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第六章 细 胞 核

第六章  细 胞 核
第六章  细 胞 核

第六章细胞核

[学习目标]

1.掌握核被膜与核孔复合物的结构特点,理解核孔复合物的转运机制。

2.掌握染色质的结构组成与装配。

3.明确染色体的浓缩、包装机理,了解其生物学意义。

细胞核是细胞中最大、最重要的细胞器,是细胞遗传性和细胞代谢活动的控制中心。所有真核细胞,除高等植物韧皮部成熟的筛管细胞和哺乳动物成熟的红细胞等极少数特例外,都含有细胞核。如果失去细胞核,一般来说最终将导致细胞死亡。原核细胞不具有典型的核结构,如细菌具有一个没有核膜包围的核区。在细胞生命周期中,细胞核交替地处于两种状态——间期核与分裂相的核。

细胞核的大小一般为1~10μm,最小的不到1μm,而最大的核如苏铁科某种植物卵细胞核直径可达500~600μm,动物细胞的核一般为10μm左右。

通常一个细胞一个核,哺乳动物的肝细胞可有双核,破骨细胞有6~50个细胞核,高等植物的毡绒层细胞含有2~4个核。这些多核细胞大部分为核分裂后未进行细胞分裂所致,也有部分细胞融合后形成多核细胞,如肌细胞。

细胞核的主要结构包括核被膜、核仁、核基质、染色质、核纤层等部分,它们相互联系和依存,使细胞核作为一个统一的整体发挥其重要的生理功能(图6-1、图6-2)。

第一节核被膜与核孔复合体

一、核被膜

核被膜位于间期细胞核的最外层,是细胞核与细胞质之间的界膜。核被膜在普通光学显微镜下不能显示其结构,在电子显微镜下才能观察到其精细结构。

核被膜能使细胞核内环境的温度、压力、pH和化学成分维持相对恒定,使其成为细胞中一个相对独立和稳定的系统。一方面核被膜构成了核、质之间的天然选择性屏障,将细胞分成核与质两大结构与功能区域。DNA复制、RNA转录和加工在核内进行,蛋白质翻译局限在细胞质中,减少了相互干扰,从而使细胞的生命活动更加有序和高效。另一方面核被膜并不是完全封闭的,核质之间进行着频繁的物质、信息交流。

核被膜(图6-3)由内、外两层平行但不连续的单位膜组成,每层单位膜的厚度约为7.5nm。面向胞质的一层为核外膜,表面常附有大量的核糖体颗粒,并且常与糙面内质网相通连。所以核外膜也可以看做是糙面内质网的一个特化区域。面向核质的一层为核内膜,表面光滑,没有核糖体颗粒附着,但紧贴其内表面有一层致密的纤维网络结构,即核纤层,使核膜具有一定的强度,维持核的形状。间期核内有很多染色质丝与核内膜相连。

在两层膜之间有宽约20~40nm的透明腔隙,称为核周间隙,与内质网腔连通。核周间隙充满着液态不定形物质。在内、外核膜上有相互融合形成环状开口的核孔(nuclear pore,NP),核孔由至少50种不同的蛋白质构成,称为核孔复合体(nuclear pore complex,NPC)。一般哺乳动物细胞平均有3000个核孔。细胞核活动旺盛的细胞中核孑L数目较多,反之较少。如蛙卵细胞每个核可有37.7×106个核孔,但成熟后细胞核仅有150~300个核孔。

二、核孔复合体

1.结构模型

从发现核孔复合体以来,不断有新的结构模型提出,综合近年来提出的核孔复合物新的结构模型(图6-4、图6-5),可见该复合物由环、辐、栓等结构亚单位组成。

(1)胞质环又称外环,位于核孔边缘的胞质面一侧,在环上有8条纤维对称分布伸向胞质。

(2)核质环又称内环,位于核孔边缘的核质面一侧,比外环结构复杂,在环上也有8条纤维对称分布伸向核内,并且在纤维末端形成一个直径为60nm的小环,使核质环就像一个“捕鱼笼”。

(3)辐由核孔边缘伸向核孔的中央,呈辐射状八重对称,结构较复杂。

(4)栓又称中心栓,位于核孔中心,也被称作转运器,可能与核质间物质交换有关。

2.功能

核孔复合体在功能上可被认为是一种特殊的跨膜运输蛋白复合物,并且是一个双向性、双功能的亲水性核质交换通道。双向性是指核孔复合体既介导蛋白质的入核转运,又介导RNA、核糖核蛋白体(RNP)的出核转运;双功能是指它有被动扩散和主动运输两种运输方式。

(1)通过核孔复合体的被动扩散核孔复合体亲水通道的有效直径为9~10nm,即离子、小分子以及直径小于10nm的物质原则上可以自由通过。

(2)通过核孔复合体的主动运输生物大分子的核质分配主要是通过核孔复合体的主动运输完成的,具有高度选择性,表现在:①运输颗粒大小的选择,主动运输的功能直径比被动运输的大,核孔复合体的有效直径的大小是可以被调节的;②通过核孔复合体的主动运输是一个信号识别与载体介导的过程,并且需要有能量供应;③通过核孔复合体的主动运输具有双向性,即核输入与核输出。

[相关链接] 亲核蛋白

近年来对亲核蛋白的入核转运研究进展较快。亲核蛋白是指在细胞质内合成后,需要或能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质。核质蛋白是一种亲核蛋白质,在非洲爪蟾卵母细胞核中含量丰富。用蛋白水解酶有限水解,可得到其头部片段(N端)和尾部片段(C端)。将带有放射性标记的完整核质蛋白及头部片段、尾部片段分别注射到爪蟾卵母细胞的细胞质中,结果发现,完整的核质蛋白不能进行被动扩散,但能够在细胞核内迅速积累,尾部片段也能在核内迅速积累,而头部片段却被排斥于细胞核外。将核质蛋白及其尾部片段分别包裹在20nm的胶体金颗粒上,再注射到细胞质中,这种胶体金颗粒也能在核内积累。实验结

果表明,某种亲核的输入信号存在于该种蛋白质的尾部片段(图6-6)。

现已证实,亲核蛋白一般都含有一段特殊的氨基酸序列,这段具有定向、定位作用的序列可引导蛋白质进入核内,称为核定位信号(nuclear localization signal,NLS)。已知细胞质中存在NLS受体(importin),是一类与核孔选择性运输有关的蛋白质家族,为异源二聚体。

核质蛋白向细胞核的输入可描述如下(图6-7):①亲核蛋白通过NLS识别importin α,与NLS受体importin α/β二聚体结合,形成转运复合物;②在importinβ的介导下,转运复合物与核孔复合体的胞质环上的纤维结合;③纤维向核弯曲,转运器构象发生改变,形成亲水通道,转运复合物被转移到核质面;④转运复合物与Ran-GTP结合,复合体解离,亲核蛋白释放;⑤与Ran-GTP结合的importinβ输出细胞核,在细胞质中Ran结合的GTP水解,Ran-GDP返回细胞核重新转换为Ran-GTP;importinα在核内载体蛋白的帮助下运回细胞质。

对细胞核向细胞质的大分子输出了解较少,大多数情况下,细胞核内的RNA是与蛋白质形成RNP复合物转运出细胞核的,也是一种由受体介导的信号识别的主动运输过程。

第二节染色质与染色体

早在1879年,W.Flemming就提出了染色质(chromatin)这一术语,最初是指细胞间期核内能被碱性染料染色的物质。1888年,W.Waldeyer提出了染色体(chromosome) 的概念。根据电镜观察,染色质是一种细微纤丝,它在有丝分裂时,浓缩组装成光镜下可见的染色体,在有丝分裂末期逐渐解旋,间期变成染色质。染色体和染色质是同一物质在间期和分裂期的不同形态结构的表现。

通过生化分析,染色质的主要化学成分是DNA与组蛋白,还有非组蛋白及少量的RNA。其中DNA、组蛋白、非组蛋白、RNA的含量之比约为1:l:(0.2—0.8):0.1。非组蛋白与RNA的含量随细胞生理状态不同而变化,代谢活动越强,非组蛋白与RNA的含量越高。DNA与组蛋白的含量在所有组织中则相对恒定,是细胞内稳定的结构成分。

一、染色质的组成

1.染色质DNA

细胞里的DNA绝大部分存在于染色质中,它的含量十分恒定。进一步的研究表明,染色质DNA存在重复序列,并根据重复序列的频率分为三类:高度重复序列、中度重复序列和单一序列。

(1)高度重复序列这是由一些短的DNA片段组成的呈串联重复排列的序列,在基因组中重复频率高,几乎所有真核细胞染色质DNA中都有这种高度重复序列。卫星DNA就是这类高度重复顺序,由于它所含有的G和C的量比大部分细胞DNA要略多或略少,这样在CsClz密度梯度离心中表现为主峰旁边的一组小峰,称卫星DNA,或随体DNA。

