林分密度对尾巨桉生物量及生产力的影响_李志辉

第28卷　第4期中南林业科技大学学报V ol.28　No.4　2008年8月J o urnal o f Central South Univ er sity o f Fo rest ry&Techno log y Aug.2008　文章编号:1673-923X(2008)04-0049-06

林分密度对尾巨桉生物量及生产力的影响

李志辉1,陈少雄1,2,谢耀坚1,2,张　斌1,朱宾良3

(1.中南林业科技大学,湖南长沙410004;2.国家林业局桉树研究开发中心,广东湛江524022;3.湖南省汝城县林业局,湖南汝城424100)

摘　要:　对湘南低山丘岗区林分密度为600、900和1200株·h m-2的7年生尾巨桉丰产示范林生物产量进行了测定.结果表明:

(1)3种密度林分平均总生物量达到了82.55t·h m-2,其中乔木层生物量最大,平均为79.22t·h m-2,凋落物、灌木和草本生物量分

别为2.48和0.85t·h m-2.(2)3种林分密度依低到高其生物量分别为137.33、70.48和39.85t·h m-2;年均净生产力相当高,分别达到了19.10、9.63和5.23t·hm-2a-1,高于我国杉木中心产区杉木人工林的水平;不管何种密度的林分,单株、林分及林分各组分的生物量均随密度的增加而明显减小,各组分生物量均存在W干>W根>W枝>W皮>W叶这样一条规律.(3)树干生物量占总生物量的比例最大,在68.17%以上;林分根系生物量占整个林分生物量比例为9.50%～10.13%,根系集中分布在第1层,随深度的增加而递减.

(4)尾巨桉人工林林下有15种灌木植物,7种草本和蕨类植物,其密度较大,除个别绝对优势种特别明显并形成单优种群外,大多数种

分布比较均匀.(5)600株·h m-2的低密度林分结构合理,叶面积指数高,净生物产量也相当高,干材生物量比例高,可作为湘南低山丘岗区短周期纤维材林或矿柱材林或中小径级的民用材林培育的首选密度.

关键词:　森林培育学;尾巨桉;生物量;生产力;林分密度

中图分类号:　S718.55+6;S792.39 文献标志码:　A

Effects of Stand Density upon the Biomass and

Productivity of Eucalyptus urograndis

LI Zhi-hui1,C HEN Shao-xio ng1,2,X IE Yao-jian1,2,ZHAN G Bin1,ZHU B in-liang3

(1.Cen tral Sou th Univ ersity of Forestry and Tech nology,Changsha410004,Hunan,China;2.China Eucalypt Res earch Center,

Zhanjiang524022,Guangdong,China;3.Bureau of Rucheng County,Ruch eng424100,Hunan,China)

Abstract:A biomas s production d etermination w as conducted of th ree stands(600,900and1200trees·hm-2)from a7a Eucalyptus urogran dis plantation in the h illy area of southern Hunan.Th e results sh ow:(1)th e av erage general biomas s of th e3 stands is82.55t·h m-2,of w hich th e arboreal biomass is the bigges t w ith an average of79.22t·h m-2,and that of litter,sh rub and h erb is2.48t·h m-2and0.85t·h m-2res pectiv ely;(2)the biomas s of the3s tand s is,in a d ensity order from low to high, 137.33t·h m-2,70.48t·h m-2and39.85t·hm-2;the an nual net productivity is very high,reaching19.10t·hm-2a-1,9.63 t·h m-2a-1and5.23t·h m-2a-1res pectiv ely,much higher than the level of Chinese fir plantations in its central dis tribution area in China;and th e biomass of a single tree,a s tand or each component of the3all becomes low er w ith the increas e of density,which prov es the exis tence of th e rule:W trunk>W roo t>W bra nch>W skin>W leav e;(3)th e biomas s of tru nks accoun ts for the larges t part of th e total biomass:over68.17%;th e biomas s of root s ys tem occupies only9.50%～10.13%(th e roo t sys tem exis ts in the firs t layer of th e s oil and less ens with the deepening soil);(4)th ere are15s hrub s,7h erbs and ferns under E.urogran dis s tands and m os t of th em fo rm a uniform dis tribution with a few exceptional individual species having evident advantag es;and(5)low-density s tands(600 trees·hm-2)are of reas onab le s tructure,high leaf ind ex,high net biom as s and high proportion of d ry-w ood biomass,and can be chos en as th e firs t option for th e cultiv ation of sh ort-rotation fiber s tands,pillar s tands and middle or small diameter timbers in th e hilly area of sou th ern Hunan.

Key words:silviculture;Eucalyp tus u r og rand is;biomass;productivity;s tand density

收稿日期:2008-03-14

基金项目:国家“十一五”科技支撑项目“桉树和相思速生丰产林培育关键技术研究与示范(2006B AD24B02515B020)”的部分内容.

作者简介:李志辉(1957-),男,湖南安化人;教授,博士生导师,主要从事森林培育学教学和科研工作;原中南林学院林学系78级林学4班毕业.

50中　南　林　业　科　技　大　学　学　报第28卷

生物量作为森林生态系统的特征数据,是研究森林生态系统结构和功能的基础,对于深入研究森林生态系统生物地球化学循环、碳汇功能、评价适地适树及人工林生态系统生产力与环境因子之间的关系具有重要的科学价值[1～3].我国在20世纪70年代后期开始研究杉木Cunninghamia lanceolata人工林林分生物量及其分配规律[4],此后许多学者相继开展了不同地带主要森林类型生物量和生产力的研究和总结[5～15].近年来森林生物量和生产力、树种选择及评价技术研究成为新的研究热点.

我国引种桉树已有100多年的历史,当时主要作为行道树[16].进入20世纪80年代后,我国桉树生产出现了蓬勃发展的局面.随着纤维材需求量的日益增长,桉树更显露出它的特殊地位和作用.同时,许多学者对多种桉树Eucalyptus spp人工林生物产量及生产力进行了较为深入的研究[17～28],但对尾巨桉Eucalyptus urograndis 人工林的生物产量及生产力结构规律的研究报道很少[29].为了解尾巨桉人工林结构规律,以7年生不同林分密度的尾巨桉人工纯林为研究对象,对其生物产量及生产力进行了深入的调查研究,为进一步研究尾巨桉人工林生态系统的养分循环和科学营林提供基础数据.

1　试验区及林分概况

试验地位于罗霄山脉南端的汝城县,其地理位置为东经113°16′17″～113°59′21″,北纬25°19′5″～25°52′57″.年均气温15.8℃,1月均温4.4℃,极端低温-7.0℃,历年气温≤0℃的天数平均为20.8d,≤-5℃的天数为0.9d,日均温≥10℃天数为250d,≥10℃的年积温为5195℃,年均日照时数1660h,年均霜日19.5d,年均降水量1545.7mm,属中亚热带季风湿润气候区.

试验林海拔高330～380m,坡度在15°～20°之间,土壤为花岗岩发育的红壤,土层深厚,在80cm以上.土壤N,P,K,Ca,Mg,M n含量分别为0.037,0.005,0.157,0.012,0.019,0.085g·kg-1,p H值6.0,属中上立地类型.

试验林苗木来源于广东省雷州林业局,于2000年造林,其株行距为2m×2m,2004年林分经过下层疏伐,现为3种不同的密度,分别为600,900和1200株·hm-2(下称低、中、高密度).2007年进行林分调查,低、中、高3种密度林分的平均胸径分别为19.66、15.39和12.17cm,林分平均树高分别为14.7、13.1和12.1m.

2　研究方法

2.1　样地设置与林分调查

在3种不同密度的尾巨桉试验林中设置样地6个(其中试验固定样地3个,即每种密度各1个,临时样地3个),面积为400m2.在样地内进行每木调查,然后在临时样地内按径级选取样木共12株,伐倒供树干解析和生物量调查之用.

2.2　乔木层生物量测定

地上部分生物量采用分层截取法实测干、枝、皮、叶等器官的鲜质量.地下部分根系采用挖掘法,在林冠垂直投影范围内,按0～20cm,21～40cm,41～60cm这3层挖出,称各层根的鲜质量;同时,分细根、小根、大根和根头,求得其鲜质量.对各组分混合取样,将样品置于烘箱中(80℃)烘干至恒质量,求得其含水率,换算出各组分的总生物量,然后根据二元式W=a(D1.32H)b作相对生长方程.式中:W、D1.3和H分别为树木各组分生物量、胸径和树高,a、b为参数.通过SPSS软件对生物量、胸径和树高数据进行回归分析,然后估测林分生物量.

2.3　灌木和草本生物量测定

在临时样地中分别随机设置3个2m×2m的灌丛样方和3个1m×1m的草本样方,采用收获法,挖出各植物个体后,测定各器官鲜质量,对各组分混合取样,将样品置于烘箱中(80℃)烘干至恒质量,换算成单位面积灌木和草本生物量.

