无性系植物种群的研究进展
无性系植物种群的研究进展
胡宝忠,刘 娣
(东北农业大学基础部,黑龙江哈尔滨150030)
摘要:就无性系植物种群的无性系性、生理整合作用、生长格局、生长型和对环境适宜的生长可塑性反应、等级选择模型和生态对策等方面进行了综合论述。
关键词:无性系性;生理整合作用;生长格局;生长型;生长可塑性;等级选择模型;生态对策
中图分类号:Q945.51 文献标识码:A 文章编号:1001-0629(1999)03-0062-06
J.L.Harper〔1〕的《植物种群生物学》是植物生态学划时代的标志,为植物种群生态学的理论和方法奠定了坚实基础。从他提出植物种群的构件结构理论以来,植物种群生态学的研究对象,从单一的所有个体集群的种群划分出两个不同层次,即具有由遗传单位形成的个体种群和由无性繁殖所形成的构件种群两个结构水平〔2〕。国内也有学者将其划分为群落水平和个体水平〔3〕。当前,关于构件植物种群,尤其是无性系植物种群的研究,已成为植物种群生态学研究的前沿课题〔4,5〕。国外的研究工作已有10多年的历史,研究内容较全面。J.L.H ar per,J.White〔6〕等对无性系植物种群有关概念进行了阐述。J.L. Do ust〔7〕,Har tnett〔8〕等人研究了无性系植物种群生长格局和繁殖行为。80年代末,以研究整合作用和资源转移为主要标志的无性系植物生态研究获得了较快发展〔9～11〕。以Shea 等为代表的一些植物生态学家不但开始研究整合作用,而且还研究了整合作用与觅养行为,整合作用与生长格局,以及生长格局与生长效益的关系等问题。M.L.Cain〔12〕,H.de Kroo n〔13〕,L.Maillette〔14〕等对无性系生长进行了研究。J.L.Doust〔15〕等对落叶无性系灌木构件和草本无性系分株的结构动态进行了研究。90年代后,一些植物生态学家已充分认识到研究无性系植物的重要意义,开始研究觅养方式和整合作用中的资源转移等复杂问题。同时,无性系植物生态研究的国际交流也开始日趋活跃,美国康奈尔大学和英国色塞斯大学还建立了无性系植物生态与遗传研究中心。另外,当前国际上对无性系植物种群觅养行为也有少量研究,如de Kro on〔16〕,王昱生〔17〕等。在国内,有关无性系植物种群生态学的研究从90年代初起步,如王昱生〔18,19〕,苏智先〔20,21〕,祝宁〔22〕,朱志红〔23〕,刘庆〔24〕等。无性系植物种群的研究在近20年间取得了一定进展,当前,对无性系植物的研究,主要集中在几个方面:
1 无性系性
从进化的角度,用系统发育和细胞学、胚胎学研究无性系植物的无性繁殖方式的产生及特性。荷兰生态学家Hans、Kroon和J. Van Groenedael在其著名的《Clonal Gro w th in Plant》〔25〕一书中认为,无性系性不是在植物的生活中形成而被选择保留下来的特性,可能是由于次生加粗生长,或是由于早在胚胎期缺乏二极性导致的结果。B.Schmid和F.A.Bazzaz认为,“无性系性”有两个重要性质:一是单遗传型(同源分株)复生个体(分株)的种群遗传后果;二是复生个体“集群”(同源分株)内的整合作用。
2 生理整合作用
1985年,Pitelka等首次提出“整合作用”
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草 业 科 学
P RA T A CU L T U RA L SCIEN CE
16卷3期
V ol.16,No.3
收稿日期:1998-09-23
作者简介:胡宝忠(1963-),男,博士。
这一无性系种群中极其重要的问题。1991年,Car aco等〔26〕对整合作用明确解释:“是指糖、营养物或水通过连接的根状茎、匍匐茎或茎在分株之间的转移”。
在无性系分株之间,生理上的连接并不能证实他们之间有功能上的联系。但大多数学者对多年生无性系草本植物的研究已经找到了在连接的分株之间有功能上联系的证据。谷类植物和生草丛草场植物,分株连续产生,碳的输入是从老的分株到年幼的分株,尽管有一些种类在生殖期间碳的输入会继续,但通常随着分株的年龄变化而下降。去叶或遮荫的分株,它们成为实际独立的分株,碳的移动是朝向受处理的分株。对根状茎和匍匐茎的禾草来说,一系列分株沿着水平茎分布,新产生的一系列分株,碳的输入是从老的分株补充,然而独立性很快被获得,以后,在一系列分株中,碳水化合物、光合能力迅速削弱或耗尽,将刺激恢复碳的运输。对非禾草分株内整合作用的少量研究表明,碳的移动对分株来说,在发育的早期是最大的,不论分株是连续产生,还是同步产生和发育,发育的更晚阶段,由于光合能力的减少,必然会导致资源在分株之间的重新分配。通常,新产生的子分株对同化作用来说是很强的库,因为它们接受了很高的母体运输。
分株之间连接的一个可能结果是:当分株死后,他们已经积累的资源不可能从无性系中失去,而被运输到任何其它的地方,因此,积累的资源在空间重新分布,从无性系老的部分到年幼的部分。无性系积累了大量的土壤养分,土壤养分降低。一个无性系中分株之间的整合作用使个体分株对无性系的资源影响不大。一个整合的系列分株能更容易抵抗这样的压力,通过内部重新分配代谢源,而影响在它们的需求和供给中的空间变异; Hartnett和Bazzaz报道了Solidag o canad-ensis内部连接的分株之间受局部环境影响整合作用的一个证据。由于整合生长,分株的一致性使得局部环境的差异对分株生长影响很小。Salzm an与Parker最早对草本植物无性系分株之间整合作用受损和受益进行了分析。用生物量作为衡量分株受益受损的标准,其结果是生长在有利环境中的分株受损高于生长在不利环境中的分株受益。整合分株的生物量高于独立的分株的生物量。
Hutchings的研究表明,许多无性系多年生草本植物并没有显示出在每年的生长周期中,密度受茎的死亡率影响。因此,要进一步提供对无性系之间整合作用的证据。比较典型的、稠密的、竞争的非无性系植物种群,在生长时,它的密度因为死亡率而下降,存活密度的对数与存活者的平均重量的对数相比较,形成一条-3/2的梯度曲线。因此,在无性系密度和生物量达到竞争水平的一个生长周期完成以前,由于整合作用,全体分株不会有更大的死亡率。Hutching s研究表明,无性系在取得最大的生物量以后,茎不能继续生长,因此,并不存在密度受死亡率影响。这个习性将使无性系能够有效利用所有能利用的场地资源,抑制竞争,促进局部场地优势。Cook认为,假如死亡存在于分株水平,当分株是生理独立的而不是整合的时候,死亡的危险要低得多。因此,在一个放牧或践踏的无性系中,这个相反的影响在那些直接受影响的分株之间将被抑制,其它分株不受影响。生理的独立性,在这种条件下,它将降低一个无性系死亡的危险。但是,分株的生理隔离将给予最大的受益。推测占据死亡率高而且可预知的场所的无性系植物将选择分生体来抵抗这些危险。相反,占据相当小,有很少的可预知危险的场所的无性系植物将保持很短时间的生理连接。一个降低死亡危险的带有几个分株的无性系能够生活很长时间。分株的生理独立性可以使无性系避免衰老。Chaffer等认为,在大多数情况下,对植物来说,适宜的
