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科技与产品
3.2 光合成系统Ⅱ抑制剂(C1/5)
光合成系统Ⅱ抑制剂(Cl/5)除草剂有26个(三嗪类、
三嗪酮类、三唑啉酮类、尿嘧啶类、哒嗪酮类、氨基甲酸苯
酯类)在全球商业化,其中最重要是莠去津,在20世纪60
年代到90年代,其是美国和欧洲玉米田中杂草防除的骨干
产品。1968年在华盛顿州苗圃抗西玛津欧洲千里光的发现
使杂草科学家意识到除草剂抗性问题,促进在美国和欧洲玉
米田中发现了抗三嗪类除草剂杂草。光合成系统Ⅱ抑制剂除
草剂引起的抗性个体最初突变频率较高,且多年大面积使用,
故易于产生抗性,已有71种杂草对其发展了抗性,其中大
部分是在20世纪90年代发现,然后引入乙酰乳酸合成酶抑
制剂、乙酰辅酶A羧化酶抑制剂和草甘膦进行防治。在美国
和欧洲,苋属、藜属、稗属和茄属杂草特易对光合成系统Ⅱ
抑制剂发展抗性,然后侵染大面积的玉米田。大部分光合成
系统Ⅱ抑制剂抗性杂草的抗性产生是由于psbA基因的突变
(由Ser264变为Gly)所致,此基因编码DI蛋白质,突变
后减少了三嗪类除草剂与叶绿体中类囊体膜的结合。然而,
也发现一些抗性是由于代谢的加强所致,糙果苋(Amaranthus
tuberculatus)对三嗪类除草剂的代谢抗性广泛存在(试验
中占比50%)。在不使用除草剂时许多光合成系统Ⅱ抑制剂
抗性杂草与敏感杂草相比适合度显著下降。
3.3 乙酰辅酶A羧化酶抑制剂(A/1)
自从1974年乙酰辅酶A羧化酶抑制剂引入市场后,已
有20个产品商业化用于各种作物田。到目前有43种杂草
对此类除草剂发展了抗性(表1)。很长一段时间大面积种
植的小麦依赖乙酰辅酶A羧化酶抑制剂(禾草灵、嗯唑禾
草灵、炔草酸等)进行杂草防除,这导致19种抗乙酰辅酶
A羧化酶抑制剂杂草的产生。目前有2500万多公顷谷物田
被抗乙酰辅酶A羧化酶抑制剂杂草侵染,危害最大的为野
燕麦属、黑麦草属、看麦娘属、虉草属和狗尾草属。研究
全球抗性杂草的现状(接上期)
叶萱编译
(上海市农药研究所,上海200032)
已发现乙酰辅酶A羧化酶基因中有11个靶标位点氨基酸发
生了改变,导致乙酰辅酶A羧化酶对此类除草剂不敏感。
硬直黑麦草(Lolium rigidum)和大穗看麦娘(Alopecurus
myosuroides)对乙酰辅酶A羧化酶抑制剂也广泛存在代谢
抗性(细胞色素P450)。
3.4 合成生长素(0/4)
合成生长素是在20世纪40年代引入,是今天使用最
广泛的除草剂类别之一。目前有5大类22个产品商业化。
30个杂草品种对其己发展了抗性,然而,几乎没有抗性
品种广泛扩展或产生显著的经济影响(表1)。扩展最广
泛4个抗性杂草是禾本科杂草对二氯喹啉酸(对禾本科杂
草有新颖作用机制的不常见的合成生长素)的抗性,这不
是典型的合成生长素抗性。其他26例抗性中只有2例,
即美国抗麦草畏的地肤和澳大利亚抗2,4-滴的野萝卜、
(Raphanusraphanistrum),危害面积达1000hm2多。与乙酰
乳酸合成酶抑制剂、光合成系统Ⅱ抑制剂、乙酰辅酶A羧化
酶抑制剂和草甘膦抗性杂草相比,合成生长素抗性杂草对经
济影响微弱,是最不易进行抗性选择的除草剂类别之一。
3.5 联吡啶(D/22)
自20世纪60年代以来,百草枯和敌草快一直被广泛使
用,已有28种抗性杂草产生(表1)。百草枯和敌草快不
易被代谢,还没有发现靶标位点抗性的发生,因此这么多杂
草对联吡啶产生抗性有点令人惊奇。除草剂迁移性下降以
及被杂草固定是杂草对联吡啶产生抗性的主要方式。在20
世纪80年代抗联吡啶杂草首次出现,并被广泛地研究,然
而,其并没有带来很大的经济损失,因此对其研究减少了。
茄属(Solanum spp)[少花龙葵(Solanum americanum)、
龙葵(Solanum nigrum)、Solanum ptycanthum]、白酒草
