基于Vegan 软件包的生态学数据的排序分析(赖江山 米湘成)
基于Vegan 软件包的生态学数据排序分析
赖江山米湘成
(中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室，北京 100093)
摘要：群落学数据一般是多维数据，例如物种属性或环境因子的属性。多元统计分析是群落生态学常用的分析方法，排序（ordination）是多元统计最常用的方法之一。CANOCO 是广泛使用的排序软件，但缺点是商业软件价格不菲，版本更新速度也很慢。近年来，R 语言以其灵活、开放、易于掌握、免费等诸多优点，在生态学和生物多样性研究领域迅速赢得广大研究人员的青睐。R语言中的外在软件包“Vegan”是专门用于群落生态学分析的工具。Vegan能够提供所有基本的排序方法，同时具有生成精美排序图的功能，版本更新很快。我们认为Vegan包完全可以取代CANOCO，成为今后排序分析的首选统计工具。本文首先简述排序的原理和类型，然后介绍Vegan的基本信息和下载安装过程，最后以古田山24公顷样地内随机抽取40个20m×20m的样方为例，展示Vegan包内各种常用排序方法（PCA,RDA,CA和CCA）和排序图生成过程，希望能为R的初学者尽快熟悉并利用Vegan包进行排序分析提供参考。
关键词：R语言，软件包,群落分析，多元统计, PCA, RDA, CA,CCA
Ordination Analysis of Ecological Data Using Vegan Package in R
Jiangshan Lai, Xiangcheng Mi
State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093
Abstract: The multidimensional data on community composition, properties of individual populations, or properties of environment are fundamental materials for vegetation science. They need to be analyzed with taking their multidimensionality into account. Multivariate statistical methods are the perfect approaches for statistical analysis of such data sets. Ordination is fundamental in multivariate statistical methods. The CANOCO is popular program for ordination analysis, however, it is commercial software with high price. R language becomes one of the most popular statistical software in the world, because of open source and free. The Vegan package in R is the statistical analysis tools for community data. It has most basic functions of ordination analysis. Most of its multivariate tools can be used for other data types as well. The
paper firstly briefly describes the basic information of Vegan package and its download and installation process, then display several ordination methods: PCA, RDA, CA, and CCA using Vegan, based a data set form 24 ha Gutianshan forest plot. we hope the paper can help R beginners to familiarize Vegan and use it for their data.
Kew words: R language，package, community analysis，Multivariate statistics, PCA, RDA, CA,CCA
植被生态学研究中一项最基础的工作是基于样方单元的植物群落的调查。每个样方内通常包含很多物种的数量信息，原始数据常用矩阵来表示，一般是一行代表一个样方，一列代表一个物种（也可以是其他非生物环境因子）。根据物种的数量信息，可以通过数量分类方法（如聚类分析）将所调查的样方进行分组归类，可以分出不同的群落类型。分类是分析植被间断性的有效方法，但不能用于描述群落的连续分布。因此，排序方法最初是用于分析群落之间的连续分布关系（张金屯 2001），后来经过不断发展，不仅可以排列样方，也可以排列植物种及环境因素，用于研究群落之间、群落与其环境之间的复杂关系。只使用物种组成数据的排序称作间接排序（indirect ordination），同时使用物种和环境因子组成数据的排序叫做直接排序（direct ordination）。现在排序不仅仅用于植物群落分析，也适用于大部分以样点为基础的观察数据或实验数据的分析。
排序的一个重要目的是生成可视化的排序图，这就决定排序过程实际上是将样方或植物种尽可能排列在可视化的低维空间，也就是让最前面几个排序轴尽可能包含大量的生态信息。从数学上讲，排序可以理解为一个几何问题：假设要分析含有P个物种的N个样方之间相互关系，可以把N个样方作为N个点在P维空间进行排列，排列结果虽能准确地反映样方间的相互关系，但是如果P>3维（即物种数大于3），就无法可视化排列结果，只能凭空想象。以最常用的二维排序图为例，排序的过程就是在P维空间内找到一个能使N个样方在P维空间内的点都投影到上面的平面，使得在这个平面内投影后的点与点之间的相对位置能够最大程度反映原来样方间的相对位置。这个投影过程就是排序运算过程。好的排序方法是投影过程信息损失最少。
自上世纪五十年代开始，生态学家开始用排序的方法分析生态学数据，经过半个世纪的发展，现在已经创制出种类繁多排序技术（张金屯 2001）。在现代的排序方法中，最常用的有两类：一类是以基于线性模型的主分量分析（Principal components analysis，PCA）及其衍生出来的冗余分析（Redundancy analysis, RDA）；另一类基于非线性模型的对应分析（Correspondence analysis, CA）及其直接梯度分析版本“典范对应分析”（Canonical correspondence analysis, CCA）(TerBraak 1986)。在CA家族中有除趋势对应分析版本（Detrended correspondence analysis, DCA）,目的是消除CA排序过程产生的“弓形效应”（Arch effect）(Hill & Gauch 1980)。
能做排序的软件有很多，其中使用最广泛的是荷兰生物统计学家TerBraak和捷克植物生态学教授Smilauer编写的CANOCO软件(TerBraak & Smilauer 2002)。CANOCO简单易学，一直以来大部分以排序为分析手段的论文都是引用这个软件。但CANOCO最大的缺点是已经商业化，价格昂贵，版本更新速度慢。近年来，R语言以其灵活、开放、免费等诸多优点，在生态学和生物多样性研究领域迅速赢得研究者的青睐(R Development Core Team 2010)。R语言里的外在软件包“Vegan”是专用于群落生态学分析的工具（Oksanen et al. 2010）。Vegan能够提供所有基本的排序方法，同时能生成精美的排序图，版本更新也很快。我们认为Vegan包完全可以取代CANOCO，成为今后排序分析的首选统计工具。本文首先简介Vegan的基本信息和下载安装过程，然后以古田山24公顷样地内随机抽取的40个20m×20m 样方为例，展示Vegan包内各种常用排序方法（PCA,RDA,CA和CCA）和排序图生成过程，同时选择部分参数与CANOCO软件进行对比，希望能为熟悉CANOCO但不熟悉R的读者尽快熟悉并利用Vegan包进行排序分析提供参考。
1. Vegen软件包简介及安装
Vegan是Vegetation analysis的缩写, 是专门用于群落生态学数据分析的R语言外在软件包（Package），由芬兰Oulu大学生物系Oksanen等9位数量生态学者编写并贡献给R使用者无偿使用（Oksanen et al. 2010）。Vegan包提供各种群落生态学分析工具，包括常用的排序方法(PCA,CA,DCA,RDA,CCA 和NMDS)，同时也包括这些方法偏分析版本(Partial methods)。现在升级了的Vegan包几乎包罗了所有群落和植被分析中的一般应用方法，其中大部分多元分析工具也可以用于其他领域的数据分析。有关Vegan包的使用手册
(Reference manual) 可以从https://www.wendangku.net/doc/646350683.html,/web/packages/vegan/index.html下载。Oksanen还编写了一个Vegan包案例分析指南“Multivariate Analysis of Ecological Communities in R: vegan tutorial”，可以从Oksanen个人主页下载：http://cc.oulu.fi/~jarioksa/opetus/metodi/vegantutor.pdf
Vegan是R统计的一个软件包，必须在R的环境下使用。安装R的源程序可以按照如下步骤先进行 (以Windows版本的R为例)：在网址 https://www.wendangku.net/doc/646350683.html, 下找到R的最新版本安装程序和源代码，选择任一镜像网站点击进入：点击Windows，再选择base，下载SetupR.exe，即R FOR WINDOWS的安装程序，约30多兆。双击SetupR.exe，按照提示一步步安装即可。安装完成后，程序会创建R程序组并在桌面上创建R主程序的快捷方式。通过快捷方式运行R，便可调出R的界面控制台。
Vegen软件包安装到R的源程序可以有两种方式：1.如果电脑已经连接到互联网，在R 界面控制台中输入install.packages("vegan")，选择任一镜像网点后，程序将自动下载并安装程序包；2.安装本地zip包：首先从https://www.wendangku.net/doc/646350683.html,/web/packages/vegan/index.html 下载zip软件包存储在本地磁盘。注意下载的zip包不必解压缩，从R界面上选择路径：Packages>install packages from local files，选择本地磁盘上存储的zip包文件就可以安装Vegan软件包。安装Vegan包之后，在控制台中输入软件包导入命令：library(vegan)，便可以使用vegan包内的函数。由于Vegan不属于R的标准包，每次重新打开R后，如果需要用到Vegan包，都必须重新运行一次library(vegan)，否则无法调用Vegan包中的函数。
2.案例分析
以古田山常绿阔叶林24公顷森林样地内随机抽取的40个20m×20m样方为例，展示各种常用排序方法（PCA,CA,RDA和CCA）在R环境下的分析过程。数据有两文件：gtsdata.csv包含40个样方内22个物种的多度数据（一行代表一个样方，一列代表一个物种，物种名是拉丁名缩写代码）；gtsenv.csv 包含40个样方内8个环境因子的数据（4个地形因子：海拔elevation、坡度slope、坡向aspect和凹凸度convexity，4个土壤因子：N、P、K和pH值）。利用这些数据进行以下分析：1. 通过间接排序分析群落结构特征（物种之间、样方之间、物种与样方之间的关系）；2. 通过直接排序分析物种分布与环境因子之间的关系（8种环境因子对物种分布的总解释量，以及地形因子与土壤因子单独的解释
量。）
案例分析的数据可以从赖江山的博客下载（https://www.wendangku.net/doc/646350683.html,/?267448）。将下
载的数据存储在本地磁盘内，然后将R的界面路径改到数据存储的目录下（File>change direction>选择数据所在地目录）。由于数据是txt文本格式的数据（Excel里面可以将数据
直接存为txt格式），可以用read.table函数将数据读入R控制台（以下这些命令可以直接copy到控制台运行，#在R的运行里表示终止符，#之后的文字是对代码的注解说明）：>gtsdata=read.table(“gtsdata.txt”, header=T) #将物种矩阵数据读入并赋给命名为
“gtsdata”的对象(objects)，header=T表示数据第一行和第一列作为数据表头读
入，否则系统自动添加表头
>gtsenv= read.table(“gtsenv.txt”, header=T) # 将环境因子矩阵数据读入并赋给命名
为“gtsenv”的对象
2.1 选择排序的模型:线性模型 or 单峰模型:
进行排序分析之前，首先要判断是选择线性模型（PCA 和RDA）还是单峰模型(CA 和CCA)的排序方法。一般来说，如果物种分布变化大，选择单峰模型效果比较好，反之，线性模型也是不错。当然，为了选择更合适的模型，你尽可能将各种排序都尝试一下，选择一个你最想要的分析结果和排序图。当然，如果你不知道到底是用线性、还好单峰模型好，有一个比较简单方法可以帮助你来选择。在CANOCO里面，可以先通过DCA分析里面“Lengths of gradient”来判别式选择线性排序还是单峰排序 (Lepx & Smilauer 2003)。同样，在R-vegan里面，可以用DCA分析来判别，R里面DCA为函数decorana(): >decorana(gtsdata)
Call:
decorana(veg = gtsdata)
Detrended correspondence analysis with 26 segments.