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行为将是逐步转换能量从营养功能到生殖功能,但象这样的能量投入格局的分等的控制可能是很难形成的,比一个开关控制即全部和瞬间改变这种投入格局代谢更高。对一个带有部分独立性分株的植物来说,每一个分株能够即刻改变它的分配格局,对每一个分株来说,这个改变的确切时期是不同的。因此,这个植物,从营养分配转换到生殖分配。分株的绝对独立性,是在它们之中腐烂或被切断生理连接时,由于带有相同基因型的分离的分株不协调活动而产生。在一个水生环境中,分生体很明显地容易扩散,提供了到一个新的地方成功的移地生殖。然而,在一个陆生环境中,相同基因型分株的生理分离可以由于竞争而产生,尤其是分株密度是在整个无性系内部控制之下。在这种情况下,干扰后的分株密度可能在分离的无性系分生体的边缘区提高。像有相同小生境需求的无性系独立的部分将产生强烈的竞争,即使起始无性系的分生体不能完全被消灭,在无性系分生体之间,边界分株的稀疏最终将可能存在,二者任选其一,假如密度可以通过个体分株对局部分株密度的独立反应而被调节,无性系在密度调节中不能穿过无性系分生体之间的边缘区域。因此,亲本的管理和分株之间的整合,在移植生长、防御环境和缓冲生境的异质性中,都可能是有益的。然而,在一些环境条件下,作为生理独立单位,对分株明显有利。
综上所述,整合作用的研究内容包括整合强度、整合速率、整合方向、分株的受益受损以及整合作用的机理、停止和发生整合的时间及原因等。无性系分株之间维管束的功能整合作用,可以用实验方法去分析,如根茎或匍匐茎的“切断实验”,分株的“遮荫实验”和“去叶实验”,以及当前采用有形态功能变化的方法和14C同位素法等。但是,由于整合作用的复杂性和研究方法困难,严格的数量化研究还未真正开展。3 生长格局、生长型和对环境适宜的生长可塑性反应
Cleg g(1978)介绍了两个术语,密集型和分散型,用来描述在无性系中或无性系之间生长形式的变化。Lovett-Doust也把植物根茎的无性系扩散方式分为两类:游击式稀线形样式和密集多枝的聚集样式。具有密集型生长形式的无性系在地面前进得非常慢,产生一群密集的分株,这些分株主要和这个相同无性系的其它部分相接触;像这样一个无性系可以有很强的抵抗其它植物入侵的能力。另一方面,具有松散型生长形式的一个无性系,扩散非常迅速,产生一个具有更广泛的占据空间的趋势。然而,这些分株之间的空间可以被其它植物侵入,以至于最近的相邻者有成为其它基因型的趋势。因此,在局部上,松散型保持一个高的遗传多样性,反过来,密集型促进了遗传的单调性,尽管这些非常有用,但这些术语将不被认为是绝对的,因为在一个单一种类之间的不同基因型或生长在不同条件下的相同基因型可以或多或少地在两种生长形式中显示这些特征。根状茎和匍匐茎的大小(长度)与数量是不能被分开的,因为二者之间可以很好地被权衡,无性系种类在不同局部条件下改变形态的能力是很广泛的。例如M cInty pe报道,大多数毛沙芦草(A gropy ron r ep en)最低叶轴的芽在低氮水平发育为根状茎,但在高氮水平发育为分蘖植株,Salzman强调根茎植物A mbr osia p silostachy a在无盐生境中分株有选择定位。大家熟知的,对局部生境条件,无性系形态的可塑性反应的两个方面是节间长度和根状茎或匍匐茎分枝强度。不幸的是,很少有研究去阐明在不同条件下所期望的变化。Har per报道,当白三叶被移植在开放地面上,显示了一个丰富的匍匐茎分枝,而在与杂草竞争的情况下,其生长就成为线型匍匐茎延长。Ginzo 和Lo vell报道了减少匍匐茎分枝和最大限
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度线形延伸,必然是在低的土壤条件下。据Slade和H utchings试验,在高氮条件下,连钱草有很高的分枝,有很短的节间,而在低氮条件下,分枝减少,节间变长。在得出结论以前,需要进一步研究控制条件下的这种可塑性反应,在资源丰富的情况下,短的节间和多的分枝,使竞争者能够占据有利场所;当资源受限制时,长的节间和较少分枝,使竞争者会增加遇到更有利条件的可能性。M og ie和Hutchings提出,那些被描述的无性系形态的变化经常被解释为在茎的发育过程中受到环境变化的影响。例如,远红光的比率和一个附属蓝光的比例逐渐增高促进茎的延长,抵制分枝和副芽。所以匍匐茎在有遮盖条件下营养生长可能比在较少遮荫以及远红光和红光比率低且蓝光多的情况下生长节间更长、分枝更少。可利用氮还可能影响无性系形态,因为它具有调节细胞分裂素减少的作用,造成顶端优势和最大的节间延长;当氮的利用高时,细胞分裂素增加,造成顶端优势降低和分枝多,节间短。当资源利用和很多竞争者已经改变时,以上的这些变化与所报道的形态变化是一致的。由外部条件改变引起的生理和系列化反应的整个过程是极其复杂的,因为它涉及几个类型的植物激素之间相互作用的一个广泛区域。
综上所述,无性系生长格局是指无性系植物种群的根茎等,为了无性繁殖而进行营养扩散和生长过程,在水平空间所占据的位置和拓展的速率。它主要研究子代根茎等的分枝数目、分枝角度和根茎长度以及与生态因子的关系等。M.L.Cain认为,可以用动物学家用过的随机模拟模型、扩散模型和相关随机走动模型来描述无性系的生长格局。植物种间竞争、无性系植物分株之间的竞争、密度制约以及对环境的适应,是通过植物体的生长型来表现的,同时生长型和大小显示出很大的可塑性。无性系生长型主要指地上部分的变量分布,包括分株的高度、叶面积的垂直分布以及原生和次生枝条的长度与它们的垂直分布等。生长型可在种群、个体和分株3个水平上检测。植物虽然在生长型和大小上显示出很大的可塑性,但是无性系分株间的竞争是怎样改变无性系生长型的机理却不清楚。
4 等级选择模型以及空间拓展性
J.van Groenendael等认为,对无性系植物功能特性的任何推测最终都依赖于这些无性系特性是怎样被选择而遗传下来的。无性系有机体的等级性——同源分株(genet)、无性系分生体(clo nal frag ment)、无性系小株(ramet),使得自然选择作用复杂化,无性系植物的这种自然选择等级性称为等级选择模型。各无性系植物具有不同的等级结构,可以划分为4个层次。无性系植物的等级选择性是要研究其产生的机理、无性系各构件部分的数量变化和调节作用等等。在通常情况下,无性系植物无性生长的一个很显著的功能,就是能够拓展其生长空间。它主要研究在空间异质性的环境中,无性系的觅养(或觅食)能力和生理整合对策。应用数学模型对觅养反应的探索具有重要的作用。依赖于隔离者和分株之间生物量相互关系的“生物量分配模型”已被广泛应用于无性系植物的“觅养”行为的研究,它对探索无性系空间拓展的定量描述具有促进作用。
