4 第四章 植物的光合作用
第四章植物的光合作用
光合作用(photosynthesis)通常是指绿色植物吸收光能，把二氧化碳和水合成有机物，同时释放氧气的过
程。地球上一年中通过光合作用约吸收2.0×1011t碳素(6400t/s)，合成5×1011t有机物，同时将3.2×1021J的
日光能转化为化学能，并释放出5.35×1011t氧气。光合作用是地球上规模最巨大的把太阳能转变为可贮存
的化学能的过程，也是规模最巨大的将无机物合成有机物和从水中释放氧气的过程。自从有了光合作用，
需氧生物才得以进化和发展。由于光合作用中氧的释放和积累而逐渐形成了大气表面的臭氧(O3）层，O3
能吸收阳光中对生物有害的紫外辐射，使生物可从水中到陆地上生活和繁衍。光合作用是生物界获得能量、
食物以及氧气的根本途径，所以光合作用被称为“地球上最重要的化学反应”。没有光合作用也就没有繁荣
的生物世界。当今人类社会面临着日趋严峻的食物不足、能源危机、资源匮乏和环境恶化等问题，这些问
题的解决无一不与植物的光合作用有着密切的关系。因此深入探讨光合作用的规律，揭示光合作用的机理，
使之更好地为人类服务，愈加显得重要和迫切。
第一节光合作用研究的历史
一、光合作用总反应式的确定
18世纪以前，人们都认为植物是从土壤中获得生长所需的全部元素的。1771年英国化学家普利斯特利(J.Priestley)发现将薄荷枝条和燃烧的蜡烛放在一个密闭的钟罩里，蜡烛不易熄灭；将小鼠与植物放在同一钟罩里，小鼠也不易窒息死亡。因此，他提出植物可以“净化”空气，现在就把1771年定为发现光合作用的年代。以后又经许多人的研究(见绪论)，到了19世纪末，人们写出了如下的光合作用的总反应式：
6CO2+6H2O→ C6H12O6＋6O2 (4-1)
从(4-1)式中可以看出：光合作用本质上是一个氧化还原过程。其中CO2是氧化剂，CO2中的碳是氧化态的，而C6H12O6中的碳是相对还原态的，CO2被还原到糖的水平。H2O 是还原剂，作为CO2还原的氢的供体。(4-1)式用了几十年，后来又把它简化成下式：CO2+H2O→(CH2O)＋O2(△G°?＝4.783105J) (4-2)
(4-2)式用(CH2O)表示一个糖类分子的基本单位，比较简洁。用叶绿体代替绿色植物，说明叶绿体是进行光合作用的场所。由于葡萄糖燃烧时释放2870 kJ2mol-1的能量，因而每固定1mol CO2(即12g碳)就意味着转化和贮存了约478kJ的能量。
应该注意到光合作用反应式中所有的反应物和产物都含有氧，而上面两式并没有指出释放的O2是来自CO2还是H2O。很多年来，人们一直以为光能将CO2分解成O2和C，C与H2O 结合成(C H2O )，然而以下三方面研究证实了光合作用释放的O2来自于H2O 。
1.细菌光合作用能进行光合作用的细菌称之为光合细菌(photosynthetic bacteria)。光合细菌包括蓝细菌、紫细菌和绿细菌等。其中蓝细菌的光合过程与真核生物相似，紫细菌和绿细菌则不能分解水而需利用有机物或还原的硫化物等作为还原剂。例如：紫色硫细菌(purple-sulfur bacteria)和绿色硫细菌(green-sulfur bacteria)利用H2S为氢供体，在光下同化CO2：
CO2+2H2S→(CH2O)+2S+H2O (4-3)
光合细菌在光下同化CO2而没有O2的释放。因此，细菌光合作用是指光合细菌利用光能，以某些无机物或有机物作供氢体，将CO2还原成有机物的过程。
1931年微生物学家尼尔(C.B.Van Niel)将细菌光合作用与绿色植物的光合作用加以比较，提出了以下光合作用的通式：
CO2+2H2A→(CH2O)+2A+H2O (4-5)
这里的H2A代表一种还原剂，可以是H2S、有机酸等，对绿色植物而言，H2A就是H2O，2A就是O2。绿色植物光合作用中的最初光化学反应是把水分解成氧化剂(OH)与还原剂(H)。还原剂(H)可以把CO2还原成有机物质；氧化剂(OH)则会通过放出O2而重新形成H2O。
绿色植物和光合细菌都能利用光能将CO2合成有机物，它们是光养生物。从广义上讲，所谓光合作用，是指光养生物利用光能把CO2合成有机物的过程。
2．希尔反应 1939年英国剑桥大学的希尔(Robert.Hill)发现在分离的叶绿体(实际是被膜破裂的叶绿体)悬浮液中加入适当的电子受体(如草酸铁)，照光时可使水分解而释放氧气：
4Fe3+＋２H2O→4Fe2+＋４Ｈ+＋Ｏ2 (4-6)
这个反应称为希尔反应(Hill reaction)。其中的电子受体被称为希尔氧化剂(Hill oxidant)，铁氰化钾、草酸铁、多种醌、醛及有机染料都可作为希尔氧化剂。希尔不但证明了给叶绿体照光可使水分解放氧，氧的释放与CO2还原是两个不同的过程，而且也是第一个用离
体的叶绿体做试验，把对光合作用的研究深入到细胞器水平，为光合作用研究开创了新的途径。
以后发现生物中重要的氢载体NADP+也可以作为生理性的希尔氧化剂，从而使得希尔反应的生理意义得到了进一步肯定。在完整的叶绿体中NADP+作为从
H2O到CO2的中间电子载体，其反应式可写为：
2NADP+＋2H2O→2NADPH＋2H+＋O2 (4-7 )
CO2也可看作为一种生理性的希尔氧化剂，因为向完整的叶绿体悬浮液中充入CO2或加入能产生CO2的试剂如NaHCO3，照光时叶绿体能发生放氧反应。
3.18O的研究更为直接的证据是标记同位素的实验。1940年美国科学家鲁宾(S.Ruben)和卡门(M.D.Kamen)等用氧的稳定同位素18O标记H2O或CO2进行光合作用的实验，发现当标记物为H218O时，释放的是18O2，而标记物为C18O2时，在短期内释放的则是Ｏ2。这清楚地指出光合作用中释放的Ｏ2来自于 H2O。
CO2+2 H218O→(CH2O)+ 18O2+H2O（4-8）
为了把CO2中的氧和H2O中的氧在形式上加以区别，表明光合作用中释放的Ｏ2全来自于H2O，而CO2中的一个O又被还原成H2O，因此，可用下式作为光合作用的总反应式。
CO2+2H2O →(C H2O )+ Ｏ2+2 H2O (4-9)
二、光反应和暗反应
光合作用需要光，然而是否其中每一步反应过程都需要有光呢?20世纪初英国的布莱克曼（Blackman）、德国的瓦伯格(O.Warburg)等人在研究光强、温度和CO2浓度对光合作用影响时发现,在弱光下增加光强能提高光合速率，但当光强增加到一定值时，再增加光强则不再提高光合速率。这时要提高温度或CO2浓度才能提高光合速率。据测定，在10～30℃的范围内，如果光强和CO2浓度都适宜的话，光合作用的Q10＝2～2.5(Q10为温度系数，即温度每增加10℃，反应速度增加的倍数)。按照光化学原理，光化学反应是不受温度影响的，或者说它的Q10接近1；而一般的化学反应则和温度有密切关系，Q10为2～3，这说明光合过程中有化学反应的存在。用藻类进行闪光试验，在光能量相同的前提下，一种用连续照光，另一种用闪光照射，中间隔一定暗期，发现后者光合效率是连续光下的200%～400%。这些实验表明了光合作用可以分为需光的光反应(light reaction)和不需光的暗反应(dark reaction)两个阶段。