2.4　凋落物生物量测定

年凋落物生物量采用凋落物收集器测定方法.在固定样地中随机设置多点测定凋落物的厚度,按分解程度分为未分解、半分解和已分解3层,在临时样地中随机选取9个20cm×20cm的样方,分层取样带回实验室烘干至恒质量,换算成单位面积生物量.

3　结果与分析

3.1　相对生长关系模型的建立

根据样木实测资料,按照关系式W =a (D 21.3H )b

,通过SPSS 软件对生物量、胸径和树高数据进行回归分析,

得出尾巨桉各组分生物量估测模型:

W 干=0.0048856(D 21.3H )1.207994

,r =0.9993;

W 枝=0.0028891(D 21.3H )1.002944,r =0.9675; W 叶=0.4380537(D 21.3H )0.292688,r =0.9402; W 皮=0.0018798(D 21.3H )1.004247,r =0.9916; W 根=0.0033146(D 21.3H )1.016668,r =0.9955.

式中:W 干,W 枝,W 叶,W 皮,W 根分别为树干、树枝、树叶、树皮和树根生物量;D 1.3和H 分别为树木胸径和树高;r 为估测模型相关系数.经检验,以上估测模型的相关程度均达到显著或极显著水平.3.2　尾巨桉人工林总生物量及其分布

3种不同密度的尾巨桉人工林平均总生物量为82.55t ·hm -2,其中乔木层生物量最大,平均达到79.22t ·hm -2

,占总生物量的95.97%;凋落物生物量次之,平均为2.48t ·hm -2

,占3.00%;灌木和草本生物量最小,

平均为0.85t ·hm -2

,仅占1.03%.3.3　乔木层生物量及其分布

从表1可知,尾巨桉人工林林分单株生物量随林分密度的增加而明显减小,低、中、高3种密度林分的树木生物量分别为222.79、112.30和61.01kg ·株-1

,低密度林分的单株生物量是高密度林分的3.65倍;单株各组分生物量均随密度的增大而减小,其中树干、树根和树皮随密度的变化影响较大,树叶的差异随密度的变化影响较小.

林分生物量表现出与单株生物量同样的变化规律,均随密度的增加而减小.低、中、高3种密度林分生物量分别为137.33、70.48和39.85t ·hm -2,低密度林分生物量分别是中、高密度林分的1.95倍和3.45倍;林分各组分的生物量均随密度的增大而减小.

不管何种密度的林分,各组分生物量均存在W 干>W 根>W 枝>W 皮>W 叶这样一条规律,树干生物量占总生物量的比例最大,在68.17%以上.

表1　7年生尾巨桉生物量及其分配?

Table 1

　The biomass and its distribution of 7a E ucalyptus urograndis plantation 林分密度/(株·hm -2)

单株生物量/(kg ·株-1)

树干树枝

树叶

树皮

树根

合计林分生物量/(t ·hm -2)

树干树枝树叶树皮树根灌木草本凋落物合计

600167.6116.85 5.5011.0821.75

222.79

100.5710.11 3.30 6.6513.05 1.410.06 2.18137.33(75.23%)(7.56%)(2.47%)(4.97%)(9.76%)(100.00%)90080.719.18 4.61 6.0411.76112.3048.43 5.51 2.76 3.627.060.680.06 2.3670.48(71.87%)(8.18%)(4.10%)(5.37%)(10.47%)(100.00%)1200

41.59 5.29 3.92 3.48 6.7361.0124.95

3.18

2.36 2.09

4.04

0.32

0.03

2.89

39.85

(68.17%)

(8.67%)

(6.43%)

(5.70%)

(11.03%)(100.00%)

?括号里的数据为各器官所占的百分比.

3.4　灌木和草本层生物量及其分布

从表2可以看出,尾巨桉人工林下灌木植物有15种,低、中、高3种林分密度的灌木总密度分别达到了1560、765和360株·hm -2,其生物量分别达到了1413.72、681.86和318.31kg ·hm -2;不同密度之间生物量差异非常显著,低密度林分是高密度林分的4.44倍,同时地上部分是地下部分的3.13～ 3.45倍;林下灌木以山

苍子Litsea cubeba 数量最多(300株·hm -2),其次是

木Loropetalum chinense 、盐肤木Rhus chinensis 、山胡椒

Lindera glauca 和白栎Quercus fabri ,数量最少的是扁担杆G rewia biloba G .Do n (30株·hm -2

),一般分布在阳光较充足的林窗,在高密度林分中没有分布.

从表2还可以看出,尾巨桉人工林下草本和蕨类植物有7种,低、中、高3种林分密度的草本总密度分别达到了1635、1605和900株·hm -2,其生物量分别达到了59.20、57.18和34.83kg ·hm -2;不同密度之间生物

51

第4期李志辉等:林分密度对尾巨桉生物量及生产力的影响

量差异较显著,尤其低密度林分与高密度林分相差较大;地上部分与地下部分比例与灌木相同;林下草本和蕨类以芒Miscanthus sinensis数量最多(450株·hm-2),其次是芒萁Dicranopteris dichotom a、狗脊蕨Woodwardia japonic a和淡竹叶Lophatherum gracile,数量最少的是商陆Phytolacca acinosa Rox b(0～30株·hm-2),高密度林分中没有分布.

表2　不同密度林分灌木和草本植物生物量

Table2　The biomass and its distribution of shrub and herb

物种名称株数/(株·hm-2)

低中高

地上部分/(kg·hm-2)

低中高

地下部分/(kg·hm-2)

低中高

合计/(kg·hm-2)

低中高

山苍子Litsea cube ba300150105225.00112.5078.7572.0034.8822.84297.00147.38101.59木L oropetal um c hinense195105105214.50115.50115.5068.6435.8133.50283.14151.31149.00盐肤木Rhus c hinensis150756060.0030.0024.0019.209.30 6.9679.2039.3030.96山胡椒Linde ra glauca150600120.0048.00038.4014.880158.4062.880白栎Quercus fabri135600148.5066.00047.5220.460196.0286.460秤星树Ilex asprella10545052.5022.50016.80 6.98069.3029.480叶下珠Phy llanthus urinaria90604527.0018.0013.508.64 5.58 3.9235.6423.5817.42白背叶Mal l otus apelta7560015.0012.000 4.80 3.72019.8015.720算盘子Gl oc hidion puberum6045036.0027.00011.528.37047.5235.370南岭黄檀Dal l ber gia balansae6030072.0036.00023.0411.16095.0447.160大青Clerode ndrum cyrtophyll um60303012.00 6.00 6.00 3.84 1.86 1.7415.847.867.74翅柃Eurya al ata Kobuski60151536.009.009.0011.52 2.79 2.6147.5211.7911.61赤楠Syzy gium bux ifolium Hoo k.et Arn450013.5000 4.320017.8200木Aralia elata4530027.0018.0008.64 5.58035.6423.580扁担杆Grewia biloba G.Don300012.0000 3.840015.8400合计15607653601071.00520.50246.75342.72161.3671.561413.72681.86318.31芒Misc anthus sinensi s45045030022.5022.5015.007.20 6.98 4.3529.7029.4819.35芒萁Dicranopteris dichot oma3003001509.009.00 4.50 2.88 2.79 1.3111.8811.79 5.81狗脊蕨Woodwardi a japonica300300150 3.00 3.00 1.500.960.930.44 3.96 3.93 1.94淡竹叶Lophatherum grac ile300300150 3.00 3.00 1.500.960.930.44 3.96 3.93 1.94蕨Pteri dium aquilinum va https://www.wendangku.net/doc/6c14990846.html,tiusculum15015075 1.50 1.500.750.480.470.22 1.98 1.970.97杜茎山Maesa japonica907575 4.50 3.75 3.75 1.44 1.16 1.09 5.94 4.91 4.84商陆Phy t olacc a ac inosa Roxb45300 1.350.9000.430.280 1.78 1.180合计1635160590044.8543.6527.0014.3513.537.8359.2057.1834.83

3.5　乔木层根系生物量及其分布

从表1可以看出,林分根系生物量占整个林分生物量比例较大(9.50%～10.13%),仅次于树干生物量(62.61%～73.23%).从表1和表3还可以看出,林分根系生物量随林分密度的增加而减小,各种密度林分大根和主根所占比例较大,其中大根生物量占根系总生物量的49.86%～50.73%,主根生物量占根系总生物量的44.55%～46.74%,而细根和小根的比例仅占2.53%～ 5.45%;不同密度之间根系总生物量差异显著,低密度林分生物量显著高于中、高密度林分生物量;各级根系生物量的顺序依次为细根<小根<主根<大根.

从垂直分布看,第1层、第2层和第3层根系生物量分别占根系总生物量的63.52%、24.02%和12.46%,根系主要分布在第1层.根系生物量遵循大多数树种随深度增加而递减的规律.尾巨桉根系生物量所占林分生物量比例大,根系发达,这有利于保持水土.