5 无性系植物的生态对策谱
任何一个物种在一定的环境中,都占据一定的生态位。无性系植物也占有一个资源生态位。但是,无性系植物的觅养性是形成一定生长格局的唯一原因,资源有效性、无性系形态可塑性和生理整合的结合,才是导致有限资源分配的更有效的途径,其结果也使无性系植物的生态对策谱更宽广。无性系植物在其生境系统中,一方面占据一定的生态位;另一方面各构件结构单位也表现出不同的生
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态对策。正如Southw oo d,Gadg il和Solbrig 所理解的生物界的种类存在着“r-k对策连续谱”。无性系植物的生态对策谱就是指这个“两头下赌注打赌”的连续谱。
荷兰的无性系植物种群学家C.Kik等指出,无性系植物种群生态研究悄然兴起的原因,也即80年代才开始认识到的研究无性系植物种群的意义在于:它直接关系到提高农作物、果树蔬菜、牧草和林木的经济生长量;是从基本理论研究入手,可为超大幅度提高植物生长量提供高新生物学技术。英国著名植物生态学家F.Eriksson预言,研究无性系植物,特别是研究无性系植物的生态整合作用和基因整合作用,可能会给生物技术革命带来新的转机,人们一旦深入认识和掌握了“高效生态整合”和“高效基因整合”的机理,将会几倍甚至数十倍地提高经济生产量。因此,对无性系生长机理的研究和调控无性系生长都具有重要的意义。
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Advances in ecological research of clonal plant population
HU Bao -zhong,LIU Di
(Department of Basic Sciences ,Northeast Agricultural U niv ersity ,Har bin ,150030,China )Abstract :Based on clonality ,phy siolo gical integration ,pattern of g row th ,g row th forms ,plastic r esponses,hierarchical selection mo del and ecolog ical strateg ies of clonal plant popu-latio n in the w orld,the advances in this field w er e rev iew ed.
Key words :clo nality ;physiolog ical integ ration ;gro wth pattern ;g row th fo rm ;plastic r e-sponse;hierarchical selection mo del;spatial m obility strategy
(上接61页)
Speeding up the eff ective large circulation of carbonic materials and concentrated directional flow of energy
——On the development of gr ass resources and the eco-agriculture
LI Ji-xing 1
,QI Qun-gao 2
,YANG Jian-nan
3
(1.Science and Technolog y Co mmittee o f Jimushar Co unty,Xinjiang 831700;
2.College of Economy and Trade of Xinjiang Ag ricultural University ,Ur um qi 830052;
3.Xikuang Shan Mine Affair Bureau o f Lengshui Jiang City ,Hunan 417500)
Abstract :In o rder to speed up the effective larg e circulatio n o f carbo nic mater ials in lar ge eco sy stem and co ncentrated directional flow of energy ,a three ring technolog y for dev elo ping gr ass resour ces to produce protein foods and an intensiv e stereo -ecolo gical double bichain technology w ere sug gested based on the eco logical pr inciple and productio n ex periences.With these tw o technics,the com bination o f 8eco logical factors (lig ht,heat,w ater ,g as,
nutrient ,field ,time ,o rder )sho uld be o ptimized ;the “eating ”、“use ”and order of pro duc-tio n and processing am ong additional plants,animals and m icroo rganisms sho uld be reg ulat-ed;the periods for g row th,pro duction and pro cessing should be shortened and quickened.It is considesed that the w hole ecological agr iculture w ill be pro moted grealtly,the po pulation
pr essure due to lack o f foods w ill be slow do wn ,and the human living environment w ill be improved,if the abov e mentioned technics co uld be car ried out completely.