1954年美国科学家阿农(D.I.Arnon)等在给叶绿体照光时发现，当向体系中供给无机磷、ADP和NADP时，体系中就会有ATP和NADPH 产生。同时发现，只要供给了ATP和NADPH+，即使在黑暗中，叶绿体也可将CO2转变为糖。由于ATP和NADPH是光能转化的产物，具有在黑暗中同化CO2为有机物的能力，所以被称为“同化力”(assimilatory power)。可见，光反应的实质在于产生“同化力”去推动暗反应的进行，而暗反应的实质在于利用“同化力”将无机碳(CO2)转化为有机碳(CH2O)。
图 4-1 光合作用中“光”反应与“暗”反应的主要产物
光合作用中光反应和碳同化（暗反应）分别在叶绿体的不同区域内。光反应所需要的ATP和NADPH底物合成的一系列反应发生在叶绿体类囊体膜上。光反应产物在碳同化反应中一系列的基质酶的作用下固定CO2转化为碳水化合物。
当然，进一步研究发现光、暗反应对光的需求不是绝对的。即在光反应中有不需光的过程(如电子传递与光合磷酸化)，在暗反应中也有需要光调节的酶促反应。现在认为，“光”反应不仅产生“同化力”，而且产生调节“暗”反应中酶活性的调节剂(图4-1)，如还原性的铁氧还蛋白。
三、光合单位
释放一个氧分子需要吸收几个光量子?需要多少个叶绿素分子参与?在研究这些问题的过程中，提出了“光合单位”的概念。在研究光
能转化效率时，需要知道光合作用中吸收一个光量子所能引起的光合产物量的变化(如放出的氧分子数或固定CO2的分子数)，即量子产额(quantum yield)或叫量子效率(quantum efficiency)。量子产额的倒数称为量子需要量(quantum requirement)即释放1分子氧和还原1分子二氧化碳所需吸收的光亮子数。1922年，瓦伯格等计算出最低量子需要量为4，而他的学生爱默生(R.Emersen)等则测定出最低量子需要量为8。后来的实验证据都支持了爱默生的观点，于是8的最低量子需要量得到了普遍的承认，这个数值相当于0.125的量子效率。根据光化学定律(一个分子吸收一个量子，发生一次光化学变化)，如果植物的每个叶绿素分子都能进行光化学反应，按还原1个CO2和释放1个O2需吸收8个光量子算，则每当有8个叶绿素分子在一起时，一次足够强的闪光就会造成1个O2的释放。但在1932年，爱默生及阿诺德(W.Arnold)对小球藻(chlorella)悬浮液做闪光试验，计算每次闪光的最高产量是约2 500个叶绿素分子产生1个O2分子，似乎在光合组织中是以2 500个叶绿素分子组成1个集合体进行放氧的，于是当时就把释放1分子氧或同化1分子CO2所需的2 500个叶绿素的分子数目称作1个“光合单位”(photosynthetic unit)。以后又认为，光合是以吸收光量子开始的，应以量子基础计算“光合单位”，1个光合单位应是300(2 500÷8≈300)个叶绿素分子。为什么要300个叶绿素分子吸收1个光子?其解释是：闪光可能被几百个叶绿素分子吸收，可是激发能需传递到1个能够产生光化学反应的“反应中心”(reaction center)区域才能有效。这个反应中心的反应中心色素分子(reaction center pigment)是一种特殊性质的叶绿素a分子，它不仅能捕获光能，还具有光化学活性，能将光能转换成电能。其余的叶绿素分子和辅助色素分子一起称为聚(集)光色素(light harvesting pigment)或天线色素(antenna pigment)，它们的作用好象是收音机的“天线”，起着吸收和传递光能的作用。这样就把原来以叶绿素分子数为指标的光合单位看作了能进行光化学反应的光合机构，光合单位成了天线色素系统和反应中心的总称(图4-2)。
图4-2 光合单位图解
天线色素捕获的一个光量子传递到反应中心色素分子，在那里发生光化学反应进行电荷分离
进一步研究表明，高等植物光反应中电子的传递不只经过一个反应中心，而是要经过两个反应中心，引起两次光化学反应。1986年，霍尔(Hall)等人指出，光合单位应是包括两个反应中心的约600个叶绿素分子(30032)以及连结这两个反应中心的光合电子传递链。它能独立地捕集光能，导致氧的释放和NADP+的还原。
可见，随着光合研究的深入，“光合单位”的含义已多次被修改。究竟一个“光合单位”包多少个叶绿素分子?这要依据这个“光合单位”所执行的功能而定。就O2的释放和CO2的同化而言，光合单位为2500；就吸收一个光量子而言，光合单位为300；就传递一个电子而言，光合单位为600个叶绿素分子。目前多数人赞同霍尔的看法，认为：所谓的“光合单位”，就是指存在于类囊体膜上能进行完整光反应的最小结构单位。
四、两个光系统
20世纪40年代，以小球藻为材料研究不同光质的量子产额，发现大于680nm的远红光(far-red light)虽然仍被叶绿素吸收，但量子产额急剧下降，这种现象被称为红降现象(red drop)。1957年，爱默生观察到小球藻在用远红光照射时补加一点稍短波长的光(例如650nm 的光)，则量子产额大增(图4-3)，比这两种波长的光单独照射的总和还要高。这种在长波红光之外再加上较短波长的光促进光合效率的现象被称为双光增益效应，或叫爱默生增益效应(Emerson enhancement effect)。以后才知道，这是因为光合作用需要两个光化学反应的协同作用。图4-3中的实线表明≤680nm的光可以对两个光反应起作用，而≥680nm的光只对其中的一个光化学反应起作用。
图4-3 双光增益效应（爱默生效应）
当红光和远红一起照射时光合速率远远大于它们分别照射时光合速率的总和。双光增益效应为位置上的一前一后对波长不同选择的进行光合作用的两个光系统的学说存在提供了有利的证据。
据上述实验结果，希尔(1960)等人提出了双光系统(two photosystem)的概念，把吸收长波光的系统称为光系统
Ⅰ(photosystemⅠ,PSⅠ)，吸收短波长光的系统称为光系统Ⅱ(photosystemⅡ,PSⅡ)。
另外，从理论上讲一个量子引起一个分子激发，放出一个电子，那么释放一个O2，传递4个电子(2H2O→4H++4e+O2↑) 只需吸收4个量子，而实际测得光合放氧的最低量子需要量为8～12。这也证实了光合作用中电子传递要经过两个光系统，有两次光化学反应。
20世纪60年代以后，人们已能直接从叶绿体中分离出PSⅠ和PSⅡ的色素蛋白复合体颗粒，分析各系统的组成与功能，证明了光系统Ⅰ与NADP+的还原有关，光系统Ⅱ与水的光解、氧的释放有关。