Rescaling of axes with 4 iterations.
DCA1 DCA2 DCA3 DCA4
Eigenvalues 0.3939 0.2239 0.09555 0.06226
Decorana values 0.5025 0.1756 0.06712 0.03877
Axis lengths 3.2595 2.5130 1.21445 1.00854
这里的“Axis lengths ”和CANOCO里面DCA分析结果“Lengths of gradient”是一样的。
如果DCA排序前4个轴中最大值超过4，选择单峰模型排序更合适。如果是小于3，则
选择线性模型更好(Lepx & Smilauer 2003)。如果介于3-4之间，单峰模型和线性模型都可行。在本案例中，Axis lengths 最大值为3.2595，介于3-4之间，线性模型（PCA 和RDA）和单峰模型（CA和CCA）都适用。
2.2 PCA分析
在R里面，PCA和RDA都是同一个函数rda()来实现，如果括号内只用物种矩阵
rda(X)，就表示PCA分析；如果同时有物种矩阵和环境矩阵即 rda(X,Y)，就表示是RDA
分析：
> gts.pca=rda(gtsdata) # 将PCA的排序结果直接赋给命名为“gts.pca”的对象
> gts.pca
Call: rda(X = gtsdata)
Inertia Rank
Total 352.1
Unconstrained 352.1 22
Inertia is variance
Eigenvalues for unconstrained axes:
PC1 PC2 PC3 PC4 PC5 PC6 PC7 PC8
111.779 73.580 54.607 32.959 26.481 18.063 12.763 7.637
(Showed only 8 of all 22 unconstrained eigenvalues)
输出结果告诉我们总的特征根（Inertia）为352.1，这个值也是物种矩阵中各个物种的方
差和，可以理解为物种分布的总变化量，可以用apply函数检验：
> sum(apply(gtsdata,2,var)) #apply是个对数据表或矩阵应用某个函数的函数
[1] 352.0917
PCA排序结果中Eigenvalues for unconstrained axes 表示每个非约束排序轴所负荷的特征根
的量，也可以表示每个轴所能解释方差变化的量。例如，对于第一轴而言，
111.779/352.1=31.7% 便是第一轴对物种分布的解释量，其他轴的解释量以此类推，也可
以用summary(gts.pca)直接获得更详细的排序结果分析， summary(gts.pca)所得结果类似于CANOCO分析结果里的log和solution两个文本文件的内容。
排序的重要目的是排序图。标准的PCA排序图应该是用符号来表示物种（species）和样点（site），可以直接用做图函数plot()生成排序图。但有些人更倾向于用箭头来表示物种，这时用函数bioplot()来生成。
> plot(gts.pca)
> biplot(gts.pca)
以上排序图可以看出除了少数几个分布在外围物种（比如RHOSIM、QUESER、CYCGLA等）能分清之外，很多物种重叠在一起，排序图效果不好。产生重叠的原因是物种分布差异大，某些分布不均匀的物种占据了大部分排序空间。此时可以对物种数据进行单位方差标准化（先中心化再标准化后均值为0，方差为1）。单位方差化可以通过参数scale来实现。重新做图，新的排序图比没有标准化之前效果好。
> gts.pca=rda(gtsdata,scale=T) # scale=T表示对数据进行标准化再进行排序分析
>plot(gtspca,scaling=3) #参数scaling的值类似于CANOCO里面scaling的界面。
如果排序图内关注物种之间的关系，可以选择scaling=1；如果是关注样方之间
的关系，scaling=2；如果是关注样方与物种之间的关系，可以选择scaling=3。
> biplot(gtspca,scaling=3)
上面的排序图都是将样方与物种同时展示，可以通过display参数分别生成物种和样方排序图，可以用choices参数选择所要展示的轴，轴不一定是连续的，比如
choices=c(1,3) 表示第一、三轴，可以尝试以下命令，了解display和choices的用途：> plot(gts.pca,display="sp", choices=c(1,3)) #sp代表物种
> plot(gts.pca,display="si") #si代表样方
> biplot(gts.pca,display="sp",choices=c(2,3))
> biplot(gts.pca,display="si")
2.3 CA分析
CA和CCA在R软件里也是同一个函数cca()来实现，如果括号内只用物种矩阵，就表示CA分析；如果同时有物种矩阵和环境矩阵，就表示是CCA分析：
> gts.ca=cca(gtsdata)
> gts.ca
Call: cca(X = gtsdata)
Inertia Rank
Total 1.424
Unconstrained 1.424 21
Inertia is mean squared contingency coefficient
Eigenvalues for unconstrained axes:
CA1 CA2 CA3 CA4 CA5 CA6 CA7 CA8
0.50253 0.26564 0.14023 0.10502 0.09127 0.05540 0.05063 0.04204
(Showed only 8 of all 21 unconstrained eigenvalues)
CA中排序结果的Total intertia 只有1.424，比PCA的Total intertia小很多，这是因为PCA 以欧氏距离(Euclidern distance)作为排序标准，而CA是卡方距离(chi-square distance)进行排序。Total intertia值可以通过卡方检验验证：
> chisq.test(gtsdata/sum(gtsdata))
Pearson's Chi-squared test
data: gtsdata/sum(gtsdata)
X-squared = 1.4243, df = 819, p-value = 1
关于每个轴的解释量，可以用与PCA相同的方式进行计算，也可以用函数
summary(gts.ca) 直接获得每个轴的解释量和物种与样方的排序坐标。同样，也可以用
plot() 函数生成排序图：
> plot(gts.ca, scaling=1)
对于CA的排序图，可以这样解读：如果一个物种靠近某个样方，表明该物种可能对
该样方的位置起很大的作用。如上图中，20号样方与短柄枹(QUESER)靠得近，表明短柄
枹表征了20号样方的特征，19号样方与20号样方距离近，物种组成结构特征也较近。
只在少数样方出现的物种通常在排序空间的边缘，表明它们只是偶然发生，或它们只存在于稀有生境，如米槠（CASCAR）。在排序空间中心的物种，可能在取样区域是该物种最
优分布区，如甜槠（CASERY）。
2.4 RDA分析
PCA和CA都属于间接分析，只能分析一个矩阵的数据。在分析物种分布与环境因
子关系的时需要用直接排序，也就是约束排序（Constrained ordination）。约束排序的主要
类型有RDA和CCA，分别是PCA和CA在排序过程加入环境因子进行线性回归最终得
到的排序结果。所以，约束排序与非约束排序的区别不仅在于约束排序图加入环境因子，也在于非约束排序轴展示的总特征根是所有物种分布的变化量（方差）。而在约束排序里，只展示能被环境因子所解释的物种分布变化量。从约束排序结果里可以看出，约束排序轴明显比非约束排序轴的解释量小。
用古田山样地数据来展示RDA，同时使用物种矩阵和环境因子矩阵，用函数rda()来
实现。
> gts.rda=rda(gtsdata,gtsenv)
>gts.rda=rda(gtsdata~elev+convex+slope+aspect+N+K+P+pH,data=gtsenv);#以上两
种表达式结果相同，第二种的优点是可以选择所需要的环境因子进入分析，
data=gtsenv 表示环境因子是数据框gtsenv里的列变量。
> gts.rda
Call: rda(X = gtsdata, Y = gtsenv)
Inertia Rank
Total 352.1
Constrained 137.4 8
Unconstrained 214.7 22
Inertia is variance
Eigenvalues for constrained axes:
RDA1 RDA2 RDA3 RDA4 RDA5 RDA6 RDA7 RDA8
56.3864 42.7769 17.8270 13.5066 2.5020 2.1217 1.6616 0.6203
Eigenvalues for unconstrained axes:
PC1 PC2 PC3 PC4 PC5 PC6 PC7 PC8
72.287 54.891 26.618 17.959 12.730 9.918 5.659 5.349
(Showed only 8 of all 22 unconstrained eigenvalues)
RDA的Total Inertia与PCA相同，但Constrained Inertia 为137.4，表明8个环境因子对物种分布的解释量为 137.4/352.1=39.02%。不能解释的物种分布变量为60.98%。rank表示排序轴的数据，本例中有8个环境因子，就会有8个约束排序轴。Eigenvalues for constrained axes 表示各个轴承载的特征根，只显示8个轴表示8个环境因子。比较PCA 和RDA中Eigenvalues for unconstrained axes，RDA中Eigenvalues for constrained axes与Eigenvalues for unconstrained axes之和等于PCA中Eigenvalues for unconstrained axes的特征根。RDA更详细的分析，可以用summary(gts.rda)获得。RDA的排序图，同样可以用plot()函数生成
> plot(gts.rda,display=c("sp","bp"),scaling=3)
# display=c("sp","bp") 表示显示物种与环境因子。如果显示样方与环境因子，可
以表示为display=c("si","bp")，如果物种、样方和环境因子同时显示，可以设定