Key words :carbonic mater ials;larg e cir culation;g rass resources;double bichains;ecolog ical factors
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植物生态学
植物生态学 第一章绪论 生态学：生态学是研究生物及环境间相互关系的科学（德国，HAECKEL，1866）；生态学是研究生态系统结构和功能的科学（美国Odum,1983）；生态学是研究影响有机体分布与多度的科学（加拿大Krebs,1985）。 根据研究对象的组织水平划分 分子生态学个体生态学 种群生态学群落生态学 生态系统生态学景观生态学 区域生态学全球生态学 生态学前沿科学领域与热点问题： (1）生物多样性的起源、维持和生态系统的稳定性机制 (2）生态系统服务 (3）生态健康与生态修复 (4）全球变化 (5）生态环境变迁与重大疫病和人群健康效应 (6）转基因生物释放的生态效应 (7）生态入侵 生态学发展经历了哪几个阶段 分为4个时期：生态学的萌芽时期(公元16世纪以前),生态学的建立时期(公元17世纪至19世纪末),生态学的巩固时期(20世纪初至20世纪50年代),现代生态学时期(20世纪60年代至现在)。
简述生态学研究的方法 生态学研究方法包括野外调查研究,实验室研究以及系统分析和模型三种类型. 野外调查研究是指在自然界原生境对生物与环境关系的考察研究,包括野外考察,定位观测和原地实验等方法.实验室研究是在模拟自然生态系统的受控生态实验系统中研窆单项或多项因子相互作用,及其对种群或群落影响的方法技术.系统分析和模型是指对野外调查研究或受控生态实验的大量资料和数据进行综合归纳分析,表达各种变量之间存在的种种相互关系,反映客观生态规律性,模拟自然生 态系统的方法技术. 生态学是研究生物与生物以及生物与环境的相互关系的科学。从生物大分子、基因、细胞、个体、种群、群落、生态系统、景观直到生物圈都是生态学研究的对象和范围。 植物生态学：研究植物之间、植物与环境之间相互关系的科学。它研究的内容主要包括植物个体对不同环境的适应性，及环境对植物个体的影响；植物种群和群落在不同环境中的形成及发展过程；以及在生态系统的能量流动、物质循环中植物的作用。 第二章植物的生存环境 生态系统中，连接生命物资和非生命物质的枢纽正是由绿色植物所组成的植被。环境：是指某一特定生物体或生物群体以外的空间,以及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和。 生物圈：生物圈是指地球表面的生物及其周围的物理环境所组成的总体，是生活物质及其生命活动的产物所集中的圈层。 生态环境：研究的生物体或生物群体以外的空间中,直接或间接影响该生物体或生物群体生存和发展的一切因素的总和。 区域环境：由于地球环境的非均一性而形成的区域环境，各个区域都是气候和地
鸟类群落的研究进展(生态)
鸟类群落的研究进展 鸟类通常是带羽、卵生的动物，有极高的新陈代谢速率，长骨多是中空的，所以大部分的鸟类都可以飞。鸟类最先出现在侏罗纪时期，爬虫类和鸟类的始祖究竟是什么生物，在古生物学家中仍很有争议。 最早的鸟类大约出现在2.2亿年前。他们的身体呈纺锤形、前肢特化为翼，体表有羽毛，体温恒定，肌胸发达，骨骼愈合、薄、中空，脑比较发达。有气囊可以进行双重呼吸，没有膀胱则可以减少身体重量。这些身体特征都很适应飞翔。 鸟类群落生态学早在50年代有所研究,现已成为鸟类生态学的一个重要组成部分。鸟类是重要的生物资源之一,在生态平衡中起着重要作用,也是环境质量的指示物种。由于鸟类区系、进化、分布、系统分类、种群和行为等方面研究的深入程度在动物学研究中居于前列,以及鸟类活动相对比较容易被观察,因而鸟类一直是群落生态学工作者的重要研究对象。鸟类群落生态学的研究成果对整个群落生态学的概念与理论的形成和发展起着非常重要的作用。 1 鸟类群落的组成 鸟类群落组成的研究是进行鸟类群落研究的第一步。物种组成在一定程度上反映了该地区环境和历史因素对群落的综合利用，因此物种的组成情况能够作为不同生态环境差异的衡量指标。许多鸟类构成了鸟类群落，而群落中的物种组成是群落内物种的增加和减少过程中的一个瞬间的平衡。现存的鸟类群落是经过长期的物种增加与消失过程，也就是形成群落的动态过程而发展和建立起来的。群落的形成受各种因素影响，包括物种库、资源、鸟类的扩散能力、栖息地和中间关系等。，因此群落总是处于动态的变化，不可能保持稳定的平衡状态。 2 鸟类群落的多样性 2．1鸟类群落多样性的介绍 鸟类群落多样性是指鸟类群落的组成、结构和动态(包括演替和波动)方面的多样化。采用种多样性指数，分析比较某一特定时间不同栖息地中鸟类群落结构多样性，或不同季节同一栖息地鸟类群落多样性的变化规律是群落生态研究的主要内容。 2．2、鸟类群落多样性的空间变化 大部分鸟类在全球或地区性的分布是受到一定限制的。在水平分布上，鸟类的群落组成常因植被类型不同而存在明显的差异。如企鹅分布于南半球，海雀只分布于北半球。在同一区域，混交林、阔叶林、竹
中国植物区系特有现象研究进展
中国植物区系特有现象研究进展 关于《中国植物区系特有现象研究进展》，是我们特意为大家整理的，希望对大家有所帮助。 摘要：植物区系特有现象是一个地区的植物区系最重要的特征之一，文章回顾了植物区系特有概念的产生与发展，简述了特有现象的类型，分别从历史角度、遗传角度、生态角度介绍了一些有重要影响的对特有现象产生原因的解释假说。介绍对比了植物特有现象的一些研究方法，认为在研究一个地区的植物区系的特有现象时，我们可以选择一些特有现象明显的较大的类群，综合运用形态―地理学方法、细胞学方法、分子生物学方法、等位酶技术等手段来研究，以期取得更为精确的结果。在综述了我国对植物特有现象的研究之后，认为我们应当对我国特有植物进行编目、确立特有中心、加强重要地区的特有现象的研究，为更好的保护珍稀特有植物提供科学依据。 下载论文网/2/view-13088545.htm 关键词：植物；植物区系；特有植物；方法；研究进展 中图分类号：S-3 文献标识码：A 文章编号：1674-0432（2011）-11-0177-4
植物区系的特有现象，在很大程度上演示着生物多样性各方面的特殊性。特有现象是物种遗传分化的结果，种系分化促使物种适应不同的生境，而生境的多样性亦使种系分化。这种连续的、不连续的分化导致物种演化过程中发生间断，进而发生遗传分化使种系繁衍多变。特有现象分化有内因和外因，体现生物多样性的发展是有规律的，既有普遍性，又具特殊性。例如包括地貌因子、地壤因子、气候因子、边缘效应、岛屿隔离以及自然杂交等(张宏达，1997)。特有现象的发生有明显区域性，反映生物历史地理演化的途径(蒋有绪等，2002)。特有现象无疑是一个地区的植物区系最重要的特征之一，对特有现象的研究为了解一个特定地区的植物区系的发展历史和现状，无疑是十分重要的。 1 特有现象的概念 特有现象是相对世界广泛分布现象而言的，一切不属于世界性分布的属或种，都可以称之为其分布区内的特有属或种。“特有”这概念最早是由瑞典植物学家de. Candolle 于1855 年在其著作《Geographie Botanique raisonnee》(植物地理纲要) 中提出，指局限分布于某一自然地区或生境内的分类学单位；Engler 将其分为新特有和古特有，现在仍然沿用。至1937 年，波兰植物地理学家Szymkiewicz才严格使用了“特有”这个词。Braun- Blanquet(1923) 曾强调指出：一个地区的特有现象的研究和精确解释，构成了一个极高的标准，为了获得有关地区植物居群起源及年龄的任何结论，这种标准是不可缺少的；这个标准使我们更