以上仅就光合作用反应式的确定、光暗反应、光合单位、两个光系统等概念的建立介绍了光合作用研究历史中的部分情况。其实，还有许多杰出的成就值得一提。例如，叶绿素分子结构的确定(H.Fischer 1930)；光合碳循环的阐明(M.Calvin 1954)；叶绿素分子的人工合成(R.B.Woodward 1960)；CAM途径的确定(M.Thomas 1960)；磷酸化的化学渗透学说的提出(P.Mitchell 1961)；叶绿体DNA的分离(R.Sagar M.Ishida 1963)；C４途径的确定(M.D.Hatch 1966 C.B.Slack)；PSⅡ放氧反应中心复合体的分离(葛培根1982等)；光合细菌反应中心三维空间结构的阐明(J.Deisenhofer 1982 H.Michel 1982 R.Huber)光电子传递理论的确定（Marcus 1992）;ATP酶的结构与反应机理的研究(Walker 1997 Boyer 1997)；……其中有些内容将在下文中提到，有些由于篇幅有限，本章无法安排。
中国的光合作用研究自20世纪50年代开始，取得了长足的进展。如中国科学院上海植物生理研究所在光合作用能量转换、光合碳代谢的酶学研究等方面，中国科学院植物研究所在光合作用的原初反应和光合色素蛋白复合体研究等方面都有所发现和创新。
总之，光合作用研究历史不算长，从1771年至今才200多年，然而由于各国科学工作者的努力探索，已取得了举世瞩目的进展，为指导农业生产提供了充分的理论依据。当前光合作用的研究拟将进一步阐明以下几个关键问题：①光合作用结构与功能的关系及其遗传控制②反应中心的结构与功能③放氧复合体的结构与功能④能量转换与电子、质子传递的规律⑤CO2同化调节机理等。只有弄清了光合作用的机理，人类才能更好地利用太阳能，以至模拟光合作用人工合成有机物。此外航天事业的迅猛发展也迫切需要为宇宙飞船、太空空间站乃至为开发其他星球提供氧气和食品等。这些都使光合作用的研究面临新的挑战与机遇。
第二节叶绿体和光合色素
一、叶绿体
叶片是光合作用的主要器官，而叶绿体（chloroplast,chlor）是光合作用最重要的细胞器。
（一）叶绿体的发育、形态及分布
1.发育高等植物的叶绿体由前质体(proplastid)发育而来，前质体是近乎无色的质体，它存在于茎端分生组织中。当茎端分生组织形成叶原基时，前质体的双层膜中的内膜在若干处内折并伸入基质扩展增大，在光照下逐渐排列成片，并脱离内膜形成囊状结构的类囊体，同时合成叶绿素，使前质体发育成叶绿体。幼叶绿体能进行分裂。
2.形态高等植物的叶绿体大多呈扁平椭圆形，每个细胞中叶绿体的大小与数目依植物种类、组织类型以及发育阶段而异。一个叶肉细胞中约有10至数百个叶绿体，其长3～7μm，厚2～3μm。
3.分布叶肉细胞中的叶绿体较多分布在与空气接触的质膜旁，在与非绿色细胞(如表皮细胞和维管束细胞)相邻处，通常见不到叶绿
体。这样的分布有利于叶绿体同外界进行气体交换。
4.运动叶绿体在细胞中不仅可随原生质环流运动，而且可随光照的方向和强度而运动。在弱光下，叶绿体以扁平的一面向光以接受较多的光能；而在强光下，叶绿体的扁平面与光照方向平行，不致吸收过多强光而引起结构的破坏和功能的丧失。
(二)叶绿体的基本结构
叶绿体是由叶绿体被膜、基质和类囊体三部分组成(图4-4)。
图4-4 叶绿体的结构示意图
A.叶绿体的结构模式；
B.类囊体片层堆叠模式
1.叶绿体被膜(chloroplast envelope)叶绿体被膜由两层单位膜组成，两膜间距5～10nm。被膜上无叶绿素，它的主要功能是控制物质的进出，维持光合作用的微环境。外膜(outer membrane)为非选择性膜，分子量小于10000的物质如蔗糖、核酸、无机盐等能自由通过。内膜(inner membrane)为选择透性膜，CO2、O2、H2O可自由通过；Pi、磷酸丙糖、双羧酸、甘氨酸等需经膜上的运转器(translocator)才能通过；蔗糖、C5`C7糖的二磷酸酯、NADP+、PPi等物质则不能通过。
2.基质及内含物被膜以内的基础物质称为基质(stroma)，基质以水为主体，内含多种离子、低分子的有机物，以及多种可溶性蛋白质等。基质是进行碳同化的场所，它含有还原CO2与合成淀粉的全部酶系，其中1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶(ribulose1,5bisphosphate carboxylase/oxygenase,Rubisco)占基质总蛋白的一半以上。此外，基质中含有氨基酸、蛋白质、DNA、RNA、脂类(糖脂、磷脂、硫脂)、四吡咯(叶绿素类、细胞色素类)和萜类(类胡萝卜素、叶醇)等物质及其合成和降解的酶类，还含有还原亚硝酸盐和硫酸盐的酶类以及参与这些反应的底物与产物，因而在基质中能进行多种多样复杂的生化反应。
基质中有淀粉粒(starch grain)与质体小球(plastoglobulus)，它们分别是淀粉和脂类的贮藏库。将照光的叶片研磨成匀浆离心，沉淀在离心管底部的白色颗粒就是叶绿体中的淀粉粒。质体小球又称脂质球或亲锇颗粒，在叶片衰老时叶绿体中的膜系统会解体，此时叶绿体中的质体小球也随之增多增大。
3.类囊体类囊体(thylakoid)是由单层膜围起的扁平小囊，膜厚度5～7nm，囊腔(lumen)空间为10nm左右，片层伸展的方向为叶绿体的长轴方向。类囊体分为二类：一类是基质类囊体(stroma thylakoid),又称基质片层(stroma lamella)，伸展在基质中彼此不重叠；另一类是基粒类囊体(grana thlylakoid)，或称基粒片层(grana lamella)，可自身或与基质类囊体重(granum)。片层与片层互相接触的部分称为堆叠区(appessed region)，其他部位则为非堆叠区(nonappressed region)。
(三)类囊体膜上的蛋白复合体
类囊体膜上含有由多种亚基、多种成分组成的蛋白复合体，主要有四类(图4-5)，即光系统Ⅰ（PSI）、光系统Ⅱ（PSⅡ）、Cytb6/f 复合体和ATP酶复合体（ATPase），它们参与了光能吸收、传递与转化、电子传递、H+输送以及ATP合成等反应。由于光合作用的光反应
第四章 植物的光合作用
第四章植物的光合作用 4.1 光合作用的意义、研究历史与度量 4.1.1 光合作用的概念与意义 光合作用：绿色植物吸收光能，同化CO2和H2O，制造有机物质并释放O2的过程。 光合作用本质上是一个氧化还原反应：水是电子供体（还原剂），被氧化到O2的水平； CO2是受体（氧化剂），被还原到糖的水平； 氧化还原反应所需的能量来自光能。 光合作用的意义： （1）无机物转变为有机物 （2）光能转变为化学能 （3）维持大气O2与CO2的相对平衡 4.1.2光合作用的早期研究 1771年,英国化学家 Priestley 观察到, 植物有净化空气作用1779年,荷兰的J.Ingenhousz 证实, 植物只有在光下才能净化空气1782年, 瑞士的J.Senebier 用化学方法证明，CO2是光合作用必需的, O2是光合作用的产物 4.1.3 光合作用的度量 光合速率(photosynthetic rate):单位叶面积在单位时间内同化CO2量或积累干物质的量,也叫光合强度.