display=c("sp","si","bp")。
在RDA排序图内，环境因子一般用箭头表示，箭头连线的长度代表某个环境因子与群落
分布和种类分布间相关程度的大小，连线越长，说有相关性越大，反之越小。箭头连线和排序轴的夹角代表某个环境因子与排序轴的相关性大小，夹角越小，相关性越高；反之越低。
约束排序有偏分析法（Partial methods），可以分别分析主环境变量与协变量对物种分布的影响。在本例中，分析地形因子（海拔、坡度、坡向和凹凸度）和土壤因子（N、P、K和pH值）分别对物种分布的解释量及两组环境因子的共同解释部分。Partial RDA 同样
也使用rda()函数，函数表达式为rda(X,Y,Z)， X为物种矩阵，Y为主环境变量，Z为协变
量(Covariables)。如果分析排除土壤因子后地形因子对物种分布的解释量，则Y为地形因
子矩阵，Z为土壤因子的矩阵
>gts.prda1=rda(gtsdata,gtsenv[,1:4], gtsenv[,5:8]) #gtsenv[,1:4]表示环境矩阵只取前
四列，即为4个地形因子，直接运行gtsenv[,1:4]看数据结构。
> gts.prda1
Call: rda(X = gtsdata, Y = gtsenv[, 1:4], Z = gtsenv[, 5:8])
Inertia Rank
Total 352.09
Conditional 95.03 4
Constrained 42.37 4
Unconstrained 214.69 22
Inertia is variance
Eigenvalues for constrained axes:
RDA1 RDA2 RDA3 RDA4
27.522 9.087 3.442 2.320
Eigenvalues for unconstrained axes:
PC1 PC2 PC3 PC4 PC5 PC6 PC7 PC8
72.287 54.891 26.618 17.959 12.730 9.918 5.659 5.349
(Showed only 8 of all 22 unconstrained eigenvalues)
Constrained Inertia表示gtsenv[,1:4] 4个环境变量,，即地形因子变量单独所能解释的特征根占总特征根为42.37/352.09 =12.03%。如果将Y，Z的矩阵调换位置，便可以求得土壤因子单独的解释量：
>gts.prda2=rda(gtsdata,gtsenv[,5:8], gtsenv[,1:4])
> gts.prda2
Call: rda(X = gtsdata, Y = gtsenv[, 5:8], Z = gtsenv[, 1:4])
Inertia Rank
Total 352.09
Conditional 82.72 4
Constrained 54.69 4
Unconstrained 214.69 22
Inertia is variance
土壤因子所能解释的变量为54.69/352.09=15.53%。之前的RDA分析可以得知，8个环境
因子总解释量为39.02%，所以两组环境变量的共同解释量为39.02%-15.53%-
12.03%=11.46%。用为维恩图三部分的解释量和不能的解释量表示如下：
2.5 CCA分析
在R里面，CCA也是通过cca()函数来实现，算法和解读与RDA类似。
> https://www.wendangku.net/doc/646350683.html,a=cca(gtsdata,gtsenv)
> https://www.wendangku.net/doc/646350683.html,a
Call: cca(X = gtsdata, Y = gtsenv)
Inertia Rank
Total 1.4243
Constrained 0.6928 8
Unconstrained 0.7315 21
Inertia is mean squared contingency coefficient
Eigenvalues for constrained axes:
CCA1 CCA2 CCA3 CCA4 CCA5 CCA6 CCA7 CCA8
0.338081 0.209369 0.066810 0.036824 0.013992 0.011367 0.009057 0.007305
Eigenvalues for unconstrained axes:
CA1 CA2 CA3 CA4 CA5 CA6 CA7 CA8
0.24676 0.11172 0.06530 0.05198 0.04321 0.03871 0.03436 0.02685
(Showed only 8 of all 21 unconstrained eigenvalues)
在CCA分析结果中，8个环境因子的解释量为0.6928/1.4243=48.64%，明显比RDA的39.02%高。一般来说单峰模型拟合效果比线性模型好，也反映了物种与环境因子之间的复杂关系。同样，CCA也有偏分析算法，算法和分析与pRDA类似。
2.6 检验环境因子相关显著性：
在CANOCO软件中，检验环境因子与物种分布相关的显著性，可用蒙特卡罗置换检验实现（Monte Carlo permutation test）。在R软件中，可用函数permutest()进行实现。以CCA的结果https://www.wendangku.net/doc/646350683.html,a进行蒙特卡罗置换检验，分析8个环境因子对物种分布的解释量是否具有显著性：
> permutest(https://www.wendangku.net/doc/646350683.html,a,permu=999) # permu=999是表示置换循环的次数
Permutation test for cca
Call: cca(X = gtsdata, Y = gtsenv)
Permutation test for all constrained eigenvalues
Pseudo-F: 3.669857
Significance: 0.001
Based on 999 permutations under reduced model.
Significance 为0.001，说明排序的结果可以接受环境因子对物种分布的解释量，但只是8个环境因子综合分析的结果，并不代表每个环境因子都对物种分布具有显著影响。如果需要检验每个环境因子的显著性，可以用函数envfit()。envfit()函数类似CANOCO中环境变量的预选（Forward Selection Environmental Variables）界面。envfit()除了用到cca的排序结果外，还用到所检验的环境矩阵参数，permu表示置换的模拟次数，一般选择999。
>ef=envfit(https://www.wendangku.net/doc/646350683.html,a,gtsenv,permu=999)
> ef
***VECTORS
CCA1 CCA2 r2 Pr(>r)
elev -0.9999873 -0.0050479 0.5005 0.001 ***
convex -0.7746504 0.6323898 0.0844 0.342
slope 0.1526685 0.9882775 0.5296 0.001 ***
aspect -0.1364818 -0.9906426 0.0169 0.818
N 0.6878942 0.7258110 0.6342 0.001 ***
P 0.8101502 0.5862224 0.5856 0.001 ***
K 0.6004984 0.7996260 0.3364 0.002 **
pH -0.1929061 -0.9812172 0.6313 0.001 ***
---
Sign if. codes: 0 …***? 0.001 …**? 0.01 …*? 0.05 ….? 0.1 … ? 1
P values based on 999 permutations.
这里 CCA1 和 CCA2 两列所对应的值是环境因子箭头与排序轴夹角的余弦值，表示环境因子与排序轴的相关性。r2表示环境因子对物种分布的决定系数，r2越小，表示该环境因子对物种分布影响越小。Pr表示相关性的显著性检验。从Pr的值看，表明凹凸度convexity和坡向aspect对物种分布影响不显著。如果要简化模型，可以将这两个因子去掉。从CCA的排序图看，凹凸度convexity和坡向aspect的箭头长度也最短。实际上，envfit 函数所得的结果与CCA排序图是一一对应的，检验的结果是将排序图量化。
由于篇幅、能力等客观原因限制，在此只介绍了最基本的排序方法在R软件中的使用。对于熟悉R的读者，这些内容可能过于简单，但是对于R的初学者却有帮助。Vegan 包功能非常强大，几乎包罗了所有群落和植被分析中的一般方法。对Vegan包感兴趣的读者可以进一步参考Vegan使用手册和Oksanen 编写的Vegan使用指南（Multivariate Analysis of Ecological Communities in R: vegan tutorial）。此外，网站https://www.wendangku.net/doc/646350683.html,/labdsv/R/labs/有专人维护和培训Vegan包，也是初学者很好的学习材料。
参考文献
Hill, M.O. & Gauch, H.G. (1980) Detrended Correspondence-Analysis - an Improved Ordination Technique.
Vegetatio, 42, 47-58.
Lepx, J. & Smilauer, P. (2003) Multivariate Analysis of Ecological Data Using CANOCO. Cambridge University Press, Cambridge, UK.
Oksanen, J., F. Blanchet, R. Kindt, P. Legendre, and other five authors (2010) vegan: Community Ecology Package.
R package version 1.17-3. https://www.wendangku.net/doc/646350683.html,/
R Development Core Team. (2010) R: a language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. URL https://www.wendangku.net/doc/646350683.html,.
