细胞膜的物质转运功能
细胞膜的物质转运功能
佚名
一切动物细胞都被一层薄膜所包被，称为细胞膜或质膜（plasma membrane），它把细胞内容物细胞周围环境（主要是细胞外液）分隔开来，使细胞能相对地独立于环境而存在。很明显，细胞要维持正常的生命活动，不仅细胞的内容物不能流失，而且其化学组成必须保持相对稳定，这就需要在细胞和它所和的环境之间有起屏障作用的结构；但细胞在不断进行新陈代谢的过程中，又需要经常由外界得到氧气和营养物质。排出细胞的代谢产物，而这些物质的进入和排出，都必须经过细胞膜，这就涉及到物质的跨膜转运过程。因此，细胞膜必然是一个具有特殊结构和功能的半透性膜，它允许某些物质或离子有选择的通过，但又能严格地限制其他一些物质的进出，保持了细胞内物质成分的稳定。细胞内部也存在着类似细胞膜的膜性结构。组成各种细胞器如线粒体、内质网等的膜性部分，使它们与一般胞浆之间既存在某种屏障，也进行着某些物质转运。
膜除了有物质转运功能外，还有跨膜信息传递和能量转换功能，这些功能的机制是由膜的分子组成和结构决定的。膜成分中的脂质分子层主要起了屏障作用，而膜中的特殊蛋白质则与物质、能量和信息的跨膜转运和转换有关。
既然膜主要是由脂质双分子层构成的，那么理论上只有脂溶性的物质才有可能通过它。但事实上，一个进行着新陈代谢的细胞，不断有各种各样的物质（从离子和小分子物质到蛋白质等大分子，以及团块性固形物或液滴）进出细胞，包括各种供能物质、合成细胞新物质的原料、中间代谢产物和终产物、维生素、氧和二氧化碳，以及Na+、K+、 Ca2+离子等。它们理化性质各异，且多数不溶于脂质或其水溶性大于其脂溶性。这些物质中除极少数能够直接通过脂质层进出细胞外，大多数物质分子或离子的跨膜转运，都与镶嵌在膜上的各种特殊的蛋白质分子有关；至于一些团块性固态或液态物质的进出细胞（如细胞对异物的吞噬或分泌物的排出），则与膜的更复杂的生物学过程有关。
现将几种常见的跨膜物质转运形式分述如下：
（一）单纯扩散
溶液中的一切分子都处于不断的热运动中。这种分子运动的平均动能，与溶液的绝对温度成正比。在温度恒定的情况下，分子因运动而离开某一小区的量，与此物质在该区域中的浓度（以mol/L计算）成正比。因此，如设想两种不同浓度的同种物质的溶液相邻地放在一起，则高浓度区域中的溶质分子将有向低浓度区域的净移动，这种现象称为扩散。物质分子移动量的大小，可用通量表示，它指某种物质在每秒内通过每平方厘米的假想平面的摩尔或毫尔数。在一般条件下，扩散通量与所观察平面两侧的浓度差成正比；如果所涉及的溶液是含有多种溶质的混合溶液，那么每一种物质的移动方向和通量，都只决定于各该物质的浓度差，而与别的物质的浓度或移动方向无关。但要注意的是，在电解质溶液的情况下，离子的移动不仅取决于该离子的浓度也取决于离子所受的电场力。
在生物体系中，细胞外液和细胞内液都是水溶液，溶于其中的各种溶质分子，只要是脂溶性的，就可能按扩散原理作跨膜运动或转运，称为单纯扩散。这是一种单纯的物理过程，区别于体内其他复杂的物质转运机制。但单纯扩散不同于上述物理系统的情况是：在细胞外液和细胞内液之间存在一个主要由脂质分子构成的屏障，因此某一物质跨膜通量的大小，除了取决于它们在膜两侧的浓度外，还要看这些物质脂溶性的大小以及其他因素造成的该物质通过膜的难易程度，这统称为膜对该物质的通透性。
人体体液中存在的脂溶性物质的数量并不很多，因而靠单纯扩散方式进出细胞膜的物质也不很多。比较肯定的是氧和二氧化碳等气体分子，它们能溶于水，也溶于脂质，因而可以靠各自的浓度差通过细胞膜甚或肺泡中的呼吸膜（参见第五章）。体内一些甾体（类固醇）类激素也是脂溶性的，理论上它们也能够靠单纯扩散由细胞外液进入胞浆，但由于分子量较大，近来认为也需要膜上某种特殊蛋白质的“协作”，才能使它们的转运过程加快。
（二）易化扩散
有很多物质虽然不溶于脂质，或溶解度甚上，但它们也能由膜的高浓度一侧向低浓度一侧较容易地移动。这种有悖于单纯扩散基本原则的物质转运，是在膜结构中一些特殊蛋白质分子的“协助”下完成的，因而被称为易化扩散（facilitated diffusion）。例如，糖不溶于脂质，但细胞外液中的葡萄糖可以不断地进入一般细胞，适应代谢的需要；Na+ 、K+、Ca+等离子，虽然由于带有电荷而不能通过脂质双分子层的内部疏水区，但在某些情况下可以顺着它们各自的浓度差快速地进入或移出细胞。这些都是易化扩散的例子。易化扩散的特点是：物质分子或离子移动的动力仍同单纯扩散时一样，来自物质自身的热运动，所以易化扩散时物质的净移动只能是由它们的高浓度区移向低浓度区，但特点是它们不是通过膜的脂质分子间的间隙通过膜屏障，而是依靠膜上一些具有特殊结构的蛋白质分子的功能活动，完成它们的跨膜转运。由于蛋白质分子结构上的易变性（包括其构型和构象的改变）和随之出现的蛋白质功能的改变，因而使易化扩散得以进行，并使它处于细胞各种环境因素改变的调控之下。
由载体介导的易化扩散这种易化扩散的特点是膜结构中具有可称为载体（carrier）的蛋白质分子，它们有一个或数个能与某种被转物相结合的位点或结构域（指蛋白质肽链中的某一段功能性氨基酸残基序列），后者先同膜一侧的某种物质分子选择性地结合，并因此而引起载体蛋白质的变构作用，使被结合的底物移向膜的另一侧，如果该侧底物的浓度较低，底物就和载体分离，完成了转运，而载体也恢复了原有的构型，进行新一轮的转运，其终止点是最后使膜两侧底物浓度变得相等。上面提到的葡萄糖进入一般细胞，以及其他营养性物质如氨基酸和中间代谢产物的进出细胞，就属于这种类型的易化扩散。以葡萄糖为例，由于血糖和细胞外液中的糖浓度经常保持在相对恒定的水平，而细胞内部的代谢活动不断消耗葡萄糖而使其胞浆浓度低于细胞外液，于是依靠膜上葡萄糖载体蛋白的活动，使葡萄糖不断进入细胞，且其进入通量可同细胞消耗葡萄糖的速度相一致不同物质通过易化扩散进出细胞膜，都需要膜具有特殊的载体蛋白。
以载体为中介的易化扩散都具有如下的共同特性：（1）载体蛋白质有较高的结构特异性，以葡萄糖为例，在同样浓度差的情况下，右旋葡萄糖的跨膜通量大大超过左旋葡萄糖（人体内可利用的糖类都是右旋的）；木糖则几乎不能被载运。（2）饱和现象，即这种易化扩散的扩散通量一般与膜两侧被转运物质的浓度差成正比，但这只是当膜两侧浓度差较小时是如此；如果膜一侧的浓度增加超过一定限度时，再增加底物浓度并不能使转运通量增加。饱和现象的合理解释是：膜结构中与该物质易化扩散有关的载体蛋白质分子的数目或每一载体分子上能与该物质结合的位点的数目是固定的，这就构成了对该物质的量并不能使载运量增加，于是出现了饱和。（3）竞争性抑制，即如果某一载体对结构类似的A、B
两种物质都有转运能力，那么在环境中加入Ｂ物质将会减弱它对Ａ物质的转运能力，这是因为有一定数量的载体或其结合位点竞争性地被Ｂ所占据的结果。目前已经有多种载体从不同动物的各类细胞膜提纯或克隆（clone）。与葡萄糖易化扩散有关的蛋白质的一级结构由一条含近５００个氨基酸的肽链组成，而且此肽链有１２个疏水性跨膜а－螺旋（二级结构），多次贯穿膜内外，并互相吸引靠拢，形成球形蛋白质分子（三级结构），但其转运葡萄糖时的具体变构过程尚不完全清楚。
2．由通道介导的易化扩散它们常与一些带电的离子如Na+、 K+ Ca+、 CI+等由膜的高浓度一侧向膜的低浓度一侧的快速移动有关。对于不同的离子的转运，膜上都有结构特异的通道蛋白质参与，可分为别称为Na+通道、K+通道、Ca+通道等；甚至对于同一种离子，在不同细胞或同一细胞可存在结构和功能上不同的通道蛋白质，如体内至少已发现有三种以上的Ca+通道和７种以上的K+通道等，这种情况与细胞在功能活动和调控方面的复杂化和精密化相一致。通道蛋白质有别于载体的重要特点之一，是它们的结构和功能状态可以因细胞内外各种理化因素的影响而迅速改变：当它们处于开放状态时，有关的离子可以快速地由膜的高浓度一侧移向低浓度一侧；其离子移动的速度是如此之大，因而在关于通道蛋白的分子结构还知之甚少时，就推测是在这种蛋白质的内部出现了一条贯通膜内外的水相孔道使离子能够顺着浓度差（可能还存在着电场力的作用）通过这一孔道，因而其速度远非载体蛋白质的运作速度所能比拟。这是称为通道（channel）的原因。通道对离子的选择性，决定于通道开放时它的水相孔道的几何大小和孔道壁的带电情况，因而对离子的选择性没有载体蛋白那样严格。大多数通道的开放时间都十分短促，一般以数个或数十个ms计算，然后进入失活或关闭状态。于是又推测在通道蛋白质结构中可能存在着类似闸门（gate）一类的基团，由它决定通道的功能状态。许多的离子通道蛋白质已经用分子生物学的技术被克隆，对其结构的研究已证实了上述推测。