(2)中度重复序列在这一类中,核苷酸序列的重复频率在基因组中从几十次到几千次,包括组蛋白基因、rRNA基因、tRNA基因、5SRNA基因等。

(3)单一序列这种DNA序列在基因组中只出现一次或若干次。除组蛋白外,细胞内许多种蛋白质都是由单一序列的DNA转录编码的,原核细胞的基因也是单一序列。

2.染色质蛋白质

染色质DNA结合蛋白包括两类:一类是组蛋白,与DNA非特异性结合;另一类是非组蛋白,与DNA特异性结合。

(1)组蛋白组蛋白是构成真核生物染色质的基本结构蛋白,是一类碱性蛋白质,可以和酸性的DNA紧密结合,这种结合一般不要求特殊的氨基酸序列,是非特异性的。

用聚丙烯酰胺凝胶电泳可将组蛋白分为H1、H2A、H2B、H3和H4,几乎存在于所有真核细胞。在功能上可把5种组蛋白分为两组。①核小体组蛋白,又称高度保守的核心组蛋白,包括H2A、H2B、H3和H4,它们通过C端的疏水氨基酸相互结合形成核小体的中心,N端的带正电荷的氨基酸位于外部以便于结合DNA分子,使DNA分子缠绕在组蛋白核心周围,形成核小体。核心组蛋白的结构非常保守,特别是H4,如牛和豌豆H4的102个氨基酸中仅有2个不同。②H1组蛋白,其分子较大(220个氨基酸左右),球形中心在进化上保守,但N端和C端两个臂上的氨基酸变异较大,在进化上不如核小体组蛋白那么保守,有一定的种属和组织特异性。

(2)非组蛋白与组蛋白不同,非组蛋白是指染色体上与特异DNA序列结合的蛋白质,所以又称序列特异性DNA结合蛋白,非组蛋白的特性是:①含有较多的天冬氨酸和谷氨酸,带负电荷,属酸性蛋白质;②在整个细胞周期都进行合成,不像组蛋白只在S期合成,并与DNA复制同步进行;③能识别特异的DNA序列,识别信息存在于DNA本身,位点在大沟部分。

非组蛋白的功能是:①帮助DNA分子折叠,以形成不同的结构域,从而有利于DNA 的复制和基因的转录;②协助启动DNA复制;③控制基因转录,调节基因表达。因此,研究非组蛋白对深入揭示染色质包装、DNA复制、转录、基因表达调控等具有重要意义。

3.常染色质与异染色质

真核细胞间期核染色质按其形态特征和染色性能区分为两种类型,即常染色质与异染色质。

(1)常染色质常染色质是正常情况下经常活动,有功能的染色质(图6-8)。在电镜下间期核内染色质纤维折叠压缩程度低,处于伸展状态,用碱性染料染色时着色较浅,多位于核的中央位置,并通到核孔的内面,形成所谓的常染色质通道。构成常染色质的DNA序列主要是一些单一序列和中度重复序列。常染色质的DNA复制一般较早,多发生在细胞周期S 期的早期。结构基因及绝大多数基因位于常染色质上,遗传活性大。

(2)异染色质电镜或光镜下见到的染色质高密度的区域,实际上就是异染色质。在间期或分裂早期,异染色质是处于凝集状态的DNA与组蛋白的复合物。由于这部分螺旋缠绕紧密,形成20~30nm直径的纤维,故又称浓缩染色质。一般位于间期核的边缘。异染色质又分结构异染色质和兼性异染色质。

[相关链接] 结构染色质与兼性染色质

①结构异染色质多指各种类型的细胞在整个细胞周期(除复制期外)都处于凝集状态,DNA包装没有太大变化的异染色质。异染色质主要由相对简单、高度重复的DNA序列构成,具有明显的遗传惰性,转录上无活性。一般DNA的复制较晚,多发生在细胞周期S期的晚期。在间期核内结构异染色质聚集形成染色中心,在中期染色体上定位于着丝粒区、端粒、次缢痕和染色体臂的某些区段,具有保护、控制同源染色体配对及调节作用。

②兼性异染色质指在某些细胞类型或一定的发育阶段,由原来的常染色质凝集,失去其基因转录活性而变为异染色质。兼性异染色质在不同的细胞类型中的量有所不同。一般随着细胞分化,较多的基因逐次以凝集状态关闭,致使基因活化蛋白无法接近而丧失基因活性。例如雄性哺乳类细胞的单个X染色体呈常染色质状态,而雌性哺乳类细胞的两条X染色体之一在发育早期可异染色质化,固缩成巴氏小体,即是由常染色质转变成异染色质的一个例子。固缩的X染色质在受精后又可转变为X常染色质,说明常染色质、异染色质的状态是可以变换的。

二、染色质的基本结构单位——核小体

人体的一个细胞核中有23对染色体,每条染色体的DNA双螺旋若伸展开,平均长为5cm,核内全部DNA连接起来约1.7~2.0m,而细胞核直径不足l0μm。因此,不难想象DNA 是以螺旋和折叠的方式压缩起来的,压缩比例高达上万倍,这种压缩的最初级结构就是核小体(nucleosome)。

1974年,RKornberg等处理染色质,结合电镜观察,发现核小体是染色质的基本结构单位,并以这个实验为基础,提出了染色质结构的“串珠”模型。

用温和的方法裂解细胞核,在电镜下观察其内容物,大部分未经处理的染色质为直径30nm的纤丝,经盐溶液处理后解聚的染色质在电镜下可见一系列的串珠状结构,串珠的直径为10nm(图6-9)。

用非特异性核酸酶(如微球菌核酸酶)处理染色质,大多数情况下可得到大约200bp的片段;如果部分酶解,则得到的是以200bp为单位的单体、二体、三体等。

核小体是一种串珠状结构,由核心颗粒和连接DNA两部分组成,可描述如下(图6-10、图6-11):①每个核小体单位包括约200bp的DNA、一个组蛋白核心和一个H1;②由H2A、H2B、H3、H4各两分子形成八聚体,构成核心颗粒;③DNA分子以左手螺旋缠绕在核心颗

粒表面,每圈80bp,共1.75圈,约146bp,两端被H1锁合;④相邻核心颗粒之间为一段60bp的连接DNA。

三、染色质和染色体的关系

1.染色体的多级螺旋模型

核小体是染色体的基本结构单位,即染色体的一级结构。通过核小体,DNA长度压缩了7倍,形成直径为11nm的纤维(图6-12)。

核小体紧密连接可形成直径为10nm的染色线,再由染色线螺旋缠绕便形成外径30nm、内径10nm、相邻螺旋间距11nm的螺线管。每圈螺旋含6个核小体,DNA长度又被压缩了6倍,这种螺线管就是染色体的二级结构。

30nm的螺线管再行盘绕,即形成超螺线管,管直径为0.4μm、长约11~60μm。这种超螺线管即是染色质的三级结构。从螺线管到超螺线管DNA长度又压缩了约40倍。超螺线管再经过一次折叠,就可形成染色单体,即染色质的四级结构,从超螺线管到染色单体,DNA长度又压缩了约5倍。

总的由一个DNA分子长链包装成染色体共压缩了大约8000~10000倍。

2.染色体的辐射环模型

用2mol/L的NaCl溶液或硫酸葡聚糖加肝素溶液处理HeLa细胞中期染色体,除去组蛋白和大部分非组蛋白后,在电镜下观察时,可看到由非组蛋白构成的染色体骨架,在着丝粒区域相连接,DNA链散开成晕状围绕在支架的周围,并和支架相连接,在电镜照片中可

以发现无数的袢环从支架的一点发出又返回到与其相邻近的点。依照这些研究成果,人们提出染色体辐射环模型(图6-13)。这一模型认为:30nm的染色线折叠成袢环,袢环沿染色体纵轴由中央向四周伸出,构成辐射环。环的基部在染色单体的中央集中,并与非组蛋白的轴相连接。

四、染色体的形态、结构与类型

染色体是细胞在有丝分裂时期遗传物质存在的特定形式,是间期细胞染色质结构紧密包裹的结果。一般都以细胞有丝分裂中期的染色体作为标准,常称为“中期染色体”。染色体是基因的载体。所以研究染色体形态结构和数目的变化,对于了解生物体的遗传、变异以及进化等是极为重要的。

1.染色体的形态、结构

中期染色体形态稳定,它由两条染色单体组成,也称为姊妹染色单体,彼此以着丝粒相连。

(1)着丝粒染色体中连接两个染色单体,并将染色单体分为两臂(短臂和长臂)的部位。由于此部位的染色质较细、内缢,又叫主缢痕。此处DNA具高度重复序列,为碱性染料深染。

[相关链接] 着丝粒

着丝粒是一种高度有序的整合结构,分为三种结构域:动力结构域、中央结构域和配对结构域。在着丝粒的两侧各有一个由蛋白质构成的三层的盘状或球状结构,称动粒,它与纺锤丝相连,与染色体移动有关(图6-14)。着丝粒有两个基本的功能:第一个功能是在有丝分裂前将两条姊妹染色单体结合在一起,第二个功能是为动粒微管提供结合位点。着丝粒含有结构性异染色质,人的染色体着丝粒含有大约170bp的重复DNA(称为。卫星DNA),随机重复的次数达2000~30000次。

(2)次缢痕除了主缢痕外,染色体上其他的缢缩部位即次缢痕,由于此处部分DNA松懈,形成核仁组织区,故此变细。它的数量、位置和大小是某些染色体的重要形态特征。每种生物染色体组中至少有一条或一对染色体上有次缢痕。

(3)核仁组织区(nucleolar organizing region,NOR) 位于染色体的次缢痕部位,但不是所有的次缢痕都是NOR。该处是rRNA基因(5SrRNA基因除外)所在部位,与核仁的形成有关。

(4)随体由次缢痕隔开的一小块圆形或圆柱形染色质叫随体,通过次缢痕与染色体主体部分相连,是识别染色体的重要形态特征之一。根据随体在染色体上的位置,可分为两大类:随体处于末端的,称为端随体;处于两个次缢痕之间的称为中间随体。