单位: 微摩尔CO2?米 -2?秒 -1或克干重?米 -2?秒 -1 真正光合速率 = 净光合速率 + 呼吸速率 光合生产率（净同化率）：生长植株的单位叶面积在一天内进行光合作用减去呼吸和其它消耗之后净积累的干物质重。 4.2 光合色素(叶绿体色素) 4.2.1结构与性质 光合色素 叶绿素类：叶绿素a（蓝绿色）、叶绿素b（黄绿色） 类胡萝卜素类：胡萝卜素（橙黄色）、叶黄素（黄色） 藻胆素 据作用分类：聚光色素(天线色素)、反应中心色素 4.2.2光学特性 1)吸收光谱(absorptionspectrum) 2)荧光 (fluorescence) 与磷光 (phosphorescence)现象 荧光现象:叶绿素提取液在透射光下为绿色，在反射光下为暗红色,这种现象叫荧光现象,发出的光叫荧光． 磷光现象:当荧光出现后，立即中断光源，色素分子仍能持续短时间
植物生理学考研复习资料第三章 植物的光合作用
第四章植物的光合作用 一、名词解释 1．原初反应 2．磷光现象 3．荧光现象 4．红降现象 5．量子效率 6．量子需要量 7．爱默生效应 8．PQ穿梭 9．光合色素 10．光合作用 11．光合单位 12．作用中心色素 13．聚光色素 14．希尔反应 15．光合磷酸化 16．同化力 17．共振传递18．光抑制 19．光合“午睡”现象 20．光呼吸 21．光补偿点 22．CO2补偿点 23．光饱和点24．光能利用率 25．复种指数 26．光合速率 27．叶面积系数 二、写出下列符号的中文名称 1．ATP 2．BSC 3．CAM 4．CF1—CFo 5．Chl 6．CoI(NAD+) 7．CoⅡ(NADP+) 8．DM 9．EPR 10．Fd 11．Fe—S 12．FNR 13．Mal 14．NAR 15．OAA 16．PC 17．PEP 18．PEPCase 19．PGA 20．PGAld 21．P680 22．Pn 23．PQ 24．Pheo 25．PSI II 26．PCA 27．PSP 28．Q 29．RuBP 30．RubisC(RuBPC) 31．RubisCO(RuBPCO) 32．RuBPO 33．X 34． LHC 三、填空题 1．光合作用是一种氧化还原反应，在反应中被还原，被氧化。 2．叶绿体色素提取液在反射光下观察呈色，在透射光下观察呈色。 3．影响叶绿素生物合成的因素主要有、、和。 4．P700的原初电子供体是，原初电子受体是。P680的原初电子供体是，原初电子受体是。 5．双光增益效应说明。 6．根据需光与否，笼统地把光合作用分为两个反应：和。 7．暗反应是在中进行的，由若干酶所催化的化学反应。 8．光反应是在进行的。 9．在光合电子传递中最终电子供体是，最终电子受体是。 10．进行光合作用的主要场所是。 11．光合作用的能量转换功能是在类囊体膜上进行的，所以类囊体亦称为。 12．早春寒潮过后，水稻秧苗变白，是与有关。 13．光合作用中释放的O2，来自于。 14．离子在光合放氧中起活化作用。 15．水的光解是由于1937年发现的。 16．被称为同化能力的物质是和。 17．类胡萝素除了收集光能外，还有的功能。 18．光子的能量与波长成。 19．叶绿素吸收光谱的最强吸收区有两个：一个在，另一个在。 20．类胡萝卜素吸收光谱的最强吸收区在。 21．一般来说，正常叶子的叶绿素和类胡萝卜素的分子比例为。 22．一般来说，正常叶子的叶黄素和胡萝卜素的分子比例为。 23．与叶绿素b相比较，叶绿素a在红光部分的吸收带偏向方向，在蓝紫部分的吸收带偏向 方向。 24．光合磷酸化有三个类型：、和。 25．卡尔文循环中的CO2的受体是。 26．卡尔文循环的最初产物是。 27．卡尔文循环中，催化羧化反应的酶是。
植物的光合作用教学设计
植物的光合作用教学设计 一、教学目标: 学习目标:学生能够通过对光合作用发现过程的学习，分析并掌握其原料、条件、产物、场所和理解光合作用的过程。 重点:掌握光合作用的原料、条件、产物、场所 难点：理解光合作用的过程 二、教学过程 导入: 师：出示 １、生态系统中，人们把植物称为什么?为什么？ 2、从柳苗生长之谜说起 生:结合所学知识思考并回答问题1,阅读资料思考柳苗生长之谜中的问题。 新课推进: 一、探究光在植物生长中的作用 师;出示 （一）思考题 １、实验前为什么要对实验材料进行黑暗处理? 2、实验选用的叶片，一部分被遮光,一部分不遮光，这两部分在实验中各有什么时候作用? 3、你怎样解释在酒精溶液的绿叶脱色而使酒精溶液变绿的实验现象？
４、用碘液染色后的叶片颜色发生怎样的变化，这种实验结果说明什么? (二）模拟实验动画：“探究光在植物生长中的作用” 生：结合查阅教材内容和观看实验过程的动画,独立思考和解决上述问题。 师:出示问题答案并纠正学生的误区。 （三）分析实验现象和结果 师：结合视屏过程引导生分析实验现象和结果。 生:完成P54表格。 二、植物光合作用及其场所 (一)、探究光合作用的场所 师：绿色植物是有机物的生产者,植物的绿色和光合作用有什么关系的?有机物的“加工厂”主要分布在植物体的哪一器官? 生:阅读教材P55德国科学家恩吉尔曼利用水绵探究植物光合作用场所实验过程,思考光合作用的产物和场所。 师:出示恩吉尔曼实验过程图片并讲解并补充讲解光合作用的原料为二氧化碳和水。 生：理解光合作用的场所在叶绿体并完成对Ｐ56胡萝卜、仙人掌、银边春藤可以进行光合作用的部位的辨别。 （二）观察叶片和叶绿体的结构 师：出示叶片结构和叶绿体结构图。 生:通过观察图片感受叶片和叶绿体结构。
第三章 植物的光合作用 习题答案
第三章植物的光合作用 一、名词解释 1．光合色素：指植物体内含有的具有吸收光能并将其用于光合作用的色素，包括叶绿素、类胡萝卜素、藻胆素等。 2．原初反应：包括光能的吸收、传递以及光能向电能的转变，即由光所引起的氧化还原过程。 3．红降现象：当光波大于685nm时，虽然仍被叶绿素大量吸收，但量子效率急剧下降，这种现象被称为红降现象。 4．爱默生效应：如果在长波红光（大于685nm）照射时，再加上波长较短的红光（650nm），则量子产额大增，比分别单独用两种波长的光照 射时的总和还要高。 5．光合链：即光合作用中的电子传递。它包括质体醌、细胞色素、质体蓝素、铁氧还蛋白等许多电子传递体，当然还包括光系统I和光系统 II的作用中心。其作用是水的光氧化所产生的电子依次传递，最后传 递给NADP+。光合链也称Z链。 6．光合作用单位：结合在类囊体膜上，能进行光合作用的最小结构单位。 7．作用中心色素：指具有光化学活性的少数特殊状态的叶绿素a分子。 8．聚光色素：指没有光化学活性，只能吸收光能并将其传递给作用中心色素的色素分子。聚光色素又叫天线色素。 9．希尔反应：离体叶绿体在光下所进行的分解水并放出氧气的反应。 10．光合磷酸化：叶绿体（或载色体）在光下把无机磷和ADP转化为ATP，并形成高能磷酸键的过程。
11．光呼吸：植物的绿色细胞在光照下吸收氧气，放出CO 2 的过程。光呼吸的主 要代谢途径就是乙醇酸的氧化，乙醇酸来源于RuBP的氧化。光呼吸之所以需要光就是因为RuBP的再生需要光。 12．光补偿点：同一叶子在同一时间内，光合过程中吸收的CO 2 和呼吸过程中放 出的CO 2 等量时的光照强度。 13．CO 2补偿点：当光合吸收的CO 2 量与呼吸释放的CO 2 量相等时，外界的CO 2 浓 度。 14．光饱和点：增加光照强度，光合速率不再增加时的光照强度。 15．光能利用率：单位面积上的植物光合作用所累积的有机物所含的能量，占照射在相同面积地面上的日光能量的百分比。 二、填空题 1．叶绿素、类胡萝卜素、藻胆素、细菌叶绿素 2． -氨基酮戊二酸原叶绿素酸酯叶绿素酸酯 3．光反应暗反应基粒类囊体膜（光合膜）叶绿体间质 4．PC Fd Z Pheo 5．H 2 O NADP+ 6．希尔（Hill） 7．氯锰 8．红光区紫光区蓝光区 9．3：1 2：1 10．非循环式光合磷酸化循环式光合磷酸化假循环式光合磷酸化非循环式光合磷酸化