通道的开放造成了带电离子的跨膜移动，这固然是一种物质转运形式；但通道的开放是有条件的、短暂的，百离子本身并不像葡萄糖等是一些代谢物，从生理意义上看，载体和通道活动的功能不尽相同。当通道的开放引起带电离子跨膜移动时（如Na+、Ca2+进入膜内或K+移出膜外），移动本身形成跨膜电流（即离子电流）；而移位的带电离子在不导电的脂质双分子层（具有电容器的性质）两侧的集聚，将会造成膜两侧电们即跨膜电位的改变，而跨膜电位的改变以及进入膜内的离子、特别是Ca2+，将会引起该通道所在细胞一系列的功能改变。由此可见，通道的开放并不是起转运代谢的作用，而离子的进出细胞，只是把引起通道开放
的那些外来信号，转换成为通道所在细胞自身跨膜电位的变化或其他变化，因而是细胞环境因素影响细胞功能活动的一种方式。
（三）主动转运
主动转运指细胞通过本身的某种耗能过程，将某种物质的分子或离子由膜的低浓度一侧移向高浓度一侧的过程。按照热力学定律，溶液中的分子由低浓度区域向高浓度区域移动，就像举起重物或推物体沿斜坡上移，或使电荷逆电场方向移动一样，必须由外部供给能量。在膜的主动转运中，这能量只能由膜或膜所属的细胞来供给，这就是主动的含义。前述的单纯扩散和易化扩散都属于被动转运，其特点是在这样的物质转运过程中，物质分子只能作顺浓度差、即由膜的高浓度一侧向低浓度一侧的净移动，而它所通过的膜并未对该过程提供能量。被动转运时物质移动所需的能量来自高浓度所含的势能（图３左），因而不需要另外供能（图３右）。被动转运最终可能达到的平衡点是膜两侧该物质的浓度差为零的情况；如果被动转运的是某种离子，则离子移动除受浓度差的影响外，还受当时电场力的影响，亦即当最终的平衡点达到时，膜两侧的电－化学势*的差为应为零。主动转运与此不同，由于膜以某种方式提供了能量，物质分子或离子可以逆浓度或逆电－化学势差而移动。体内某种物质分子或离子由膜的低浓度一侧向高浓度一侧移动，结果是高浓度一侧浓度进一步升高，而另一侧该物质愈来愈少，甚至可以全部被转运到另一侧。如小肠上皮细胞吸收某些已消化的营养物；肾小管上皮细胞对小管液中某些“有用”物质进行重吸收，均属此现象。由于此过程在热力学上为耗能过程，不可能在无供能的情况下自动进行，因此如果在生物体内出现这种情况，说明有主动的跨膜转运在进行，必定伴随了能源物质（常常是ＡＴＰ）的消耗。
图3 物质的主动转运和被动转运原理示意图
物质分子可由高浓度处自动向低浓度处扩散，而分子由低浓度处移向高浓度处则
需另行供能，正如滑雪者可
由高坡自动下滑，而上坡却需要由人体费力一样。被动转运和主动转运的根本区
别即在于此。
在细胞膜的主动转运中研究得最充分，而且对细胞的生存和活动可能是最重要的，是膜对于钠和钾离子的主动转运过程。所有活细胞的细胞内液和细胞外液中Na+和K+的浓度有很大的不同。以神经和肌细胞为例，正常时膜内K+浓度约为膜外的３０倍，膜外的Na+浓度约为膜内的１２倍；这种明显的离子浓度差的形成和维持，要依靠新陈代谢的进行，提示这是一种耗能的过程；例如，低温、缺氧或应用一些代谢抑制剂可引起细胞内外Na＋、K+的浓度差减小，而在细胞恢复正常代谢活动后，巨大的浓度差又可恢复。由此认为各种细胞的细胞膜上普遍存在着一种钠－钾泵（sodium-potassium pump）的结构，简称钠泵，其作用是在消耗代谢能的情况下逆烊浓度差将细胞内的Na+移出膜外，同时把细胞外的K+移入膜内，因而保持了膜内高K+和膜外高Na+的不均衡离子分布。
钠泵是镶嵌在膜的脂质双分子层中的一种特殊蛋白质，它除了有对Na+、K+的转运功能外，还具有ＡＴＰ酶的活性，可以分解ＡＴＰ使之释放能量，并能利用此能量进行Na+和K+的主动转运；因此，钠泵就是Na+-K+依赖式ＡＴＰ酶的蛋白质。钠泵蛋白质已用近代分子生物学方法克隆出来，它们是由α－和β－亚单位组成的二聚体蛋白质，肽链多次穿越脂质双分子层，是一种结合蛋白质。α－亚单位的分子量约为１００kd，转运Na+、K+和促使ＡＴＰ分解的功能主要由这一亚单位来完成；β－亚单位的分子量约为５０kd，作用还不很清楚。钠泵蛋白质转运Na+、K+的具体机制尚不十分清楚，但它的启动和活动强度与膜内出现较多的Na+和膜外出现较多的K+有关。钠泵活动时，它泵出Na+和泵入K+这两个过程是同时进行或“耦联”在一起的；根据在体内或离体情况下的计算，在一般生理情况下，每分解一个ＡＴＰ分子，可以使３个Na+移到膜外同时有２个K+移入膜内；但这种化学定比关系在不同情况下可以改变。
细胞膜上的钠泵活动的意义是：（１）由钠泵活动造成的细胞内高K+，是许多代谢反应进行的必需条件；（２）如果细胞允许大量细胞外Na+进入膜内，由于渗透压的关系，必然会导致过多水分了进入膜内，这将引起细胞的肿胀，进而破坏细胞的结构；（３）它能够建立起一种势能贮备。如所周知，能量只能转换而不能消灭，细胞由物质代谢所获得的能量，先以化学能的形式贮存在ＡＴＰ的高能磷酸键之中；当钠泵蛋白质分解ＡＴＰ时，此能量用于使离子作逆电－化学势跨膜移动，于是能量又发生转换，以膜两侧出现了具有高电－化学势的离子（分别为K+和Na+）而以势能的形式贮存起来；换句话说，泵出膜外的Na+由于其高浓度而有再进入膜内的趋势，膜内高浓度的K+、则有再有再移了膜的趋势，这就是一种势能贮备。由钠泵造成的离子势能贮备，可用于细胞的其他耗能过程。如下节将详细讨论的Na+、K+等离子在膜两侧的不均衡分布，是神经和肌肉等组织具有兴奋性的基础；由K+、Na+等离子在特定条件下通过各自的离子通道进行的顺电－化学势的被动转运，使这些细胞表现出各种形式的生物电现象。
继发性主动转运钠泵活动形成的势能贮备，还可用来完成一些其他物质的逆浓度差的跨膜转运，这主要见于前面提到的肠上皮和肾小管上皮细胞对葡萄糖、氨基酸等营养物质的较为安全吸收现象，这显然有主动转运过程的参与。但据观察，这种理论上要耗能的过程并不直接伴随ATP或其他供能物质的消耗。这些物质的跨膜转运经常要伴有Na+由上皮细胞的管腔侧同时进入细胞；后者是葡萄糖等进入细胞的必要条件，没有Na+由高浓度的膜外顺浓度差进入膜内，就不会出现葡萄糖等分子逆浓度差进入膜内。在完整的在体肾小管和肠粘膜上皮细胞，由于在
细胞的基底-外侧膜（或基侧膜，即靠近毛细血管和相邻上皮细胞侧的膜）上有钠泵存在（图4），因而能造成细胞内Na+浓度经常低于小管液和肠腔液中Na+浓度的情况，于是Na+不断由小管液和肠腔液顺浓度差进入细胞，由此释放的势能则用于葡萄糖分子的逆浓度进入细胞。葡萄糖主动转运所需的能量不是直接来自ATP的分解，而是来自膜外Na+的高势能；但造成这种高势能的钠泵活动是需要分解ATP的，因而糖的主动转运所需的能量还是间接地来自ATP，为此把这种类型的转运称为继发性主动转运，或称为联合转运（cotransport）。每一种联合转运也都与膜中存在的特殊蛋白质有关，称为转运体（transporter）；而且在不同的情况下，被转运的物质分子有的与Na+移动的方向相同，有时两者方向相反。甲状腺细胞特有的聚碘作用，也属于继发性主动转运。
图4 葡萄糖和一些氨基酸的继发性主动转运模式图
上方弯曲的管腔侧膜上的圆和方块，分别表示同葡萄糖和某些氨基酸的继发性转
运有关的转运蛋白质。
主动转运是人体最重要的物质转运形式，除上述的钠泵外，目前了解较多的还有钙泵（ Ca2+-Mg2+依赖式ATP酶）、H+-K+泵（H+-K+依赖式ATP酶）等。这些泵蛋白在分子结构上和钠泵有很大类似，都以直接分解ATP为能量来源，将有关离子进行逆浓度的转运。钙泵主要分布在骨骼肌和心肌细胞内部的肌浆网上，激活时可将胞浆中的Ca+迅速集聚到肌浆网内部，使胞浆中Ca+浓度在短时期内下降达成100倍以上；这是诱发肌肉舒张的关键因素。H+-K+泵主要分布在胃粘膜壁细胞表面，与胃酸的分泌有关。