植物生物反应器的研究进展及发展方向
植物生物反应器的研究进展及发展方向 姓名 （内蒙古科技大学生物技术系） 摘要利用转基因植物作为生物反应器生产外源蛋白,包括抗体、疫苗、药用蛋白等较之其他生产系统具有很多优越性。本文简介了植物生物反应器的研究发展历史和现状, 并对植物生物反应器领域的发展作了一定的展望和讨论。 关键词植物抗体; 口服疫苗; 药用蛋白;转基因; 生物反应器 植物生物反应器是生物反应器研究领域中的一大类, 是指通过基因工程途径, 以常见的农作物作为化学工厂，通过大规模种植生产具有高经济附加值的医用蛋白、工农业用酶、特殊碳水化合物、生物可降解塑料、脂类及其他一些次生代谢产物等生物制剂的方法[1]。 1 植物生物反应器研究内容 1.1植物抗体(plantibody) 抗体(antibody) 是动物体液中的一系列球蛋白,称为免疫球蛋白(Ig) 。它们可介导动物的体液免疫反应。在植物体内表达编码抗体或抗体片段(如Fab 片段和Fv 片段) ,获得的产物就称为植物抗体。植物抗体最大的优点是使生产抗体更加方便和廉价。尤其在生产单克隆抗体方面,利用植物生产要比杂交瘤细胞低廉的多。据估计,在250 m2 的温室中利用苜蓿生产IgG的成本约为500～600美元/ g ,而利用杂交瘤细胞生产抗体的成本约为5 000 美元/g 。因此,利用植物生产抗体具有广阔的市场前景。目前,利用转基因植物表达的抗体包括完整的抗体分子、分泌型抗体IgA、IgG、单链可变区片段(scFv) 、Fab 片段、双特异性scFv 片段以及嵌合型抗体等不同类型的抗体。 植物不仅作为生物反应器器生产抗体用于医药产业,而且植物抗体介导的免疫调节在植物抗病育种上也很值得研究。Fecker 等将抗甜菜坏色黄脉病毒(BNYVV) 的外壳蛋白基因的scFv 转化烟草,产生的scFv 定位于细胞质中或通过末端的连接信号肽而分泌到质外体,结果发现转scFv 的植株出现症状的时间明显迟于对照。Tavladoraki 等将抗菊芋斑驳病毒(AMCV) 的外壳蛋白基因的scFv 转入烟草后,发现感病率下降50～60 % ,出现症状的时间也明显迟于对照。LeGall 等将针对僵顶病植原体主要膜蛋白的scFv 转入烟草中,并通过细菌信号肽把scFv 定位到质外体,将转基因烟草接穗嫁接到被植原体侵染的砧木上,没有表现病症,而对照的非转基因接穗却出现严重的僵顶病症状甚至死亡。 另外,在植物细胞中表达具有催化或钝化酶和激素作用的抗体,从而对细胞代谢进行调节,这对于植物代谢机理的研究非常有用。Owen 等将植物光敏色素单链Fab 抗体转入烟草中,转基因烟草光敏色素下降40 % ,而且该转基因烟草种子表现出异常的依赖光敏色素萌发的能力。Shimada等在烟草内质网中高效表达了抗赤霉素前体分子A19/ 24 的scFv ,A19 和A24 分别是A1 和A4 的前体,转基因烟草中A1含量降低并表现矮化[2]。 1.2口服疫苗(edible vaccine)
植物叶绿体发育研究进展
Botanical Research 植物学研究, 2018, 7(6), 627-633 Published Online November 2018 in Hans. https://www.wendangku.net/doc/665304477.html,/journal/br https://https://www.wendangku.net/doc/665304477.html,/10.12677/br.2018.76077 Advances in Research on Plant Chloroplast Development Baohua Jin, Qianwen Ge Zhejiang Normal University, Jinhua Zhejiang Received: Nov. 14th, 2018; accepted: Nov. 23rd, 2018; published: Nov. 30th, 2018 Abstract Chloroplasts are important organelles for photosynthesis of green plants, and they are highly concerned by researchers. At present, there is a certain research basis for the structure and func-tion of chloroplasts, but the molecular mechanism of chlorophyll metabolism and regulation in specific chloroplast development remains to be further studied. This article summarizes the de-velopment of chloroplasts, the synthesis of chlorophyll and catabolism, in order to better promote the understanding of chloroplasts. Keywords Chloroplast, Photosynthesis, Chlorophyll 植物叶绿体发育研究进展 金宝花，葛倩雯 浙江师范大学，浙江金华 收稿日期：2018年11月14日；录用日期：2018年11月23日；发布日期：2018年11月30日 摘要 叶绿体是绿色植物进行光合作用的重要细胞器，其备受研究学者的关注。目前对叶绿体的结构、功能等已有一定的研究基础，但具体叶绿体发育中叶绿素的代谢过程及调控的分子机制仍有待深入研究。 本文从叶绿体的发育、叶绿素的合成以及分解代谢等方面进行概述，以期能更好地促进人们对叶绿体的了解。
浅谈植物生活史策略的研究现状