光质对植物光合作用的调控及其机理(精)
应用生2008 年7”% 19 it O H— JmwnJ M ApfJd ?JUKM?. 19( 7)s I6l<>-t624 光质对植物光合作用的调控及氏机理. 郑洁胡簧君郭延平?? (断4人学旳乞糸?紋卅310029) 摘n尢介作用从检物TK发rr的堀础.尢研対桥物尤介作用的可见丸対植钩气孔■运功?叫 片空长.?｝绿体信构?尢合色索』1 an/iHttiwuw和光合廣问化x的调“?以及董外克对机物尢 蜿址II的色响.直克和fl尤能促iTGl的开张?向却尢能够逆转这种件Hl.fi)t
光合作用的过程
光合作用的过程 ?光合作用过程： 1、光合作用的概念： 绿色植物通过叶绿体，利用光能，把二氧化碳和水转化成储存着能量的有机物，并且释放出氧气的过程。 2、光合作用图解： 3、光合作用的总反应式及各元素去向 ?光反应与暗反应的比较：
? ?易错点拨： 1、光合作用总反应式两边的水不可轻易约去，因为反应物中的水在光反应阶段消耗，而产 物中的水则在暗反应阶段产生。
2、催化光反应与暗反应的酶的分布场所不同，前者分布在类囊体薄膜上，后者分布在叶绿 体基质中。 知识拓展： 1、氮能够提高光合作用的效率的原因是：氮是许多种酶的组成成分光合作用的场所：光合 作用第一个阶段中的化学反应，必须有光才能进行。在类囊体的薄膜上进行；光合作用的第二个阶段中的化学反应，有没有光都可以进行。在叶绿体基质中进行。 2、玉米是C4植物，其维管束鞘细胞中含有没有基粒的叶绿体，能够进行光合作用的暗反 应。C4植物主要是那些生活在干旱热带地区的植物。 ①四碳植物能利用强日光下产生的ATP推动PEP与CO2的结合，提高强光、高温下的光合 速率，在干旱时可以部分地收缩气孔孔径，减少蒸腾失水，而光合速率降低的程度就相对较小，从而提高了水分在四碳植物中的利用率。 ②二氧化碳固定效率比C3高很多,有利于植物在干旱环境生长。C3植物行光合作用所得的 淀粉会贮存在叶肉细胞中；而C4植物的淀粉将会贮存于维管束鞘细胞内，维管束鞘细胞不含叶绿体。 3、光合细菌：利用光能和二氧化碳维持自养生活的有色细菌。光合细菌(简称PSB)是地球 上出现最早、自然界中普遍存在、具有原始光能合成体系的原核生物，是在厌氧条件下进行不放氧光合作用的细菌的总称，是一类没有形成芽孢能力的革兰氏阴性菌，是一类以光作为
第四章植物的光合作用复习思考题与答案
第三章植物的光合作用复习思考题与答案 （一）解释名词 1、光合作用(photosynthesis) 通常是指绿色植物吸收光能，把二氧化碳和水合成有机物，同时释放氧气的过程。从广义上讲，光合作用是光养生物利用光能把二氧化碳合成有机物的过程。 2、希尔反应(Hill reaction) 希尔(Robert.Hill)发现在分离的叶绿体(实际是被膜破裂的叶绿体)悬浮液中加入适当的电子受体(如草酸铁)，照光时可使水分解而释放氧气，这个反应称为希尔反应(Hill reaction) 。其中的电子受体被称为希尔氧化剂(Hill oxidant)。 3、光反应(light reaction) 光合作用中需要光的反应。为发生在类囊体上的光的吸收、传递与转换、电子传递和光合磷酸化等反应的总称。 4、暗反应(dark reaction) 光合作用中的酶促反应，即发生在叶绿体间质中的同化CO2反应。 5、同化力(assimilatory power) ATP和NADPH是光合作用光反应中由光能转化来的活跃的化学能，具有在黑暗中同化CO2为有机物的能力，所以被称为"同化力"。 6、量子效率(quantum efficiency) 又称量子产额(quantum yield) 是指光合作用中吸收一个光量子所能引起的光合产物量的变化，如放出的氧分子数或固定的CO2的分子数。 7、量子需要量(quantum requirement) 量子效率的倒数，即释放1个O2和还原1个CO2所需吸收的光量子数。一般认为最低量子需要量为8～10，这个数值相当于0.12～0.08的量子效率。 8、光合单位(photosynthetic unit) 最初是指释放1个O2分子所需要的叶绿素数目，测定值为2500chl/O2。若以吸收1个光量子计算，光合单位为300个叶绿素分子；若以传递1个电子计算，光合单位为600个叶绿素分子。而现在把存在于类囊体膜上能进行完整光反应的最小结构单位称为光合单位。它应是包括两个反应中心的约600个叶绿素分子(300×2)以及连结这两个反应中心的光合电子传递链。它能独立地捕集光能，导致氧的释放和NADP的还原。 9、光合膜(photosynthetic membrane) 即为类囊体膜，这是因为光合作用的光反应是在叶绿体中的类囊体膜上进行的。 10、红降现象(red drop) 光合作用的量子产额在波长大于680nm时急剧下降的现象。 11、双光增益效应或爱默生增益效应(Emerson enhancement effect)- 在用远红光照射时补加一点稍短波长的光(例如650nm的光)，则量子产额大增，比用这两种波长的光单独照射时的总和还要高。这种在长波红光之外再加上较短波长的光促进光合效率的现象被称为双光增益效应，因这一现象最初由爱默生(Emerson)发现的，故又叫爱默生增益效应。 12、原初反应(primary reaction) 指光合作用中最初的反应，从光合色素分子受光激发起到引起第一个光化学
光照对植物生长的作用(精)
光照对植物生长的作用 光照对植物生长主要有光合作用和光形态建成作用； （1）光合作用是植物在光照射下通过叶绿素吸收光能，在植物体内将二氧化碳和水合成碳水化合物放出氧气的过程。同时光也是影响叶绿素形成的主要因素，光线过弱，不利于叶绿素的生物合成，所以，作物栽培密度过大，上部遮光过甚，植株下部叶片叶绿素分解速度大于合成速度，叶色变黄。 光照对光合作用的影响：光合作用是一个光生物化学反应，所以光合作用随着光照强度的增减而增减。在暗中叶片不进行光合作用，而呼吸作用不断释放CO2，随着光强的增高，光和速率逐渐增强，逐渐接近呼吸速率，当到达某一光强时，叶片的光合速率等于呼吸速率，即CO2吸收量等于CO2释放量，表观光合速率为零，这时的光强称为光补偿点。植物在光补偿点时，有机物的形成和消耗相等，不能积累干物质，而晚间还要消耗干物质，因此从全天看植物所需的最低光照强度，必须高于光补偿点，才能使植物正常生长。当光照强度在光补偿点以上继续增加时，光合速率就成比率的增加，产生的有机物用于植物的生长。当光照达到一定的量的时候，光合速率就不再增加，而呈现光饱和现象。开始达到光合速率最大值时的光强称为光饱和点。植物的光饱和点与品种、叶片厚度、单位面积叶绿素含量多少有关。强光伤害—光抑制光能不足可成为光合作用的限制因素，光能过剩也会对光合作用产生不利的影响。当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光合速率的降低，这个现象就叫光合作用的光抑制。 光质在太阳幅射中，只有可见光部分才能被光合作用利用。用不同波长的可见光照射植物叶片，测定到的光合速率(按量子产额比较)不一样。在600～680nm红光区，光合速率有一大的峰值，在435nm左右的蓝光区又有一小的峰值。