（四）出胞与入胞式物质转运
细胞对一些大分子物质或固态、液态的物质团块，可通过出胞和入胞进行转运。
出胞主要见于细胞的分泌活动，如内分泌腺把激素分泌到细胞外液中，外分泌腺把酶株颗粒和粘液等分泌到腺管的管腔中，以及神经细胞的轴突末梢把神经递质分泌到突触间隙中。根据在多种细胞进行观察，细胞的各种蛋白性分泌物先是在粗面内质网生物合成；在它们由内质网到高尔基复合体的输送过程中，逐渐被一层膜性结构所包被，形成分泌囊泡；后者再逐渐移向特定部位的质膜内侧，准备分泌或暂时贮存。有些细胞的分泌过程是持续进行的，有些则有明显的间断性。
分泌过程或一般的出胞作用的最后阶段是：囊泡逐渐向质膜内侧移动，最后囊泡膜和质膜在某点接触和相互融合，并在融合处出现裂口，将囊泡一次性的排空，而囊泡的膜也就变成了细胞膜的组成部分（图5）。这个过程主要是由膜外的特殊化学信号或膜两侧电位改变，引起了局部膜中的Ca2+通道的开放，由内流的Ca2+(内流的Ca2+也有的进而引发细胞内Ca2+贮存库释放Ca2+)触发囊泡的移动、融合和排放。最近在肥大细胞的研究表明，囊泡与质膜的融合，可能与预先“装配”在两侧膜上的类似形成细胞间通道的那种蛋白质分子有关，当两者“对接”时，囊泡内容与细胞外液相沟通；以后由于组成通道的蛋白质各亚单位分散开来，造成原孔洞的扩大，完成囊泡内容的快速排出，囊泡膜也伸展开来，成为细胞膜的一部分。
图5 分泌物的出胞过程
分泌囊泡逐渐向细胞膜内侧面靠近，两者的膜相互融合，融合处膜膜断裂，分泌物排出，而后囊泡膜成为细胞膜的组成部分。
入胞和出胞相反，指细胞外某些物质团块（如侵入体内的细菌、病毒、异物或血浆中脂蛋白颗粒、大分子营养物质等）进入细胞的过程。入胞进行时，首先是细胞环境中的某些物质与细胞膜接触，引起该处的质膜发生内陷，以至包被吞食物，再出现膜结构的断离，最后是异物连同包被它的那一部分膜整个地进入细胞浆中。
图 6 受体介导式入胞过程示意图
一种通过被转运物质与膜表面的特殊受体蛋白质相互作用而引起的入胞现象，称为受体介导式入胞。通过这种方式进入细胞的物质已不下50余种，包括以胆固醇为主要成分的血浆低密度脂蛋白颗粒、结合了铁离子的运铁蛋白、结合了维生素B12的运输蛋白、多种生长调节因子和胰岛素等一部分多肽类激素、抗体和某些细菌毒素，以及一些病毒（流感和小儿麻痹病毒）等（图示2-6）。首先是细胞环境中的某物质为细胞膜上的相应受体所“辨认”，发生特异性结合；结合后形成的复合物通过它们在膜结构中的横向移动，逐渐向膜表面一些称为衣被凹陷（coated pit）的特殊部位集中。衣被陷处的膜与一般膜结构无明显差异，只是向细胞内部呈轻度下凹，而且在膜的胞浆侧有一层高电子密度的覆盖物，后者经分析是由多种蛋白质组成的有序结构；当受体复合物的聚集使衣被凹陷成为直径约0.3μm的斑片时(可以在约1分钟的时间内完成),该处出现膜向胞浆侧的进一步凹入,最后与细胞膜断离,在胞浆内形成一个分离的吞食泡,这称为内移(internalization)；原来附在衣被凹陷内侧的蛋白性结构，现在正好位于吞食泡膜的外侧，仍面向胞浆；但在吞食泡形成后不久，这种蛋白结构就消失，可能是溶解在胞浆中，大概还可以再用于在细胞膜上形成新的衣被凹陷。这类蛋白质的功能，据认为是为吞食泡的形成提供所需的能量。失去了这种特殊的附膜蛋白结构的吞食泡，进而再与胞浆中称为胞内体（endosome）的球状或管状膜性结构相融合，此胞内体的特点是内部具有较低的PH值环境，有助于受体同与它结合的物质分离；以后的过程是这些物质（如进入细胞的低密度脂蛋白颗粒和铁离子等）再被转运到能利用它们的细胞器，而保留在胞内体膜上的受体，则与一部分膜结构形成较小的循环小泡，移回到细胞膜并与之融合，再成为细胞的组成部分，使受体和膜结构可以重复使用（图6）。据测算，在人工培养液中的吞噬细胞1小时内通过形成吞食泡而进入胞浆的细胞膜面积，大约相当于原细胞膜总面积的50%-200%，而实际细胞膜的总面积并未明显改变，可见通过上述以胞内体为转站的膜的再循环，不仅维持了细胞膜的总面积的相对恒定，而且使相应的受体可以反复使用。
细胞膜的物质转运
Lecture notes 细胞膜的物质转运 【摘要】各种物质的跨膜转运的主要方式包括：单纯扩散、易化扩散、主动转运、出胞与入胞。单纯扩散是指脂溶性物质通过细胞膜由高浓度侧向低浓度侧扩散的过程。水溶性小分子或离子在特殊膜蛋白的帮助下，由细胞膜的高浓度一侧向低浓度一侧扩散的过程，称为易化扩散，易化扩散分两种：经载体易化扩散和经通道易化扩散。主动转运指细胞通过本身的耗能过程，将物质分子或离子由膜的低浓度一侧移向高浓度一侧的过程，主动转运分两种：原发性主动转运和继发性主动转运。出胞是指细胞内大分子物质以分泌囊泡的形式排出细胞的过程，入胞是指细胞外大分子物质或物质团块借助于与细胞膜形成吞噬泡或吞饮泡的方式进入细胞的过程。上皮转运是指分子或离子从上皮细胞一侧转运另一侧的过程。 常见的跨膜物质转运形式如下: （一）单纯扩散 单纯扩散（simple diffusion）是指脂溶性物质通过细胞膜由高浓度侧向低浓度侧扩散的过程。人体体液中的脂溶性物质（如氧气、二氧化碳、一氧化氮和甾体类激素等）可以单纯依靠浓度差进行跨细胞膜转运。 跨膜转运物质的多少以通量表示，其大小取决于两方面的因素： 1、细胞膜两侧该物质的浓度差； 2、该物质通过细胞膜的难易程度，即通透性（permeability）的大小。 水分子虽然是极性分子，但它的分子极小，又不带电荷，故膜对它是高度通透的。另外，水分子还可通过水通道跨膜转运。 （二）膜蛋白介导的跨膜转运 带电离子和分子量稍大的水溶性分子，其跨膜转运需要由膜蛋白的介导才能完成。根据转运方式不同，介导物质转运的膜蛋白可分为载体、通道、离子泵和转运体等。由它们介导的跨膜转运根据是否消耗能量又可分为被动转运(passive transport)和主动转运(active transport)两大类。 1．易化扩散水溶性小分子或离子（Na＋、K＋、Ca2＋等）在特殊膜蛋白的帮助下，由细胞膜的高浓度一侧向低浓度一侧扩散的过程，称为易化扩散(facilitated diffusion)。 （1）经载体易化扩散载体是一些贯穿脂质双层的整合蛋白，它与溶质的结合位点随构象的改变而交替暴露于膜的两侧。当它在溶质浓度高的一侧与溶质结合后，即引起膜蛋白质的构象变化，把物质转运到浓度低的另一侧，然后与物质分离。在转运中载体蛋白质并不消耗，可以反复使用。 许多重要的营养物质如葡萄糖、氨基酸、核苷酸等都是以经载体易化扩散方式进行转运的。经载体易化扩散具有以下特性： ①结构特异性。 ②饱和现象。 ③竞争性抑制。 （2）经通道易化扩散溶液中的Na＋、K＋、Ca２＋、Cl-等带电离子，借助于镶嵌于膜上的通道蛋白质的介导，顺浓度梯度或电位梯度的跨膜扩散，称为经通道易化扩散。中介这一过程的膜蛋白称为离子通道(ion channel)。
生物细胞的物质转运方式