表3　7年生尾巨桉根系生物量及其分配

Table3　The root system biomass and its distribution of7a E ucalyptus urograndis plantation t·hm-2

林分密度/(株·hm-2)

第1层

细根小根大根主根小计

第2层

细根小根大根主根小计

第3层

细根小根大根主根小计

合计

6000.040.21 4.05 3.998.290.010.05 1.66 1.41 3.1300.020.910.70 1.6313.05

9000.040.18 2.21 2.05 4.480.010.030.850.81 1.7000.010.460.410.887.06

12000.040.14 1.25 1.14 2.570.010.020.510.430.9700.010.260.230.50 4.04

3.6　凋落物生物量

3种不同密度尾巨桉人工林林下凋落物的总生物量平均为2.48t·hm-2,依林分密度由低到高其林下凋落物的生物量分别为2.18、2.36和2.89t·hm-2,不同密度林分之间差别不大.凋落物中未分解和半分解的生物量基本相近,分别占凋落物总平均生物量的39.88%(0.99t·hm-2)和35.16%(0.88t·hm-2),已分解的生物量较低,占24.96%(0.61t·hm-2).

52中　南　林　业　科　技　大　学　学　报第28卷

3.7　尾巨桉人工林林分生产力

林木通过光合作用每年生产的有机物质,除去呼吸消耗,其剩余部分称为净生产量.通常用公式ΔW =(W a -W a -n )·n -1

表示(单位为t ·hm -2a -1

).ΔW 是评价某一树种在某一时间内生产力高低或立地条件优劣的主要指标.根据尾巨桉人工林林分特点,取n =7(n ≠1),W a -W a -n =0时的ΔW 作为生产力指标.式中:W a 为单位面积现存量;W a -n 为n 年前单位面积生物量.表4　7年生尾巨桉林分净生产量

Table 4　The net product ivity of 7a Eucalyptus urograndis

plantat ion

密度

/(株·hm -2)

林分净生产量/(t ·h m -2a -1)树干树枝树叶树皮树根合计60014.37 1.440.470.95 1.8619.10900 6.920.790.400.52 1.009.631200

3.57

0.45

0.34

0.30

0.58

5.23

3种不同密度的7年生尾巨桉林分平均净生产量达到了11.32t ·hm -2a -1,高于杉木中心产区湖南会同11年生杉木人工林的平均水平(10.67t ·hm -2

a -1

)

[4].林分密度不同,林分

净生产量差异较大(见表4).低密度林分的净生

产量最高,中密度林分次之,高密度林分最低,分别为19.10、9.63和5.23t ·hm -2a -1;低密度

林分的净生产量分别是中、高密度林分的1.98

倍和3.65倍.可见,尾巨桉人工林林分密度结构合理,其生产力高,在湘南低山丘岗区造林具有很大的发展潜力.

3.8　尾巨桉生物量的结构特征

生物量结构特征是指林木或林分各组分质量之间或各组分质量与总生物产量以及它们与林地面积的比值.包括:

枝叶比(BNR )=W 枝/W 叶;

枝叶指数(BN I)=(W 枝+W 叶)/W 总;

光合器官与非光合器官比值(FC)=W 叶/W 总;

干材与地上部分生物量比值(ST R )=W 干/W 地上部分.

由于尾巨桉生长非常迅速,2年生时即可郁闭成林,故在7年生的尾巨桉林分高密度经营时,自然整枝强烈,从表5可以看出,高密度经营时,枝叶比(BN R)相对低密度林分小(1.35),仅为低密度林分(3.06)的0.44倍.原因是低密度林分的林木个体有充分伸展发育的空间,个体材积生长量也就大.

表5　7年生尾巨桉生物量结构特征Table 5　The structure characteristics of biomass of 7a

Eucalyptus urograndis plantation

林分密度/(株·hm -2)

BNR BNI FC S T R N AI 600 3.060.100.020.83 3.36900 2.000.120.040.80 3.321200

1.35

0.14

0.06

0.77

2.84

由表5可知,3种不同密度的林分枝叶指数(BN I)和光合器官与非光合器官比值(FC)差异不大,但随密度的增加而有所提高,但幅度不大,分

别为0.10～0.14和0.02～0.06.随着林分密度的增大,叶面积指数(N AI )随之降低.中、低密度林分差异甚微,但远高于高密

度林分.高密度林分的林木之间竞争强烈,平均单

株叶面积不大,尽管株数较多,叶面积指数仍然较小.这不利于光合物质的积累,严重影响林木生长.

干材生物量与地上部分生物量比值(STR)随林分密度的增大而减小,但变化幅度不大(见表5,为0.77～0.83).

4　结论与讨论

高、中、低3种不同密度的7年生尾巨桉人工丰产示范林平均总生物量达到了82.55t ·hm -2.其中乔木层生物量最大,平均达到79.22t ·hm -2,占总生物量的95.97%;凋落物生物量平均达到2.48t ·hm -2,占3.00%;灌木和草本生物量平均达到0.85t ·hm -2,占1.03%.3种密度林分依低到高其生物量分别为137.33、70.48和39.85t ·hm -2;年均净生产力相当高,分别达到19.10、9.63和5.23t ·hm -2a -1,高于我国杉木中心产区杉木人工林的水平.

不管何种密度的林分,单株、林分及林分各组分的生物量均随密度的增加而明显减小.各组分生物量均存在W 干>W 根>W 枝>W 皮>W 叶这样一条规律.树干生物量占总生物量的比例最大,在68.17%以上.

53

第4期李志辉等:林分密度对尾巨桉生物量及生产力的影响

54中　南　林　业　科　技　大　学　学　报第28卷

林分根系生物量占整个林分生物量比例较大(9.50%～10.13%),仅次于树干生物量(62.61%～73.23%),以大根(占根系总生物量49.86%～50.73%)和主根(占根系总生物量的44.55%～46.74%)为主,而细根和小根的比例很小(2.53%～ 5.45%);根系集中分布在第1层(占根系总生物量的63.52%),随深度的增加而递减.尾巨桉发达的根系有利于保持水土.

尾巨桉人工林林下有15种灌木植物,7种草本和蕨类植物,其密度(灌木分别达到1560、765和360株·hm-2,草本分别达到1635、1605和900株·hm-2)较大,除个别绝对优势种特别明显并形成单优种群外,大多数种分布比较均匀.这充分证明了尾巨桉人工林经过7a演替,林下植被得到了较好的恢复,物种多样性比较丰富,这与温远光和吴钿等[30,31]的观点基本一致,这也是桉树人工林早期演替的一个特点.

通过林分生物量结构特征分析,低密度尾巨桉林分结构合理,叶面积指数高,净生物产量也相当高,干材生物量比例高.在湘南低山丘岗区将尾巨桉作为短周期纤维材林或矿柱材林或中小径级的民用材去经营,主要利用的是树干,在该立地和当前经济技术水平容许条件下,其培养潜力大,前景广阔.

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[本文编校:谢荣秀]

生物膜的应用(精选.)