浅谈植物生活史策略的研究现状 XX (学号：XXXXXX) (植物生物学X专业，XXXX级) 摘要：随着保护生物学的研究工作近年来发展非常迅速，植物生殖对策，生活史策略等方面的研究也已成为该领域的研究热点之一。本文综述了国内外植物生活史对策的研究历史、进展和生活史对策的研究内容。 关键词：生活史策略；繁殖对策；保护生物学 植物生活史对策研究是涉及植物的适应或进化、生态系统退化与恢复过程、生物多样性保护等多方面理论生态学和应用生态学研究内容的生态学研究领域。植物生活史对策对环境的适应就是植物在其生活史过程中对各种自然和人为干扰因素及其所造成的资源环境、生态过程、生态格局改变的适应。本文简述了植物生活史对策关系的研究状况。 1 生活史对策的定义 植物种群生活史就是指植物种群从种子萌发到种子形成所经历的全部过程，它应包括植物种群生活周期各个阶段的生活史特征以及与同一生境内其他生物之间的相互作用[1]。一个典型的植物生活史应包括植物的有性生殖、无性生殖和营养生长3个基本阶段，其保障是能量的供应与分配，其实质是子代从亲代获得一套完整包含子代生长发育所需全部遗传信息的DNA，由此实现植物延续后代的基本目的。植物生活史是植物适应所处的特定生境并形成一定的生态幅而得以完成的。植物在自身的生态幅内适应生境的程度为适合度，定义为遗传物质在植物进化过程中传递能力的尺度，表现为植物的繁殖能力和存活能力对植物生存和繁衍后代所作的贡献大小[2]。在不同的时间和空间里，由于生态异质性的存在，环境筛的选择强度不同，植物的适合度是不同的，故植物生活史的类型，即植物生活史型也是多样的，且表现出连续的动态变化特征。而生活史对策就是生物在长期的自然选择下形成的、以各种生活史特征表现出来的适应对策，即由自然选择塑造了生物体外形和习性[3]，是种群生活史各阶段特征(种子散布与萌发、补充和生长、有性与无性繁殖)对特定生境的综合适应式样，也称为生态对策。由于在植物整个生长发育阶段中，不同阶段个体进行光合作用的能力不同，可利用的光合产物有限，因此生长、繁殖和防御等各种功能对有限的资源始终存在着竞争问题，即有限资源如何分配的问题，而植物必需权衡这些功能间的资源分配[4~7]。故资源分配的模式在很大程度上反映了植物生活史特征[8]，而生活史对策就是这种不同功能间权衡资源
十种濒危植物的种群生态学特征及致危因素分析
59##:#; 基金项目<国家重点基础研究资助项目6*!####:=>#7;8中国科学院知识创新资助项目6?@%A 5B #=B !;致谢<本文承洪德元院士C 陈家宽C 葛颂C 贺善安等教授提出修改意见在此谨表谢忱收稿日期B #>8修订日期?8:@?A ?8: 2B C C B 2B B 6D ;
植物种群分布格局研究综述
植物种群空间分布格局研究综述 摘要 植物种群空间分布格局主要有三种形式，即随机分布、均匀分布、集群分布。种群是连接个体和群落的纽带，研究种群空间分布格局可以进一步揭示种群之间的种内和种间关系，对研究植物群落结构和特征有重要意义。本文主要阐述植物种群空间分布格局的国内外研究现状，研究中存在的问题，以及对今后植物种群空间分布的美好前景的展望。 关键词：植物种群空间分布格局研究现状存在问题 Abstract The spatial distribution pattern of plant population mainly have three forms, include random distribution ,uniform distribution and gathered distribution. plant population is a ties which connected to the individual and community,Research the population spatial distribution pattern can further reveal the intraspecific and interspecific relationship between population,it has important significance to the study of plant community structure and characteristics . This article in purpose of expound the research status at home and abroad of plant population spatial distribution pattern .the problems existing in the research, and the prospect of the spatial distribution of plant species in the future. Keywords: plant population spatial distribution pattern current situation of research existence question 1.引言：植物种群空间分布格局研究对于确定种群特征、揭示种群间相互作用关系以及种群与环境之间的相互关系具有非常重要的作用，它是植物群落空间结构的基本构成要素，开展植物种群空间分布格局研究对确定种群特征、种群间相互关系及种群与环境之间的关系具有重要作用，因此在测定植物分布格局的基础上进一步揭示群落的特征与本质十分必要[1. 2.3]。研究种群分布格局的方法有很多，其中，格局分析是研究植物种类空间相互关系、种类与环境相互关系的重要
植物区系特征成分及地带性分化问题的探讨
文章编号:0529 6579(2000)05 0073 05 植物区系特征成分及地带性分化问题的探讨 崔大方1,廖文波2,王伯荪2 (1.华南农业大学生物技术学院,广东广州510642; 2.中山大学生命科学学院) 摘 要:简述关于植物区系成分以及中国植物区系的研究进展,讨论细胞学、分子生物学等 新技术在开展特征植物区系成分地带性分化以及分子生物地理学研究方面的意义.关键词:植物区系;特征成分;地带性分化;分子生物地理学 中图分类号:Q948 5 文献标识码:A 植物区系的形成是种系长期分化、繁衍、发展的结果,并与区域性自然地理条件、古地质、古气候环境等方面的变化、变迁密切相关.20世纪以来,随着中国植物志、大部分地方植物志编写的全面完成,我国植物学家对植物区系的组成、性质、起源、区系关系及分区等特征开展了全面的研究,使区系学的理论和方法得到不断的丰富和完善,特别是关于中国植物区系成分的研究取得了长足的进步,形成了系统的理论和观点.同时,区系学研究还存在一些有待解决或有待深入研究的问题,例如在区系发展、演化过程中,区系表征成分、特征成分的发展和演化特征就是一个关键问题,它们将反过来对区系的性质、区系的发展、演化产生重要的影响.本文通过论述中国植物区系的研究进展、分析特征区系成分的性质,试图说明植物区系成分在形态-地理学、细胞-地理学、分子-(生物)地理学等水平,均存在地带性分化特点,因而将成为植物区系学研究的新途径. 1 关于中国植物区系的研究进展 我国具有现代意义的植物学研究是从本世纪初开始的,早在1918年钟观光就在广西西部、北部采集,1920年陈焕镛在广东、海南采集等.同一时期还有胡先在云南、辛树帜在广西、秦仁昌、蒋英在广西、贵州采集等.早期的研究主要是野外采集和开展分类学研究,经过近70年以来我国植物学家的不懈努力,至90年代止发表了大量分类学、系统学的研究论文,全面完成了 中国植物志 80多卷120多部(分册)及多部地方植物志的编写和出版,极大地促进了对我国丰富植物资源的认识. 从20年代开始在分类学、系统学研究的基础上,我国学者如胡先、刘慎愕、李惠林、侯学煜、钟补求等陆续开展了有关的植物地理学(phytogeography)研究.该学科是19世纪初由Humboldt 和Candolle 等人奠基的一门学科,它以植被的外貌及生活型等作为标志,在20世纪初Engler,Drude,Diels 等人进一步发展了植物地理学的概念,包括分布植物地理学、生态植物地理学、历史植物地理学、植物地理分区等.现代意义的植物地理学除 基金项目:国家自然科学基金面上资助项目(39800012);国家自然科学基金重点资助项目(39830310)收稿日期:1999 10 26; 作者简介:崔大方(1964~),男,博士,副教授. 中山大学学报(自然科学版) 第39卷 第5期 2000年 9月ACTA SCIENTIARUM NATURALIUM UNIVE RSITATIS SUNYATSE NI Vol 39 No 5Sep 2000