细胞膜对物质转运形式 （一）单纯扩散 单纯扩散是指某些脂溶性小分子物质由膜的高浓度一侧向低浓度一侧的扩散过程。扩散量的多少，既取决于膜两侧该物质的浓度梯度（浓度差），也取决于膜对该物质通过的阻力或难易程度，即膜对该物质的通透性。浓度梯度大、通透性大，则扩散量就多；反之就少。由于细胞膜是以液态的脂质双分子层为基架，因而仅有脂溶性强的物质（如O2 和CO2）才真正依靠单纯扩散通过细胞膜。 （二）易化扩散 非脂溶性或脂溶性很小的物质，借助于细胞膜上的运载蛋白或通道蛋白的帮助，顺浓度梯度和（或）顺电位梯度（电位差）通过细胞膜的转运过程，称为易化扩散。根据细胞膜蛋白质特性不同，易化扩散一般可分为两种类型： 1.载体转运这是以载体为中介的易化扩散。载体是指膜上运载蛋白，它在细胞膜的高浓度一侧能与被转运的物质相结合，然后可能通过其本身构型的变化而将该物质运至膜的另一侧。某些小分子亲水性物质 如葡萄糖、氨基酸就是靠载体转运进出细胞的。载体转运的特点是：①特异性。即一种载体只转运某一种物质，如葡萄糖载体只转运葡萄糖而不能转运氨基酸。②饱和性。即载体转运物质的能力有一定的限度，当转运某一物质的载体已被充分利用时，转运量不再随转运物质的浓度增高而增加。③竞争性抑制。即当一种载体同时转运两种结构类似的物质时，一种物质浓度的增加，将会减弱对另一种物质的转运。 2.通道转运这是以通道为中介的易化扩散。通道是指通道蛋白，它像贯通细胞膜的一条管道，开放时，被转运的物质顺浓度梯度通过管道进行扩散；关闭时，该物质不能通过细胞膜。当膜电位改变或膜受到某些化学物质的作用时，通道蛋白的构型可发生改变，于是出现通道的开放或关闭。由膜电位改变引起开或关的通道称为电压依从性通道；由化学物质引起开或关的通道称为化学依从性通道。通道对被转运的物质也具有一定的特异性，K+、Na+、Ca2+等都借助于专用通道即钾通道、钠通道、钙通道等进行顺浓度梯度转运。易化扩散和单纯扩散一样，物质转运过程所需能量主要来自浓度梯度所包含的势能转运的当时不需细胞另外供给能量，属于被动转运。 （三）主动转运 小分子物质在膜上泵蛋白的作用下，从低浓度一侧向高浓度一侧耗能性跨膜转运的过程，称为主动转运或泵转运。泵有多种，如钠-钾泵（简称钠泵）、钙泵、负离子泵、氢泵和碘泵等，其中最重要的和研究得最充分的是钠泵。钠泵是细胞膜上的一种Na+－K+依赖式ATP酶，当细胞内Na+或细胞外K+增加时，钠泵就被激活，于是分解ATP，释放能量，并利用此能量逆浓度梯度将细胞内的Na+移出膜外，同时将细胞外的K+移入膜内从而形成和维持了细胞内外Na+、K+的不均匀分布和一定的浓度差。如静息状态时的神经和骨胳肌，其细胞内K+浓度约为细胞外的30 倍，细胞外Na+浓度约为细胞内的12 倍。此浓度差即是一种势能贮备，它对于保持细胞的正常兴奋能力和葡萄糖、氨基酸的吸收等都是非常必的。主动转运是人体最重要的物质转运形式。 （四）出胞与入胞 出胞与入胞是细胞膜对某些大分子物质或团块的耗能性转运过程。 1.出胞又称胞吐，是指物质由细胞排出的过程。如各种细胞的分泌活动，其分泌物大都在内质网形成，经高尔基复合体加工，形成分泌颗粒或分泌囊泡，渐渐向胞膜移动，贴靠以后膜融合并出现裂孔，于是将内容物一次性全部排空。 2.入胞又称内吞，是指物质进入细胞的过程。如进入的物质是固体，称为吞噬；进入的是液体，则称吞饮。入胞进行时，首先是细胞膜伸出伪足，将物质包围，然后发生膜的融合和断裂，异物进入细胞内。
第五章 物质的跨膜运输习题及答案
细胞生物学章节习题-第五章 一、选择题 1、物质进入细胞的过程，需消耗能量，但不需要载体的一项是（C ）。 A. 根吸收矿质元素离子 B. 红细胞保钾排钠 C. 腺细胞分泌的酶排出细胞 D. 小肠对Ca、P的吸收 2、母鼠抗体从血液上皮细胞进入母乳，或者乳鼠的肠上皮细胞将抗体摄入体内，都涉及将胞吞和胞吐作用相结合。这种跨膜转运方式称为（B ）。 A. 吞噬作用 B. 跨细胞转运 C. 协同转运 D. 胞吞作用 3、既能执行主动运输，又能执行被动运输的膜转运蛋白是（A ）。 A. 载体蛋白 B. 通道蛋白 C. 孔蛋白 D. ABC转运蛋白 4、动物细胞对葡萄糖或氨基酸等有机物的吸收依靠（B ）。 A. 受体介导的胞吞作用 B. Na+-K+泵工作行程的Na+电化学梯度驱动 C. Na+-K+泵工作行程的K+电化学梯度驱动 D. H+-ATPase行程的H+电化学梯度驱动 5、有关动物细胞胞内体膜或溶酶体膜上的V型质子泵的描述，错误的是（B）。 A. V型质子泵利用ATP水解供能从细胞质基质中逆H+电化学梯度将H+泵入细胞器 B. V型质子泵利用ATP水解供能从细胞器中逆H+电化学梯度将H+泵入细胞质基质 C. V型质子泵可以维持细胞质基质pH中性 D. V型质子泵有利于维持胞内体或溶酶体的pH酸性 6、流感病毒进入细胞的方式为（C ）。 A. 吞噬作用 B. 胞膜窖蛋白依赖的胞吞作用 C.网格蛋白依赖的胞吞作用 D. 大型胞饮作用 7、表皮生长因子及其受体通过胞吞作用进入细胞后（D）。 A. 将通过夸细胞转运到细胞的另一侧发挥作用 B. 受体返回质膜，而表皮生长因子进入溶酶体降解 C. 表皮生长因子被活化，刺激细胞生长 D. 进入溶酶体被降解，从而导致细胞信号转导活性下降 8、一种带电荷的小分子物质，其胞外浓度比细胞内浓度高。那么，该物质进入细胞的可能方式为（A ）。 A. 被动运输 B. 简单扩散 C. 主动运输 D.以上都错 9、对P型泵描述正确的是（D ）。 A. 位于液泡膜上 B. 位于线粒体和叶绿体上
细胞膜的物质转运功能
细胞膜的物质转运功能 液态镶嵌模型学说——细胞膜是以液态的脂质双分子层为骨架，其中镶嵌着不同生理功能的蛋白质。 （一）单纯扩散 1.概念：脂溶性小分子物质由膜的高浓度区一侧向膜的低浓度区一侧顺浓度差跨膜的转运过程称为单纯扩散。 2.转运物质：除O2、CO2、NO、CO、N2等气体外，还有乙醇、类固醇类激素、尿素等。 3.特点： ① 顺浓度差，不耗能； ② 无需膜蛋白帮助； ③ 最终使转运物质在膜两侧的浓度差消失。 （二）易化扩散 是指某些非脂溶性或脂溶性较小的物质，在特殊蛋白的“帮助”下，由膜的高浓度一侧向低浓度一侧扩散的过程。 1.以载体蛋白为中介的易化扩散（载体转运）： ◇例子“血液中的葡萄糖和氨基酸进入到组织细胞” ◇特点： （1）载体蛋白质有结构特异性； （2）饱和现象； （3）竞争性抑制。
2.以通道为中介的易化扩散（通道转运）： 主要通过通道蛋白质（简称通道）进行的。其转运物质的能力受膜两侧电位差或化学物质的影响，故有电压门控通道和化学门控通道之分。 ◇特点： （1）相对特异性； （2）无饱和性； （3）有开放、失活、关闭不同状态。 ◇例子：Na+、K+、Ca2+等都经通道转运。 Na+通道阻断剂——河豚毒素 K+通道阻断剂——四乙铵 Ca2+通道阻断剂——异搏定 （三）主动转运 1.概念：主动转运是指细胞通过本身的耗能过程，在细胞膜上特殊蛋白质（泵）的协助下，将某些物质分子或离子经细胞膜逆浓度梯度或电位梯度转运的过程。 2.钠泵的本质 钠泵就是镶嵌于细胞膜上的Na+-K+依赖式ATP酶。 Na+-K+依赖式ATP酶（钠泵）
3.钠泵活动的生理意义： ①由钠泵形成的细胞内高K+和细胞外的高Na+，这是许多代谢反应进行的必需条件。 ②维持细胞正常的渗透压与形态。 ③它能建立起一种势能贮备。这种势能贮备是 可兴奋组织具有兴奋性的基础，这也是营养物质（如葡萄糖、氨基酸）逆浓度差跨膜转运的能量来源。 4.主动转运的类型 （1）原发性主动转运是指直接利用ATP的能量逆浓度差和电位差对离子进行的主动转运过程。 原发性主动转运是人体最重要的物质转运形式，除钠泵外，还有Ca2+泵（或称Ca2+-Mg2+依赖式ATP酶）、H+泵（质子泵）和碘泵等。 （2）继发性主动转运指物质逆浓度梯度转运所需的能量不是直接来自ATP，而是来自膜外的高势能。 如：“小肠吸收葡萄糖和氨基酸、肾小管重吸收葡萄糖和氨基酸为继发性主动转运” ※转运的都是小分子物质 （四）出胞和入胞 大分子物质或物质团块进出细胞的过程。
医学基础知识重要考点：细胞膜的跨膜物质转运功能-生理学
医学基础知识重要考点：细胞膜的跨膜物质转运功能-生理学生理学属于医学基础知识需要掌握的内容，中公卫生人才招聘考试网帮助大家梳理知识-细胞膜的跨膜物质转运功能。 1.单纯扩散：是一种简单的物理扩散，即脂溶性高和分子量小的物质由膜的高浓度一侧向低浓度一侧的跨膜运动。扩散的方向和速度取决于物质在膜两侧的浓度差和膜对该物质的通透性。脂溶性高、分子量小的物质容易通过细胞膜脂质双层，如O2、CO2、N2、乙醇、尿素和水分子等。扩散的最终结果是该物质在膜两侧的浓度差消失。 例题： 人体内O2、CO2、N2、水和甘油等进出细胞膜是通过 A.单纯扩散 B.易化扩散 C.主动转运 D.入胞 E.出胞 正确答案：A