(5)端粒是染色体游离端的特化部位。属于结构异染色质,是一个简单序列大量重复的端粒DNA。其生物学功能是维持染色体稳定,防止末端粘连和重组,锚定染色体于细胞核内,辅助线性DNA复制等。

2.染色体类型

根据着丝粒在染色体上的位置,可将染色体分为4种类型(图6-15):中着丝粒染色体,着丝粒位于染色体中部,两臂相等或基本相等;近中着丝粒染色体,着丝粒靠近染色体中央部分,染色体具有一条长臂和一条短臂;近端着丝粒染色体,着丝粒靠近染色体的端部,染色体的长臂和短臂有明显差别;端着丝粒染色体,着丝粒位于染色体的末端。

五、巨大染色体

1.多线染色体

(1)发现及分布多线染色体是由意大利细胞学家Balbiani于1881年在双翅目摇蚊幼虫的唾液腺细胞中发现的,为体细胞永久性间期染色体(图6-16)。多线染色体存在于双翅目昆虫的幼虫组织内,如唾液腺、马氏管、脂肪体细胞、气管和肠上皮细胞。多线染色体还见于一些植物细胞中,如植物菜豆胚囊和反足细胞等。

(2)成因具有多线染色体的细胞能进行核内有丝分裂,通过多次细胞周期,染色质DNA复制多次,但复制后并不分离。由于细胞不分裂,复制后的子染色体无法分配到子细胞中并且有序并行地排列。体细胞同源染色体配对紧密贴紧,每条染色质精确对应并排成一排,以后经过多次复制,沿着染色体长轴从一端起始到另一端终止,仍然保持在一起,就形成了具有多条染色质纤维又粗又长的大染色体(图6-17)。

一般经过10次复制,210=1024,所以多线染色体约由1024根染色质纤维构成。有些特殊的双翅目昆虫可进行15次复制,则有大约2‘‘=321768根染色质纤维。

可见多线染色体是由1000~4000条染色单体构成的,同源部分彼此对齐,用温和的染色方法染色,每条染色体沿它的纵长交替出现致密的和较不致密的区域,称为带和间带区。从结构上看,每条带由多条并行排列的染色质纤维形成环状结构,彼此对应包装而成。多线

染色体上带的形态、大小及分布都相当稳定,由此可得到多线染色体(带型)图。

通过观察,多线染色体有3个特点:①虽然DNA分子穿过染色体的整个长度,但在带内要浓缩很多,实际上85%的DNA在带内,在间带里只有15%左右;②在同一物种和同一有机体的所有组织细胞中,带和间带的总图样是一致的,具有种的特异性;③核内DNA 复制在多线染色体里并非同步,异染色质比常染色质较少复制,有遗传作用的DNA复制1000次,而rRNA的基因往往复制较少,着丝粒区不复制。

2.灯刷染色体

(1)发现及分布灯刷染色体是Flemming于1882年在有尾类美西蝾螈的组织切片中观察到的一种构造很独特的染色体。1892年Ruckert在研究鲨鱼的卵母细胞中发现了形态像灯刷的染色体,命名为灯刷染色体(图6-18)。

灯刷染色体在生物界分布广泛,大多数的灯刷染色体出现在卵母细胞第一次减数分裂的双线期,有的出现在精母细胞减数分裂的前期。

(2)成因每条灯刷染色体是由两个同源染色体组成的二价体,每条同源染色体由两条姐妹染色单体组成,每条染色单体是一条双链DNA分子。两条同源染色体在交叉处结合在一起。在不同的发育阶段,灯刷染色体呈现不同的形态。

构成灯刷染色体的染色质纤维分化为染色体轴和侧环。在轴上,由染色质纤维紧密包装形成许多具一定间隔的染色粒,染色粒间的纤维叫轴丝。每个染色粒向两侧伸出侧环,大部分DNA存在于染色粒中,没有转录活性,侧环是转录活跃区。卵母细胞发育所需的全部mRNA和蛋白质等都是从灯刷染色体上转录下来合成的(图6-19)。

多线染色体和灯刷染色体都是巨大染色体,多线染色体比一般体细胞的染色体大好多倍,而灯刷染色体是充分展开的染色体,仅一个侧环平均长25ttm左右,以每一染色单体组具5000个染色粒,每个染色粒18倍于侧环计,可想其长度远远大于体细胞染色体。另一个相同点是两者都是转录活跃的染色体。虽然两者都经过同源染色体配对,但未高度螺旋化。

两者不同点是多线染色体分布在体细胞,而灯刷染色体一般分布在生殖细胞成熟分裂的双线期。多线染色体存在于个体发育阶段的不同时刻,只有少数几个胀泡,即少数基因在转录;而灯刷染色体环在转录上似乎都是活跃的,这可能是因卵母细胞发育所需要。

第三节核仁

核仁(nucleolus)是真核细胞间期核中最显著的结构。光镜下核仁为单一或多个均质的球形小体。核仁的形状、大小和数目随生物种类、细胞形状和生理状态而变化。核仁与蛋白质的合成密切相关,蛋白质合成旺盛的分泌细胞和卵母细胞,核仁大;不具有蛋白质合成能力的肌肉细胞等,核仁小。核仁中主要含蛋白质,其次是RNA,DNA和脂肪等含量较少。

一、核仁的超微结构

核仁在电镜下的超微结构与胞质中大多数细胞器不同,即核仁周围没有明显的界膜包裹。核仁由三种基本的结构区域组成(图6-20):纤维中心、致密纤维组分和颗粒组分。

1.纤维中心

在电镜下,纤维中心(fibrillar centers,FC)是被致密的纤维成分不同程度地包围着的一个或.几个浅染的低电子密度区域。

2.致密纤维组分(dense fibrillar comoponent,DFC)

电镜下的致密纤维组分是核仁超微结构中电子密度最高的区域,由致密纤维组成,染色深,呈环形或半月形包围FC,一般见不到颗粒。实验表明,DFC是rDNA合成rRNA并进行加工的区域,此外还发现该区存在特异性的结合蛋白。

3.颗粒组分(granular component,GC)

颗粒组分由电子密度较高的核糖核蛋白颗粒组成,这些颗粒是正在加工、成熟的核糖体亚单位前体。在代谢活跃的细胞核仁中,颗粒组分是核仁的主要结构。

通常认为,纤维中心是rRNA基因的储存位点,转录主要发生在纤维中心与致密纤维组分的交界处,rRNA前体的加工在致密纤维组分中进行,某些加工程序也发生在颗粒组分中,颗粒组分是核蛋白体亚单位成熟和储存位点。但现在关于rRNA基因转录的确切位点仍有不同看法。

二、核仁的功能

核仁是进行rRNA的合成、加工和核蛋白体亚单位装配的主要场所。

1.rRNA基因的转录

染色体原位分子杂交实验表明,rRNA基因(rDNA)定位于染色体的核仁组织区。真核生物核糖体含有4种rRNA,即5.8SrRNA、18S rRNA、28S rRNA和5S rRNA,其中前3种的基因组成一个转录单位,存在于核仁组织区。若核仁组织区缺失,则不能合成rRNA和形成核糖体。

已知在绝大多数的细胞中,均含有rRNA基因拷贝串联成的重复序列,成簇分布在少数染色体核仁组织区上。通过非洲爪蟾卵母细胞的实验发现,在处理后的电镜标本中rRNA在染色质轴丝上呈串联重复排列,沿转录方向,新生的rRNA链从DNA长轴两侧垂直伸展出来,并且从一端到另一端有规律地增长,形成箭头状结构,外形像“圣诞树”(图6-21)。每个箭头状结构代表rRNA基因转录单位,在箭头状结构间存在着裸露的不被转录的DNA片段。

上述成簇分布的串联重复排列的rRNA基因分布集中,一来增加了启动子的局部浓度,二来也使得专一性很强的RNA聚合酶I在一个转录单位连续运作,从而使rRNA基因的转录能够以受控的级联放大方式进行,转录合成更多的rRNA和储备大量的核蛋白体。

2.rRNA前体的加工

每个rRNA基因转录单位在RNA聚合酶I的作用下转录产生原初转录产物rRNA前体,但是不同生物的rRNA前体在大小上是不同的。真核生物的rRNA加工过程比较缓慢,以哺乳动物为例,rRNA前体45S rRNA约在几分钟内合成,并在核仁中迅速甲基化(实验表明,rRNA前体的甲基化基团在加工过程中是必需的)。45S rRNA15min后分裂成小片段,如41S rRNA、32S rRNA和20S rRNA等中间产物,20S rRNA很快裂解为18S rRNA,被快速释放到细胞质中;32S rRNA保留在核仁颗粒组分中并被剪切为28S rRNA和5.8S rRNA。

由此可见,rRNA前体的加工成熟过程也是它们在核仁中的区域性转移过程。即前体从rDNA上被转录后首先出现在致密纤维组分中,加工剪切后的中间产物相继出现在颗粒组分上。

3.核糖体亚单位的装配

45S rRNA前体被转录后很快与蛋白质结合,因此在细胞内rRNA前体的加工成熟过程不是以游离rRNA而是以核蛋白的方式进行的。实验表明,45S rRNA前体首先与进入核仁的蛋白质结合形成80S的核糖核蛋白体(RNP)。在加工过程中,80S的核糖核蛋白体逐渐失去一些RNA和蛋白质,剪切形成两种大小不同的核糖体亚单位前体,最后在核仁中形成大亚单位、小亚单位被输送到细胞质中。通过放射性脉冲标记和示踪实验观察到,首先成熟的核糖体小亚单位(含18SrRNA)在核仁产生并出现在细胞质中,而核糖体大亚单位的装配时间长,完成较晚。所以在核仁中含有较多的未完全成熟的核糖体大亚单位,而那些加工下来的蛋白质和小的RNA分子仍留在核仁中,可能起着催化核糖体构建的作用(图6-22)。核仁除上述主要功能外,还可能参与mRNA的输出与降解过程。