植物免疫反应研究进展
植物免疫反应研究进展 摘要：植物在与病原微生物共同进化过程中形成了复杂的免疫防卫体系。植物的先天免疫系统可大致分为两个层面:PTI和ETI。病原物相关分子模式（PAMPs）诱导的免疫反应PTI 是植物限制病原菌增殖的第一层反应，效益分子（effectors）引发的免疫反应ETI是植物的第二层防卫反应。本文主要对植物与病原物之间的相互作用以及植物的免疫反应作用机制进行了综述，为进一步广泛地研究植物与病原微生物间的相互作用提供了便利条件。 关键词：植物免疫；机制；PTI；ETI 植物在长期进化过程中形成了多种形式的抗性，与动物可通过位移来避免侵染所不同的是，植物几乎不能发生移动，只有通过启动内部免疫系统来克服侵染，植物的先天免疫是适应的结果是同其他生物协同进化的结果。植物模式识别受体(pattern recognition receptors)识别病原物模式分子(pathogen associated molecular patterns, PAMPs), 激活体内信号途径，诱导防卫反应, 限制病原物的入侵, 这种抗性称为病原物模式分子引发的免疫反应(PAMP-triggered immunity, PTI)[1]。为了成功侵染植物，病原微生物进化了效应子(effector)蛋白来抑制病原物模式分子引发的免疫反应。同时，植物进化了R基因来监控、识别效应子, 引起细胞过敏性坏死(hypersensitive response, HR)，限制病原物的入侵，这种抗性叫效应分子引发的免疫反应(effector-triggered immunity, ETI)[2]。 1 病原物模式分子引发的免疫反应 1.1植物的PAMPs PAMPs是病原微生物表面存在的一些保守分子。因为这些分子不是病原微生物所特有的，而是广泛存在于微生物中，它们也被称为微生物相关分子模式 （Microbe-associated molecular pattern, MAMPs）。目前在植物中确定的PAMPs有：flg22和elf18，csp15，以及脂多糖，还有在真菌和卵菌中的麦角固醇，几丁质和葡聚糖等。有研究证明在水稻中发现了两个包含LysM结构域的真菌细胞壁激发子，LysM 结构域在原核和真核生物中都存在，与寡聚糖和几丁质的结合有关，在豆科植物中克隆了两个具有LysM结构域的受体蛋白激酶，是致瘤因子（Nod-factor）的受体，在根瘤菌和植物共生中必不可少，这说明PAMPs在其它方面的功能。在这些PAMPs中flg22和elf18的研究比较深入，Felix 等
植物功能组研究进展
程论文（作业）封面（2011 至2012 学年度第 2 学期）课程名称：_ ___ 课程编号：___________ 学生姓名：__ ________ 学号：_______ 年级：__ ___________ 任课教师: _ ____________ 提交日期：年月日成绩：__________________ 教师签字：__________________ 开课---结课：第周---第周评阅日期：年月日
植物的功能基因组学研究进展 摘要:基因组研究计划包括以全基因组测序为目标的结构基因组学和以基因功能鉴定为 目标的功能基因组学两方面的内容。目前基因功能鉴定的方法主要有:基因表达的系统分析(SAGE) 、cDNA 微阵列、DNA(基因) 芯片、蛋白组技术以及基于转座子标签和T-DNA 标签的反求遗传学技术等。本文对上述各种技术的优缺点以及它们在植物基因功能鉴定中的应用进行了综述。 关键词:功能基因组学; 基因表达的系统分析;cDNA 微阵列;DNA 芯片;蛋白组 以拟南芥和水稻为代表的植物基因组研究已取得了迅速的进展,到目前为止,占拟南芥基因组(100Mb) 近三分之一的DNA 序列已被测定并在GenBank 数据库中登记注册,预期到2001 年通过全球合作将完成拟南芥全基因组的序列测定工作。随着植物基因组计划的实施和进展,GenBank 中累积了大量的未知功能的DNA 序列,如何鉴定出这些基因的功能将成为基因组研究的重点课题, 因此, 基因组研究应该包括两方面的内容: 以全基因组测序为目标的结构基因组学(structural genomics) 和以基因功能鉴定为目标的功能基因组研究, 后者往往又被称为后基因组研究。功能基因组研究的内容是利用结构基因组所提供的信息, 发展和应用新的实验手段系统地分析基因的功能〔1 〕。目前人类和酵母的功能基因组研究已经全面展开, 尤其是对已完成全基因组测序的酵母来说, 其功能基因组研究任务更加紧迫。植物的基因组研究虽然起步较晚, 但由于吸取了人类基因组研究中积累的一些经验, 所以进展也相当迅速, 对植物功能基因组学的研究目前也已经受到重视, 在1998 年12月出版的最新一期Plant Cell (10 :1771) 和Plant Physiol . (118 :713) 上均编发了关于植物功能基因组学研究的编者按, 并由Bouchez 和Hofte (1998) 〔2 〕综述了植物尤其是拟南芥功能基因组学研究的现状, 本文在此基础上综述了目前植物功能基因组学研究中使用的主要技术手段以及最新的研究进展。 1 基因功能的含义 基因的功能主要包括: 生物化学功能, 如作为蛋白质激酶对特异的蛋白质进行磷酸化修饰; 细胞学功能, 如参与细胞间和细胞内的信号传递途径; 发育上的功能, 如参与形态建成等。目前,获得一段DNA 序列的功能信息的最简单的方法是将该DNA 序列与GenBank 中公布的基因序列进行同源性比较,如利用BLASTn 和BLASTx 两种软件分别进行核苷酸和氨基酸序列同源性比较等。同源性比较的结果大体可以分为如下类型: 与生化和生理功能均已知的基因具同源性; 与生化功能已知的基因具同源性, 但该基因的生理功能未知;与其它物种中生化和生理功能均未知的基因具同源性; 虽与生化和生理功能均已知的基因具同源性, 但对该基因功能的了解尚不深入, 仍停留在表观现象上。上述同源性检索分析方法仅仅为该DNA 片段的功能提供了间接的证据,对基因功能的直接证据还需要实验上的数据。Bouchez 和Hofte (1998)〔2 〕将所需要的实验证据归纳如下: (1) 通过研究基因的时空表达模式确定其在细胞学或发育上的功能, 如在不同细胞类型、不同发育阶段、不同环境条件下以及病原菌侵染过程中mRNA 和/ 或蛋白质的表达的差异等。(2) 研究基因在亚细胞内的定位和蛋白质的翻译后调控等。(3) 利用基因敲除(knock - out) 技术进行功能丧分析或通过基因的过量表达(转基因) 进行功能获(gain2of2function) 分析,进而研究目的基因与表型性状间的关系。(4) 通过比较研究自发或诱发突变体与其野生型植株在特定环境条件下基因表达的差异来获取基因功能的可能信息。 2 植物的表达序列标记(EST) 与基因组大规模测序 通过从cDNA 文库中随机挑取的克隆进行测序所获得的部分cDNA 的5′或3′端序列称为表达序列标记( EST) ,一般长300～500bp 左右, 利用EST作为标记所构建的分子遗传图