2.经载体和通道膜蛋白介导的跨膜转运：带电离子和水溶性分子的跨膜转运需要由膜蛋白的介导来完成。其中经载体和通道膜蛋白介导的易化扩散属于被动转运，转运过程本身不需要消耗能量，是物质顺浓度梯度或电位梯度进行的跨膜转运。 ①经载体易化扩散指葡萄糖、氨基酸、核苷酸等许多重要的营养物质借助载体蛋白顺浓度梯度跨膜转运的过程。 ②经通道易化扩散指溶液中的Na+、Cl-、Ca2+、K+等带电离子，借助通道蛋白的介导，顺浓度梯度或电位梯度跨膜扩散。通道对离子的导通表现出的开放与关闭两种状态，受膜电位、化学信号和机械刺激等调控，因此，离子通道又分为电压门控通道(细胞膜Na+、K+、Ca2+通道)、化学门控通道(终板膜ACh受体离子通道)和机械门控通道(听毛细胞离子通道)。 氨基酸跨膜转运进入一般细胞的形式为 A.单纯扩散 B.通道转运 C.泵转运 D.载体转运 E.入胞 正确答案：D
物质跨膜运输方式教案
第四章细胞的物质输出和输入 第3节物质跨膜运输的方式 一、教学目标 知识方面：说明物质进出细胞的方式；简述主动运输对细胞生命活动的意义。 能力方面：进行图表数据的解读。 情感态度价值观：强调积极主动思考。 二、教学重点、难点及解决方法 1、教学重点：物质进出细胞的方式。 解决方法： （1）介绍扩散现象，列举氧和二氧化碳进出细胞的现象，总结出自由扩散的概念。 （2）葡萄糖不能通过无蛋白质的脂双层，却能通过细胞膜，总结协助扩散的概念。 （3）列举逆浓度梯度跨膜运输现象，总结出主动运输的概念。 2、教学难点：主动运输 解决方法：通过列举逆浓度梯度跨膜运输的现象，播放相关的多媒体动画，讲清主动运输的概念及特点。 三、课时安排：1课时 四、教学方法：直观教学法、讲授法。 五、教具准备：课件 六、学生活动 指导学生，阅读教材，回答相关问题。 七、教学程序 [问题探讨]给学生呈现P70图，提出下列讨论题： 1、什么样的分子能够通过脂双层？什么样的分子不能通过？ 2、葡萄糖不能通过无蛋白质的脂双层，但是小肠上皮细胞能大量吸收葡萄糖，对此该如何解释？ 学生讨论后回答。 讲述 （一）小分子或离子的跨膜运输 1.物质顺浓度梯度的扩散进出细胞，这种扩散统称为被动运输。 类型：自由扩散，协助扩散 (1)自由扩散 往清水中滴一滴蓝墨水，清水很快变为蓝色，这就是扩散。物质通过简单的扩散作用进出细胞，叫做自由扩散。不需要载体蛋白，也不需要消耗能量，只能顺浓度梯度运输，如O2、CO2、甘油、乙醇等。 特点：（1）物质转移方向是高浓度到低浓度 （2）不需要载体蛋白的协助 （3）不需要消耗能量
(2)协助扩散 葡萄糖不能通过无蛋白质的脂双层，却能通过细胞膜，是因为镶嵌在膜上的一些特有的蛋白质，能协助葡萄糖等物质顺梯度跨膜运输，进出细胞的物质借助载体蛋白的扩散，叫做协助扩散。不需要消耗能量。自由扩散和协助扩散统称为被动运输。 特点：（1）物质转移方向是高浓度到低浓度 （2）需要载体蛋白的协助 （3）不需要消耗能量 总结自由扩散，协助扩散的异同。 2.主动运输 从低浓度一侧运输到高浓度一侧，需要载体蛋白的协助，同时还需要消耗细胞内化学反应所释放的能量，这种方式叫做主动运输。如Na＋、K＋、Ca2＋的吸收。 特点：（1）物质转移方向是低浓度到高浓度 （2）需要载体蛋白的协助 （3）需要消耗能量
第二章 细胞的基本功能
第二章细胞的基本功能 细胞是人体结构和功能的基本单位，人体的一切生命活动都是在细胞功能的基础上进行的。只有了解细胞的基本功能，才能对人体以及各器官、系统生命活动规律有更深入的理解和认识。 第一节细胞的跨膜物质转运功能 细胞膜是一种具有特殊结构和功能的生物膜，它把细胞内外的物质分隔开，构成细胞的屏障，从而使细胞内成分相对独立和稳定，成为一个相对独立的功能单位。关于细胞膜的基本结构和组成，现在公认的是液态镶嵌模型。其基本内容是细胞膜以液态的脂质双分子层为基架，其中镶嵌着具有不同功能的蛋白质。 一、单纯扩散 单纯扩散是指脂溶性小分子物质从细胞膜的高浓度一侧向低浓 度一侧转运的过程。由于细胞膜的基架是脂质双分子层，因此，人体体液中的脂溶性物质（如氧气、二氧化碳、一氧化氮等）可以单纯依靠浓度差进行跨细胞膜转运。 跨膜转运物质的多少以通量表示，其大小取决于两方面的因素： ①细胞膜两侧该物质的浓度差，这是物质扩散的动力，浓度差愈大，扩散通量也愈大； ②该物质通过细胞膜的难易程度，即通透性的大小，细胞膜对该物质的通透性减小时，扩散通量也减小。 ※水分子虽然是极性分子，但它的分子极小，又不带电荷，故膜对它是高度通透的。另外，水分子还可通过水通道跨膜转运。 二、易化扩散 水溶性物质则不能直接通过细胞膜，它们必须借助细胞膜上某些物质的帮助才能通过。水溶性或脂溶性很小的小分子物质在膜蛋白
的帮助下，由膜的高浓度一侧向低浓度一侧转运的过程，称为易化扩散。根据参与的膜蛋白不同，将易化扩散分为两种，即经载体的易化扩散和经通道的易化扩散。“载体”和“通道”都是一些贯穿脂质双分子层的镶嵌蛋白质。 1.经载体的易化扩散载体能在细胞膜的一侧与被转运物质相结合，通过本身构型改变而将物质运至膜的另一侧。如葡萄糖、氨基酸等物质就是由相应的载体转运的。 经载体的易化扩散有三个特点：①特异性：一种载体一般只转运某一种物质，如葡萄糖载体只能转运葡萄糖，氨基酸载体只能转运氨基酸；②饱和性：当被转运物质增加到一定限度时，转运量不随之增加，这是由于载体数量有限的缘故；③竞争性抑制：如果一个载体可以同时运载A和B两种物质，而且物质通过细胞膜的总量又是一定的，那么当A物质扩散量增多时，B物质的扩散量必然会减少，这是因为量多的A物质占据了更多的载体的缘故。 2.经通道的易化扩散通道像贯通细胞内外并带有闸门装置的管道，开放时允许被转运的物质通过，关闭时物质转运停止（图2-3）。各种离子的易化扩散主要是通过这种方式进行的。现已确定，细胞膜上的离子通道有Na↑+通道、K↑+通道、Ca↑（2+）通道等，它们可分别让不同的离子通过。 离子通道的特征主要是： ①离子选择性。即离子通道的活动表现出明显的对离子的选择性，每一种离子通道都对一种或几种离子有较大的通透性，而其它离子则不易或不能通过。
(完整版)影响物质跨膜运输的因素及曲线分析
影响物质跨膜运输的因素及曲线分析物质跨膜运输的方式有自由扩散、协助扩散和主动运输，因其特点各异，所以相应的影响因素和曲线就各有不同。 一、影响跨膜运输的因素 1、自由扩散的因素：细胞膜内外物质的浓度差。 2、影响协助扩散的因素：（1）细胞膜内外物质的浓度差；（2）细胞膜上相应载体的数量。 3、影响主动运输的因素：（1）载体的种类和数量；（2）能量。 二、影响物质运输速率的曲线分析 1、浓度（在一定范围内）对运输速率的影响曲线： （1）自由扩散的运输方向是由高浓度一侧到低浓度一侧，其动力是两侧溶液的浓度差，在一定浓度范围内，随物质浓度的增大，其运输速率越大。 （2）协助扩散或主动运输的共同特点是都需要载体协助，在物质浓度较低时，随物质浓度的增大，运输速率也逐渐增大，到达一定物质浓度时，由于受膜上载体数量的限制，运输速率不再随浓度增大而增大。 协助扩散或主动运输 2、氧气浓度对物质运输速率的影响曲线： （1）自由扩散和协助扩散统称为被动运输，其运输方向都是从高浓度一侧到低浓度一侧，其运输的动力都是浓度差，不需要能量，因此与氧气浓度无关，运输速率不随氧气浓度增大而改变。 （2）主动运输方式既需要载体协助又需要消耗能量，在氧气浓度为零时，通过细胞无氧呼吸供能，但无氧呼吸产生能量较少，所以运输速率较低，在一定范围内随氧气浓度升高，