属(Conyza spp)[香丝草(Conyza bonariensis)、小蓬草
(C.canadensis)、苏门白酒草(Conyza sumatrensis)]特别
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易对联吡啶产生抗性。 3.6 抗草甘膦杂草
在1974年草甘膦商业化到现在一直被广泛使用,是最卓越的除草剂。起初草甘膦价格高,只用于高价值的果园和非作物植物等。随着价格的下降,草甘膦被广泛应于非耕地种植前杂草防除。在1996年转基因作物引入后,草甘膦首次被用于长有作物的田中选择性地杀死杂草,其用量迅速增加。其每年被多次施用(5~10次),在使用了15年后,在果园发现了首例抗草甘膦杂草(1996年硬直黑麦草和1997年牛筋草)。与乙酰乳酸合成酶抑制剂、乙酰辅酶A 羧化酶抑制剂或三嗪类除草剂不同,几乎没有靶标位点突变引起的草甘膦抗性,草甘膦被认为是低风险抗性选择除草剂。尽管如此,还有2种原因决定了草甘膦选择抗性杂草的风险很大,一为草甘膦几乎对所有杂草有效(其他大多数除草剂对不到一半的杂草有防除作用),这增加了抗性选择的潜力;二为用草甘膦处理大面积的转基因作物田。在21世
纪有24个杂草品种对草甘膦产生了抗性(表3)。Roundup Ready 作物田中抗草甘膦杂草发生最为严重,其次为果园。
在Roundup Ready 作物系统中已鉴定有16种抗草甘膦杂草,果园中12种,谷物中9种,行道和工业点6种,草坪1种。已发现许多抗性杂草发生于7种环境中,如抗草甘膦小蓬草发生于苜蓿田、玉米田、棉花田、大豆田、水稻田、小麦田、葡萄园、苗圃、果园、铁路、路旁、以及栅栏沿线。因为小蓬草随风扩散,在大量使用草甘膦(Roundup Ready 作物、道旁、果园和铁路)的情况下,其很有可能对草甘膦产生抗性,并扩展到其他地方。美国报告在32州发现了14种抗草甘膦杂草。虽然小蓬草是传播最广泛的抗草甘膦杂草,但其易于被价格低的除草剂防除,因此其威胁并不大。美国南部的抗草甘膦长芒苋(Amaranthus palmeri)和中西部的抗性糙果苋(Amaranthus tuberculatus)是抗草甘膦杂草中经济影响最大的抗性杂草,其广泛分布在Roundup Ready 作物田中,对其他除草剂也产生了抗性。其他经济重要性抗草甘膦杂草有美国的豚草属(Ambrosia spp.)和地肤,南美的两耳草(Digitaria insularis)和假高粱(Sorghum
halepense),澳大利亚的硬直黑麦草。表3 全球产生的抗草甘膦杂草
序号
杂草
首次出现年
区域
国家和年份
1长芒苋2005棉花、玉米、大豆、苜蓿、果园、路边、葡萄、栅栏沿线美国(2005)2刺苋2012棉花
美国3糙果苋2005玉米、棉花、大豆、甜菜美国(2005)
4豚草2004玉米、大豆美国(2004)、加拿大(2012)5三裂叶豚草2004玉米、棉花、大豆美国(2004),加拿大(2008)6双雄雀麦2011栅栏沿线澳大利亚(2011)7
风车草
2012
作物田——谷物
澳大利亚(2010)
8香丝草2003
咖啡、玉米、水果、葡萄、工业场地、果园、路边、大豆、
小麦
南非(2003)、西班牙(2004)、巴西(2005)、以色列
(2005),哥伦比亚(2006),美国(2007),法国(2010),
葡萄牙(2010),澳大利亚(2010)9小蓬草2000
苜蓿、玉米、棉花、作物田、栅栏沿线、水果、葡萄、苗圃、
果园、铁路、水稻、路边、大豆、小麦
美国(2005),巴西(2005),中国(2006),西班牙
(2006),捷克(2007),加拿大(2010),波兰(2010),
意大利(2011),希腊(2012)10苏门白酒草2009
玉米、葡萄、果园、大豆
西班牙(2009),巴西(2010),法国(2012)