生物膜组成细胞膜组成似可分为1膜的骨架 ( 主要是脂质)o期在骨架上的物质 ( 蛋白质等)。其化学成分一般由类脂 (磷脂、胆固醇)、蛋白质、糖类(糖蛋白、糖脂)、少量的核酸、无机离子以及水分所组成。而类脂和蛋白质则是组成细胞膜的主要成分。膜结构体系的基本作用是为细胞提供保护。质膜将整个细胞的生命活动保护起来，并进行选择性的物质交换；核膜将遗传物质保护起来，使细胞核的活动更加有效；线粒体和叶绿体的膜将细胞的能量发生同其它的生化反应隔离开来，更好地进行能量转换。膜结构体系为细胞提供较多的质膜表面，使细胞内部结构区室化。由于大多数酶定位在膜上，大多数生化反应也是在膜表面进行的，膜表面积的扩大和区室化使这些反应有了相应的隔离，效率更高。另外，膜结构体系为细胞内的物质运输提供了特殊的运输通道，保证了各种功能蛋白及时准确地到位而又互不干扰。例如溶酶体的酶合成之后不仅立即被保护起来，而且一直处于监护之下被运送到溶酶体小泡。细胞生物膜系统是指由细胞膜、细胞核膜以及内质网、高尔基体、线粒体等有膜围绕而成的细胞器，在结构和功能上是紧密联系的统一整体，由于细胞膜、核膜以及内质网、高尔基体、线粒体等由膜围绕而成的细胞器都涉及到细胞膜或细胞器膜，所以通常称此系统为生物膜系统。细胞的生物膜系统在细胞的生命活动中起着极其重要的作用。此外，研究细胞生物膜系统在医学和生产过程中都有很广阔的前景。 生物膜结构如今所认知的生物膜结构为流体镶嵌模型。在提出后又有多次补充，它们都是以流动镶嵌模型为前提。如晶格镶嵌模型强调了膜蛋白分子对磷脂分子流动性的限制作用，认为内在蛋白周围结合的磷脂分子为界面脂，界面脂只能随内在蛋白运动，并与内在蛋白构成晶格；板块模型则认为在流动的脂双层中存在着结构和性质不同，但有序又可独立移动的镶嵌板块，板块内不同组分的相互作用以及不同板块间的相互作用，使生物膜具有复杂的生物学功能。膜蛋白和膜脂结构研究的最新进展主要是以下几个方面：（１）膜蛋白三维结构研究。膜蛋白可分为外周蛋白和内在蛋白，后者占整个膜蛋白的７０％～８０％，它们部分或全部嵌入膜内，还有的是跨膜分布，如受体、离子通道、离子泵以及各种膜酶等等。第一个水溶性蛋白质———肌红蛋白的三维结构的解析是由英国人Ｋｅｎｄｒｅｗ于１９５７年用Ｘ射线衍射法完成的，他因此获得了诺贝尔奖。迄今蛋白质解析出具有原子分辨率的三维结构已达２００００个左右。（２）膜脂结构研究进展。膜脂主要包括甘油脂（即磷脂）、鞘脂类以及胆固醇。对于甘油脂研究较多，它们不仅是生物膜结构的骨架，其中有些成员还参与了信号转导的过程。生物膜作用细胞膜主要功能有（1）分隔、形成细胞和细胞器，为细胞的生命活动提供相对稳定的内部环境，膜的面积大大增加，提高了发生在膜上的生物功能；（2）屏障作用，膜两侧的水溶性物质不能自由通过；（3）选择性物质运输，伴随着能量的传递；（4）生物功能：激素作用、酶促反应、细胞识别、电子传递等。（5）识别和传递信息功能（主要依靠糖蛋白）（6）物质转运功能：细胞与周围环境之间的物质交换，是通过细胞膜的转运功能实现的不同的生物膜有不同的功能。细胞膜和物质的选择性通透、细胞对外界信号的识别作用、免疫作用等密切相关；神经细胞膜与肌细胞膜是高度分化的可兴奋膜，起着电兴奋、化学兴奋的产生和传递作用；叶绿体内的类囊体薄膜与光合细菌膜、嗜盐菌的紫膜起着将光能转换为化学能的作用，而线粒体内膜与呼吸细菌膜则能将氧化还原过程中释放出的能量用于合成三磷酸腺苷；内质网膜是膜蛋白、分泌蛋白等蛋白质及脂质的生物合成场所。因此，生物膜在活细胞的物质、能量及信息的形成、转换和传递等生命活动过程中，是必不可少的结构。 细胞膜的应用 ２．脂质体的发展和应用１９６５年，英国学者Ｂａｎｇｈａｍ将磷脂分散在水中，然后

生物种群和群落的区别

生物种群和群落的区别 生物种群和群落的区别 1、种群：在一定空间和时间内的同种生物个体的总和。(如：一个湖泊中的全部鲤鱼就是一个种群) 2、种群密度：是指单位空间内某种群的个体数量。 3、年龄组成：是指一个种群中各年龄期个体数目的比例。 4、性别比例：是指雌雄个体数目在种群中所占的比例。 5、出生率：是指种群中单位数量的个体在单位时间内新产生的个体数目。 6、死亡率：是指种群中单位数量的个体在单位时间内死亡的个体数目。 7、生物群落：生活在一定的自然区域内，相互之间具有直接或间接关系的各种生物群落的总和。 8、生物群落的结构：是指群落中各种生物在空间上的配置情况，包括垂直结构和水平结构等方面。 9、垂直结构：生物群落在垂直方向上具有明显的分层现象，这就是生物群落的垂直结构。如森林群落、湖泊群落垂直结构。 10、水平结构：在水平方向上的分区段现象，就是生物群落的水平结构。如：林地中的植物沿着水平方向分布成不同小群落的现象。 生物种群和群落的区别

1、种群特征：种群密度、出生率和死亡率、年龄组成、性别比例等。种群数量变化是种群研究的核心问题，种群密度是种群的重要特征。出生率和死亡率，年龄组成，性别比例以及迁人和迁出等都可以影响种群的数量变化。其中出生率和死亡率，迁入和迁出是决定种群数量变化的主要因素，年龄组成是预测种群数量变化的主要依据。 2、种群密度的测定：对于动物采用标志重捕法,其公式为种群数量N=(标志个体数X重捕个体数)/重捕标志数。 3种群密度的特点：①相同的环境条件下，不同物种的种群密度不同。②不同的环境条件下，同一物种的种群密度不同。 4、出生率和死亡率：出生率和死亡率是决定种群密度和种群大小的重要因素。出生率高于死亡率，种群密度增加;出生率低于死亡率，种群密度下降。;出生率与死亡率大体相等，则种群密度不会有大的变动。 5、年龄组成的类型： (1)增长型：年轻的个体较多，年老的个体很少。这样的种群正处于发展时期，种群密度会越来越大。 (2)稳定型：种群中各年龄期的个体数目比例适中，这样的种群正处于稳定时期，种群密度在一段时间内会保持稳定。(3)衰退型：种群中年轻的个体较少，而成体和年老的个体较多，这样的种群正处于衰退时期，种群密度会越来越小。6、性别比例有三种类型：

立地质量及林分密度

第4章立地质量及林分密度 [本章提要]林分生长量和收获量的高低除与林地固有的生长潜力及其生长潜力的充分利用程度有关系外,还与林分年龄(异龄林的年龄分布) 、林分经营措施（如施肥、疏伐等）等因子相关。因此，本章将重点介绍立地质量的概念及其评价方法，以及林分密度对林分生长的影响。同时，也简要地介绍了地位指数表的编制方法和单木竞争指标，为研究林分生长收获预估模型奠定基础。 4.1 立地质量及立地质量的评价方法 4.1.1立地和立地质量 立地（Site）和立地质量（Site Quality）是两个既有联系又有区别的概念。立地在生态学上又称作“生境”，指的是“林地环境和由该环境所决定的林地上的植被类型及质量”（美国林学会，1971）。更确切地说，立地是森林或其他植被类型生存的空间及与之相关的自然因子的综合（马建路，1993）。它有两个含义，第一，立地这个词具有地理位置的含义；第二，它是指存在于一个特定位置的环境条件（生物、土壤、气候、地文）的综合（Clutter J.L.,1983）。因此，可以认为立地在一定的时间内是不变的，而且，与生长于其上的树种无关。但是，立地质量则指在某一立地上既定森林或者其他植被类型的生产潜力，所以立地质量与树种相关联，并有高低之分。一个既定的立地，对于不同的树种来说，可能会得到不同的立地质量。立地的调查应包括两个内容，一个是立地的分类，一个是立地质量的评价。一般来说，具体的森林经营工作总是针对一定的树种和一定的地理区域而言的，因此，在测树学中关于这部分内容是以立地质量评价为主。 4.1.2立地质量评价方法 评价立地质量的方法很多，总的来说可分为两大类，即立地质量的直接评定法及间接评定法。 4.1.2.1直接评定法 直接评定法（method of direct evaluation）指直接用林分的收获量和生长量的数据来评定立地质量，又可分为： ⑴根据林分蓄积量（或收获量）进行立地质量评定 ①根据固定标准地的长期观测或历史记录资料的评定方法。 ②利用正常收获表的预估数据的评定方法。 ⑵根据林分高进行立地质量评定 对于许多树种，生长在立地质量好的林地上，其树高生长快。换句话说，对于这些树种，材积生产潜力与树高生长成正相关。在同龄林中，根据较大林木树高生长过程所反映的材积生产潜力与树高生长之间的关系，受林分密度和间伐的影响不大，因此，根据林分高估计立地质量的方法视作评定立地质量的一种最为常用且行之有效的技术。 4.1.2.2间接评定法 间接评定法（method of indirect evaluation）是指根据构成立地质量的因子特性或相关植被类型的生长潜力来评定立地质量的方法，具体方法有： ⑴根据不同树种间树木生长量之间的关系进行评定的方法。 ⑵多元地位指数法。 ⑶植被指示法。 以上简要地介绍了立地质量的评定方法，当采用直接评定法时，要求生长在这一林地上的目的树种至今一直存活着，否则，只能采用间接评定方法。 4.1.3立地质量的直接评定方法 4.1.3.1根据林分蓄积量或收获量评定立地质量 林分蓄积量是用材林经营中最关心的指标之一，直接利用林分蓄积量评定立地质量既直