有氧呼吸加强，产生的能量逐渐增多，所以运输速率不断加快，当氧气浓度足够高时，能量供应充足，但由于受到载体数量的限制，运输速率不再随氧气浓度增大而加快。 三、几点说明 1、要确定某种物质的运输方式，必须抓三个关键： （1）分析被运输的物质是否通过细胞膜； （2）明确被运输物质微粒的性质（大分子、小分子、离子）； （3）分析物质通过细胞膜的转运方向（高浓度到低浓度，低浓度到高浓度），是否需要载体协助，是否需要消耗能量。 2、在一定浓度范围内，协助扩散或主动运输速率不再随物质浓度的增大而加快，主要是因为细胞膜上运输该物质的载体蛋白的数量有限，主动运输还可能受细胞能量供应的限制。 3、氧气浓度是通过影响细胞呼吸产生能量的多少来影响主动运输速率的。 例题1、科学家在研究细胞膜运输物质时发现有下列四种关系，分别用下图中四条曲线表示，在研究具体的物质X时，发现与曲线②和④相符。则细胞膜运输物质X的方式是（） A.自由扩散 B.主动运输 C.协助扩散 D.胞吐 解析：分析跨膜运输的方式，主要应从影响跨膜运输的因素入手，尤其东载体蛋白和能量两方面考虑。曲线①说明运输速率与物质浓度呈正相关，不受其他因素的限制，应为自由扩散。因为氧气浓度的高低影响细胞呼吸，进而影响能量的供应，而主动运输需要消耗能量，曲线③说明运输速率与氧气浓度无关，说明这种方式不是主动运输，而是一种被动运输的方式。曲线②在一定范围内随物质浓度升高运输速率加快，当达到一定程度后，由于受到载体数量的限制，运输速率不再增加，而保持稳定，说明这种运输需要载体，不是自由扩散，可能是协助扩散或主动运输。曲线④说明运输速率与氧气浓度有关，说明这个过程是需要能量的，只能是主动运输。综合分析，运输物质X的方式是主动运输。 例题2、物质进入细胞都要穿过细胞膜，不同物质穿过细胞膜的方式不同，下列各图表示在一定范围内细胞膜外物质进入细胞膜内的三种不同情况。回答下列问题：运 输 速 率 O 氧气浓度 主动运输
细胞膜的物质转运功能
细胞膜的物质转运功能 佚名 一切动物细胞都被一层薄膜所包被，称为细胞膜或质膜（plasma membrane），它把细胞内容物细胞周围环境（主要是细胞外液）分隔开来，使细胞能相对地独立于环境而存在。很明显，细胞要维持正常的生命活动，不仅细胞的内容物不能流失，而且其化学组成必须保持相对稳定，这就需要在细胞和它所和的环境之间有起屏障作用的结构；但细胞在不断进行新陈代谢的过程中，又需要经常由外界得到氧气和营养物质。排出细胞的代谢产物，而这些物质的进入和排出，都必须经过细胞膜，这就涉及到物质的跨膜转运过程。因此，细胞膜必然是一个具有特殊结构和功能的半透性膜，它允许某些物质或离子有选择的通过，但又能严格地限制其他一些物质的进出，保持了细胞内物质成分的稳定。细胞内部也存在着类似细胞膜的膜性结构。组成各种细胞器如线粒体、内质网等的膜性部分，使它们与一般胞浆之间既存在某种屏障，也进行着某些物质转运。 膜除了有物质转运功能外，还有跨膜信息传递和能量转换功能，这些功能的机制是由膜的分子组成和结构决定的。膜成分中的脂质分子层主要起了屏障作用，而膜中的特殊蛋白质则与物质、能量和信息的跨膜转运和转换有关。 既然膜主要是由脂质双分子层构成的，那么理论上只有脂溶性的物质才有可能通过它。但事实上，一个进行着新陈代谢的细胞，不断有各种各样的物质（从离子和小分子物质到蛋白质等大分子，以及团块性固形物或液滴）进出细胞，包括各种供能物质、合成细胞新物质的原料、中间代谢产物和终产物、维生素、氧和二氧化碳，以及Na+、K+、 Ca2+离子等。它们理化性质各异，且多数不溶于脂质或其水溶性大于其脂溶性。这些物质中除极少数能够直接通过脂质层进出细胞外，大多数物质分子或离子的跨膜转运，都与镶嵌在膜上的各种特殊的蛋白质分子有关；至于一些团块性固态或液态物质的进出细胞（如细胞对异物的吞噬或分泌物的排出），则与膜的更复杂的生物学过程有关。 现将几种常见的跨膜物质转运形式分述如下： （一）单纯扩散 溶液中的一切分子都处于不断的热运动中。这种分子运动的平均动能，与溶液的绝对温度成正比。在温度恒定的情况下，分子因运动而离开某一小区的量，与此物质在该区域中的浓度（以mol/L计算）成正比。因此，如设想两种不同浓度的同种物质的溶液相邻地放在一起，则高浓度区域中的溶质分子将有向低浓度区域的净移动，这种现象称为扩散。物质分子移动量的大小，可用通量表示，它指某种物质在每秒内通过每平方厘米的假想平面的摩尔或毫尔数。在一般条件下，扩散通量与所观察平面两侧的浓度差成正比；如果所涉及的溶液是含有多种溶质的混合溶液，那么每一种物质的移动方向和通量，都只决定于各该物质的浓度差，而与别的物质的浓度或移动方向无关。但要注意的是，在电解质溶液的情况下，离子的移动不仅取决于该离子的浓度也取决于离子所受的电场力。
细胞膜的基本结构和物质转运功能
细胞膜的基本结构和物质转运功能 第二章细胞的基本功能 细胞是人体和其他生物体的基本结构单位。体内所有的生理功能和生化反应，都是在细胞及其产物（如细胞间隙中的胶原蛋白和蛋白聚糖）的物质基础上进行的。一百多年前，光学显微镜的发明促成了细胞的发现。此后对细胞结构和功能的研究，经历了细胞水平、亚细胞水平和分子水平等具有时代特征的研究层次，从细胞这个小小的单位里揭示出众多生命现象的机制，积累了极其丰富的科学资料。可以认为，离开了对细胞及构成细胞的各种细胞器的分子组成和功能的认识，要阐明物种进化、生物遗传、个体的新陈代谢和各种生命活动以及生长、发育、衰老等生物学现象。要阐明整个人体和各系统、器官的功能活动的机制，将是不可能的。事实上，细胞生理学和分子生物学的实验技术和理论，已经迅速地向基础医学和临床医学各部门渗透。因此，学习生理学应由细胞生理开始。 细胞生理学的主要内容包括：细胞膜和组成其他细胞器的膜性结构的基本化学组成和分子结构；不同物质分子或离子的跨膜转运功能；作为细胞接受外界影响或细胞间相互影响基础的跨膜信号转换功能；以不同带电离子跨膜运动为基础的细胞生物电和有关现象；以及肌细胞如何在细胞膜电变化的触发下出现机械性 收缩活动。 第一节细胞膜的基本结构和物质转运功能 一切动物细胞都被一层薄膜所包被，称为细胞膜或质膜（plasma membrane），它把细胞内容物细胞周围环境（主要是细胞外液）分隔开来，使细胞能相对地独立于环境而存在。很明显，细胞要维持正常的生命活动，不仅细胞的内容物不能流失，而且其化学组成必须保持相对稳定，这就需要在细胞和它所和的环境之间有起屏障作用的结构；但细胞在不断进行新陈代谢的过程中，又需要经常由外界得到氧气和营养物质。排出细胞的代谢产物，而这些物质的进入和排出，都必须经过细胞膜，这就涉及到物质的跨膜转运过程。因此，细胞膜必然是一个具有特殊结构和功能的半透性膜，它允许某些物质或离子有选择的通过，但又能严格地限制其他一些物质的进出，保持了细胞内物质成分的稳定。细胞内部也存在着类似细胞膜的膜性结构。组成各种细胞器如线粒体、内质网等的膜性部分，使它们与一般胞浆之间既存在某种屏障，也进行着某些物质转运。 膜除了有物质转运功能外，还有跨膜信息传递和能量转换功能，这些功能的机制是由膜的分子组成和结构决定的。膜成分中的脂质分子层主要起了屏障作用，而膜中的特殊蛋白质则与物质、能量和信息的跨膜转运和转换有关。 一、膜的化学组成和分子结构 从低等生物草履虫以至高等哺乳动物的各种细胞，都具有类似的细胞膜结构。在电镜下可分为三层，即在膜的靠内外两侧各有一条厚约2.5nm的电子致密带，中间夹有一条厚2.5nm的透明带，总厚度约7.0~7.5nm左右这种结构不仅见
第 章 物质的跨膜运输
§4.1物质的跨膜运输概述 一、细胞内外离子浓度差异 1.现象：细胞内外离子浓度的差异性 离子类型细胞内浓度（mmol/L）细胞外浓度（mmol/L）Na＋低高 K＋高低 Ca2＋低高 Cl－低高 2.原因 （1）脂双层的不透性 除脂溶性分子与不带电的小分子外，脂双层对离子和绝大多数分子而言都是高度不透的，这些物质的跨膜运输需要膜转运蛋白参与。 （2）膜转运蛋白的活性 膜转运蛋白包括：载体蛋白、通道蛋白 二、载体蛋白 1.载体蛋白的概念 载体蛋白是指一类普遍存在的多次跨膜蛋白，又称通透酶。通过与底物的特异性结合而改变构象，从而介导该物质跨膜运输。 2.载体蛋白的特点 载体蛋白既可以参与被动运输，又可以参与主动运输。其作用特点与酶类似，具有特异性与饱和性，不同之处在于载体蛋白不对底物进行共价修饰。 三、通道蛋白 1.通道蛋白的概念 通道蛋白是指一类普遍存在的多次跨膜蛋白。其多次跨膜结构域可以构成亲水性通道，从而介导大小适合的分子或离子以被动运输的方式跨膜运输。 2.通道蛋白的特点 通道蛋白只参与被动运输，其能量来源于膜内外物质的浓度梯度或电化学梯度。 3.通道蛋白的分类：离子通道、孔蛋白、水孔蛋白 （1）离子通道 离子通道是指，能够对离子进行选择性跨膜运输的跨膜蛋白，其能量源于膜内外离子的浓度梯度或电化学梯度。离子通道决定生物膜对离子的通透性，并与离子泵一起，调节膜内外的离子浓度。 离子通道的特点：高效性、选择性（门控系统）、无饱和性 ①电压门控通道：通过膜电位的改变而激活或关闭，从而调控离子的跨膜运输。 如：含羞草叶子的闭合。外界应力刺激含羞草感觉细胞，从而引起感觉细胞表面应力激活通道开启，导致膜电位发生改变。进而导致电压门控通道开启，产生电信号。电信号作用于叶片基部的特化细胞令其失水，导致叶片闭合。 ②配体门控通道：通过与细胞内或细胞外的配体特异性结合改变构象而激活或关闭，从而调控离子的跨膜运输。 如：神经突触中的乙酰胆碱的释放与接收。