TerBraak, C.J.F. (1986) Canonical correspondence analysis: a new eigenvector technique for multivariate direct gradient analysis. Ecology, 67, 1137-1179.
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张金屯 (2004) 数量生态学北京：科学出版社
园林生态学-期末复习要点
园林生态学复习资料 一、单项选择题 1．景观生态学的理论基础是整体论和。 A．信息论 B．控制论著 C．系统理论 D．稳定论 2．下列原理中，不属于景观生态学基本原理的是。 A观结构和功能原理 B．生物多样性原理 C．物种流动性原理D．景观叠加原理 3．下列要素中，不属于景观要素类型的是。 A．斑块 B．交点 C．走廊 D．本底 ４．走廊具有双重性质，一方面是具有连通作用，另一方面具有。 A．障碍作用 B．网络作用 C．联系作用 D．扩散作用 ５．廊道的重要特征有弯曲度和。 A．连通性能 B．控制性 C．多样性 D．封闭性 ６．下列指标中，不属于景观多样性指标的是。 A．丰富度B．可及度 C．Simpson多样性指数 D．相对分块数 ７．不同的森林类型的结构可分为两个系列，一个是地境系列，另一个是。 A．时间系列 B．空间系列 C．平面系列 D．立体系列 ８．下列特征中，不属于网状景观的空间特征的是。 A．走廊宽度 B．网的回路C．网的面积 D．网格大小 ９．在影响景观形成的气候因素中，温度和是更为重要的气候地理因素。 A．太阳辐射B．降水 C．风 D．海拔高度 １０．植物可以根据其生活型分为乔木，灌木，草本植物和。 A．地被植物B．苔藓植物 C．草坪植物 D．藤本植物 1１．人类对斑块结构的影响有：斑块类型，斑块大小，斑块形状和。 A．斑块生产力 B．斑块起源 C．斑块周转率D．斑块密度 1２．影响污染空气散播的主要因素有气象因素，地形因素和。 A．降水因素 B．地貌因素C．植被因素 D．人口因素 1３．植物的运动地靠来实现的。 A．散布 B．迁移 C．巢区活动 D．群落活动 1４．景观变化的作用力之一是自然力，自然力又分为物理力和．A．化学力B．生物力 C．天然力 D．地动力 1５．根据景观变化的作用力强度，景观产生四种不同的结果，它们是波动，建立新的平衡和景观替代。 A．恢复 B．破坏 C．上升 D．下降 1６．景观内部的开放性，和物种以及遗传多样性是保持景观稳定的因素。 A．系统性 B．统一性 C．同质性D．异质性 1７．土地的综合分类是考虑地形，气候，土壤和等各种属性。 A．地理纬度 B．海拔高度C．植被 D．动物分布 1８．城市景观是什么最为明显的景观类型。 A．人为干扰 B．自然干扰 C．物质生产最高 D．系统最为稳定 1９．水土流失属于下列哪种景观流。 A．物种流B．物质流 C．信息流 D．能量流 ２０．湖南的主要地貌类型是。 A．黄土地貌 B．河谷地貌C．山地地貌 D．冰川地貌 21景观的地理学概念起源于 A．德国 B．英国 C．荷兰 D．捷克斯洛伐克 22.景观是处于的一级生物组织层次。 A．生物圈之下，区域之上 B．群落之下，个体之上C．生态系统之上、区域之下 D．种群之上，群落之下 23.1982年，的成立，标志着景观生态学进入了新的发展阶段。 A．风景园林学会 B．生态学会C．国际景观生态学会 D．国际生物圈组织 24.景观要素斑块在景观镶嵌体中的视觉表现就是 A．颗粒的粗糙程度 B．颗粒的形态 C．颗粒的边缘 D．颗粒的色彩 25.岛屿生物地理学理论中个关系表达式，表示物种与岛屿面积之间的关系。 A．S=cA z B．K=E/r C．I ij=Pij/d2 D．RDI=Rn/r.L 26.水的下渗主要取决于不同地方的 A．植被类型 B．毛细管孔隙的大小 C．土壤孔隙的大小 D．降雨量大小 27关于巢区和领域的关系，一般情况下，下列的说法是正确的。 A．巢区大于领域 B．巢区小于领域 C．巢区就是领域 D．巢区就是巢区，领域就是领域
景观生态学试题及答案
景观生态学 一. 名词解释 1.景观：是一个由不同土地单元镶嵌组成，具有明显视觉特征的地理实体：它处于生态系统 之上、大地理区域之下的中间尺度：兼具经济、生态和文化的多重价值。 2.斑块：是外观上不同于周围环境的相对均质的非线性地表区域。 3.斑块化：是指斑块空间格局及其变异，通常表现在斑块大小，内容，密度，多样性，排列 状况，结构，和边界特征等方面。 4.廊道：是指不同于两侧基质的狭长地带，可以看作是线状或带状的斑块。 5.基质：景观中面积最大、连通性最好的景观要素类型，如广阔的草原、沙漠等 6.景观异质性：景观要素及其属性在空间上的变异性，或者说景观异质性是景观要素及其属 性在空间分布上的不均匀性和复杂性。 7.景观空间格局：一般指大小和形状不一的景观斑块在空间上的配置 8.景观多样性：指由不同类型的景观要素或生态系统构成的景观在空间结构和功能方面的多 样性和变异性，反映的是景观的复杂程度。 9.内缘比；斑块内部与外侧边缘带的面积之比 10..网络：网络通常由结点和连接廊道构成分布在基质上 11.干扰：系统中一个偶然发生的不可预知的事件，是在不同时空尺度上发生的现象（不 用背） 12.景观破碎化：是指由于自然或人为因素的干扰所导致的景观由简单趋于复杂的过程，即景 观由单一、均质和连续的整体趋向于复杂、异质和不连续的斑块镶嵌体的过程 13.景观连接度：是描述景观中廊道或基质在空间上如何连接和延续的一种测定指标。 14.生态流：景观中物质、能量和物种在景观要素之间的流动 15.meta种群：同种的局域种群在不同斑块上分布的总和 16.景观生态分类：根据生态系统内部水热状况的分异物质能与能量交换形式的差异以及反映 到自然要素和人类活动的差异，按照一定的原则、依据、指标，把一系列相互区别、各具特色的景观生态类型进行个体划分和类型归并，揭示景观的内部格局、分布规律、演替方向。（未知） 17.景观生态规划：指运用景观生态学原理，一区域景观生态系统整体优化为目标，在景观生 态分析、综合和评价的基础上，建立区域景观生态系统优化利用的空间结构和模式。 18.最佳的景观结构：含有细粒区域的粗粒景观最有利于获得大型斑块带来的生态效应，也有 利于包括人类在内的多生境物种生存，并能提供比较全面的环境资源和条件，具备了粗粒和细粒的有点 二. 填空 19.景观要素的三种类型：斑块、廊道、基质 20.斑块的分类：干扰斑块、残存斑块、环境资源斑块、引进斑块 21.廊道的类型：A）按起源可分为：环境资源廊道、干扰廊道、残存廊道、引进廊 道 B ）按宽度分：线状廊道、带状廊道 C ）按构成分：绿道、蓝道、灰道、暗道、明道、（必考） 22.廊道的功能：生境、通道、过滤、源和汇 23.基质的判断依据（标准）：相对面积、连接度、动态控制 24.基质的特征：连接度、狭窄地带、孔隙度
普通生态学考试题习题库2016
《普通生态学》 一、Please explain the following terms (3 points each, 18 points totally). （1）I ntroduction Ecology habitat （2）a utoecology niche（生态位） fundamental niche（基础生态位） competitive exlusion principle（竞争排斥原理） fitness（适合度） environment（环境） Liebig?s law of minimum（利比希最小因子定律） Shelford?s law of tolerance （谢尔福德的“耐受性定律”）ecological valence or amplitude（生态价、生态幅、耐性限度） law of limiting factor（限制因子定律） Vant Hoff?s law（范霍夫定律或Q10定律） developmental threshold temperature（发育起点温度） law of effective temperature（有效积温法则） （3）population ecology Population（种群） ecological invasion（生态入侵） innate capacity of increase (or intrinsic rate of increase)[内禀增长率] density dependence（密度制约） density independence（非密度制约） age structure（年龄椎体或年龄金字塔） Survivorship curve（存活曲线） ecological natality（生态出生率） ecological mortality（生态死亡率） maximum natality（最大出生率） minimum mortality（最低死亡率） ecological strategy（生态对策） （4）community ecology pioneer species（先锋物种） climax （顶级群落） biotic community（生物群落） community succession（群落演替） growth form（生长型） life form（生活型） ectone（群落交错区）： edge effect（边缘效应）：