生物膜

生物膜的微生物相： 细菌：细菌是微生物膜的主体，其种类受基质类型、附着生长状况、pH、温度等的影响；异养菌是生物膜中的主要细菌，可分为好氧异养菌、厌氧呼吸型异养菌、厌氧异养菌、兼性厌氧菌四类。常见的细菌种类有：球衣菌、动胶菌、硫杆菌属、无色杆菌属、产碱菌属、八叠球菌属、亚硝化单胞菌属、硝化杆菌属等。 真菌：真核生物，大多数具有丝状形态。当污水中有机物的成分变化、负荷增加、温度下降、pH降低和DO下降时，容易滋生丝状菌。 藻类：受阳光照射的生物膜中藻类为主要成分。藻类主要限于生物膜反应器中上表层部分、数量少，对污水处理净化作用不大。 原生动物：原生动物在成熟的生物膜中不断捕食生物膜表面的细菌，从而保持生物膜的活性起作用。 后生动物：轮虫类、线虫类、昆虫类等。 观察生物膜中的微生物相可检查、判断生物膜反应器的运转情况及污水处理效果。不同生物膜反应器生物的分布不同，需进行研究，好氧方面研究较深入一些，厌氧生物膜微生物的分布研究还应深入。 影响微生物附着的因素总结： 裁体表面性质：载体的类型、表面化学特性、载体浓度、载体形状大小、载体比表面积、粗糙度和孔隙； 微生物的性质：微生物种类、表面化学特性、形状与大小、微生物的浓度、培养时间和条件； 环境的性质：pH值、离子强度、水力学特征、竞争物种的存在，温度协调物种的存在、接触时间。 影响微生物在载体表面附着的因素很多，影响机制十分复杂，仍需进一步深入研究。 生物膜反应器的稳定运行方面的研究已取得不少进展。但厌氧生物膜反应器的启动还处于研究之中并且是经验性的。对于废水中微生物所需要的有关营养物、环境条件方面的知识的了解有助于选择适宜微生物生长最佳条件。厌氧微生物其生长速率低，对环境要求严格，难于附着到固体表面等原因使厌氧生物膜反应器的启动比好氧困难。通过选择合适的载体，采用适宜的接种方式的启动策略，可以加速厌氧生物膜反应器的启动。 生物膜法的不足： 需要填料和支撑结构，在不少情况下基建投资超过活性污泥法； 出水常常携带较大的脱落的生物膜片，大量非活性细小悬浮物分散在水中使处理水的澄清度降低； 活性生物量较难控制，在运行方面灵活性差； 载体材料的比表面积小时，BOD容积负荷有限； 若采用自然通风供氧，在生物膜内层往往形成厌氧层，从而缩小了具有净化功能的有效容积。 普通生物滤池(又叫滴滤池-trickling filter)是最早期出现的第一代生物滤池，适用于处理每日污水量不大于1000 m3的小城镇污水和有机性工业废水。该处理设备具有处理效果好，运行稳定易于管理和节省能源的特点，但负荷低水力负荷仅1—4m3／(m2?d)，占地面积大,滤料容易堵塞，且卫生条件差，应用受到限制等问题。载体的类型、表面化学特性、载体浓度、载体形状大小、载体比表面积、粗糙度和孔隙； 工作原理：污水通过布水器均匀的分布在滤池表面，在重力作用下，以滴状喷洒下落，

生物膜

生物膜 介绍：本文介绍了什么是生物膜以及它们在阻碍伤口愈合过程中所起到的重要作用。此外，还探讨了可能的干预方法，旨在清除或减少生物膜，并预防其在伤口再次形成。 什么是生物膜： 生物膜是一种微生物群落复合体，由细菌和真菌组成。微生物能合成并分泌一种保护性基质，通过它将生物膜牢固的附着在活体或非活体表面。 生物膜是一种动态的异种群落复合体，处于不断变化的状态，它们可能由单一种群细菌或真菌组成，大多数情况下，由多种群组成，比如包含多种多样的菌群。基本上，可将生物膜描述成细菌隐藏在一层厚厚的黏滑的保护层中，保护层由糖类和蛋白质组成。生物膜保护层可保护微生物免受来自外界的危害。 生物膜与伤口有什么联系？ 一直以来都认为生物膜可在医疗器械表面形成，例如导尿管、气管插管、鼓膜通气管、骨科与胸部植入物、角膜接触镜、子宫内避孕器（IUDs）以及缝合线。它们是导致潜在的细菌感染和慢性炎症的主要原因，如牙周炎、囊性纤维化、慢性痤疮以及骨髓炎。 生物膜还常见于伤口，并在某种程度上会延迟伤口愈合进程。通过电子显微镜对慢性伤口与急性伤口的活组织检查发现，60%的慢性伤口含有生物膜结构，而急性伤口只有6%含有生物膜结构。据报道，生物膜是导致多种慢性炎症性疾病的主要因素，那么极有可能几乎所有的慢性伤口上至少有部分创面含有生物膜菌群。 生物膜是如何形成的？ 阶段一：可逆的表面粘附 微生物通常被认为处于孤立的自由漂浮状态（如浮游型）。然而，在自然条件下，大部分微生物倾向于粘附在物体表面上，并最终形成生物膜。最初的粘附是可逆的。 阶段二：永久性表面粘附 随着细菌的繁殖，它们粘附的更加牢固（定植），发生变异，改变基因表达模式以提高生存能力。这通常是一种被称为细菌群感效应（Quorum sensing）的细菌通讯的结果。 阶段三：黏滑保护性基质/生物膜 一旦牢固地附着在表面上，细菌开始分泌一种包围基质，即细胞外聚合物（EPS）。 这是一种保护性基质或称为“黏质物”。这样，小菌落形成最初的生物膜。 EPS的准确成分因所含的不同微生物而异，但通常由多糖、蛋白质、糖脂和细菌DNA 所组成。一般认为存活的或死去的细菌释放的细菌DNA是构成生物膜细胞外聚合物（EPS）基质的重要组成部分。细菌分泌出各种蛋白质和酶帮助生物膜牢固的粘附在伤口创面上。

2021高考生物一轮复习第9单元生物与环境第1讲种群的特征和种群密度的调查方法教学案新人教版必修3

第1讲种群的特征和种群密度的调查方法

种群的特征及种群密度的调查方法1．种群的数量特征

(1)种群密度：种群在单位面积或单位体积中的个体数。 (2)出生率和死亡率、迁入率和迁出率 ①出生率和死亡率的概念：单位时间内新产生或死亡的个体数目占该种群个体总数的比率。 ②迁入率和迁出率的概念：单位时间内迁入或迁出的个体数目占该种群个体总数的比率。 (3)年龄组成 ①概念：种群中各年龄期的个体数目的比例。 ②类型(如图) ③根据如图，将各年龄组成类型、特点及种群密度的变化趋势用线连起来。 (4)性别比例：种群中雌雄个体数目的比例。 2．种群的空间特征 (1)概念：组成种群的个体，在其生活空间中的位置状态或布局。

(2)类型—??? —均匀分布：如稻田中水稻的空间分布 —随机分布：如田野中杂草的空间分布—集群分布：如瓢虫的空间分布 3．种群密度的调查方法 (1)样方法 ①适用范围：植物、活动范围小的动物，如蚯蚓、跳蝻。 ②调查过程：确定调查对象→选取样方→计数→计算种群密度并取平均值。 ③取样关键：随机取样。 ④常用取样法：五点取样法、等距取样法。 ⑤计算种群密度：某植物种群密度＝所有样方内种群密度的平均值。 (2)标志重捕法 ①适用范围：活动能力强、活动范围大的动物。 ②调查过程：确定调查对象→捕获并标记→重捕、计数→密度估算。 ③密度估算公式： 种群数量＝初次捕获个体数×再次捕获个体数再次捕获的被标记的个体数 。 1．每毫升河水中有9个大肠杆菌，属于种群的空间特征。(×) 提示：每毫升河水中有9个大肠杆菌，属于种群的数量特征。 2．若某动物的婚配制为一雌一雄，生殖期个体的雌雄比越接近1∶1，则出生率越高。 (√) 3．田鼠的种群密度是由出生率和死亡率、迁入率和迁出率决定的。 (√) 4．大量诱杀雄性个体不会影响种群密度。 (×) 提示：大量诱杀雄性个体会破坏种群的性别比例，降低种群的出生率，进而影响该种群

如何确定人工林林分密度

二、在生产实践中如何确定人工林林分的密度？ 确定林分密度的原则: （1）林分密度和经营目的的关系①、用材林：a）、大径材：造林密度宜小一些；b）、小径材：造林密度宜大一些；c）、速生培育：造林密度宜小一些；②、水土保持林：充分利用造林地上的天然植被资源，适当降低水土保持乔木层的造林密度，有利于林地迅速形成乔――灌――草的林木结构，更好发挥水土保持效益；③、防风固沙林：选择合适的树冠较大的灌木树种，即使造林密度小，也能迅速覆盖林地；④、农田防护林：要使密度和配置与所需透光系数相适应；⑤、经济林：要有利于主要利用部位或器官的生产（与经济林结合，适当阐述）；⑥、薪炭林：一般都采用密植，争取早期充分利用空间，但应以在收获期不因过密而压抑群体产量为限； （2）林分密度与造林树种的关系①、喜光而速生要稀植，如杨、落叶松；②、耐荫，初期生长慢要稀植，如云杉、侧柏；③、干形通直而自然整枝良好要稀植，如杉木、擦树；（④、干形易弯曲，自然整枝不良要密植，如马尾松、部分栎类；⑤、树冠狭窄且根系紧凑要密植，如箭杆杨、冲天柏； （3）林分密度与立地条件的关系, 传统林学认为在立地条件好的地方密度应大些，立地条件差的地方则稀。但从经营要求来看，则经常恰恰相反，立地条件好而宜于培育大径阶材的宜稀，立地条件差而只能育中小径阶材的宜稍密。 （4）林分密度与培育技术措施的关系,培育技术越稀植，越集约，林木就越速生，就越没必要密植。 （5）林分密度与经济因素的关系,选择合理密度时应根据以上各个方面计算投入产出比，选择投入产出比最合理的造林密度。 综合以上五个方面，确定造林密度总原则应为：一定树种在一定的立地条件和栽培条件下，根据经营目的，能取得最大经济效益、生态效益和社会效益的造林密度，即为应采用的合理造林密度，这个密度应当在由生物学和生态学规律所控制的合理密度范围之内，而其具体取值又应当以能取得效益来测算。