森林植物化感作用研究现状及发展方向
森林植物化感作用研究现状及发展方向 杜明广 李晓坤 崔 崧(黑龙江省林科院江山娇林场)(黑龙江省林科院丰林保护区)(黑龙江省林业科学研究所) 摘 要 对目前森林植物化感作用中最具代表性的研究理论及研究成果进行了详细介绍,对未来林业化感作用研究工作的重点进行了展望。 关键词 森林植物 化感作用 化感物质 P r ogr esses an d i n ten d i n g d i r ecti on of r esear ch on a llelopa th i c effects of for est pl an t DU M ing-guang L I X iao-kun CU I Song (First-autho r’s address:J iangs han jiao forest bueau of Forestry I nsti t u t e of Heilongjiang) Ab str a ct Study on the alle l opathy has rece iv ed a great devel opment i n recent decades through continuous efforts.This paper introduce s the most rep resentati ve research theory,and re s ea rch results in de tail in the study of fore st all e l opathy. M ean while,t he paper discusses the fore st a lleopa thy for the fut ure research. Keywor ds Fo rest p lant A llelopathy A lle l oche m icals 化感作用(Alle l opa thy),也称他感作用,是指生物(植物和微生物)之间通过合成释放某些化学物质而引起的相互作用(包括抑制I nh ib itory 和促进Sti mu la tion)[1]。化感作用是森林生态系统中广泛存在的一种生态化学现象,是影响森林植物种群生长发育、结构功能乃至整个生态系统群落演替的重要因素。在林业科学研究及林业生产实践中,对于森林经营过程中出现的连栽障碍、地力衰退、“土壤中毒”等现象,化感作用机理的研究具有重要的意义[2～4]。 本文通过对化感作用的研究理论、成果等的详细阐述,对林业化感作用研究未来的发展方向进行了展望。 111 国内外研究概述 对森林植物化感作用的报道可上溯到2000多年前Pling记载的黑胡桃(Jug lan s n igra)毒死其他作物的观察。德国科学家Mo lish于1937年首次提出了化感作用的概念,但直至20世纪60年代科学家才开始对植物化感作用现象进行大量的观察和研究[5～8]。Putna m、R izvi等科学家都系统地阐述了化感作用的概念、传播途径、表现方式、物质合成途径及机理等,并提出了自己的理论,如R ice指出:生存竞争是造成植物种类区域性优势分布的一个重要因素,更基本的原因可能是由于物种之间的生化化感作用,并提出化感效应的生态学意义可能是通过影响植物的分布区域从而决定植被的类型。我国化感作用研究开始于世纪年代,如年徐震邦等的研究发现水曲柳、椴树叶浸出液可显著促进红松苗生长发育,红松叶和这些阔叶树叶混合浸出液对红松苗生长也有一定促进作用,但红松针叶浸出液可抑制红松苗生长。化感作用经过多年的发展,已形成独创的理论体系,取得了很大的成果。 112 国内外研究现状 11211 具有化感作用的森林植物种类 国内外学者的研究结果显示,目前已知的具有化感作用的森林植物主要科属有:松科;柏科;壳斗科;桦木科;杨柳科;豆科;椴树科;漆树科;胡桃科;禾本科;桑科;木犀科;榆科;杜鹃科等。我国学者对水曲柳、椴树、红松、核桃楸、刺槐、毛白杨、落叶松、油松、辽东栎、白桦和杉木等也进行了研究,但还有很多物种的化感物质及作用原理有待于研究。 11212 化感物质的研究 1121211 化感物质的种类、来源 化感物质大多是次生代谢物质,根据其性质和来源,可分为14类[8]。 (1)简单的水溶性的有机酸、直链醇、脂肪醛和酮;(2)长链脂肪酸;(3)单酚、苯甲酸及其衍生物;(4)肉桂酸及其衍生物;(5)香豆素类; (6)类黄酮;(7)丹宁;(8)氨基酸和多肽、(9)生物碱;(10)硫化物和介子油苷;(11)卟啉和核苷()简单不饱和内酯;(3)萘醌、蒽醌、复合苯醌;()萜类,已知的起抑制作用的化学物 林业勘查设计(总149期)2009年第1期 20701972121 14 98
蜜蜂种群生态学的研究进展
蜜蜂种群生态学的研究进展 王波 福建农林大学蜂学学院 摘要：通过与种群数量动态相关的出生率、死亡率、性比、日龄结构和生命表等种群特征来综合论述了蜜蜂种群生态学的研究进展。 关键词：蜜蜂；种群生态学；种群动态；出生率；死亡率；性比；年龄结构；生命表；研究进展 蜜蜂种群生态学的研究还处于初级阶段。在此研究领域比较关注的问题主要是蜜蜂种群性比，此外部分涉及种群的出生率、死亡率、日龄结构等种群特征，但对于蜜蜂种群生命表包括的存活曲线、生命期望和关键因子分析等内容的研究少见。 1 蜜蜂种群性比的研究进展 蜜蜂种群性比的概念为雌性蜂与雄蜂的比值，现有的文献中多将蜂王和工蜂视为雌性蜂[1-11]。蜜蜂种群性比的研究主要集中在两个方面，一是性比调控；二是研究蜜蜂性别投资。 1.1 蜜蜂种群性比的调控 蜜蜂种群性比的调控是由工蜂主导还是由蜂王主导在还在争论中。 曾志将等采用以定期割雄蜂蛹蜂群与不割雄蜂蛹的蜂群比较蜂群生产力、繁殖力、分蜂性及群势，两组的各项观察数据均差异不显著。不割雄蜂蛹的蜂群的性比值为83：1～96.1：1，雄蜂数量也未过多[2-4]，说明蜂群具有调控雄蜂数量的能力。 曾志将通过性比法则、亲属选择理论等假说尝试计算“理论性比值”，并由此推论蜜蜂种群性比由工蜂调控。巢内环境因素(如温湿度、CO2浓度、O2浓度等) 能调控工蜂的生理变化(如激素、血淋巴中的离子浓度等)，然后由生理变化使工蜂表现出调节蜜蜂性比的行为[5]，工蜂可能利用清洁产卵巢房和哺育幼虫的职能来调节蜜蜂性比[5-7]。 持蜂王调控蜜蜂种群性比的观点认为，蜂王为了提高后代的适合度，在产卵时能根据外部条件的暗示潜在控制后代的性别[12]，可以根据工蜂巢房和雄蜂巢房