第四节核基质

一、核基质的形态

真核细胞的核内除了染色质、核膜、核仁以外,还有一个以蛋白质为主要成分的网络状结构体系。这种网络状结构最早从大鼠肝细胞核中分离出来,命名为核基质。用核酸酶与高盐溶液对细胞核进行处理,将染色质抽提后,发现核内仍残留有纤维蛋白,称为核基质。由于其形态与胞质骨架很相似,又称核骨架。

这里提出的核基质是指在细胞核内,除了核膜、核纤层、染色质及核仁以外的网络状

结构体系。

二、化学组成

核基质的组分大致如下:①非组蛋白性的纤维蛋白,其中相当一部分是含硫蛋白;②少量RNA,在核基质结构之间起着联结和维系作用,是保持核基质三维结构必需的;③少量DNA,可能是染色质结构中残余部分;④部分磷脂和碳水化合物。

三、核基质的功能

1.核基质与转录

RNA的转录同样需要DNA锚定在核基质上才能进行,核基质上有RNA聚合酶的结合位点,使之固定于核基质上,RNA的合成是在核基质上进行的。新合成的RNA也结合在核基质上,并在这里进行加工和修饰。

2.核基质与DNA合成

DNA是以复制环的形式锚定在核基质上的,核基质上有DNA复制所需要的酶,如DNA聚合酶。、DNA引物酶、DNA拓扑异构酶Ⅱ等。DNA的自主复制序列(ARS)也结合在核基质上。故超螺旋袢环成对地附着在核基质网架上,不仅是染色质的结构单位,也可能是功能单位。

3.核基质与染色体构建

一般认为核基质与染色体骨架为同一类物质,30nm的染色质纤维就结合在核基质上,形成放射环状的结构,在分裂期进一步包装成光学显微镜下可见的染色体。

近年来,核基质的研究取得了很大进展,但在许多方面,如核基质的生化功能、结构组分等均有待进一步研究。

思考题

1.简述核孔复合物的结构和功能。

2.简述通过核孔复合物的亲核蛋白的入核转运机制。

3.组成染色质的组蛋白和非组蛋白各有何特性及功能?组蛋白有哪几种?

4.试述核小体的结构。

5.在间期核内如何区分常染色质和异染色质、结构异染色质和兼性异染色质?

6.简述从DNA到染色体的包装过程。

7.多线染色体和灯刷染色体在分布、结构和功能上各有何特征?

8.简述核仁的超微结构及特征。

核燃料循环系统

第20卷 第3期核科学与工程Vo1.20 No.3  2000年 9月Chinese Journal of Nuclear Science and Engineering Sep. 2000 核燃料循环系统3 刘远松 (中国核工业集团公司核燃料部) 1 前 言 在“核燃料立足于国内”的方针指引下,“九五”计划期间我国核燃料工业与我国核电同步建设、配套发展,“十五”计划期间核燃料系统也必将与我国核电配套发展。在“十五”计划期间的配套建设中,我们将继续走引进与国产化相结合的道路,积极采用先进技术和先进工艺,追求规模效益,把我国核燃料系统建成具有国际竞争能力的行业。然而要实现这一目标,在铀转化、铀浓缩、元件制造、后处理、放射性废物处理和核设施退役这些领域中还有许多重大技术问题有待于解决,还有待于我国核工业的科技人员的相互合作和共同努力。 2 中国核工业集团公司核燃料部所属民用领域简介 氟化转化铀浓缩元件制造 后处理退役、三废处置 3 各领域简介 311 氟化转化 (1)原理 氟化转化是将氧化铀经过氢氟化反应生成四氟化铀,然后经氟化反应转变为六氟化铀的过程。 (2)六氟化铀的用处 1909年德国化学家发现了六氟化铀。由于六氟化铀易于升华以及天然氟只有19F的单一同位素,这使六氟化铀成为同位素分离工厂惟一的工作介质。 312 铀浓缩 提高铀同位素混合物中235U的丰度的过程称为铀浓缩。主要工业铀浓缩方法为扩散法 收稿日期:199928220 作者简介:刘远松,1982年毕业于山东化工学院化工机械专业,1989年获铀同位素专业硕士学位,现任中国核工业集团公司核燃料部副总工程师。 3本文对原报告做了删节。 252

细胞生物学教案(完整版)汇总

细胞生物学教案 (来自https://www.wendangku.net/doc/7d2320539.html,)目录 前言 第一章绪论 第二章细胞结构概观 第三章研究方法 第四章细胞膜 第五章物质运输与信号传递 第六章基质与内膜 第七章线粒体与叶绿体 第八章核与染色体 第九章核糖体 第十章细胞骨架 第十一章细胞增殖及调控 第十二章细胞分化 第十三章细胞衰老与凋亡

前言 依照高等师范院校生物学教学计划,我们开设细胞生物学。 一、学科本身的重要性 要最终阐明生命现象,必须在细胞水平上。细胞是生命有机体最基本的结构和功能单位,生命寓于细胞之中,只有把各种生命活动同细胞结构相联系,才能在细胞水平上阐明各种生命现象。世界著名生物学家Wilson(德国人)曾说过:“一切生物学问题的答案最终要到细胞中去寻找”。 二、学科发展特点 细胞生物学涉及知识面广、内容浩繁且更新迅速。它同生物化学、遗传学形成生命科学的鼎立三足,既是当代生命科学发展的前沿,又是生命科学赖以发展的基础。 三、欲达到的目的 通过系统地学习细胞生物学,丰富细胞学知识,以适应当代人类社会知识结构发展的需求,也是为考研做准备。 本课程讲授51学时,实验21学时,共72学时。 参考资料 1 De.Robertis,《细胞生物学》,1965年(第四版);1980年(第七版)《细胞和分子生物学》 2 Avers,“Molecular Cell Biology”, 1986年 3 Alberts,《细胞的分子生物学》,“Molecular biology of the cell”,1989年 4 Darnell,《分子细胞生物学》,1986年(第一版);1990年(第二版)“Molecular Cell Biology”5郑国錩,细胞生物学,1980年,高教出版社;1992年,再版 6 郝水,细胞生物学教程,1983年,高教出版社 7 翟中和,细胞生物学基础,1987年,北京大学出版社 8 韩贻仁,分子细胞生物学,1988年,高等教育出版社;2000年由科学出版社再版 9 汪堃仁等,细胞生物学,1990年,北京师范大学出版社 10 翟中和,细胞生物学,1995年,高等教育出版社,2000年再版 11 郑国錩、翟中和主编《细胞生物学进展》, 12翟中和主编《细胞生物学动态》,从1997年起(1—3卷),北师大出版社 13徐承水等,《分子细胞生物学手册》1992,中国农业大学出版社 14徐承水等,《现代细胞生物学技术》1995,中国海洋大学出版社 15徐承水,《细胞超微结构研究》2000,中国国际教育出版社 学术期刊、杂志 国外:Cell、Science、Nature、J.Cell Biol.、J.Mol. Biol. 国内:中国科学、科学通报、实验生物学报、细胞生物学杂志等

核燃料循环

核燃料循环 核燃料以反应堆为中心循环使用。 (一)铀的开采、冶炼、精制及转化:铀是比较分散的元素。世界上重要的产铀国家有:加拿大、美国、独联体、澳大利亚、刚果、尼日利亚等。我国的东北、西北、西南及中南地区都蕴藏有铀。但是可提供一定铀产量的铀矿石的含铀量的品位较低(10-4~10-2),掘出的含铀矿石必须经过复杂的化学富集,才能得到可作粗加工的原料。过去开采铀矿石都采用传统的掘进方式(耗能大、成本高、生产周期长,还有运输、尾矿等问题)。近来根据铀矿石性质的多样性,又开发了地表堆浸、井下堆浸以及原地浸取等方式。 我国的铀矿石属低品位等级,一般在千分之一含量就要开采,成本较高。为了降低成本,充分利用低品位矿石,80年代以来就积极开发堆浸、地浸技术,现已投产。例如地表堆浸,处理品位为8×10-4的沙岩矿,成本降低 40%。原地浸取工程也已经开工。原地浸取采矿的优点是:成本低(投资只有掘进的1/2)、工艺简单、节约能源(省去了磨碎、运输等工序,可节约能源 60%)、节约劳动力、减轻劳动强度(节约劳动力数十倍,工人进行流体物操作,劳动条件大为改善)、矿山建设周期短、可以充分利用低品位铀资源。因此受到重视而被称为铀矿冶技术上的一场革命。 浸取液经过离子交换、萃取以富集铀,再经过酸性条件下沉淀(与硷金属及碱土金属分离)和碱性条件下溶解(与过渡元素分离)以进一步净化铀,最后得到铀的精炼物。将此精炼物进一步纯化,并将铀转化成低沸点的UF6(升华温度:1大气压下56℃;0.13大气压下25℃),即可用作浓缩235U同位素的原料。 (二)235U同位素的浓缩:235U是唯一天然存在的易裂变核素。不同设计的反应堆需要不同浓缩度的铀(如:压水堆——当前核电站应用最多的堆型——需要2~3%;游泳池堆需要10%;快堆需要25%;高通量材料试验堆需要90%)。而核弹则需要更高的浓缩度。因此生产浓缩铀是核工业中十分重要的环节。 同一元素的同位素化学性质相同,只在质量上有所差别。利用这一差别可以实现同位素的浓缩/分离。核素越重,质量差别越小(如:氢、氘相差一倍;而235U、238U。则相差~1%)。可见实现235U同位素的浓缩,技术上的难度很大。 利用因质量不同而引起的速度效应或离心力效应可以分离同位素,并已达到工业化的程度。它们分别是气体扩散法和气体离心法,此外空气动力法也有了中间工厂。 ①气体扩散法:这是已实现工业应用多年(1946~)的大规模生产方法。其原理是:不同分子量的气体混合物在热运动平衡时,具有相同的平均动能,因而速度不同。由 M1V12=M2V22可得:

细胞生物学名词解释

细胞生物学名词解释 1受体,配体:受体(receptor):存在于细胞膜上细胞内、能接受外界的信号,并将这一信号转化为细胞内的一系列生物化学反应,从而对细胞的结构或功能产生影响的蛋白质分子。 配体(ligand):受体所接受的外界信号,包括神经递质、激素、生长因子、光子、某些化学物质及其他细胞外信号。受体是细胞膜上的特殊蛋白分子,可以识别和选择性地与某些物质发生特异性结合反应,产生相应的生物效应.与之结合的相应的信息分子叫配体。 2. 细胞通讯,信号传导,信号转导,细胞识别: 细胞通讯:指一个细胞发出的信息通过介质传递到别一个细胞产生相应的反应。 信号传导:相当于是将上面细胞的刺激冲动传向下一个细胞,起着一种传递承接的作用,生化性质上没有什么改变。信号转导:指细胞通过胞膜或胞内受体感受信息分子的刺激,经细胞内信号转导系统转换,从而影响细胞生物学功能的过程。 细胞识别:是指细胞通过其表面的受体与胞外信号物质分子(配体)选择性地相互作用,从而导致胞内一系列生理生化变化,最终表现为细胞整体的生物学效应的过程。是细胞通讯的一个重要环节。

3. 分子伴侣:一类在序列上没有相关性但有共同功能的蛋白质,它们在细胞内帮助其他含多肽的结构完成正确的组装,而且在组装完毕后与之分离,不构成这些蛋白质结构执行功能时的组份。 4. 核孔复合体:在内外膜的融合处形成环状开口,直径为50~100nm,核孔构造复杂,含100种以上蛋白质,并与核纤层紧密结合。是选择性双向通道。功能是选择性的大分子出入(主动运输),酶、组蛋白、mRNA、tRNA等存在电位差,对离子的出入有一定的调节控制作用。 5. 常染色质,异染色质 : 在细胞核的大部分区域,染色质结构的折叠压缩程度比较小,即密度较低,进行细胞染色时着色较浅,这部分染色质称常染色质.着丝点部位的染色质丝,在细胞间期就折叠压缩的非常紧密,和细胞分裂时的染色体情况差不多,即密度较高,细胞染色时着色较深,这部分染色质称异染色质. 6. 核仁组织区:即rRNA序列区,它与细胞间期核仁形成有关,构成核仁的某一个或几个特定染色体片断。这一片段的DNA转录为rRNA, rRNA所在处。 7. 多聚核糖体:在蛋白质合成过程中,同一条mRNA分子能够同多个核糖体结合,同时合成若干条蛋白质多肽链,结合在同一条mRNA上的核糖体就称为多聚核糖体。 8. 紧密连接,粘着带,桥粒,间隙连接:

《细胞生物学》

细胞生物学考研大纲 第一章绪论 1.掌握细胞学说的内容及意义。 2.了解细胞生物学发展简史。 3.了解细胞生物学研究的重点领域和发展趋势。 第二章细胞基本知识概要 1.掌握细胞的基本共性及其作为生命活动的基本单位的特征。 2.掌握支原体的结构特点和细胞生存与增殖的必备装置;掌握真核细胞的基本结构体系。 3.了解病毒的基本知识(结构,分类);病毒的增殖;病毒与细胞在起源与进化中的关系。 4.了解原核细胞与真核细胞,植物细胞与动物细胞的区别。 第三章细胞生物学研究方法 1.掌握光学显微镜技术、电子显微镜技术的原理和应用以及分辨率的概念。2.掌握离心技术的原理和应用 3.掌握细胞内核酸、蛋白质、酶、糖类与脂质的显示方法。 4.掌握细胞中特异蛋白抗原的定位与定性的技术原理。 5.了解同位素示踪技术、定量细胞化学分析技术、单克隆抗体技术。 6.了解细胞培养的相关概念和实验方法、细胞工程相关技术。 第四章细胞膜与细胞表面 1.掌握细胞膜的结构、特性及分子组成。 2.掌握细胞间连接的不同类型。 3.了解细胞外被的组成 4.掌握细胞外基质的分子组成及各组成的生物学功能。 5.了解细胞表面的粘着因子。 第五章物质的跨膜运输与信号传递 1.掌握细胞的被动运输和主动运输的概念及类型。 2.了解载体蛋白、通道蛋白及泵的概念和作用方式。 3.了解胞吞作用与胞吐作用的概念和作用方式。 4.掌握细胞通讯与细胞识别的概念和类型。 5.掌握细胞信号转导的相关概念;掌握细胞信号传递的基本特征和类型。

6.掌握细胞表面受体介导的信号跨膜传递的方式和特征。 7.了解信号分子的“交谈”和信号网络对信息的整合。 第六章细胞质基质与细胞内膜系统 1.掌握细胞质基质的概念、细胞质基质的主要组成及功能。 2.掌握内质网的基本类型、内质网的功能;掌握内质网上合成的蛋白类型以及磷脂在内质网上的合成过程。 3.掌握高尔基体的形态结构和高尔基体的功能。 4.掌握蛋白质糖基化修饰的两种类型。 5.掌握溶酶体的形态结构、溶酶体的功能及溶酶体的发生。 6.了解过氧化物酶体的结构和功能特征。 7.掌握信号假说的内容。 8.了解几种蛋白质分选信号。 9.了解膜泡运输的类型及运输过程。 10.掌握蛋白质分选的基本途径与类型 11.了解细胞结构体系的装配。 第七章细胞的能量转换—线粒体和叶绿体 1.掌握线粒体的形态结构和各组成结构中的化学组成与酶的定位。 2.掌握线粒体的功能和化学渗透学说的主要内容。 3.掌握ATP酶的作用机制。 4.掌握叶绿体的形态结构与化学组成。 5.掌握光合作用的主要过程。 6.了解光合磷酸化的两种类型及光合磷酸化的作用机制。 7.了解线粒体和叶绿体的蛋白质合成、转运及装配过程。 8.了解线粒体和叶绿体的增殖及起源。 第八章细胞核与染色体 1.掌握核被膜、核孔复合体的结构和功能特征。 2.掌握核小体的结构特征。 3.掌握染色质包装的结构模型及染色体DNA的三种功能元件。 4.掌握核仁的超微结构、核仁周期以及核仁的功能。 5.了解活性染色质的主要特征。 6.掌握常染色质和异染色质的特征和区别。 7.了解核型与染色体显带技术,了解巨大染色体的结构特征。 8.了解核基质和核体的概念。

(完整word版)细胞生物学题库第12章(含答案)-

《细胞生物学》题库 第—^音第一音 第早、第一二章 一、名词解释 1?荚膜2?细胞学说3?细胞生物学4?细胞周期 二、判断题 1?细胞生物学研究的主要内容包括①细胞核、染色体以及基因表达的研究②生物膜以及细胞 器的研究③细胞骨架的研究④细胞增殖及其调控⑤细胞分化及其调控⑥细胞衰老与调 之⑦细胞起源与进化⑧细胞工程。() 2?细胞生物学的发展趋势是细胞学与分子生物学等其它学科相互渗透相互交融。() 3?某些病毒含有DNA,还含有RNA。() 4?病毒是结构很简单的生物,就起源来看,病毒起源早于单细胞。() 5?细胞的形态结构与功能相一致。() 6?细胞遵守“细胞体积守恒”定律,不论其种差异有多大,同一器官和组织的细胞,其大小 倾向于在一个恒定的范围内。()三、单项选择 1?原核细胞与真核细胞都有的一种细胞器是 ______________ A.细胞骨架 B.线粒体 C.高尔基体 D.中心体 E.核糖体 2?最早发现细胞并对其命名的是___________ A. Hook R B. Leeuwe nhook A C. Brow n R D. Flemmi ng W E. Darve n C 3?细胞学说的创始人是___________ A .Hook B. Leeuwenhook C. Watson 和Crick D. Virchow E. Schleiden 和Schwann 4. 在1894年,Altmann首次发现了下列哪种细胞器 _____________ A.中心体 B.高尔基体 C.线粒体 D.内质网 E.纺锤体 5. Hook于1965年观察到的细胞实际上是___________ A.植物死亡细胞的细胞壁 B.死去的动物细胞 C.活的植物细胞 D.细菌 6.17世纪中叶Leeuwenhook用自制的显微镜观察到了 ______________ A.植物细胞的细胞壁 B.精子、细菌等活细胞 C.细胞核 D.高尔基体等细胞器 7. ________________________________________________________ 前苏联著名科学家G Fank曾说过:生命的奥秘可能蕴涵在____________________________________________ nm的大分子复合物中。