可见，光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大体吻合。在自然条件下，植物或多或少会受到不同波长的光线照射。例如，阴天不仅光强减弱，而且蓝光和绿光所占的比例增高。树木的叶片吸收红光和蓝光较多，故透过树冠的光线中绿光较多，由于绿光是光合作用的低效光，因而会使树冠下生长的本来就光照不足的植物利用光能的效率更低。“大树底下无丰草”就是这个道理。水层同样改变光强和光质。水层越深，光照越弱，例如，20米深处的光强是水面光强的二十分之一，如水质不好，深处的光强会更弱。水层对光波中的红、橙部分吸收显著多于蓝、绿部分，深水层的光线中短波长的光相对较多。所以含有叶绿素、吸收红光较多的绿藻分布于海水的表层；而含有藻红蛋白、吸收绿、蓝光较多的红藻则分布在海水的深层，这是海藻对光适应的一种表现。 （2）植物种子的发芽、胚轴和茎节间的伸长、叶的展开、花芽的形成和根的生长等生长发育过程中都需要光照称为光形态的建成 幼苗发育是受光控制的 光对茎的伸长有抑制作用（有实验证明，在光照下生长的玉米苗其生长速率比黑暗处理降低30%左右，自由生长素含量也降低40%左右，但结合态生长素含量上升，因为其中的蓝紫光有抑制生长的作用，在农业生产中常因植物群体过密，株间郁闭遮光，茎干细胞生长素含量多，生长迅速，茎干纤细，机械组织不发达，造成倒伏而导致减产。因此要合理密植，加强水肥管理，使株间通风透光，茎干粗壮不倒伏） 庇荫反映：当植物受到周围植物的遮荫时，阳生植物在这养的条件下，茎向上伸长速度加快，以获取更多阳关，这就叫做庇荫反映 光对花的形成影响很大，在植物完成光周期诱导的基础上，花开时分化后，自然光照时间越长，光强度越大，形成有机物越多，对花形成越有力 茎的趋光性，一般植物的地上部分都是朝向光的方向生长称为趋光性（在保持植株的株型上光具有引导作用，这个就是为什么要经常性的给植株转动方向）
第4章 第1节 植物的光合作用
第4章第1节植物的光合作用（第2课时）班级姓名 一、填空题 1、写出光合作用文字表达 式。 3、绿色植物制造淀粉等有机物的主要器官是。 3、如果把一片绿叶比喻为绿色植物实行光合作用的绿色工厂，那么它的车间是， 动力是，原料是和，产物是和。 二、选择题 （）1、叶的结构中，含有大量叶绿体的是 A、表皮细胞 B、构成叶脉的细胞 C、叶肉细胞 D、以上所有细胞 （）2、在一个生态系统中，能够使太阳光进入生态系统的成分是 A、非生物部分 B、生产者 C、消费者 D、分解者 （）3、为使城市居民每天得到新鲜的空气，应采取的最好措施是 A、多盖高楼，居住在高层 B、增大住房面积 C、清理垃圾，搞好环境卫生 D、多种花草树木 （）4、为充分利用单位面积上的光照，种植农作物时应注意 A、稀疏种植 B、紧密种植 C、合理种植 D、没有要求 （）5、下列措施中，能够使光合作用增强的是 A、适当增加氧气的浓度 B、适当减少氧气的浓度 C、适当增加二氧化碳的浓 D、适当减少二氧化碳的浓度 （）6、建造温室时，采用下列何种颜色的玻璃最好？A、红色B、绿色C、蓝色D、无色 （）7、培育韭黄所依据的原理是 A、光合作用需要叶绿素 B、叶绿素的形成需要适宜的温度 C、叶绿素的形成需要光 D、叶绿素的形成需要养料 （）8、从物质变化来说，光合作用的实质是 A、把废物变成有机物 B、把无机物变成有机物 C、使气态物变成另一种气态物 D、把气态物变成固态物 三、实验分析题
1、一科学家发现：把一只小白鼠和一盆植物一同放到一个密闭的玻璃罩中，植物和小白鼠都能正常生活。另一科学家发现：上述实验只有在阳光下才能获得成功。请你回答： ①上述两位科学家做的都是关于方面的实验。 ②植物在光下能吸收小白鼠所呼出的气体，并能为小白鼠提供呼吸作用所需的 气体。 ③上述实验需要，它在该过程中的作用是提供并在植物体内 转化后最终储藏在中。
植物生理学习题大全——第3章植物的光合作用
第三章光合作用 一、名词解释 光合作用(photoｓyｎｔhesiｓ):绿色植物吸收阳光得能量,同化二氧化碳与水,制造有机物质并释放氧气得过程。 光合色素(photosyｎｔhｅｔic pigment):植物体内含有得具有吸收光能并将其光合作用得色素,包括叶绿素、类胡萝卜素、藻胆素等、 吸收光谱(abｓorption spectrum):反映某种物质吸收光波得光谱。 荧光现象(ｆｌｕorescenｃeｐhenomenｏｎ):叶绿素溶液在透射光下呈绿色,在反射光下呈红色,这种现象称为荧光现象。 磷光现象(pｈｏsｐhoｒｅscｅnce ｐhenomeｎoｎ):当去掉光源后,叶绿素溶液还能继续辐射出极微弱得红光,它就是由三线态回到基态时所产生得光。这种发光现象称为磷光现象。 光合作用单位(pｈotosyntｈeｔｉcｕnｉｔ):结合在类囊体膜上,能进行光合作用得最小结构单位。 作用中心色素(reacｔioｎcenter piｇmｅnt):指具有光化学活性得少数特殊状态得叶绿素a分子。 聚光色素(ligｈt harvesｔing pｉｇmｅｎｔ):指没有光化学活性,只能吸收光能并将其传递给作用中心色素得色素分子、 原初反应(pｒimaｒy reaction):包括光能得吸收、传递以及光能向电能得转变,即由光所引起得氧化还原过程。 光反应(lｉgｈt ｒeａcｔio):光合作用中需要光得反应过程,就是一系列光化学反应过程,包括水得光解、电子传递及同化力得形成。 暗反应(dark rｅacｔiｏn):指光合作用中不需要光得反应过程,就是一系列酶促反应过程,包括ＣO2得固定、还原及碳水化合物得形成。 光系统(photoｓyｓtem,PS):由不同得中心色素与一些天线色素、电子供体与电子受体组成得蛋白色素复合体,其中PS Ⅰ得中心色素为叶绿素a P70０,ＰS Ⅱ得中心色素为叶绿素ａP680。 反应中心(reaｃtiｏｎcｅｎter):由中心色素、原初电子供体及原初电子受体组成得具有电荷分离功能得色素蛋白复合体结构。 量子效率(ｑｕanｔum eｆficienｃy):又称量子产额或光合效率。指吸收一个光量子后放出得氧分子数目或固定二氧化碳得分子数目。
光合作用专题复习(精)
“光合作用”专题复习 一、要点梳理 (一叶绿体中的色素 1.分布:叶绿体基粒的囊状结构。 2.功能:吸收光能,传递光能,转化光能(只有较少数处于特殊状态的叶绿素a分子。 3.特性:不溶于水,能溶于酒精、丙酮和石油醚等。 4.分类及层析后位置 (1实验中几种化学物质的作用:丙酮作为提取液,可溶解叶绿体中的色素;层析液用于分离色素;二氧化硅破坏细胞结构,使研磨充分;碳酸钙可防止研磨过程中色素被破坏。 (2实验的关键之处:研磨要迅速、充分,叶绿素不稳定,易被破坏,充分研磨是为了提取较多的色素;滤液收集后,要及时用棉塞将试管口塞紧,以防止滤液挥发;滤液细线不仅要细、直,而且要含有较多的色素,因此要在滤液干后,重复画2~3次;滤纸上的滤液细线不能触到层析液,否则会使滤液中的色素溶解于层析液中,滤纸条上得不到色素带。 (3色素提取液颜色淡的原因分析:研磨不充分,色素未能充分提取出来;未加CaC03,叶绿素分子被破坏;剪取叶片太少或加入丙酮太多,色素提取液浓度过低。
(二光合作用的过程 根据反应过程是否需要光能,将光合作用分为光反应和暗反应两个阶段。对于这两个阶段,可以采用“列表”比较的方法,加强对知识的理解与掌握。 1.区别 物质:光反应阶段产生的[H],在暗反应阶段用于还原C3。 能量:光反应阶段生成的ATP,在暗反应阶段中将其储存的化学能释放出来,帮助C3形成糖类,ATP中的化学能则转化为储存在糖类中的化学能。 (三影响光合作用的因素及在生产上的应用