军统江山帮--一戴三毛复习课程
军统江山帮--一戴三毛 民国时期的国民党将军县——江山帮 位于浙闽赣边界地区的江山市，峰险岭峻，关隘林立，历来烽火连天，是兵家必争之地。在民国时期的非常形势下，江山大地走出了一大批军统特务，其人数之多、力量之强、地位之高、作用之大、影响之远，令人惊叹，令人不可捉摸，并闻名于全国，乃至全球。尤其是军统头领戴笠，其领导的宠大队伍，严密组织，采用的灵活机制，阴险手段，既令日伪胆战心惊，又使国民党其他派系军队嫉妒不安，被公认为“特工王”、中国的“希姆莱”。也许是戴笠喜欢起用老乡沾亲带故的原因，或者江山方言的生硬、晦涩、难懂，信手拈来，便可成为军统活动的暗语和秘密代号的缘故，军统队伍骨干的培养，大多是江山人，并有相当一部分江山人提升为校官和将领。江山的军统文化与奉化的总统文化（蒋介石、蒋经国）、湖州的中统文化（陈立夫、陈果夫）和青田将军共同形成了浙江省特有的“民国四绝”文化。初步确定，军统中的江山人，以“一戴三毛”最为著名，“一戴”即戴笠，“三毛”即毛人凤、毛森、毛万里。他们四人，皆身居要职，被称为军统巨枭。在军统内，戴笠和毛人风对江山人都十分信任，他们最亲信的江山籍的军统特务有14人，是他们的“江山子弟兵”。这是内部的叫法，外部则称为“十四亲信”。
担任国民党少将以上江山籍人士有64名，担任国民党校官江山籍人士162人，驻外江山籍官员8人。其中上将1名，毛人凤；中将9名，如戴笠、毛森、毛应章等；少将54名，如吴海龙、王蒲臣、毛万里等。同时，出现了父子将军、兄弟将军、叔侄将军、同窗将军、同村将军的现象，还出现了一些将军乡镇，如保安乡有7名将军，新塘边镇有7名将军，贺村镇有9名将军，峡口镇6名将军，凤林镇5名将军，可见江山帮的强大势力。民国时期，江山可谓是名副其实的“国民党将军县”。不可想象，江山作为江南的一个小小山区县，在民国时期能拥有64名国民党将军，这在全国2000多个县中是绝无仅有的。由江郎山造就的、须江水哺育的江山人，有一股忠君爱国、刚正不阿、团结奋进、不屈不挠的性格和气质。可惜是在那特定的历史环境中，有相当一部分江山人却走上国民党的道路，为中华民国政府卖命。但是，在这遗憾的同时，我们又不得不为江山能成为国民党将军县而惊诧，也为闻名全国甚至闻名全世界的军统头领戴笠而感叹。江山帮：一戴三毛”“带”出了民国江山将军县 戴笠;浙江江山保安乡人，国民党军队少将，后追认中将，曾任国民党复兴社特务处处长、军事委员会调查统计局副局长、代局长、中美特种技术合作所主任。 大毛，毛人凤:浙江江山吴村水晶山底村人，戴笠小学同学，军统机要秘书，保密局长，国民党上将。
园林生态学复习重点
绪论 海克尔定义生态学：是研究生物在其生活过程中与环境的关系，尤其指动物与其他动物、植物之间互惠或互敌对的关系。 生态学发展简史： 1.生态学萌芽时期：16世纪以前，人类依赖自然生存，在长期与自然的交往及生产实践过程中，不断积累有关植物和动物的知识，对自然地了解逐渐增多。人类在生产实践中不断积累的这些知识为生态学的诞生奠定了基础。 2.生态学建立时期：17-19世纪。十七世纪后，有关生态学的知识逐渐丰富。十九世纪末，生态学作为生物学的分支科学诞生。 3.生态学巩固时期：20世纪初-50年代。生态学进入到生态系统这一新阶段。 4.现代生态学时期：20世纪60年代后，科学发展，生产力提高，人类与环境矛盾日益突出，人类面临人口爆炸、资源短缺、能源危机、粮食不足、环境污染五大问题的挑战，人们意识到生态对保持人类的可持续发展的重要作用。 生态学概念和主要研究内容：（概念）园林生态学是研究城市居民、生物和环境之间相互作用关系。（内容）1.城市地区特殊的生态环境条件与园林植物的相互作用关系。2.城市绿地生态系统改善城市环境的作用和标准。3.城市植被营建管护相关的植物群落生态学知识。4.城市景观生态规则以及城市的生态恢复与生态管理等。 第一章城市环境与生态因子 环境：是指生物个体或群体外的一切因素的总和。构成环境的各个因素称为环境因子。 生态因子：环境因子中，能对生物的生长、发育和分布产生直接或间接影响作用的因子。生境：是指植物体或植物群落所居住的地方，是具体的特定地段上对植物起作用的生态因子的总和。 城市环境的特征（简答） （1）城市环境的高度人工化特征 （2）城市环境的空间（平面和立面）特征 （3）城市环境的地域层次特征：建筑空间、道路广场空间和绿地空地空间 （4）城市境污染特征：如“热岛效应”。 城市环境容量 1.环境容量：是指某一环境在自然生态结构和正常功能不受损害、人类生存环境质量不下降的前提下，能容纳的污染物的最大负荷量。 2.环境污染：当污染物进入环境中的量超过环境对污染物的承受能力（环境容量时），环境就会恶化，对人体健康、动植物正常生长发育产生危害，该现象称为环境污染。 3.城市环境容量：是指环境对于城市规模及人的活动提出的限度。 生态因子的分类：气候因子、土壤因子、地形因子、生物因子、人为因子 生态因子作用的一般特征：1. 综合性（生态环境是由许多生态因子组合起来的综合体，对植物起着综合的生态作用）2. 非等价性（对植物起作用的诸多因子是非等价的，其中必有一个或几个因子起决定性作用，这个因子称主导因子）3. 不可替代性和互补性 4. 阶段性5. 直接作用与间接作用 最小因子定律：稳态条件下，植物生长所必需元素中，供给量最少（与需要量比相差最大）的元素决定着植物的产量。
景观生态学测试试题
景观生态学试题
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名词解释 景观：由不同土地单元镶嵌组成，具有明显视觉特征的地理实体；它处于生态系统之上，大地理区域之下的中间尺度；兼具经济、生态和美学价值。 生态学干扰：发生在一定地理位置，对生态系统结构造成直接损伤的、非连续性的物理事件。 斑块及斑块动态 斑块是在外貌上与周围环境或基质有所不同的一块非线形地表区域. 景观多样性 斑块性质的多样化， 景观异质性 斑块空间镶嵌的复杂性，或景观结构空间布局的非随机性和非均匀性。 景观结构 是不同层次水平或者相同层次水平景观生态系统在空间上的依次更替和组合，直观的显示景观生态系统纵向横向的镶嵌组合规律。包括景观的空间特征和非空间特征两部分内容。 尺度推绎 把某一尺度上所获得的信息和知识扩展到其他尺度上，或者通过在多尺度上的研究而探讨生态学结构和功能跨尺度特征的过程；简言之，尺度推绎即为跨尺度信息转换。 景观变化 也称景观动态。是指景观的结构和功能随时间而发生的变化。 景观指数 能够高度浓缩景观格局信息，反映其结构组成和空间配置某些方面特征的简单定量指标。 1.内缘比：指斑块内部与外侧边缘带的面积之比 2.景观格局：指某特定尺度上景观的空间结构特征，是大小和形状各异的景观要素在空间 上的排列形式，或景观要素的类型、数目以及空间分布与配置等。 3.景观异质性：指景观系统特征在空间和时间上的不均匀性及复杂程度 4.复合种群：是由空间上彼此隔离，而在功能上又相互联系的两个或两个以上的亚种群或局部种群组成的种群缀块系统。 5.生态流：观中的能量、养分和多数物种，都可以从一种景观要素迁移到另一种景观要素，表现为物质、能量、信息、物种等的流动过程。
普通生态学期末考试六套试题和答案解析
WORD格式.整理版 一、解释下例术语（本题5小题，每题3分，共15分） 参考答案： 1、Ecological Amplitude：生态幅，每一种生物对每一种生态因子都有耐受一个范围，其范 围就称为生态辐。 2、Dominant Species：优势种，指群落中对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的 物种。 3、Niche：生态位，指生物在群落或生态系统中的地位和角色，是物种所有生态特征的总和。 4、Biodiversity：生物多样性。生物多样性是指生命有机体及其赖以生存的生态综合体的多 样性和变异性。生物多样性可以从三个层次上描述，即遗传多样性、物种多样性、生态系统与景观多样性。 5、Biosphere：生物圈；地球上的全部生物和一切适合生物栖息的场所，包括岩石圈的上层、全部水圈和大气圈的下层。 评分标准： （1）英文需翻译成规范的中文名词，不能正确给出的扣1分； （2）要求给出概念的内涵和外延，只简单给出概念本义而未能扩展的扣1分。 二、比较分析以下各组术语（本题3小题，每题5分，共10分） 参考答案 1、趋同适应与趋异适应 趋同适应：不同物种在相似的大环境条件下，可能在生理、行为和形态等方面会表现出相似性。这样导致了不同物种相同的生活型。 趋异适效应：指在不同的环境条件下，同一个物种面对不同的生态压力和选择压力，在生理、行为和形态等方面会有不同的调节，这导致了生态型。 趋同适应与趋异适应都是物种为适应环境条件的而表现出的特性。 2、层片与层次 层片：每一层片均由相同生活型和相似生态要求的不同植物所构成的机能群落。 层片作为群落的结构单元，是在群落产生和发展过程中逐步形成的。层片具有如下特征： ⑴属于同一层片的植物是同一个生活型类别。 ⑵每一个层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片的小环境相互作用的结果构成了群落 环境。 ⑶层片的时空变化形成了植物群落不同的结构特征。 层次：群落中植物按高度(或深度)的垂直配置，就形成了群落的层次，强调群落的空间 结构。群落的成层性保证了植物群落在单位空间中更充分地利用自然环境条件。陆生群落的优质.参考.资料