最新核燃料循环答案整理

核燃料循环复习资料 1-2 核燃料后处理的任务及其产品形式是什么? 后处理厂的产品形式,取决于乏燃料中易裂变核素的种类和数量、还取决于产品的用途。钚是后处理厂最主要的产品。 1-3 核燃料后处理厂的特点(书P12)

1-4核燃料后处理工艺的发展简史给你什么启发?(P14) 1-5 简述轻水堆铀燃料循环的主要工艺流程

2-3 理解并会应用描述磷酸三丁酯萃取铀钚效果的三个概念:分配系数、分离系数、净化系数。(会计算) ● 分配系数α:某物质在互不相溶的两相间达到萃取平衡时,它在有机相和水相中浓度的 比值。 a C C O =α O C ——某物质在有机相中的平衡浓度 a C ——某物质在水相中的平衡浓度 分配系数越大,平衡时,该物质进入有机相的量越多,而在水相中的量越少。 ● 分离系数β——铀钚彼此间的分离效果 铀中去钚的分离系数βPu/U : 钚中去铀的分离系数βU/Pu : ● 净化系数DF ——用于表示铀、钚中对裂片元素的去除程度。

2-4 理解、记忆影响磷酸三丁酯萃取铀钚的因素 答:影响TBP 萃取铀的因素:水相中UO2(NO3)2浓度;有机相铀饱和度;硝酸浓度;TBP 浓度;共存的络合剂;温度 影响TBP 萃取钚的因素:硝酸浓度;TBP 中的铀饱和度;TBP 浓度;温度;TBP 降解产物的影响 2-5 磷酸三丁酯对裂变元素的萃取性能。P52 2-6 有机溶剂的降解产物及其对萃取工艺的影响(PPT) 降解产物:磷酸二丁酯、磷酸一丁酯、磷酸、其它。磷酸二丁酯产额最高。 降解产物对萃取工艺的影响: 1)形成DBP·TBP萃取络合物,增大有机相粘度。 2)钚的萃取物很难反萃,降低了钚回收率。 3)增加界面乳化,增加分离难度。 3-1简述不同类型反应堆乏燃料元件对后处理工艺的影响(轻水堆+快中子堆,见P70)

细胞生物学

10.以动物细胞摄入LDL为例,概述受体介导胞吞的组成结构、运行过程及生理意义。 组成结构:衔接蛋白、网格蛋白、发动蛋白、受体、膜 过程:低密度脂蛋白LDL,先与细胞表面的互补性受体相结合,形成受体-配体复合物并引起细胞膜的局部内化作用,先是质膜在网格蛋白的参与作用下内陷形成有被小窝,然后是深陷的小窝脱离质膜形成有被小泡。即完成胞吞过程(后又脱包被,胞内体作用等)。生理意义:作为一种选择性浓缩机制,既保证了细胞大量的摄入特定的大分子,同时又避免了吸入胞外大量的液体。 11.比较两种胞吐途径的特点及功能。 类型特点功能 组成型合成就外排补充膜成分;信号介导完成其他生命活动;可形成外周 蛋白、基质等 调节型合成先储存,等信号刺激 短时间内大量释放,维持机体平衡 12. 甾类激素是如何通过胞内受体介导的信号通路去调节基因表达? 甾类激素与受体结合时,导致抑制性蛋白脱离,暴露出受体上DNA结合位点而被激活。受体结合的DNA序列是转录增强子,可增加某些相邻基因的转录水平。甾类激素诱导的基因活化分两个阶段: 1)初级反应阶段:直接活化少数特殊基因,发生迅速 2)延迟的次级反应:由初级反应的基因产物,再活化其他基因,对初级反应起放大作用。NO是自由基性质的气体,具脂溶性,可快速扩散透过细胞膜,对邻近靶细胞起作用。血管内皮细胞和神经细胞中有一氧化氮合酶(NOS),能催化合成NO,当血管神经末释放乙酰胆碱作用于血管内皮,使其合成释放NO,所以才快速缓解心绞痛。 13. 以突触处神经递质作用为例,说明离子通道偶联受体介导的信号通路特点。离子通道偶联受体本身具信号结合点,又是离子通道,其跨膜信号转导无需中间步骤。神经递质(胞外化学信号)与受体结合而引起通道蛋白变构,导致离子通道开启,使突触后细胞膜出现过膜离子流(如Na+和Ca2+),从而将胞外化学信号转换成胞内电信号,导致突触出后细胞的兴奋。当胆碱脂酶将神经递质水解后,离子通道关闭,信号传递中断。 14. 概述G蛋白偶联受体介导的信号通路的组成、特点及主要功能。组成:细胞外配体、细胞表面受体、G蛋白(分子开关)、第二信使、靶蛋白 G蛋白偶联受体介导的信号通路整体的传递过程:细胞外配体—→细胞表面受体—→G蛋白(分子开关)—→第二信使—→靶蛋白(酶或离子通道)—→细胞应答根据第二信使的不同,信号通路可以分为两类: (1)cAMP信号通路信号通路信号通路信号通路cAMP的产生有腺苷酸环化酶催化完成,而该酶的活性由激活性激素(肾上腺素、胰高血糖素)或抑制性激素(前列腺素、腺苷)调控。激素-→G蛋白偶联受体-→G蛋白-→腺苷酸环化酶-(激素作用)→cAMP-→cAMP依赖的蛋白激酶A(PKA)产生PKA后,他可以激活下游的靶酶以及开启基因表达:(前者是快速反应,后者是慢速反应)a. 活化的PKA—>靶酶蛋白磷酸化—>细胞代谢核细胞行为(如肾上腺素刺激骨骼肌细胞导致糖原分解) b. 活化的PKA—>基因调控蛋白—>基因转录 (2)磷脂酰肌醇信号通路磷脂酰肌醇信号通路磷脂酰肌醇信号通路磷脂酰肌

细胞生物学试题完整版

细胞生物学试题完整版 TTA standardization office【TTA 5AB- TTAK 08- TTA 2C】

细胞生物学试题 一、选择题:单项18题(每题1分,共18分) 1.最小最简单的细胞是: (B) A.病毒; B。支原体;C。细菌 D。红细胞 2.下列不属于微丝作用的是( C )。 A、肌肉收缩 B、参与细胞质运动及细胞移动 C、形成有丝分裂器 D、维持微绒毛的形状 E、形成胞质分裂环 3.动物细胞膜中的脂双层结构具有流动性与下列哪一种物质关系最密切? ( B) A、磷脂 B、胆固醇 C、糖脂 D、膜蛋白 4.形成细胞骨架的是( C )。 A、微管蛋白、木质素和驱动蛋白 B、微管、肌球蛋白和微丝 C、微丝、中间纤维和微管 D、肌动蛋白、肌球蛋白和中间丝 5.使用哪种显微镜可获得三维图像( A )。 A、扫描电子显微镜 B、透射电子显微镜 C、荧光显微镜 D、光学显微镜 6.动物细胞在细胞膜外缺少坚硬的细胞壁,但许多细胞仍然保持细胞的非球体状态,其原因是 ( B ) A 细胞膜上的蛋白质分子可以流动 B 微管起着支持作用 C 基质充满细胞维持着形态 D 磷脂双分子层的骨架作用 7.物质能逆着它的浓度梯度转运穿过膜是因为 ( A )

A 某些膜蛋白是依赖于ATP的载体分子 B 某些膜蛋白起通道作用,经过通道特异分子能进入细胞 C 脂类双分子层可透入许多小分子 D 脂类双分子层是疏水的 8.建立分泌单克隆抗体的杂交瘤细胞是通过下列技术构建的: (A) A 细胞融合; B 核移植; C 病毒转化; D 基因转移 9.下列细胞膜的构造,哪一项无法协助不易通透细胞膜的小分子进入细胞内?( D ) A 离子通道 B 载体蛋白 C 离子泵 D 受体 10.下列哪一项不是Na+—K+离子泵作用的结果( B )。 A、细胞中Na+浓度降低 B、氨基酸通过协助扩散的方式进入细胞 C、质子浓度梯度的形成 D、K+在细胞中的浓度提高 11.通过选择法或克隆形式从原代培养物或细胞系中获得的具有特殊性质或标志的细胞群体称作(B ) A、细胞系 B、细胞株 C、细胞库 D、其它 12.所有膜蛋白都具有方向性,其方向性在什么部位中确定: (C) A.细胞质基质;B 高尔基体;C 内质网;D质膜 13.微管蛋白在一定条件下,能装配成微管,其管壁由几根原纤维构成: (C) A.9; B 11; C 13; D 15; 14.膜蛋白高度糖基化的细胞器是: (A) A.溶酶体;B 高尔基休;C 过氧化物酶体; D 线粒体

细胞生物学题库第12章(含答案)

《细胞生物学》题库 第十二章细胞分化与基因表达调控 一、名词解释 1.cell differentiation https://www.wendangku.net/doc/7d2320539.html,binational control 3.transdifferentiation 4.dedifferentiation 5.regeration 6.totipotency 7.stem cell 8.determination 9.oncogenes 10.proto-oncogene 11.tumor-suppressor gene 12.Cancer cell 13.基因组印记 14.决定子 二、填空题 1.细胞分化是多种细胞有机体发育的基础与核心,细胞分化的关键在于____的合成,本质在于____。 2.如果调控蛋白的数目是3,则在理论上可以启动分化____种细胞类型。 3.转分化往往要经历两种过程,分别是____,____。 4.细胞分化的基本机制是通过____方式启动____的表达。 5.仅具有分化成一种类型能力的细胞称为____。 6.近端组织的相互作用是通过细胞分泌产生的____来实现的,远距离细胞间相互作用是通过____来调节的。 7.细胞记忆可以通过两种方式实现,一种是____,另一种是____。 8.某种基因突变可以致使某一部位的性状特征在其他部位出现,这种基因是____。