影响 当光照强度、CO2浓度突然发生改变时,短时间内会直接影响C3、C5、[H]、ATP及(CH2O生成量,进而影响叶肉细胞中这些物质的含量。具体可参照下表: 34 C3植物和C4植物是按照固定CO2的途径为依据来划分的。C3植物只有C3途径,而C4植物有C3和C4两条途径。C3植物的维管束鞘细胞内无叶绿体,C4植
4 第四章 植物的光合作用
第四章植物的光合作用 光合作用(photosynthesis)通常是指绿色植物吸收光能，把二氧化碳和水合成有机物，同时释放氧气的过 程。地球上一年中通过光合作用约吸收2.0×1011t碳素(6400t/s)，合成5×1011t有机物，同时将3.2×1021J的 日光能转化为化学能，并释放出5.35×1011t氧气。光合作用是地球上规模最巨大的把太阳能转变为可贮存 的化学能的过程，也是规模最巨大的将无机物合成有机物和从水中释放氧气的过程。自从有了光合作用， 需氧生物才得以进化和发展。由于光合作用中氧的释放和积累而逐渐形成了大气表面的臭氧(O3）层，O3 能吸收阳光中对生物有害的紫外辐射，使生物可从水中到陆地上生活和繁衍。光合作用是生物界获得能量、 食物以及氧气的根本途径，所以光合作用被称为“地球上最重要的化学反应”。没有光合作用也就没有繁荣 的生物世界。当今人类社会面临着日趋严峻的食物不足、能源危机、资源匮乏和环境恶化等问题，这些问 题的解决无一不与植物的光合作用有着密切的关系。因此深入探讨光合作用的规律，揭示光合作用的机理， 使之更好地为人类服务，愈加显得重要和迫切。 第一节光合作用研究的历史 一、光合作用总反应式的确定 18世纪以前，人们都认为植物是从土壤中获得生长所需的全部元素的。1771年英国化学家普利斯特利(J.Priestley)发现将薄荷枝条和燃烧的蜡烛放在一个密闭的钟罩里，蜡烛不易熄灭；将小鼠与植物放在同一钟罩里，小鼠也不易窒息死亡。因此，他提出植物可以“净化”空气，现在就把1771年定为发现光合作用的年代。以后又经许多人的研究(见绪论)，到了19世纪末，人们写出了如下的光合作用的总反应式： 6CO2+6H2O→ C6H12O6＋6O2 (4-1) 从(4-1)式中可以看出：光合作用本质上是一个氧化还原过程。其中CO2是氧化剂，CO2中的碳是氧化态的，而C6H12O6中的碳是相对还原态的，CO2被还原到糖的水平。H2O 是还原剂，作为CO2还原的氢的供体。(4-1)式用了几十年，后来又把它简化成下式：CO2+H2O→(CH2O)＋O2(△G°?＝4.783105J) (4-2) (4-2)式用(CH2O)表示一个糖类分子的基本单位，比较简洁。用叶绿体代替绿色植物，说明叶绿体是进行光合作用的场所。由于葡萄糖燃烧时释放2870 kJ2mol-1的能量，因而每固定1mol CO2(即12g碳)就意味着转化和贮存了约478kJ的能量。 应该注意到光合作用反应式中所有的反应物和产物都含有氧，而上面两式并没有指出释放的O2是来自CO2还是H2O。很多年来，人们一直以为光能将CO2分解成O2和C，C与H2O 结合成(C H2O )，然而以下三方面研究证实了光合作用释放的O2来自于H2O 。 1.细菌光合作用能进行光合作用的细菌称之为光合细菌(photosynthetic bacteria)。光合细菌包括蓝细菌、紫细菌和绿细菌等。其中蓝细菌的光合过程与真核生物相似，紫细菌和绿细菌则不能分解水而需利用有机物或还原的硫化物等作为还原剂。例如：紫色硫细菌(purple-sulfur bacteria)和绿色硫细菌(green-sulfur bacteria)利用H2S为氢供体，在光下同化CO2： CO2+2H2S→(CH2O)+2S+H2O (4-3) 光合细菌在光下同化CO2而没有O2的释放。因此，细菌光合作用是指光合细菌利用光能，以某些无机物或有机物作供氢体，将CO2还原成有机物的过程。 1931年微生物学家尼尔(C.B.Van Niel)将细菌光合作用与绿色植物的光合作用加以比较，提出了以下光合作用的通式： CO2+2H2A→(CH2O)+2A+H2O (4-5) 这里的H2A代表一种还原剂，可以是H2S、有机酸等，对绿色植物而言，H2A就是H2O，2A就是O2。绿色植物光合作用中的最初光化学反应是把水分解成氧化剂(OH)与还原剂(H)。还原剂(H)可以把CO2还原成有机物质；氧化剂(OH)则会通过放出O2而重新形成H2O。 绿色植物和光合细菌都能利用光能将CO2合成有机物，它们是光养生物。从广义上讲，所谓光合作用，是指光养生物利用光能把CO2合成有机物的过程。 2．希尔反应 1939年英国剑桥大学的希尔(Robert.Hill)发现在分离的叶绿体(实际是被膜破裂的叶绿体)悬浮液中加入适当的电子受体(如草酸铁)，照光时可使水分解而释放氧气： 4Fe3+＋２H2O→4Fe2+＋４Ｈ+＋Ｏ2 (4-6) 这个反应称为希尔反应(Hill reaction)。其中的电子受体被称为希尔氧化剂(Hill oxidant)，铁氰化钾、草酸铁、多种醌、醛及有机染料都可作为希尔氧化剂。希尔不但证明了给叶绿体照光可使水分解放氧，氧的释放与CO2还原是两个不同的过程，而且也是第一个用离
(完整版)光合作用教学设计
《光合作用的原理和应用（第一课时）》教学设计 普通高中生物新课程必修1《分子与细胞》模块(人教版) 福安二中阮建英 一、教材分析与教学设计思路 光合作用是植物体最基本的新陈代谢，是生物界物质和能量的基本来源。光合作用知识的掌握为生态系统结构和功能的学习奠定基础，当今人类社会面临的粮食、资源、环境等问题与光合作用有着密切联系,所以光合作用知识在全书教材中占有重要地位，是整个高中阶段的重点，也是高考必考的知识点。 本节教学设计意图沿着光合作用的发现历程对光合作用的光反应和暗反应这两个阶段从物质变化和能量转化的高度作深入的探讨和研究，引导学生从物质和能量转变的角度去理解光合作用的实质，掌握本节重点；同时希望通过对教材中科学家关于光合作用探究过程的经典实验的学习和分析，使学生体会经典实验所蕴含着科学探究的一般方法，初步建立科学探究的能力。 二、学情分析 对于本节内容，学生在初中已有一定的知识基础，学生的基本情况如下： ●对光合作用大体内容基本了解 ●对光合作用发现史有待于系统研究 ●对光合作用详细的过程有待深入探究 三、教学目标设计 １、知识目标： （1）学生能够描述光合作用的认识过程。 （2）描述光反应、暗反应过程的物质变化和能量转化。 ２、能力目标： （1）尝试进行实验设计，学会控制自变量、设置对照实验。 （2）在有关实验、资料分析、思考与与讨论、探究等的问题讨论中，运用语言表达的能力及分享信息的能力。 ３、情感、态度和价值观目标： 通过光合作用的探究历程，学生能体验前人设计实验的技能和思维方式，同时能认识到科学是在不断的观察、实验和探索中前进的。通过光反应和暗反应关系的分析，能树立科学的辨证观点。 四、重点难点及确立依据： 1.教学重点
植物的光合作用