最新景观生态学试题及答案精选
景观生态学 一.名词解释 1.景观：是一个由不同土地单元镶嵌组成，具有明显视觉特征的地理实体：它处于生态系 统之上、大地理区域之下的中间尺度：兼具经济、生态和文化的多重价值。 2.斑块：是外观上不同于周围环境的相对均质的非线性地表区域。 3.斑块化：是指斑块空间格局及其变异，通常表现在斑块大小，内容，密度，多样性，排 列状况，结构，和边界特征等方面。 4.廊道：是指不同于两侧基质的狭长地带，可以看作是线状或带状的斑块。 5.基质：景观中面积最大、连通性最好的景观要素类型，如广阔的草原、沙漠等 6.景观异质性：景观要素及其属性在空间上的变异性，或者说景观异质性是景观要素及其 属性在空间分布上的不均匀性和复杂性。 7.景观空间格局：一般指大小和形状不一的景观斑块在空间上的配置 8.景观多样性：指由不同类型的景观要素或生态系统构成的景观在空间结构和功能方面的 多样性和变异性，反映的是景观的复杂程度。 9.内缘比; 斑块内部与外侧边缘带的面积之比 10..网络：网络通常由结点和连接廊道构成分布在基质上 11.干扰：系统中一个偶然发生的不可预知的事件，是在不同时空尺度上发生的现象（不 用背） 12.景观破碎化: 是指由于自然或人为因素的干扰所导致的景观由简单趋于复杂的过程，即 景观由单一、均质和连续的整体趋向于复杂、异质和不连续的斑块镶嵌体的过程 13.景观连接度：是描述景观中廊道或基质在空间上如何连接和延续的一种测定指标。 14.生态流：景观中物质、能量和物种在景观要素之间的流动 15.meta种群：同种的局域种群在不同斑块上分布的总和 16.景观生态分类：根据生态系统内部水热状况的分异物质能与能量交换形式的差异以及反 映到自然要素和人类活动的差异，按照一定的原则、依据、指标，把一系列相互区别、各具特色的景观生态类型进行个体划分和类型归并，揭示景观的内部格局、分布规律、演替方向。（未知） 17.景观生态规划：指运用景观生态学原理，一区域景观生态系统整体优化为目标，在景观 生态分析、综合和评价的基础上，建立区域景观生态系统优化利用的空间结构和模式。 18.最佳的景观结构：含有细粒区域的粗粒景观最有利于获得大型斑块带来的生态效应，也 有利于包括人类在内的多生境物种生存，并能提供比较全面的环境资源和条件，具备了粗粒和细粒的有点 二.填空 19.景观要素的三种类型：斑块、廊道、基质 20.斑块的分类：干扰斑块、残存斑块、环境资源斑块、引进斑块 21.廊道的类型：A）按起源可分为：环境资源廊道、干扰廊道、残存廊道、引进廊道 B）按宽度分：线状廊道、带状廊道 C）按构成分：绿道、蓝道、灰道、暗道、明道、（必考） 22.廊道的功能：生境、通道、过滤、源和汇 23.基质的判断依据（标准）：相对面积、连接度、动态控制 24.基质的特征: 连接度、狭窄地带、孔隙度 25.景观异质性形成原因：环境资源的异质性、干扰、生态演替 26.Forman景观格局的分类：均匀分配格局、聚集型分布格局、线状分布格局、 平行格局、特定组合或空间联结
生态学课后练习题参考答案
《普通生态学》练习题参考答案 第一章绪论 1、如何理解生物与地球环境的协同进化? 答：地球的生命起源于35亿年前，那时地球的表面为还原性大气；缺少氧气，没有臭氧层。这些条件对今天的生物非常有害，但却正是原始生命得以形成的环境。 约在30亿年之前开始形成光合自氧生物，蓝绿藻为主，逐渐改变了大气成分，氧化大气出现；氧化大气的形成为绿色植物的登陆创造了条件。大气圈中保证生物呼吸的氧气和稳定的CO2含量，以及保护地表生命的臭氧层，都是生物长期作用的结果。 并且生物不断适应地球环境，而进化形成现今丰富多样的生物世界；自7亿年有动植物以来，累计生物总质量是地球总质量的1000倍；生物转移的物质总质量要比其自身的质量大许多倍。因此可以认为适于生物生存的地球环境是生物与地球协同进化的结果，而这种环境又靠生物来维持与调控。 2、试述生态学的定义、研究对象与范围。 答：生态学是研究生物及环境间的相互关系的科学，环境包括无机和有机环境。生态学研究的对象从生物大分子、基因、细胞、个体、种群、群落、生态系统直到生物圈，经典研究个体及以上层次。生态研究的范围非常广泛，涉及的环境非常复杂，从无机环境（岩石圈、大气圈和水圈）、生物环境（植物、动物、微生物）到人与人类社会，以及由人类活动所导致的环境问题。 3、现代生态学的发展趋势及特点是什么？ 答：进入20世纪60年代，生态学快速发展。生态学已深入社会的各个领域。（1）全球性问题（如人口问题、环境问题、资源问题和能源问题）的控制和解决推动生态学发展。（2）应用生态学的迅速发展。污染生态学，经济生态学，恢复生态学，环境生态学。（3）全民生态意识提高。生态学举世瞩目。 生态学的发展特点有：（1）研究层次向宏观和微观方向发展。现代生态学一方面向区域性、全球性方面发展；另一方面是向微观方向发展，与分子生物学、分子遗传学、生理学等相结合。（2）研究方法手段的更新。野外自记电子仪器、同位素示踪、稳定性同位素、“3S”（全球定位系统（GPS）、遥感（RS）与地理信息系统（GIS））、生态建模，系统论引入生态学。（3）研究范围不断扩展。对象转移到人类活动，交叉科学如化学生态学，应用生态学如与环境保护相结合。 第二章生物与环境（1） 1、名词解释 环境（environment）——环境是指某一特定生物个体或生物群体的空间，以及直接或间接影响该生物（群）体的一切事物的总和。 生态因子（ecological factor）——环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有着直接或间接影响的环境要素。 限制因子（limiting factor）——限制生物生存和繁殖的关键因子，就是限制因子。 生态幅（ecological amplitude）——每种生物对任何一种生态因子都有一个耐受范围，即一个生态学上的最低点和一个生态学上的最高点，在最高点和最低点之间的范围就称为生态幅。 2、地球环境由哪几部分组成？ 答：地球环境由大气圈、水圈、土壤圈、岩石圈和生物圈组成。 3、简述生态因子作用的一般特点。 答：（1）综合作用: 如气候的作用；（2）主导因子作用：渔业高密度养殖增氧；（3）直接作用和间接作用：地形因子一般为间接作用.；（4）阶段性作用：如鱼类的回游；（5）不可代替性和补偿作用。 4、种的生态幅及其制约因子有那些主要规律？ 答：（1）对同一生态因子,不同生物的耐受范围是很不相同的，每个种的的生态幅主要决定于种的遗传特性。（2）一种生物对某一生态因子的适应范围较宽，而对另一因子的适应范围很窄，生态幅常常为后一生态因子所限制。（3）同一生物不同阶段耐受性不同，生物繁殖阶段常常是一个临界期。（4）内稳态扩大了生物的生态幅与适应范围，但并不能完全摆脱环境的限制。（5）驯化可导致物种耐性限度的改变，适宜生存范围的上下限会发生移动，并形成新的最适点。 第二章生物与环境（2） 1、名词解释 光补偿点（light compensation point)——光合作用强度和呼吸作用强度相当处的光强度为光补偿点 光周期(photoperiod)——一天之内，相对于黑夜而言，白天的时间长短。 Bergman 规律（(Bergmann’s rule)——高纬度的恒温动物比低纬度的相似种类个体要大。 冷害（chilling injury）——指喜温生物在零度以上的温度条件下受害或死亡。 2、简述有效积温法则及其在农业生产上的意义 答：有效积温法则指变温动物和植物在生长发育过程中必须从环境摄取一定的热量才能完成某一阶段的发育，而且每个发育阶段所需要的总热量是一个常数。在农业生产上的意义有： (1)预测生物发生的世代数：年总积温/一个世代所需积温 (2)预测生物地理分布的北界 (3)预测害虫来年发生程度 (4)可根据有效积温制定农业气候区划 (5)应用积温预报农时 3、试述光的生态作用. 答：太阳光是地球所有生物得以生存和繁衍的最基本的能量来源，地球上生物生活所必须的全部能量，都直接或间接地来源于太阳光。太阳辐射的强度、质量及其周期性变化对生物产生深刻的影象。（1）光照强度对生物的生长发育和形态建成有重要的作用；（2）不同光质对生物有不同作用。光合作用的光谱范围只是可见光区，红外光主要引起热的变化，紫外光主要有杀菌作用，昆虫对紫外光有趋光反应。（3）生物的光周期的适应。植物可分为长日照植物和短日照植物。光周期的变化对大多动物尤其是鸟类的迁徙和生殖具有十分明显的影响，光周期对昆虫的滞育起主要作用。 4、为什么生物的活动和繁殖受光周期控制？ 答：外界环境因子很多，如温度、湿度、气压、降水等，为什么动物偏偏选择光(光照周期)这个信号作为启动复杂的繁殖生理机制的“触发器”。这是因为日照长短的变化是地球上最具有稳定性和