用样方法调查草地中双子叶植物的种群密度

用样方法调查草地中双子叶植物的种群密度 一、实验目标 1、初步学会用样方法调查双子叶植物种群密度； 2、帮助学生发展科学探究的能力； 3、通过亲身调查周边植物，帮助学生更进一步认识自然，培养热爱自然、保护 环境的情操。 二、实验原理 样方法是指在被调查种群的生存环境中，随机选取若干个样方，计数每个样方内的个体数，计算每个样方内的平均个体数，然后将其平均数推广，来估计种群整体。我们需要根据不同形状的调查地段选择相应的取样方法。常用的取样方法有一下几种：五点取样法，样方的形状可以是方形的、长方形的、条带状的或圆形的，但样方必须具有良好的代表性，这可以通过随机取样来保证。 等距取样法。当调查的地段为长条形时，可用等距取样法。先将调查地段按纵向分成若干等份，由抽样比率决定样方之间的距离或间隔，然后按这一相等的距离或间隔抽取样方的方法，叫做等距取样法。长条形的总体为100m长，如果要等距抽取10个样方，那么抽样的比率为1／10，抽样距离为10m。然后可再按需要在每10m的前1m内进行取样，样方大小要求一致。 五点取样法。当调查地段为方形时，可以按梅花形取五个样方：先做该地段的两条对角线，在两条对角线的交点确定一个样方的中心，在每条对角线上距边角1/4对角线长处，各确定一个样方的中心，共五个样方。样方面积一般为1m2，如果该种群的密度较小，样方面积可适当扩大。 三、材料用具 卷尺、尼龙绳、木楔、钢笔、记录本、植物分类图鉴 四、实验准备 1、调查前教师先进行实地考察，找出比较典型的地块。 2、选择学生比较熟悉、容易识别而且分布比较均匀的双子叶植物作为调查对 象，这样有利于数据的分析、比较。像一年蓬这类单株生长特征明显的双子叶植物，就是很理想的调查对象。

电子版-生物膜动力学的研究现状与展望

生物膜动力学的研究现状与展望 1 引言 生物膜法作为一种高效的废水处理方法，已经在工业界获得了广泛应用。生物膜废水处理系统的性能在很大程度上取决于生物膜的形成及其动力学过程。最近三十年来，各国学者围绕生物膜的形成、发展、结构以及动力学特性等从数学模型、数值模拟和实验研究等方面进行了大量的研究，取得了许多重要进展，为生物膜反应器的设计提供了理论和实验支持，有力地推动了生物膜废水处理工艺的发展。 2 生物膜动力学模型的研究进展 动力学数学模型一直被作为模拟生物膜中微生物动力学行为和生物膜微观结构的一种有力工具，也是将生物膜内微观现象和大规模工艺运行的宏观指标联系起来的关键工具【1】。迄今为止，生物膜动力学数学模型的使用仍在研究领域占主导地位。科研工作者对生物膜形成、构成、结构及功能的兴趣，极大地推动了生物膜动力学数学模型的发展。自20世纪70年代反应-扩散动力学模型提出以来，描述生物膜动力学的模型先后又有Capdeville 增长动力学体系、元胞自动机模型和复合生物膜模型，分别介绍如下： 2.1 反应-扩散动力学模型【2，3】 反应-扩散动力学模型是描述生物膜动力学的最基本的模型。几乎所有的生物膜数学模型都假定生物膜内电子供体、电子受体和所有的营养物质只通过扩散作用传递给微生物(内部传质)，而忽略了这些物质从液相主体到生物膜的传递过程(外部传质)。反应-扩散模型将生物膜假设为规则连续介质的稳态膜(包含单一物种)，仅考虑一维(1D)物质传输和生化转化作用。生物膜被理想化成具有恒定厚度(f L )和统一细胞密度(f X )的薄膜。从液相主体到生物膜的基质通量是由生物膜内部的微生物活性产生。微生物增长用Monod 方程表示；基质消耗速率(ut r )假定正比于微生物生长速率；基质通量仅用扩散表示。生物膜外部传质限制被认为出现在位于生物膜和液相主体交界面处具有恒定厚度(f L )的边界层中。传质通量采用菲克定律(Fick Law)描述，但其中的扩散系数用有效扩散系数替代：S S e dS J D dx =。这种理想化生物膜的数学模型可以用如下微分方程来表示22?.s S S e f S S S d S q S D X t dx K S ?=-?+，0f x L ≤≤（1） 边界条件为0x =时0S dS dx =（2）f x L =时()S S S e L Sb S dS J D k S S dx ==-（3） 基质利用和扩散由方程(1)描述，边界条件采用式(2)和(3)描述。由于附着表面不可穿透，故此处的通量和基质梯度为零(见式（2))。在生物膜和液相主体交界面处的基质浓度(s S )由质量守恒式确定。即，通过边界层的基质通量必定等于进入生物膜的基质通量(见式（3))。这个理想化的数学模型可以利用有限差分法近似求解。当生物膜处于稳态时，系统可以使用有效因子法和伪解析法求解。关于有效因子法和伪解析法的详细介绍可以参考文献【2，3】。 生物膜反应-扩散理论自20世纪70年代提出后，经过各国学者的大量研究工作而得到完善，并得到了广泛接受和承认。然而，最近十几年来，许多新的实验研究和发现表明，反应．扩散模型的许多假设是过于理想化的，模型的更为合理化是将来研究的重点【4】。 2.2 Capdeville 生物膜增长动力学模型【4，5】 20世纪90年代初，法国CapdeviUe 教授所领导的实验室提出生物膜反应器活性物质和非

生物种群及其基本特征

3 种群及其基本特征 3.1 种群的基本特征 种群（population）是在同一时期占有一定空间的同种生物个体的集合。在一定义表示种群是由同种个体组成的，占有一定领域，是同种个体通过种内关系组成一个统一体或系统。种群可由单种生物或构件生物组成。由单种生物组成的种群，每一个体都由一个受精卵发育而来，由构件生物组成的种群，受精卵首先发育成一结构单位或构件，然后发育成更多的构件。构件生物各部分之间的连接可能会死亡或腐烂，这就形成很多分离体，这些分离体来自同一受精卵其基因相同，这样的个体称无性系分株（ramets）。 自然种群有3个基本特征：①空间特征，种群具有一定分布区域；②数量特征，每单位面积（或空间）的个体数量（密度）是可变动的；③遗传特征，种群具有一定基因组成，区别于其他物种，但基因亦处于变动之中。 种群是生态学的重要概念之一，除生态学外，进化论，遗传学、分类学和生物地理学都使用这个术语。种群是物种存在的基本单位，在自然分类的种以上单位是就其进化的亲缘关系划分的，只有物种（species）真实存在。物种能否持续存在，取决于种群能否不断产生新的个体以替代消失的个体。种群是自然界存在的基本单位，亦是物种进化的基本单位。种群又是生物群落的基本组成单位，群落是由种群所组成。 3.2 种群动态 3.2.1 种群的密度和分布 4.2.1.1 种群的大小和密度 一个种群的大小，是一定区域种群个体的数量，也可以是生物量或能量。种群的密度是堂信面积单位体积或单住生境中个体的数目。密度变化很大，如土壤节肢动物每平方米可能有成千上万只，而大型哺乳娄动物可能每平方公里只有几头。对从受精卵形成的个体和构件生物体应有差异，研究植物种群，要注意由无性繁殖构成的无性系。 3.2.1.2 种群数量统计 研究种群动态首先要统计种群的数量，第一步是研究种群的边界许多种呈大面积连续分布，种群边界不明显，实际工作时、往往要根据自己研究需要确定其研究范围。数量统计通常用密度，尤以植物种群而言单位面积实有个体数是常用统计密度方法。鼠类等的研究即取用相对密度，以每置100铗日捕获率作其相对密度。 3.2.1.3 种群的空间结构 种群的个体在其生话空间的位置或布局，称种群的分布型或分布