9.肿瘤的发生是____逐渐累积的结果。 10.真核细胞基因表达的调控有三种____,____,____。 11.细胞分化过程常常伴随________与________。分化细胞最终归宿为__________。 12.分化细胞基因组中所表达的基因大致分为________与________两种基本类型。 13.有些细胞仅具有分化成有限细胞类型及构建组织的潜能,这种潜能称________,这种细胞称_______。 14.细胞中组织特异性基因的选择性表达主要由________所启动。 15.改变细胞所处的位置可导致细胞分化方向的改变,这种现象称________。 16.某些不具致癌能力,但由于它的发现源于病毒癌基因及与病毒癌基因的高同源性的基因称为____________。 17.癌基因编码的蛋白质主要包括_______,________,__________,_______和__________. 18.肿瘤的发生是________逐渐积累的结果 19.转录调控由为数众多的蛋白质即________的作用为主导,这类蛋白质从功能上分为两类________和_______。 20.蛋白质多样性也能在个体内,通过_______而产生,这是在RNA加工的水平上调节基因表达的重要机制。 21.在细胞内mRNA的前体有两种基本剪接方式__________和________,其中___________是可调节的。 三、选择题 1.下列是由内胚层分化形成的组织的是。 A.淋巴细胞 B.消化道上皮细胞 C.大脑 2.DNA甲基化用于基因表达的。 A.复制水平的调节 B.转录水平的调节 C.翻译水平的调节 3.全能性最高的细胞。 A.卵母细胞 B.受精卵 C.原始生殖细胞 4.只在特定细胞表达的基因是。 A.调控基因 B.奢侈基因 C.持家基因 5.细胞分化最主要的原因是。 A.染色体的选择性表达 B.基因重排 C.不同奢侈基因的选择表达

细胞生物学(翟中和完美版)笔记

细胞生物学教案 . 第一章绪论 教学目的 1 掌握本学科的研究对象及内容; 2 了解本学科的来龙去脉(发展史及发展前景); 3 掌握与本学科有关的重大事件和名词。 教学重点本学科的研究对象及内容 第一节细胞生物学研究内容与现状 一、细胞生物学是现代生命科学的重要基础学科 1.细胞学(Cytology):是研究细胞的结构、功能和生活史的科学 2.细胞生物学(Cell Biology):运用近代物理学和化学的技术成就以及分子生物学的概念与方法,从显微水平、亚显微水平和分子水平三个层次上,研究细胞的结构、功能及各种生命活动规律。 二、细胞生物学的主要研究内容 1. 细胞核、染色体及基因表达基因表达与调控是目前细胞生物学、遗传学和发育生物学在细胞和分子水平相结合的最活跃领域。 2.生物膜与细胞器的研究膜及细胞器的结构与功能问题(“膜学”)。 3. 细胞骨架体系的研究胞质骨架、核骨架的装配调节问题和对细胞行使多种功能的重要.性。 4. 细胞增殖及调控控制生物生长和发育的机理是研究癌变发生和逆转的重要途径(“再教育细胞”)。 5. 细胞分化及调控一个受精卵如何发育为完整个体的问题。(细胞全能性) 6 .细胞衰老、凋亡及寿命问题。 7. 细胞的起源与进化。 8. 细胞工程改造利用细胞的技术。生物技术是信息社会的四大技术之一,而细胞工程又是生物技术的一大领域。目前已利用该技术取得了重大成就(培育新品种,单克隆抗体等),所谓21世纪是生物学时代,将主要体现在细胞工程方面。 三、当前细胞生物学研究的总趋势与重点领域 1. 染色体DNA与蛋白质相互作用关系; 2. 细胞增殖、分化、凋亡的相互关系及其调控; 3 .细胞信号转导的研究; 4 .细胞结构体系的装配。 第二节细胞生物学发展简史 一细胞生物学研究简史1.细胞学创立时期 19世纪以及更前的时期(1665—1875),是以形态描述为主的生物科学时期; 2. 细胞学经典时期20世纪前半世纪(1875—1900),主要是实验细胞学时期; 3. 实验细胞学时期(1900—1953); 4. 分子细胞学时期(1953至今)。

细胞生物学名词解释

细胞生物学复习资料 一、名词解释: 1.分辨率:是指能够区分相近两点的最小 距离。 2.原代培养:直接从体内获取的组织或细 胞进行首次培养。 3.传代培养:当原代细胞经增殖达到一定 密度后,将细胞分散,从一个培养器以一定比例移到另一个或几个容器中的扩大培养。 4.细胞系:通常来源于恶性肿瘤组织的细 胞能够在体外无限繁殖、传代。 5.细胞膜:是包围在细胞质表面的一层薄 膜,又称质膜。 6.内膜系统:是真核细胞的膜相结构中, 除了细胞和线粒体外,那些在发生、形态、结构和功能上相互联系的膜相细胞器。 7.生物膜:目前把质膜和细胞内膜系统总 称为生物膜。 8.单位膜:电子显微镜下,生物膜呈“两 暗夹一明”的形态结构。 9.脂质体:为避免双分子层两端疏水尾部 与水接触,其游离端往往能自动闭合,形成充满液体的球状小泡。 10.主动运输:细胞膜利用代谢产生的能量 来驱动物质的逆浓度梯度的转运。 11.被动运输:多种载体蛋白和通道蛋白介 导溶质穿膜转运时不消耗能量。 12.膜转运蛋白:细胞膜中有特定的膜蛋白 负责转运细胞代谢产物。13.Na+-K+泵:又称Na+-K+-ATP酶,是由α 亚基和β亚基构成,α亚基分子量为 120kD,是一个多次穿膜的膜整合蛋白,具有ATP酶活性。β亚基分子量为50kD,是具有组织特异性的糖蛋白,并不直接 参与离子的穿膜转运。 14.胞吞:细胞摄入大分子或颗粒物质的过 程。 15.胞吐:细胞排出大分子或颗粒物质的过 程。 16.受体介导的胞吞:是细胞通过受体的介 导选择性高效摄取细胞外特定大分子物 质的过程。 17.微粒体:应用超速分级分离的方法,可 从细胞匀浆中分离出直径在100nm左 右的球囊状封闭小泡。 18.信号肽:是指导蛋白多肽链在糙面内质 网上合成与穿膜转移的决定因素。 19.信号识别颗粒:参与核糖体与内质网的 结合以及肽链穿越内质网膜的转移。 20.初级溶酶体:是指通过其形成途径刚刚 产生的溶酶体。 21.次级溶酶体:当初级溶酶体经过成熟, 接受来自细胞内、外的物质,并与之发 生相互作用时,即成为次级溶酶体。 22.三级溶酶体:是指次级溶酶体在完成对 绝大部分作用底物的消化、分解作用之 后尚会有一些不能被消化、分解的物质 残留与其中,随着酶活性的逐渐降低以 至最终消失,进入了溶酶体生理功能作 用的终末状态。 23.导肽:导肽是新生蛋白N端一段大约 20-80个氨基酸的肽链,通常带正电荷 的碱性氨基酸(特别是精氨酸和赖氨酸)

普通生物学林宏辉第六章遗传学共17页文档

第六章遗传学 教学重点: 1、中心法则 2、变异 3、基因工程 教学难点: 1、基因表达调控 教学措施:研究实例列举 2、基因工程 教学措施:结合转基因的实际应用讲解 第六章遗传与变异 一、遗传学三大定律 (一)孟德尔与豌豆实验 1、遗传因子假说 (inherited factor hypothesis) 2、分离定律(law of segregation) 3、自由组合律(law of independent assortment) 遗传因子假说 ?合子及其发育成的个体含有成对的遗传因子: 纯合子(homozygote): AA, BB, OO 杂合子(heterozygote): AO, BO, AB ?性状(character/trait): 显性(Dominant)显性因子: A, B 隐性(Recessive)隐性因子: OO 孟德尔——分离定律 亲代: AA紫花 X aa白花 子一代F1: Aa紫花 子二代F2: A a A AA紫 Aa紫 a Aa 紫 aa白 紫花:白花=3:1 验证 Aa紫花 X aa白花 Aa紫花 aa白花 1 : 1 遗传学第一定律——分离律 ?形成生殖细胞时,成对的遗传因子分离,各自分到不同的配子中去;?受精时,不同配子间相对应的两个遗传因子又以同等的机会互相结合。

孟德尔——自由组合律 亲代 YYRR黄圆 X yyrr绿皱 配子 YR yr F1: YyRr黄圆 F1配子 YR Yr yR yr F2代:遗传因子有16种组合,四种表现型: 黄圆:黄皱:绿圆:绿皱=9:3:3:1 验证 YyRr黄圆 X yyrr绿皱 黄圆YyRr:黄皱Yyrr:绿圆yyRr:绿皱yyrr 1 : 1: 1: 1 遗传学第二定律——自由组合律 ?针对一对以上的性状而言,控制不同性状的遗传因子在形成配子时可以自由组合到不同的生殖细胞中,受精时,再以相同的机会互相结合。 已知:鹦鹉毛色遗传因子两对:B-b、C-c B:黄色; C:蓝色 b和c是隐性因子,不产生色素。 请问:1、四种颜色鹦鹉的遗传因子组成情况如何? 2、两只绿色鹦鹉产生后代的情况怎样? 遗传因子的定位 (二)萨顿与蚱蜢 背景国哥伦比亚大学研究生Walter S. Sutton,研究蚱蜢精子的发生。 减数分裂 萨顿所观察到的蚱蜢染色体 减数分裂过程中染色体的行为与 孟德尔的遗传因子惊人的相似 1、成对存在; 2、形成生殖细胞时减半; 3、受精时数目复原; 4、减数分裂时,同源染色体行为符合 分离律 5、非同源染色体进入生殖细胞时的配 合,符合自由组合律。 遗传因子的定位 遗传因子位于染色体上 ?Sutton, Walter S. (1903). The chromosomes in heredity. Biol. Bull. 4: 231-251. ?Boveri, Th. (1902). über mehrpolige Mitosen als Mittel zur Analyse des Zellkerns. Verh. phys.-med. Ges. 35: 67-90