《园林生态学》复习题
《园林生态学》复习题及答案 一、填空 1、生态系统是由两大部分组成的，即有生命类与无生命类，其中有生命类又包括以下三个组成部分，即、、。 2、大气水分种类分为、、三类。 3、由于人类有意或无意将某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，该生物种群不断扩大，分布区稳定地扩展，这种过程称为。 4、温室气体主要指、、、其中对增温起着重要的作用，增温的潜力最大。 5、现代环境问题可分为三大类：、、。 6、光对生物的生态作用主要由、、三方面构成。 7、北方在引种时，可利用处理来促使树木提前休眠，准备御寒，增强越冬能力。通常可促进植物营养生长。 8、种群数量的变化是种群动态的重要标志，取决于种群的与， 和这两组对立的过程。 9、城市绿地的功能是综合的，具有生态环境效应、和效应。 10、相对湿度受到环境温度的调节：温度增加，相对湿度；温度降低，相对湿度。 11、反馈分为和。可使系统保持稳定，使系统偏离加剧。 12、由于人类有意或无意将某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，该生物种群不断扩大，分布区稳定地扩展，这种过程称为。 13、A、B两种植物生长在一起时，A植物生长受到抑制，B植物不受影响的现象叫作；A植物和B植物的生长发育都得到促进，称为。 14、生态学研究对象很广，但生态学家对其中4个组织层次特别感兴趣，即、 、、。 15、城市绿地的生态环境功能是多方面的，其中，城市绿地净化环境的效应表现在能和、。 16、在热带雨林中，有很多柱状的茎和板状根的常绿木本植物分属不同的科，还有热带荒漠环境中的许多肉质植物，它们的亲缘关系都很远，这些现象说明了不同种类植物对相同环境的现象。 17、景观和景观要素的关系是相对的。景观强调的是，景观要素强调的是。 18、两个和多个群落之间（生态地带）的过渡区域，称为。
野外调查是生态学
生态学野外调查方法和数据处理 野外调查是生态学，特别是植物群落生态学研究的基本方法。由于植物群落生态研究地域性很强，不同的国家和地区形成了不同的研究传统，从而形成了不同的学派，现在影响很大的当属法瑞学派和英美学派。本部分主要讲法瑞学派和英美学派在植物群落学研究中的一些方法。 调查的准备工作 1 背景资料准备 （1）调查研究之初必须明确目的、要求、对象、范围、深度、工作时间、参加的人数，所采用的方法及预期所获的成果； （2）对调查研究地和对象的前人研究工作要尽可能的收集资料，加以熟悉，甚至是一些片段的、不完全的资料也好， （3）对相关学科的资料也要收集，如地区的气象资料、地质资料、土壤资料、地貌水文资料、林业、畜牧业以及社会、民族情况等。 2 野外调查设备的准备 海拔表、地质罗盘、GPS, 大比尺地形图、望远镜、照相机、测绳、钢卷尺、植物标本夹、枝剪、手铲、小刀、植物采集记录本、标签、样方记录用的一套表格纸，方格绘图纸、土壤剖面的简易用品等等。 3. 调查记录的准备 （1）野外植被（森林、灌丛、草地等等）调查的样地（样方）记录。
目的在于对所调查的群落生境和群落特点有一个总的记录。 （2）法瑞学派的野外样地记录对于样地中的乔木层、乔木亚层、灌木层、草木层、藤木和附生等均通用。既通用于各类森林群落，也通用于灌丛和草地以及水生植物群落等。 （3）英美学派森林群落野外样方调查因为英美学派对森林的不同层次有不同调查项目和不同的样方面积，故可分乔木层、灌木层、草本层等不同的表格。 选样原则 1. 一般原则 （1）一般了解，重点深入，并设点对照。 （2）大处着眼，小处着手；动态着眼，静态着手；全面着眼，典型着手。 （3）三个一致性：外貌结构一致性，种类成分一致性，生境特点一致性。 （4）6个特征要接近： ①种类成分要接近 ②结构形态要接近； ③外貌季相要接近； ④生态特征要接近； ⑤群落环境要接近
普通生态学考试题习题库-有答案tostudent
普通生态学》复习大纲 I . PleaSe explain the following terms.［名词解释］ （1）Introduction ecology （生态学）：是有关生物与环境（栖息地）相互关系的科学。或者，生态学是研究生物与环境相互关系的科学。 （2）autoecology niche （生态位）：生物在环境中占据的位置。 fun dame ntal niche （基础生态位）：在生物群落中能够为某一物种所栖息的理论最大空间。realized niche （实际生态位）：物种实际所能占有的生态位空间。 competitive exclusion principle （竞争排斥原理）：生态位相同的两个物种不可能共存。habitat （栖息地）：生物生活的地方。 fitness （适合度）：是衡量一个个体存活和生殖成功机会的一种尺度。个体存活的机会和生殖成功的可能性越大，适合度越大。 environment （环境）：生命有机体周围一切的总和，包括空间以及可以直接或间接影响有机体生活、生长与繁殖的各种因素。 Liebig?s law of minimum （利比希最小因子定律）：在稳定状态下，当某种物质的可利用量最接近于该物种所需的临界最小量时，生物生长就会受到这种最小量因子的限制。 Shelford?s law of tolerance （谢尔福德的“耐受性定律”）：当任何一个生态因子在数量上或质量上不足或过多，超过某种生物能够耐受的极限时，均会使该种生物不能生存，甚至灭绝。 ecological valence or amplitude （生态价、生态幅、耐性限度）：每一种生物对每一种环境因素都有一个能耐受范围，即有一个生态上的最低点和一个生态上的最高点，在最低点和最高点（或称为耐受性下限和上限）之间的范围，这个能耐受的范围称为生态幅。 law of limiting factor （限制因子定律）：在众多环境因子中，任何接近或超过某种生物的耐受性极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散的因素，这个因子称为限制因子。 Vant Hoff?S law （范霍夫定律或Q10定律）：在一定范围内，变温动物的体温每增加10C ,生理过程速率加快2倍，我们把这种关系称为范霍恩定律或Q10定律。 developmental threShold temperature （发育起点温度）：动物的生长发育是需要一定温度范围的，低于某一温度，动物就停止生长发育，高于这一温度，动物才开始生长发育，这一温度阈值就叫做发育起点温度或生物学零度。 law of effective temperature （有效积温法则）：外温动物完成其发育史需要一定的时间和温度的组合，或者说它需要的是一定的总积温（Sum of heat）。 （3）population ecology Population （种群）：在一定时间内占据同一空间的同种个体所组成的集合。ecological invasion （生态入侵）：生物在人类有意识或无意识情况下带入到一个适宜于其生存或繁衍的地区，致使其种群不断增加，分布区稳步扩大的过程，称为生态入侵。 innate capacity of increase （or intrinsic rate of increase）［内禀增长率］：当食物量和空间条件不受限制并排除同种个体竞争或敌害时，在特定温度、湿度和食物质地等条件下，种群所达到的瞬时最大增长率。 denSity dependence （密度制约）：种群参数如出生率、死亡率随着密度的改变而改变。 denSity independence （非密度制约）：出生率和死亡不随密度的改变而改变。
访陈其美故居