种群密度调查方法

种群密度调查方法比较 样方法标志重捕法黑光 灯诱 捕法显微计数法取样器取 样法 适用对象及实例活动能力弱，活动 范围小 植物，虫卵、蚜虫、 跳蝻 活动能力强，活动 范围大 动物 趋光性 的昆虫 微生物 活动能力强， 身体微小。 土壤中小动物 丰富度的调查 要点提示影响因素：（1）样 方的位置（随机取 样） （2）样方数目和 大小（草本1m2、 灌木16m2、乔木 100m2） （3）取样方法（五 点取样法和等距 取样法） （4）计数（样方 内的数量+两边及 夹角的数量） （1）计算公式： 种群的个体数 捕获的个体数 =标记的个体数 重捕中的标记数 （2）注意事项 1）估算情景：捕获 机会相等；无出生无 死亡；无迁入无迁 出。 2）标志物要求： 不可过于醒目； 不影响正常生活；不 易脱落 3）估算值比实际值 偏大：标记后不易捕 获 略（1）方法：抽 样检测法 （2）步骤注意： 吸取培养液滴 于盖玻片边缘 自行渗入； 试管振荡目的： 使酵母菌分布 均匀； 对照原则：前后 自身对照 多次测数取平 均值； 稀释计数倍数 问题 （3）结果：数 量变化原因：营 养物质缺乏、有 害代谢产物积 累、PH变化 （1）统计方 法：记名计算 法和目测估计 法 （2）两个装置 比较： 诱虫器原理： 利用动物趋 暗、趋湿、避 高温特性 吸虫器适于体 型较小的动物 （3）存放方 法：70%酒精中 （脱水固定防 腐杀菌） (1)植物——样方法。某同学采用样方法对一种植物进行计数，右图是其 中一个样方中该植物的分布情况(注：图中黑点表示该种植物)，对该样 方中该种植物进行计数时，应记录的数目是_______________________ (2)动物——标志重捕法。在对某池塘内鲫鱼种群数量调查时，第一次捕获200尾，全 部进行标志后放回；第二次捕获160尾，其中被标志的鲫鱼有10尾，则该池塘内鲫鱼的总数为。 (3)细菌——显微记数法。每单位面积上平均有50个细菌，放在显微镜下观察，在液 体中培养4 h后稀释10倍，与以前相同的条件下再在显微镜下观察，这次观察到每单位面积上平均有80个细菌。则细菌细胞分裂的平均时间为小时。

废水好氧生物处理工艺生物膜法水处理教案

第四章废水好氧生物处理工艺（2）——生物膜法 第一节生物膜法的基本原理 生物膜法又称固定膜法，是与活性污泥法并列的一类废水好氧生物处理技术；是土壤自净过程的人工化和强化；与活性污泥法一样，生物膜法主要去除废水中溶解性的和胶体状的有机污染物，同时对废水中的氨氮还具有一定的硝化能力； 主要的生物膜法有：①生物滤池：其中又可分为普通生物滤池、高负荷生物滤池、塔式生物滤池等； ②生物转盘；③生物接触氧化法；④好氧生物流化床等。 一、生物膜的结构 1、生物膜的形成 生物膜的形成必须具有以下几个前提条件：①起支撑作用、供微生物附着生长的载体物质：在生物滤池中称为滤料；在接触氧化工艺中成为填料；在好氧生物流化床中成为载体；②供微生物生长所需的营养物质，即废水中的有机物、N、P以及其它营养物质；③作为接种的微生物。 (1) 生物膜的形成： 含有营养物质和接种微生物的污水在填料的表面流动，一定时间后，微生物会附着在填料表面而增殖和生长，形成一层薄的生物膜。 (2) 生物膜的成熟： 在生物膜上由细菌及其它各种微生物组成的生态系统以及生物膜对有机物的降解功能都达到了平衡和稳定。 生物膜从开始形成到成熟，一般需要30天左右(城市污水，20 C) 2、生物膜的结构 生物膜的基本结构如图1所示。 图1 生物膜结构示意图

(1) 生物膜的性质： ①高度亲水，存在着附着水层； ②微生物高度密集：各种细菌以及微型动物，这些微生物起着主要去除废水中的有机污染物的作用，形成了有机污染物——细菌——原生动物(后生动物)的食物链。 (2) 生物膜降解有机物的过程： 3、生物膜的更新与脱落 (1) 厌氧膜的出现： ①生物膜厚度不断增加，氧气不能透入的内部深处将转变为厌氧状态；②成熟的生物膜一般都由厌氧膜和好氧膜组成；③好氧膜是有机物降解的主要场所，一般厚度为2mm。 (2) 厌氧膜的加厚： ①厌氧的代谢产物增多，导致厌氧膜与好氧膜之间的平衡被破坏；②气态产物的不断逸出，减弱了生物膜在填料上的附着能力；③成为老化生物膜，其净化功能较差，且易于脱落。 (3) 生物膜的更新： ①老化膜脱落，新生生物膜又会生长起来；②新生生物膜的净化功能较强。 (4) 生物膜法的运行原则： ①减缓生物膜的老化进程；②控制厌氧膜的厚度；③加快好氧膜的更新；④尽量控制使生物膜不集中脱落。 二、生物膜处理工艺的特点 1、微生物方面的特征 (1) 微生物种类多样化： ①相对安静稳定环境；②SRT相对较长；③丝状菌也可以大量生长，无污泥膨胀之虞；④线虫类、轮虫类等微型动物出现的频率较高；⑤藻类、甚至昆虫类也会出现；⑥生物膜上的生物：类型广泛、种属繁多、食物链长且复杂。 (2) 生物膜上微生物的食物链较长： ①动物性营养者所占比例较大，微型动物的存活率较高；②食物链长；③污泥产量少于活性污泥系统(仅为1/4左右)。

生物膜法的基本原理

生物膜法的基本原理 1、生物膜在载体上的生长过程：当有机污水或由活性污泥悬浮液培养而成的接 种液流过载体时，水中的悬浮物及微生物被吸附于固相表面上，其中的微生物利用有机底物而生长繁殖，逐渐在载体表面形成一层粘液状的生物膜。这层生物膜具有生物化学活性，有进一步吸附、分解污水中呈悬浮、胶体和溶解状态的污染物。 2、生物膜的降解机理 (1)物质的传递 1）空气中的氧溶解于流动水层中，通过附着水层传递给生物膜； 2）有机污染物则由流动水层传递给附着水层，然后进入生物膜； 3）微生物的代谢产物如H2O等则通过附着水层进入流动水层，并随其排走； 4）CO2及厌氧层分解产物如H2S、NH3以及CH4等气态代谢产物则从水层逸出进入空气中。 (2)膜的生长与脱落 1）生物膜降解有机物的过程，也是膜生长的过程； 2）好氧层与厌氧层的平衡稳定关系； 3）厌氧层加厚，生物膜老化、脱落。 二、生物膜的主要特征 1、生物相方面的特征： （1）微生物多样化 （2）生物的食物链长 （3）能够存活世代时间较长的微生物 （4）分段运行与优占种属 2、处理工艺方面的特征： （1）对水质、水量变动有较强的适应性 （2）污泥沉降性能良好，宜于固液分离 （3）能够处理低浓度的污水 4）易于维护运行、节能 三、生物滤池 1、生物滤池法的特征： 生物滤池法是在砂滤池的基础上发展起来的一种生物膜处理方法，它利用滤料表面形成的一层生物膜来净化污水。在滤池内，污水由于重力作用自上而下地连续流经滤料，滤料表面的微生物借助酶的作用，使被吸附和吸收的有机物在氧气的参与下进行氧化分解，同时微生物又以有机物为营养进行自身繁殖。老化的微生物附着力差，在污水冲刷会不断脱落，脱落后随水流出滤池，同时新的生物膜不断生长，因而处理可连续进行。 2、典型构造 生物滤池主要由池壁、池底、滤料、布水器等部分组成。 滤料：组成滤层的过滤材料。常以花岗石、安山岩、闪绿岩等较硬的岩石以及无烟煤等材料制成。

生物膜的培养

（三）生物膜得培养 生物膜得培养实质就就是在一段时间内，通过一定得手段，使处理系统中产生并积累一定量得微生物、使生物膜达到一定厚度，其培养方式主要有静态培养与动态培养。 1、静态培养 所谓得静态培养就是：为了防止新生微生物随水流走，尽可能得提供微生物与填料层得接触时间，为加快生物膜得形成，开始阶段为了避免由于造纸废水营养单一，故每天一次以BOD5；N：P=100：5：1比例投加尿素、二胺、白糖等营养底物。首先将接种污泥50m3（5生化有效体积）与废水按1：1得比例稀释混合后用泵打入生化池内，再泵入20～40生化体积得生产废水，然后剩余体积加清水贮满池子开始曝气培养。生化池内填料得堆放体积按反应池有效容积35～40。静置20h不曝气，使固着态微生物接种到填料上，然后曝气24h，静置2h后排掉反应器中呈悬浮状态得微生物。再将配制好得混合液加入重复操作，6天后，填料表面已全部挂上生物膜，第7天开始连续小水量进水。 2、动态培养 经过7天得闷曝培养，填料表面已经生长了薄薄一层黄褐色生物膜，故改为连续进水，进行动态培养，调整进水量，使污水在生化池内得停留时间为24小时，控制溶解氧在2～4mg/L之间（用溶氧仪测定溶解氧）。约15天之后，填料上有一些变形虫、漫游虫（用生物显微镜观察），手摸填料有粘性、滑腻感，在20天以后出现鞭毛