物质跨膜运输的方式练习题(供参考)
物质跨膜运输的方式 一、选择题 1．(2012·泉州高一期末)如图表示一个动物细胞内外不同离子的相对浓度，由图分析可知维持细胞内外浓度依靠() A．自由扩散B．主动运输 C．协助扩散D．渗透作用 【解析】动物细胞内外不同离子的相对浓度存在差异，即存在浓度差，该浓度差的维持依靠主动运输。 【答案】 B 2．(2013·山东省实验中学高一期末)关于概念图的分析正确的是() A．①和②所示的过程都需要消耗细胞内释放的能量 B．只有①所示的过程能逆浓度梯度运输物质 C．大分子只有通过①所示的过程才能进入细胞 D．蜜饯腌制时蔗糖进入细胞与过程①和②有关 【解析】图中①代表主动运输，②表示协助扩散，②过程需要载体，不消耗ATP；主动运输能逆浓度梯度运输物质；大分子物质以胞吞或胞吐的方式通过膜；蜜饯腌制时细胞已经死亡，细胞膜的选择透过性消失。 【答案】 B 3．下图表示植物细胞正常生活过程中的细胞膜对物质的运输。物质运输的方向如箭头所示，黑点的数量表示物质的浓度，则该物质可能是() A．甘油B．叶绿素 C．花青素D．Na＋ 【解析】此物质的运输方向是从低浓度到高浓度，由细胞内向细胞外，需要载体蛋白，而且消耗能量，是主动运输。甘油的运输方式是自由扩散，叶绿素、花青素分别是存在于叶绿体、液泡中的色素，不在细胞间转运。Na＋可由细胞内运输到细胞外，且运输方式是主动运输。
【答案】 D 4．(2012·浙江高考)人体肝细胞内CO2分压和K＋浓度高于细胞外，而O2分压和Na＋浓度低于细胞外，上述四种物质通过主动运输进入细胞的是() A．CO2B．O2 C．K＋D．Na＋ 【解析】可通过肝细胞内外各种物质的关系作出判断，K＋逆浓度从细胞外进入到细胞内部，其跨膜运输方式为主动运输。 【答案】 C 5．(2013·青岛高一检测)细胞内的生物大分子物质(如胃蛋白酶原)的出胞方式是() A．胞吐B．自由扩散 C．协助扩散D．主动运输 【解析】细胞膜是一种选择透过性膜，水分子以及细胞要选择吸收的离子、小分子物质可以通过，对于生物大分子物质，则不能以跨膜运输的方式进出细胞，只能以胞吞和胞吐的形式进出细胞。 【答案】 A 6．下图是植物根从土壤中吸收某矿质离子示意图。据图判断，该离子跨膜进入根毛细胞的方式为() A．自由扩散B．协助扩散 C．主动运输D．被动运输 【解析】本题考查了物质的运输方式。根据图中信息：需要载体，消耗能量以及由低浓度向高浓度运输，即可判定该离子跨膜进入根毛细胞的方式为主动运输。 【答案】 C 7．下图表示在一定范围内细胞膜外某物质浓度变化与该物质进入细胞膜内速度的关系，据图分析，下列说法正确的是() A．该物质进入细胞的方式是自由扩散
《物质跨膜运输的方式》教学设计
《物质跨膜运输的方式》教学设计 一、教学内容分析： 《物质跨膜运输的方式》是新课标人教版高中生物教科书必修I中第四章第三节的内容，本章内容属于细胞的基本功能之一──物质的输入和输出。学习内容主要有物质跨膜运输的方式，自由扩散、协助扩散、主动运输、胞吞及胞吐的主要特征和各自的区别。任何一个生命系统都是开放的系统，都与外界有物质的交换。所以本节的内容对学生理解细胞是基本的生命系统有着重要的意义，也为以后进一步的生物学习奠定基础知识。 二、学习者特征分析： 1、知识基础：在本章前两节中，学生已经学习了细胞膜的组成、功能以及物质跨膜运输的一些实例，但还未对物质跨膜运输的原理进行学习。本节内容就是系统的学习物质跨膜运输的方式，学生对其中涉及的知识已经有一些了解，所以本节内容对于高中学生并不难理解，因此可以用引导的方式让学生进行学习，以此提高学生的分析总结能力。 2、认知能力：高中生已达到一定分析处理问题的水平。 三、教学目标： 1、知识目标： （1）举例说明物质跨膜运输的类型及特点。 （2）阐述主动运输对细胞的意义。 （3）说出被动运输与主动运输的异同点。 （4）正确解读坐标图与表格。 2、技能目标： (1)逐渐形成打破定势思维，实际问题实际解决的能力。 （2）逐渐形成运用类比和对比的方法进行学习的能力。 （3）逐渐形成运用表格的方式进行总结归纳知识的能力。 3、情感态度价值观： 树立生物膜结构与功能相适应的生物学观点。 四、教学重点：
1.小分子和离子跨膜运输的方式：自由扩散、协助扩散、主动运输 2.大分子跨膜运输的方式：胞吞和胞吐 五、教学难点： 三种跨膜运输方式的概念及区别；通过已知跨膜运输的特征推出跨膜运输的方式。 六、教学媒体： 教科书、板书、PPT课件（包含flash动画）等。 七、教学方法： 直观教学法、讲授法、引导法。 八、课时安排： 1课时 九、教学流程图
细胞生物学物质的跨膜运输
物质跨膜转运主要有3种途径：被动运输、主动运输、胞吞与胞吐作用（膜泡运输）。 第一节膜转运蛋白与小分子物质的跨膜运输 一、脂双层的不透性和膜转运蛋白 细胞膜上存在2类主要的转运蛋白，即：载体蛋白（carrier protein）和通道蛋白（channel protein）。 载体蛋白和通道蛋白识别转运物质的方式不同：载体蛋白只允许与其结合部位相适合的溶质分子通过，而且每次转运都发生自身构象的改变；通道蛋白主要根据溶质大小和电荷进行辨别，通道开放时，足够小和带适当电荷的溶质就能通过。 （一）载体蛋白及其功能 载体蛋白为多次跨膜蛋白，又称做载体（carrier）、通透酶和转运器（transporter），能够与特定溶质结合，通过自身构象的变化，将与它结合的溶质转移到膜的另一侧。 载体蛋白既可以执行被动运输、也可执行主动运输的功能。 （二）通道蛋白及其功能 通道蛋白有3种类型：离子通道、孔蛋白、水孔蛋白（AQP）。 只介导被动运输。 1. 选择性离子通道，具有如下显着特征： 离子选择性（相对的） 转运离子速率高没有饱和值 大多数具门控性 分为：电压门通道、配体门通道、应力激活通道 电位门通道举例： 电位门通道（voltage gated channel）是对细胞内或细胞外特异离子浓度发生变化时，或对其他刺激引起膜电位变化时，致使其构象变化，“门”打开。 如：神经肌肉接点由Ach门控通道开放而出现终板电位时，这个电位改变可使相邻的肌细胞膜中存在的电位门Na+通道和K+通道相继激活（即通道开放），引起肌细胞动作电位；动作电位传至肌质网，Ca2+通道打开引起Ca2+外流，引发肌肉收缩。 配体门通道举例——乙酰胆碱门通道 N型乙酰胆碱受体是目前了解较多的一类配体门通道。它是由4种不同的亚单位组成的5聚体，总分子量约为290kd。亚单位通过氢键等非共价键，形成一个结构为α2βγδ的梅花状通道样结构，其中的两个α亚单位是同两分子Ach相结合的部位。 Ach（乙酰胆碱）门通道具有具有3种状态：开启、关闭和失活。当受体的两个α亚单位结合Ach时，引起通道构象改变，通道瞬间开启，膜外Na+内流，膜内K+外流。使该处膜内外电位差接近于0值，形成终板电位，然后引起肌细胞动作电位，肌肉收缩。 即使在结合Ach时，Ach门通道也处于开启和关闭交替进行的状态，只不过开启的概率大一些（90%）。Ach释放后，瞬间即被乙酰胆碱酯酶水解，通道在约1毫秒内关闭。如果Ach存在的时间过长（约20毫秒后），则通道会处于失活状态。 应力激活通道（机械门通道） 细胞可以接受各种各样的机械力刺激，如摩擦力、压力、牵拉力、重力、剪切力等。细胞将机械刺激的信号转化为电化学信号最终引起细胞反应的过程称为机械信号转导
影响物质跨膜运输的因素[精选.]