早春四月，同一帮朋友去湖州走马观花了一圈。上海至湖州路不算远，一个半小时车程，轻车熟路，眨眼就到了。 湖州素有丝绸之府、鱼米之乡、文化之邦的美誉，公元前300年左右属楚国春申君封地，春申君在东周列国时期负有盛名。湖州名产有：湖笔、胎毛笔、湖绸等。民国时代湖州（含南浔）出了不少名人，三陈：陈其美及二侄陈果夫、陈立夫自不待言，张静江、戴季陶、徐恩曾、朱家骅、储民谊、雷震等都是民国时代名声如雷贯耳人物。当时孙中山举事，广东、浙江附合者众多，而浙江宁波、杭州、绍兴、湖州都有不少望族士绅、文人志士拥戴，但孙逸仙谋事维艰，屡战屡败，商贾文人都舍他而去，惟湖州人义无反顾、矢志不移，这也成为民国初一道奇特风景，也是至今湖州人津津乐道的骄傲。至于孙文陨，蒋介石主政初期，湖州帮也占了举足轻重位置，张静江、戴季陶是顾问、谋士，陈果夫、陈立夫、徐恩曾是党务、组织、情报的魁首，至于江山帮在当时都不值一提，而陈英士早在孙中山巨星陨落6～7年前就被袁世凯派人暗杀了，英杰陨落，令人扼腕。 陈其美，字英士。1878年1月17日出生于浙江吴兴，1916年5月18日被暗杀于上海卢湾区淡水路，享年38岁。在辛亥革命中陈英士和黄兴齐名，是孙中山不可或缺的左右手，时任沪军都督。被袁世凯手下刺杀后，孙中山、唐绍仪、章太炎主祭。在国民党葬礼中，除孙中山、蒋介石，其他人都无出其右。 走进陈家故居江南庭院建筑群风格立马挑落眼帘，虽英士出生时已家道中落，但俗语说已死的虎儿比猫大，仍不失大户风范：一跨进天井三开门面的二层住宅有厨房、会客厅、饭厅、下人卧室、工作间、客卧数间；拾阶而上，主卧、副卧数间、孩童室、书房等等应有尽有，不象清朝抄家后的达官宦人之家，抄家后只有偏屋或茅屋栖身，如蓸雪芹流。而后花园虽不甚敞，但也别样情趣：春海棠、秋芍药，小池内配有朵朵荷花、节节莲蓬，微风徐来，引得蜂狂蝶舞煞有风景。而陈其美短促一生，也印证了他祖屋的风景：攻占上海，大功一件；刺杀陶成章，错误横生；其既能指挥万马千军又能书写娟秀小楷；况年轻气盛、风流倜傥，在会馆风云际会又谈笑风生：做过学徒、学过财会、结交会党、办过报纸、出版刊物，是戏院忠实票友；澡堂洗浴常客；妓院一掷千金的大佬；又是赫赫有名的青帮头目。东渡日本，二战上海，江湖驰骋，威名远播。 正是由于在家道中落变故中生长，因此逢此境遇者出了不少佼佼者，近现代除以上提及的二人不表，象郑板桥、鲁迅、周恩来、陈独秀、蒋中正都是如此，因痛定思痛进而奋起，铸就了不少青史留名的哲人英豪，但细察之下，此辈性格上都或多或少尚有缺失：或愤激、或中庸，虽能叱咤风云、拜侯入相终不能成大器，纵然历史赐于际遇，但也难稳坐皇位，只能偏安一隅。而陈其美因英年早逝，无发现有此遗憾，这是他的不幸但也是他应感庆幸，当然这是前提，他在天国若有感应的话。 记得初识陈其美既不是历史教科书也不是报纸、刊物，在当时我辈年青时是没有此君之流印记的，是小说《金陵春梦》用“春秋”笔法攻讦而认识的陈其美。但当时给我直觉，就认为历史不一定应胜利者书写，这因同是浙东老乡关系还是年少时逆反心理尚未可知。待两岸和缓，历史拉开一层朦胧的面纱，才使我们看到别样风景，但似乎我们又被溢美愚弄了。陈其美及民国闻人故居目前如春笋破土，各地争相修缮与重建，个中原委除“向钱看”外，左右摇摆一直是我们历史学家和大众心理的通病，在这就不一一赘语了。 简言之，陈其美就是陈其美，既不是过去了解的地痞、恶少，也不是今天教给我们的伟人、英豪，他具有人之本性所共有的秉性，也有时代所镌刻的印痕，就象他的故居，离开我们那么近、似乎伸手可及，又那么地遥远，摸不准他那蒼桑的脉络。
园林生态学期末考试
1.园林生态学期末考试 一、名词解释 1、生态位:指自然生态系统中一个种群在时间、空间上得位置及其与相关种群之间得功能关系。还包括了它在生物群落中得地位与角色以及它们得温度、湿度、PH、土壤与其它生活条件得环境变化梯度中得位置。 2、生境:又称栖息地,就是生物生活空间与其中全部生态因素得综合体。植物个体、种群或植物群落在其生长、发育与分布得具体地段上,各种具体环境因子得综合作用形成了植物体得生境。 3、生态因子:就是指环境中对生物得生长、发育、生殖、行为与分布等有着直接或间接影响得环境要素。 4、种群:就是指一定得时空同种个体得总与,就是物种具体得存在单位、繁殖单位与进化单位。 5、趋同适应:不同种类得生物,生存在相同或相似得环境条件下,常行成相同或相似得适应方式与途径。 6、物候:植物在长期得进化过程中,形成了与季节温度变化相适应得生长发育节律。 7、植物群落:生物群落中得生物种群全为植物,则该群落便就是植物群落。 8、富营养化:在人类生产生活活动得影响下,大量得有机物与化肥得50％以上未能被作物吸收利用得氮、磷、钾等营养物质大量进入河流湖泊海湾等缓流水域,引起不良藻类与其它浮游生物迅速繁殖,水体溶解氧含量下降,水质恶化,鱼类及其她生物大量死亡。 9、光周期现象就是一天内白昼与黑夜交替得时数。有些植物开花等现象得发生取决于光周期得长短及其变换 二、填空(每空1分,7空,共7分) 1、生活型就是不同植物对相同环境条件趋同适应得结果,生态型就是同种植物得不同种群对不同环境条件趋异适应得结果、 2、生物多样性一般具有三个水平:遗传多样性、物种多样、生态系统多样性、 3、生态学得概念就是由德国生物学家于海克尔1866年提出得。
园林生态学复习
绪论 生态学研究的特殊性：整体观；系统观。协同进化。 生态园林的涵义。 第一章环境与生态因子 生物科学与环境科学中的环境涵义。园林中环境含义的二重性。 区域环境、生境 城市环境是区域性自然环境与城市人类活动相结合的产物。 生态因子 主导因子 限制因子 生态幅 红外光、紫外光、可见光:生理有效辐射。 阳性植物与阴性植物 光周期现象。长日照植物和短日照植物。 积温 低温伤害可分为冷害、霜害和冻害三种。 极端温度(高温和低温)常常成为限制植物分布的重要因素。 温度和降水是影响植物分布的两个最重要的生态因子，两者的共同作用决定着植物群落在地球上的分布格局。 水生植物:沉水植物、浮水植物、挺水植物。。 陆生植物：湿生、中生和旱生植物 酸性土植物，碱性土植物 城市气候 城市光照条件 城市气温：城市热岛效应。热岛效应形成的主要原因。 城市的风：热岛环流： 城市的降水：干岛现象： 城市大气污染 大气污染(air pollution) 硫氧化物。酸雨或酸沉降。 碳氧化物。二氧化碳与温室效应。
煤炭型空气污染与石油型空气污染： 园林植物对大气污染物的净化作用 A对有害气体的吸收作用。 B减尘作用 C杀菌作用 D减弱噪音的作用 E吸收二氧化碳放出氧气的作用 城市水文特征和水体污染 城市水文特征 水体富营养化(eutrophication) 第二章种群生态学 植物种群 种群的年龄结构 种群的空间格局的类型: 均匀型，随机型，集群型。 空间分布格局检验: 方差/平均数方法。 逻辑斯谛增长模型 两个假设，种群“S”型增长曲线。 逻辑斯谛增长模型 dN/dt=rN(1-N/K) Nt=K/(1+e a-rt) 环境阻力。 最适产量和最大持续产量： K-对策者与r-对策者。 邻接效应或密度效应 自疏。 竞争的定义 生态位：空间生态位定义，营养生态位，超体积生态位。 基础生态位和实现生态位。 第三章植物群落结构( 6学时) 植物群落的概念
普通生态学模拟试卷及参考答案b
一、名词解释(每题2分，共20分) 1. 生态学 2. 生态因子 3. 小气候 4. 发育阈温度: 5. 逻辑斯谛方程 6. 他感作用 7. 共生 8. 盖度 9. 食物链 10. 景观生态学(landscape ecology)的研究对象 1. 生态学：生态学(ecology)是研究有机体及其周围环境相互关系的科学。 2. 生态因子：生态因子(eculogical.factor)是指环境要素中对生物起作用的因 子，如光照、温度、水分、氧气、二氧化碳、食物和其他生物等。 3. 小气候：小环境中的气候称小气候(micrvelimate)，是指近地面大气侯中l. 5 n r以内的气候。 4. 发育阈温度:外温动物和植物的发育生长是在一定的温度范围上才开始，低 于这个温度，生物不发育，这个温度称为发育阈温度(developmental threshold temperature)，或者称生物学零度(bioIogical zero)。 5. 逻辑斯谛方程：逻辑斯谛方程描述的是一个在有限资源空间中的简单种群 的增长，其模型式为：dN／dt=r/N(1一N／K)。该方程预测种群的增长随时间变化呈现出“s”型，如在真实种群中通常所观察到的那样。 6. 他感作用：他感作用(allelopathy)也称作异株克生，通常指一种植物通过向 体外分泌代谢过程中的化学物质，对其他植物产生直接或间接的影响。这种作用是生存斗争的一种特殊形式，种间、种内关系都有此现象。 7. 共生：种间关系的一种，寄生物与其宿主生活在一起，从宿主身上获取资源利益。二者之间的协同进化关系到一定程度，由于宿主对这种寄生关系的开拓进化，有可能使这种寄生变得对双方都有利，两个物种互相依存着生活。这时两物种的相互作用即由寄生转变为共生。 8.盖度：是指植物体地上部分的垂直投影面积占样地面积的百分比，又称投影盖度。盖度是群落结构的一个重要指标，因为它不仅反映了植物所占有的水平空间的大小，而且还反映了植物之间的相互关系。通常以百分比来表示盖度，而林业上常用郁闭度表示林木层的盖度。 9.食物链：生产者所固定的能量和物质，通过一系列取食和被食的关系而在生态系统中传递，各种生物按其取食和被食的关系而排列的链状顺序称为食物链(food chain)。 10. 景观生态学(landscape ecology)的研究对象：以整个景观为研究对象，着重研究景观中各自然组分的异质性，它们之间的相互作用与生物活动尤其是人类活动之间的相互影响。 二、简答题(每题6分，共48分) 1. 土壤的化学性质对生物有哪些作用? 2. 什么是最小因子定律？什么是耐受性定律？ 3. 什么是种群?有哪些重要的群体特征? 4. .怎样理解生物种的概念? 5.什么是生活史对策？K-对策和r-对策各有哪些特点？ 6. 什么是生态位?以下图为基础，比较说明两物种种内、种间竞争的强弱与生态位分化的关系。 命题组组长签字：（ A ）组第1页（本试卷共1页）