虫、钟虫、草履虫游离菌等原生动物。在经过20天得培养出现轮虫、线虫等后生动物，标志生物膜已经长成。可以开始连续小水量工业运行。。 （四）生物膜得驯化 驯化得目得就是选择适应实际水质情况得微生物，淘汰无用得微生物，对于有脱氮除磷功能得处理工艺，通过驯化使硝化菌、反硝化菌、聚磷菌成为优势菌群。具体做法就是首先保持工艺得正常运转，然后，严格控制工艺控制参数，DO平均应控制在2～4mg/l之间，好氧池曝气时间不小于5小时，在此过程中，每天做好各项水质指标与控制参数得测定，当生物膜得平均厚度在2mm左右生物膜培养即告成功，直到出水BOD5、SS、CODCr等各项指标达到设计要求。 （五）工艺控制参数得确定 设计中得工艺控制参数就是在预测水量、水质条件下确定得，而实际投入运行时得污水处理工程其水量、水质往往与设计有适当得差异，因此，必须根据实际水量水质情况来确定合适得工艺运行参数，以保证系统正常运行与出水水质达标得得同时尽可能降低能耗。 1、工艺参数内容： 需确定得重要工艺参数有进水泵站得水位控制，初沉池、二沉池池排泥周期，浅层气浮处理量、加药量，生物接触氧化池溶解氧DO、温度、PH值、生物膜厚、微生物得生长状态及种类，二沉池泥面高度等。 2、确定方法：

林分10大调查因子

林分10大调查因子 1.起源。 靠自然力成林的为天然林，靠人为力量成林的为人工林。当天然林或人工林被采伐或遭火灾后，有许多阔叶树种（栎类、杨树等）及少数针叶树（杉木等）可以由根部萌芽更新，称萌生林；由种子起源更新的称实生林。萌生林比实生林生长发育与成熟得快，衰老也较早。 这两种森林的经营管理不同，需要划成不同林分。划分林分起源的依据，除访问或查阅经营档案外，可根据森林的某些特征来分辨，如人工林一般树种较单 一、混交时株行距较整齐、年龄很少差异，萌生林的树干基部常有疙瘩等。 2.林相。 林分中乔木树冠形成林冠层次的外貌。又称林层。单层林有较为整齐的一层林冠。复层林有两层以上较为明显的林冠层，其中经济价值最高、蓄积量最大的林冠层称主林层，其余的称次林层。热带雨林的林冠呈垂直郁闭，无法分层。 若不分别林冠层次进行调查与经营，则不必划分林层。 3.树种组成。 区分纯林与混交林的树种数量标志,用十分数法按树种在林分总蓄积或总断面积中所占比重写成树种组成式来表示。例如马尾松纯林的组成式为“10马”；7成马尾松与3成麻栎混交的为“7马3麻”；组成树种比重相等时，把经济价值大的写在前边。组成树种比重小于5％而大于2％者，在组成式后和树种简称间打加号；小于2％时打减号；如上述松栎混交林中还有4％的枫香混交，则记作“7马3麻＋枫”。 4.年龄。 有同龄林与异龄林之分。除较少林分的树木年龄完全相同的绝对同龄林之外，林分年龄用龄级(也称龄阶)表示。分别树种生长速度的快慢,用5年或10年或20年为龄级单位。特别速生树种可用2年或3年为一龄级。林分中树木年龄相差不超过一个龄级的为相对同龄林，即一般所说的同龄林。树木年龄相差两个龄级以上的为异龄林。 人工林的年龄可通过访问、查经营档案以及查数具有每年出生一轮枝特性的针叶树种轮生枝的办法求得；对于天然林，则采用计数伐根年轮或用生长锥取出木芯计数年轮法求得。对于异龄林或相对同龄林，可用调查平均木的年龄或调查随机样木的年龄求平均年龄作为林分年龄；对于复层林与混交林，则分别林冠层与混交树种求年龄。树种组成式中加注年龄时，在树种后边加圆括号填入年龄。为了简便，只以树种组成最大的优势树种或经济价值最大的主要树种的年龄代表混交林的年龄。 5.平均胸径。 说明林分树木粗度的标志。未经破坏的同龄纯林的树木株数按直径呈近似正态分布，中等粗细的最多，分别向最粗与最细的两端逐渐减少。 计算林分平均胸径一般用胸径平方平均数即胸高断面积算术平均数的方根，而不用胸径算术平均数。若近似求算林分平均胸径，则常用目测林分中中等大小树木3～5株，实测胸径后求算术平均数。此外，同龄纯林中最粗与最细树木的胸径一般为平均胸径的1.7倍与0.4倍,因此只要量出林分中最粗与最细树木的胸径，分别除以1.7和0.4，也可推算出林分平均胸径的近似值。复层混交林的平均直径按林层分别测算。

10有关种群密度的计算

十．有关种群密度的计算 【知识回顾】 1．样方法：在被调查种群的分布范围内，随机选取若干个样方，通过计数每个样方内的个体数，求得每个样方的种群密度，以所有样方种群密度的平均值作为该种群的种群密度估计值。 2．标志重捕法：在被调查动物种群的活动范围内捕获一部分个体，做上标记后再放回原来的环境，经过一段时间（标志个体与未标志个体重新充分混合分布）后，进行重捕，据重捕动物中标记个体数占总个体数的比例，来估计种群密度。 计算公式 【精选练习】 1．某同学在对一块面积为5000m 2的野生草坪进行野外调查时，选取了5个样点，每个样点4m 2，发现5个样点中某种草药的株数依次为12，15，14，17，12株。可估算出这块草坪中这种草药株数为（ ） A ．15000 B ．16250 C ．17500 D ．70000 2．“标志重捕法”是动物种群密度调查中的一种常用取样调查法：在被调查种群的生存环境中，捕获一部分个体（M ）全部进行标记后释放，经过一段时间后进行重捕，根据重捕中标记个体数（m ）占总捕获数（n ）的比例，估计该种群的数量（N ）。某研究机构对我国北方草原一种主要害鼠—布氏田鼠进行了调查。调查样方总面积为2hm 。（1hm 2＝10000m 2），随机布设100个鼠笼，放置一夜后，统计所捕获的鼠数量、性别等，进行标记后放归；3日后进行重捕与调查。所得到的调查数据如下表。 捕获数／只 标记数／只 雌性个体数 雄性个体数 初捕 32 32 14 18 重捕 36 4 18 18 （1）假定重捕取样中标记比例与样方总数中标记比例相等，写出样方中种群总数（N ）的计算公式 。 （2）该草地布氏田鼠的平均种群密度为 只/hm 2。事实上田鼠在被捕捉过一次后更难捕捉，上述计算所得的平均种群密度与实际种群密度相比可能会偏 。 （3）综合两次捕获情况，该田鼠种群的性别比例（♀/♂）为 。 （4）在上述调查的同时，还对样方中布氏田鼠的洞口数进行了调查（假设样方中只有这一种鼠），平均每100m 2有3.6个洞口，洞口数与田鼠数的比例关系 为 。 m n M N 重捕的标志个体数再次捕获个体数初次捕获标志数个体总数

一种去除生物膜的方法

一种去除生物膜的方法 摘要：生物膜广泛存在于自然环境中，国外大量研究数据标明，生物膜的危害日益严重。面对这种情况，对已经产生生物膜的环境，如何能够有效去除，作者联系国内外实际，提出一种源于欧盟高效、环保的方法。 关键字：生物膜；细菌；危害；去除 1.生物膜的形成 生物膜是固着的微生物细胞内嵌在胞外聚合物(Extracellular Polymeric Substances，EPS)中形成的。1991年，加拿大国立水环境研究所的John https://www.wendangku.net/doc/6c14990846.html,wrence等人首次发现了细菌生物被膜的三维结构。当细菌附着到潮湿环境的表面并且产生黏滑的、胶状物质（EPS）,且细菌在其中增殖时，会形成生物膜，且危害很大。这一黏滑的基质促进生物膜附着到表面，同时也会吸附其他浮游细胞，从而形成一个细菌群。我们可以将生物膜看作一个具有坚固防御的大型细菌碉堡，底部附着于各种表面，中间是各种细菌来回的代谢，最外层是坚固的膜。 图1显示了生物膜从形成到释放出浮游的微生物的过程 国外的大量文献显示出各国对生物膜的重视： 欧盟2016年发布： To prevent the formation of biofilms, sterilization or disinfection or regeneration of water systems should be carried out according to a predetermined schedule and also when microbial counts exceed action and alert limits. Disinfection of a water system with chemicals should be followed by a validated rinsing procedure. Water should be analyzed after disinfection/regeneration; results should be approved before the start of use of the water system. （摘要） FDA在2016年发给某公司： From April 20, 2014, to February 17, 2015, you investigated at least 25 breaches of the alert level ((b)(4) colony forming units) or action level ((b)(4) colony forming units) for microbial contamination in your water system loops in Building (b)(4). You used water produced from this