，而对于root exudate chemistry与microbial substrate preferences 之间的interaction还不清楚，作者希望研究这种interaction，找到rhizosphere中微生物群体的组成和演化的patternResult 1：分离培养了土壤中的细菌1、分菌的理论支持土壤是一个微生物的bank，植物的微生物全部来源

根系分泌物

根系分泌物 摘要：综合论述了根系分泌物的种类、收集方法及影响分泌物的因素。提出了根系分泌物与土壤腐殖质的关系是今后根际生态的研究重点。 关键词：根系分泌物根际 植物在生长过程中，一方面从生长介质中摄取养分和水分，另一方面也向生长介质(土壤、营养液等)中溢泌或分泌质子、离子和大量的有机物质[1]。高等植物的根分泌作用是引人注目的一种现象。关于根系分泌物的研究始于20世纪(1904年)德国微生物学家Hilten所提的根际概念，此后人们对根系分泌物的研究逐渐展开，并在近一二十年成为世界的研究热点[2]。Roberts[3]发现，植物根毛能够分泌部分物质，从而改变根毛表面性状。Lyon和Wilson[4]证实生长于无菌水溶液中的植物能够释放有机物。Krasilnikov[5]观察到根分泌物与促进植物生长的固氮菌有互利关系。Rovira[6]和West[7]发现植物根能够分泌糖类、氨基酸、有机酸和酚类物质，并影响植物生长，使根分泌物同根际关系的理论和实践更趋成熟。我国对根分泌物也有较多的研究。如20世纪60年代黄维南[8]的工作证明，植物根系的分泌是一种积极的生理现象，是根系所具有的生理功能。他们用无菌培养法研究植物根系分泌氨基酸时发现，番茄、哈密瓜和苜宿幼苗的根系都能分泌一系列氨基酸。同时他们还证实植物根系分泌物中有大量的生长物质，其中主要是生长素。Zhang FS(张福锁)[9] 发现缺铁小麦和大麦有分泌高铁载体的现象，这不仅肯定了高铁载体在禾本科植物适应缺铁胁迫中有作用，同时在植物适应缺锌等一类胁迫中也有作用。 根分泌物是指那些健康完整的活体植物根系由根组织向土壤中释放的化学物质[10]。广义的根分泌物包括活性的植物根组织直接释放及衰老组织或植物残根分解的产物;狭义的概念指根细胞代谢产物。根分泌物具有各种各样的功能，如通过生物合成所固定碳的5%～21%是通过根分泌物转移到根际的[11]。 1．根系分泌物的种类 根系分泌物是植物根系释放到周围环境中的各种物质，它是生物间相生相克关系不可缺少的成分。根系分泌物的产生是通过代谢途径和非代谢途径。代谢途径包括初生代谢和次生代谢。根系分泌物的种类繁多，数量各异，不仅有糖、有机酸和氨基酸等初生代谢物，还有酚类等次生代谢物，更有一些不知名的代谢物。 （1）早期人们的研究主要集中在糖和氨基酸上。在所研究的糖中果糖和葡萄糖是最普遍的。在植物的根系分泌物中，至少已有10种糖、25种氨基酸得到鉴定。 （2）根系分泌物中的有机酸大部分是三羧酸循环的中间体，对根际pH、根际微生物的活力影响很大。有机酸是一类很好的金属螯合物，它们在营养元素的吸收和运输中起重要作用。棕榈酸、硬脂酸、油酸和亚油酸已在菜豆和花生的根分泌物中发现。此外，在花生的根分泌物中，还发现有胆固醇、菜豆固醇、豆甾醇和谷甾醇等化合物。 （3）根系分泌物中的生长因子主要是维生素物质。早在1939年，West就发现亚麻根分泌

植物根系分泌物

植物根系分泌物 在植物生长过程中,根系不仅从环境中摄取养分和水分,同时也向生长介质中分泌质子,释放无机离子,溢泌或分泌大量的有机物。这些物质和根组织脱落物一起统称为根产物(rootproducts),即根分泌物。早在18～19世纪,人们(plenk1795; decandolle,1830)就观察到根系分泌物对邻近植株的促生和抑制作用。但是直到20世纪50年代人们认识到根系分泌物与促进植物生长的固氮等的互利关系时,这个领域的研究变得异常活跃,以后根系分泌物的性质及生物间的相生相克关系等逐渐被人们认识。 1研究现状 组成和种类 根系分泌物广义上是指根系生长过程中释放到介质中的全部有机物质,但有时候狭指通过溢泌作用进入土壤中的可溶性有机物。广义上的根系分泌物主要包括下列4种类型:(1)渗出物:为由细胞中被动地扩散出来的一类低分子量的化合物。 (2)分泌物:由于代谢过程细胞主动释放的物质。(3)粘胶质:包括根冠细胞、未形成次生壁的表皮细胞和根毛分泌的粘胶状物质。(4)分解和脱落物:成熟根段表皮细胞自分解产物、脱落根冠细胞、根毛和细胞碎片。根系分泌物的种类繁多,不同植物的种类和数量也有一定的差异。质子和无机离子是根系分泌物成分之一,对根际土壤的PH值及氧化还原电位有一定的调节作用,进而可以影响营养元素在根际的有效性。根系分泌物中的低分子物质种类繁多,主要包括低分子量的糖、氨基酸、有机酸及某些酚类物质(主要分泌物列表1)。 从表1中可以看出,植物根系分泌物的种类是相当多的,而且因作物种类而异。多数学者认为,豆科作物根分泌有较多的有机氮化合物,其中包括多种氨基酸和酰胺。禾本科作物的根分泌物有较多的含碳有机化合物,如糖类和有机酸等,而有些植物根系的分泌物还具有严格的专一性,如燕麦根能分泌72羟基262甲氧基香豆素,苹果能分泌根皮苷,苜蓿根能分泌皂角苷,玉米的根分泌物却为含氮和不含氮的有机化合物。 分泌特性及根分泌的生理和分子生物学基础 根分泌物的分泌特性 根分泌物包括两个方面:(1)植物细胞主动释放到或被动渗漏到根际环境的低分子量化合物,如CO2、C2H2、HCO-3、H+、氨基酸、有机酸或酚类等;(2)植物根冠细胞、表皮细胞、根毛分泌的粘胶状物质、细胞的自分解产物、脱落的根冠细胞、根毛和细胞碎片等[3]。根分泌物是由根系不同部位分泌 产生的。根冠细胞寿命短、易脱落,且细胞内的高尔基体易大量分泌粘液,是形成粘胶层的主要部位。分生区分泌作用弱,根分泌物少。伸长区是根分泌物释放的主要部位,该区根毛易断裂,根系生长时碰到的损伤多,分泌物也多。不同