考点三物质跨膜运输 大分子物质进出细胞：（胞吞和胞吐，不属于跨膜运输的方式，与细胞膜的流动性有关，需要消耗能量） 胞吞：一些大分子和颗粒性物质，先附着在细胞膜表面，这部分细胞膜内陷形成小囊，这些物质就被包围在小囊内。然后小囊从细胞膜上分离下来，形成囊泡而进入细胞内部，这种现象叫胞吞。与胞吞相反，细胞需要外排的大分子，先在细胞内形成囊泡，囊泡移到细胞膜处，与细胞膜融合在一起，并向细胞外张开，把细胞内物质排出细胞外，这种现象叫胞吐。 物质出入细胞的方 式 被动运输 主动运输自由扩散协助扩散 图例 运输方向高浓度→低浓度一般为低浓度→高浓度 特点不需要载体 不消耗能量 需要载体 不消耗能量 需要载体 需要能量 举例O 2 、CO 2 、H 2 O、甘 油、乙醇、苯的 跨膜运输 人的红细胞吸收 葡萄糖 小肠上皮细胞吸收葡 萄糖、氨基酸、无机盐 等 影响因素细胞膜内外物质 的浓度差 细胞膜内外物质 的浓度差；膜载体 种类和数量 膜载体的种类和数量； 能量（温度、氧浓度）
重难点：（影响物质跨膜运输的因素） （1）物质浓度（在一定的范围内） （2）氧气浓度 （3）温度 【特别提醒】 （1）在一定浓度范围内，协助扩散或主动运输速率不再随物质浓度的增大而加快时，主要是因为细胞膜上运输该物质的载体蛋白的数量有限。主动运输还受细胞内能量供应的限制。（2）O2浓度是通过影响细胞呼吸产生能量的多少来影响主动运输速率的。 （3）同一种物质进出不同细胞时，运输方式可能不同，如红细胞吸收葡萄糖为协助扩散，小肠细胞吸收葡萄糖则是主动运输。 （4）RNA和蛋白质等大分子物质进出细胞核，是通过核孔，而不是胞吞、胞吐。 （5）Na＋、K＋等无机盐离子一般以主动运输进出细胞，但也可以通过协助扩散或离子通道进出细胞。
物质的跨膜运输的实例及方式
物质跨膜运输的实例与方式 考试说明：1、物质出入细胞的方式 （Ⅱ） 2、通过模拟实验探究膜的通透性 3、观察植物细胞的质壁分离和复原 4、模拟探究细胞表面积与体积的关系 学习目标：1、通过课本的问题探讨理解渗透作用的定义和条件，标出成熟植物细胞的各部分结构 名称， 2、观察动物细胞的吸水和失水的示意图，理解吸水和失水的原理 3、阅读P61，回顾植物细胞的质壁分离与复原实验： 4、物质跨膜运输的实例，得出结论 5、物质跨膜运输的方式 知识梳理： 目标一：通过课本P60的问题探讨理解渗透作用的定义和条件，明确植物细胞的吸水和失水的条件和原理 1、实验过程（注意实验初始应使漏斗内外的液面相平） ① 漏斗管内的液面为什么升高？ ② 如果分别用一层纱布和塑料纸代替玻璃纸，漏斗管里的液面会升高吗？ ③ 如果烧杯中不是清水，是同样浓度的蔗糖溶液，结果会怎样？ 2、总结：（1）渗透作用发生的条件① ② （2）渗透作用概念：水分子．．．或者其他的溶剂分子．．．．．．．通过半透膜．．．，从低浓度向高浓度．．．．．．．．．的扩散。 思考： 1、 请填写成熟植物细胞的结构名称： 液泡 （内有 ） 2、为什么说一个成熟的植物细胞可以看做是一个渗透系统？ 目标二：观察动物细胞的吸水和失水的示意图，理解吸水和失水的原理细胞的吸水和失水原理 M 外 M 胞，吸水大于失水，吸水膨胀 观察课本P69图，总结：细胞吸水、失水原理 M 外 M 胞 失水大于吸水，失水收缩 M 外 M 胞 水分进出平衡 目标三：阅读P61，回顾植物细胞的质壁分离与复原实验： 1、实验题目：“原生质层相当于一层半透膜吗？” 2、实验假设：原生质层相当于一层半透膜 3、实验原理：原生质层相当于一层半透膜。当细胞液的浓度小于．．外界溶液的浓度时，细胞就失水．． ， 由于原生质层比细胞壁的伸缩性大，所以会发生质壁分离．．．．；当细胞液的浓度大于．．外界溶液的浓 度时，细胞就吸水．．，发生质壁分离的复原．．．．．．．。 4、 实验步骤： ①制片 ②观察细胞正常状态下中央液泡的大小及原生质层位置，此时，细胞有一个紫色的大液泡，且原生质层紧贴细胞壁。 ③将细胞浸润在0.3g/ml 的蔗糖溶液中（一侧滴另一侧吸） ④观察： 现象：中央液泡的大小 ，颜色 ，原生质层 ，细胞大小 。 ⑤将细胞浸润在清水中（一侧滴另一侧吸） ⑥观察： 现象：中央液泡的大小 ，原生质层 ，细胞大小 。 M 外 M 胞 细胞失水 发生 现象 5、分析结果：原生质层相当于半透膜 M 外 M 胞 细胞吸水 发生 现象 思考： ① 该实验设计了对照试验了吗？实验材料为什么选择紫色洋葱鳞片叶的外表皮细胞？ ② 观察DNA 和RNA 在细胞中的分布时，为什么选择洋葱鳞片叶的内表皮细胞？ ③ 做质壁分离实验时，如果把0.3g/ml 的蔗糖溶液改为0.5g/ml 的蔗糖溶液，会出现何现象？ ④若用适宜浓度的硝酸钾溶液做质壁分离实验时，会出现什么现象？参与该过程的细胞器有哪些？ ⑤植物细胞发生质壁分离的细胞的原因 。
生理学第一章笔记：物质的跨膜转运
物质的跨膜转运 物质的跨膜转运方式包括单纯扩散、经载体或经通道易化扩散、原发性或继发性主动转运、出胞和入胞。其中，单纯扩散、易化扩散和主动转运是小分子物质的跨膜转运方式，出胞或入胞是大分子物质的跨膜转运方式。 单纯扩散 易化扩散 主动转运 定义 是一种简单的穿越质膜的物理扩散，没有生物学转运机制参与 是指非脂溶性或脂溶性低的物质在膜蛋白介导下，由膜的高浓度侧向低浓度侧转移的过程是指物质依靠膜上的泵蛋白，逆浓度（或电位）梯度通过细胞膜的过程，需消耗能量 举例 O2、CO2、N2、H2O、乙醇 尿素、甘油等的跨膜转运 葡萄糖进入红细胞、普通细胞离子（K+、Na+、Cl—、Ca2+） 肠及肾小管吸收葡萄糖 Na+泵、Ca2+泵、H+ -K+泵
移动 方向 物质分子或离子从高浓度的一侧移向低浓度的一侧 物质从高浓度梯度或高电位梯度一侧移向低梯度的一侧物质分子或离子逆浓度差或逆电位差移动 移动 过程 无需帮助，自由扩散 需离子通道或载体的帮助 需“泵”的参与 终止 条件 达细胞膜两侧浓度相等或电化学势差=0时停止 达细胞膜两侧浓度相等或电化学势差=0时停止 受“泵”的控制 能量 消耗 不消耗所通过膜的能量 能量来自高浓度本身势能 不消耗所通过膜的能量 属于被动转运
消耗了能量 由膜或膜所属细胞供给 注意：①葡萄糖的转运既可通过载体介导的易化扩散，又可通过继发性主动转运进行： 红细胞和普通细胞摄取葡萄糖——经载体易化扩散； 小肠上皮细胞和肾小管上皮细胞吸收葡萄糖——伴随Na+重吸收的继发性主动转运。 ②水分子透过细胞膜——单纯扩散+经通道易化扩散。 记忆：①单纯扩散在于“简单”——不消耗能量，不需要载体； ②易化扩散在于“容易”——不消耗能量，但需要载体（或通道）； ③主动转运在于“主动”——需要消耗能量； ④继发性主动转运在于“继发”——能量是借助原动力。