植物的光合作用、蒸腾作用和呼吸作用中考试题汇编 山东省费县教研室徐波 1．（2010·深圳市）2010上海世博会主题馆拥有世界最大的5000平方米生态绿墙，栽种上海本地的绿色植物，成为世博园里“绿色的明珠”。生态绿墙不仅能够美化环境，还能够帮助吸收园区内二氧化碳，降低夏季温度，这一功能是由植物的哪些生命活动来实现的 A．光合作用和呼吸作用 B．光合作用和蒸腾作用 C．呼吸作用和蒸腾作用 D．气体扩散和蒸腾作用 2．（2010·深圳市）在观察了叶片的结构后，晓东将刚摘下的叶片放人70度的热水中，很快发现叶片表面产生许多的小气泡，并且下表皮的气泡比上表皮的气泡多，这种现象说明 A．叶片下表面的光照弱 B．叶片上表面含叶绿体比下表面的多 C．叶片下表面产生的氧气多 D．叶片下表面的气孔多 3．（2010·景德镇）我们行进在公园里时，经常发现草坪上有爱心提示牌：“请勿践踏，爱护我”。这是因为经常践踏草坪会造成土壤板结，从而影响草的生长。其中的科学道理是 A．植物缺少无机盐，影响生长 B．植物缺少水，影响光合作用 C．土壤缺少氧气，影响根的呼吸 D．气孔关闭，影响蒸腾作用 4．（2010·承德市）图4表示一昼夜中二氧化碳、氧进出植物叶片的情况，你认为哪幅图所示的现象发生在夜间 5．（2010·宿州）绿色植物在生物圈水循环中有重要作用，主要是因为它的 A．光合作用 B．呼吸作用 C．蒸腾作用 D．吸收作用 6．（2010·内江市）当踏入山林时，会感到空气特别地清新和湿润，这主要是由于 A．植物的光合作用和呼吸作用 B．植物的分泌物有杀菌作用
C．植物的光合作用和蒸滕作用 D．茂盛的林木遮住了大部分太阳光 7．（2010·威海市）绿色植物蒸腾作用的意义不包括 A．降低叶片的温度 B．促进植物对水分的吸收 C．增加空气湿度，增加降水量 D．有利于植物进行呼吸作用 8．（2010·威海市）呼吸作用是生物的共同特征，其根本原因在于 A．生命活动每时每刻都需要氧 B．生命活动都需要能量作为动力 C．呼吸作用产生的水是生命活动所必需的 D．呼吸作用产生的二氧化碳必须及时排出 9．（2010·乐山市）下列有关光合作用的叙述中，不正确的是 A．光合作用的条件之一是必须要有光照 B．光合作用是一切生物生存的根本保障 C．光合作用的场所是叶绿体 D．绿色植物所有的器官都能进行光合作 10．（2010·乐山市）为了提高温室中的蔬菜产量，应将温度控制为 A．白天比晚上高 B．晚上比白天高 C．晚上和白天都高 D．晚上和白天都低 11．（2010·乐山市）绿色植物在光下能进行的生命活动是 ①光合作用②呼吸作用③蒸腾作用④吸收水和无机盐 A．① B．①② C．①②③ D．①②③④ 12．（2010·苏州市）一株生理功能正常的绿色植物，在下图所示的五种不同条件下都能持续进行的生理活动是
苏科版生物-七年级上册第三单元 第四章 第1节 植物的光合作用习题
《第1节植物的光合作用》习题 一、选择题 1、上海世博园中一些场馆的外墙种植了很多的绿色植物，让游人顿觉空气湿润而清新这是由于植物体的（） A、光合作用和呼吸作用 B、蒸腾作用和光合作用 C、呼吸作用和蒸腾作用 D、光合作用和吸收作用 2、在观察了叶片的结构后，晓东将刚摘下的叶片放人70度的热水中，很快 发现叶片表面产生许多的小气泡，并且下表皮的气泡比上表皮的气泡多，这 种现象说明（） A、叶片下表面的光照弱 B、叶片上表面含叶绿体比下表面的多 C、叶片下表面产生的氧气多 D、叶片下表面的气孔多 3、在验证“绿叶在光照下制造淀粉”的实验中，说法错误的是( ) A、实验前应将天竺葵放在暗处一昼夜 B、脱色过程中应把叶片放到酒精中隔水加热 C、遮光时应用不透光的黑纸或铝箔 D、滴加碘液后未漂洗便直接观察 4、医生忠告糖尿病患者，要尽量少吃像马铃薯一样含淀粉较多的食物。马铃薯块茎中的淀粉是（） A、块茎细胞利用无机物自身合成的 B、块茎细胞从土壤中吸收并积累而成的 C、由叶肉细胞制造后运输到块茎细胞的 D、由根细胞合成后运输到块茎细胞的 5、绿色植物进行光合作用的场所是（） A、叶绿体 B、线粒体 C、细胞壁 D、细胞 6、小李穿的白裤子被绿色的菠菜弄脏，将裤子上的绿色除去的最佳材料是（） A、普通洗衣粉 B、酒精 C、沸水 D、肥皂水 7、“绿叶在光下制造淀粉”的实验中，将天竺葵黑暗饥饿处理一昼夜后，用黑纸对叶片的
一部分进行两面遮盖，光照一段时间，经酒精脱色处理后滴加碘液，变蓝的部位是（）A、整个叶片都变蓝 B、见光的部分 C、只是时片的边缘变蓝 D、被遮光的部分 二、非选择题 8、在“绿叶在光下制造淀粉”的实验中，将一盆天竺葵放置黑暗处一昼夜后，选其中一个叶片，用三角形的黑制片将叶片的上下两面遮盖起来，如图所示，置于阳光下照射一段时间，摘下叶片，经过酒精脱色、漂洗，最后在叶片上滴加碘液，请分析回答： （1）将天竺葵放在黑暗处处理一昼夜的目的是。 （2）叶片的一部分遮光，一部分不遮光，这样处理可起到作用。 （3）下图中对叶片进行酒精脱色的装置正确的是。 （4）在脱色后的叶片上滴加碘液，变蓝的是叶片中部分，由此说明绿叶在光下制造淀粉。 参考答案 一、选择题
完整版植物生理学习题及答案第三章植物的光合作用
第三章植物的光合作用 (Translate) 一、英译中26、photorespiration 1、heterophyte 27、、autophyte dark respiration 2.28、3、photosynthesis peroxisome 29、photosynthetic product 4、chloroplast 30、Photosynthetic rate thylakoid 5.、31、light compensation 6.、Photosynthetic membrane 32、light saturation 、7chlorophyll 33、shade plant 8、carotenoid 34、carotene photoinhibition 9、35 、10xanthophyll 、greenhouse effect 36absorption spectrum 、solar constant 11、3712、thylakoid lumen 、etiolation 38 、13light reaction 、Rubisco 39、14carbon reaction 、antenna pigment 40 primary reaction 、light –harvesting pigment 、1541、16photosynthetic unit 、reaction center 42 17、Emerson effect 、photosystem I 43 、18electron transport 、oxygen-evolving complex 44 、19photosynthetic chain 、water splitting 45 、20photophosphorylation 、water oxidizing clock 46、21coupling factor 、core complex 47chemiosmotic hypothesis 22、、assimilatory power 48、CO assimilation the Calvin cycle 23、2 49、fluorescence 、24reductive pentose phosphate pathway phosphoenol pyruvate 、25 (Translate) 二、中译英、异养植物1 、光合作用3 、自养植物2 4、叶绿体 1 5、类囊体28、过氧化物酶体 29、光合产物6、光合膜 30、光合速率7、叶绿素 31、光补偿点8、类胡萝卜素 32 、光饱和现象9、胡萝卜素 33、阴生植物10、叶黄素 34、光抑制、吸收光谱1135、温室效应12、黄化现象 36、太阳常数、光反应13 37、类囊体腔14、碳反应 38、、原初反应15 CO补偿点239、天线色素16、光合单位 40、聚光色素、爱默生效应17 41 、反应中心18、电子传递
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