细胞生物学名词解释

1.细胞膜(Cell Membrane)/质膜(Plasma Membrane):细胞膜是指围在细胞质外 表面的一层薄膜,因而也称为质膜。其基本作用是保持细胞有相对独立和稳定的内环境,控制细胞内外物质、信息、能量的出入,同时还参与细胞的运动。 2.细胞核(nucleus):细胞核是真核生物中由双层单位膜包围核物质而形成的多态性结 构。是细胞遗传物质储存、DNA复制和RNA转录的场所,对细胞代谢、生长、分化及繁殖具有重要的调控作用,是细胞生命活动的调控中心。 3.细胞质(cytoplasm):细胞质是细胞膜包围的除核区外一切半透明、胶状、颗粒状物 质的总称。由细胞质基质、内膜系统、细胞骨架和包容物组成,是生命活动的主要场所。 4.膜性结构(membranous structure):膜性结构包括真核细胞结构中的细胞膜和膜性 细胞器(内质网、高尔基复合体、线粒体、细胞核、溶酶体和过氧物酶体等) 5.非膜性结构(non-membranous structure):包括真核细胞中的核糖体、中心体、 微管、微丝、核仁和染色质等。 6.单位膜(unit membrane):生物膜在电镜下观察所呈现的较为一致的3层结构,即 电子致密度高的内、外两层之间夹着厚约3.5nm的电子致密度较低的中间层。 7.生物膜(biological membrane):细胞膜和细胞内各种膜性结构统称为生物膜。 8.双亲媒性分子(amphipathic molecule):既亲水又疏水的分子被称为双亲媒性分子。 9.分子团(micelle)/双分子层(bilayer):由于细胞膜的三种主要脂质都有双亲媒性分子的 特点,因此在水相中都能够自发地以特殊方式排列起来——分子与分子相互聚拢,亲水头部暴露于水,疏水尾部则藏在内部。这样的排列可以形成2中构造:球形的分子团和双分子层。在细胞膜的双分子层中,2层分子的疏水尾部被亲水头部夹在中间。10.镶嵌蛋白(mosaic proteins)/整合蛋白(integral protein):是细胞膜功能的主要承担 者,占膜蛋白的70%~80%,可能是双亲媒性分子,可不同程度地嵌入脂双层分子中,其与膜的结合非常紧密。 11.边周蛋白(peripheral protein)/外在蛋白(extrinsic protein):是指以弱的静电键结 合于脂分子的头部极性区域或跨膜蛋白膜区域的蛋白。外周蛋白是水溶性的,可用离子溶液分离提取。 12.流动镶嵌模型(fluid mosaic model):磷脂分子以脂双分子层组成膜的主体;蛋白质或 嵌在脂双层表面,或嵌在其内部,或横跨整个脂双层;糖类附在膜外表面。细胞膜具有液晶态特性。 13.脂筏(lipid raft):脂筏指在以甘油磷脂为主体的生物膜上,胆固醇、鞘磷脂等形成相对 有序的脂相微区。该区域流动性较差,如同漂浮在脂质双分子层上的“脂筏”一样。脂筏中含有各种各样执行某些特定生物学功能的膜蛋白。 14.内膜系统(endomembrane system):细胞内结构、功能、发生上密切关联的所有 膜性细胞器。

遗传学第六章试题及答案

遗传学第六章试题 一、填空题。本大题总分为20分,每空1分。 1.在有杂交组合的子囊中,四分子的基因型有______、________ 、_______三种类型。 2._______在果蝇中发现有丝分裂时会发生与减数分裂交换类似的遗传重组现象。 3.细胞学标记主要包括核型分析中的各种描述染色体特征的标记如______、_____、______和________等。 4.生化标记的代表有______、_______ 和_______。 5.SSR序列最大的特点是在不同个体间长度的_______。 6.RFLP标记最突出的特点是_______、_______。 7.当NPD的数目______PD的数目时,就表明有连锁存在。 8.MII分离频率理论上最大值是________,绝不会超过________。 9.在所研究的群体中具有两种或两种以上的存在形式称为________。 10.除了酶切位点因序列变异导致增减而产生RFLP外,酶切位点间的碱基的________ 、_______等也会产生RFLP。 二、选择题。本大题有10个小题,请选择正确的答案,每小题1分。 1.下列哪项不是遗传标记的性质() A.位点专化B多态性C准确性D容易进行基因型分析 2.以下分子标记中,基因组中丰富度最低的是() A RFLP B AFLP C SSR D RAPD 3.下列哪个不是分子标记的缺点() A花费成本高B技术要求高C自动化操作强D周期长 4.DNA纤丝技术使FISH的分辨率提高到() A 小于10kb B 大于15kb C小于20kb D小于100kb 5.如果a和b连锁,在减数分裂中a与b之间不可能发生() A不交换B一次交换C二次交换D三次交换 6.如果两个基因不连锁,则PD类型和NPD类型产生的频率() A PD比NPD高 B PD比NPD低 C PD与NPD相似D没有影响 7.Curt Stern在果蝇中发现有丝分裂时会发生与减数分裂交换类似的遗传重组现象是在哪一年() A 1935 B 1936 C 1937 D 1938 8.下列哪项不是常用的遗传标记() A 形态学标记B细胞学标记C物理标记D生化标记 9.下列哪种分子标记的原理是特异PCR扩增() A RFLP B AFLP C STS D RAPD 10.下列哪项不是SSR标记的特点() A 数量多,检测出多态性的频率很高B易于分析 C 结果稳定可靠D是一种双等位标记 三、判断题。本大题共有10个小题,每题1分。 1.当NPD的数目高于PD的数目时,就表明有连锁存在。 2.对无特定顺序的四分子的遗传分析称为无序四分子分析。

细胞生物学名词解释

细胞融合:是指两个或两个以上的细胞融合成一个细胞的过程。 细胞融合(cell fusion)或细胞杂交(cell hybridization):细胞融合与细胞杂交技术-真核细胞通过介导和培养,两个或多个细胞合并成一个双核或多核细胞的过程称为细胞融合(cell fusion)或细胞杂交(cell hybridization)。 呼吸链(电子传递链):线粒体内膜上存在多种酶与辅酶组成的电子传递链,可使还原当量中的氢传递到氧生成水。 细胞周期:细胞从前一次分裂结束开始到下一次分裂完成,称为一个细胞周期。 有丝分裂促进因子(MPF):调节细胞进出M期所必需的蛋白质激酶,具有广泛的生物功能;通过促进靶蛋白的磷酸化而改变其生理活性。MPF自身活性随细胞周期的运转而发生周期性变化。 干细胞:机体中未分化的、具有永久细胞分裂潜能、具有不断更新潜能、具有细胞分化潜能的细胞群体。相当一部分干细胞处于休眠状态。 受体:能够识别和选择结合信号分子并能引起一系列生物学效应的生物大分子 奢侈基因:对细胞本身生存无直接影响,却对细胞分化起极为重要作用的基因。 管家基因(House-keeping gene):维持细胞最基本生命活动所必需的基因,即译制基本生命活动所必需的结构和功能蛋白的基因,与细胞分化关系不大。 细胞全能性:各种分化状态的细胞虽然结构和功能不同,但都保留着与合子同样的基因组,即分化本身仍然有生物个体生长发育所需要的全部遗传信息,这称为细胞的全能性(Totipotency)。 细胞分化(Cell Differentiation) :同源细胞逐渐变为结构、功能与生化特征相异的细胞过程。 多聚核糖体:是指合成蛋白质时,多个甚至几十个核糖体串联附着在一条mRNA分 子上,形成的似念珠状结构。 收缩环:有丝分裂的后、末期,在赤道板质膜下形成的微丝束环(由肌动蛋白和肌球蛋白组成)。 核纤层:核纤层是位于细胞核膜下的纤维蛋白片层或纤维网络,核纤层由1至3种核纤层蛋白多肽组成。核纤层与中间纤维、核骨架相互连接,形成贯穿于细胞核与细胞质的骨架结构体系。 桥粒:相邻细胞间的一种斑点状黏着连接结构。其质膜下方有盘状斑,与10 nm粗的中间丝相连,使相邻细胞的细胞骨架间接地连成骨架网。

细胞生物学名词解释

细胞生物学名词解释 IMB standardization office【IMB 5AB- IMBK 08- IMB 2C】

名词解释Cell Biology:广泛采用现代生物学的实验技术和手段,应用分析和综合的方法,将细胞的整体活动水平,亚细胞水平和分子水平三方面的研究有机地结合起来,以动态的观点观察细胞和细胞器的结构和功能,以期最终阐明生命的基本规律。 脂筏(lipid raft)是质膜上富含胆固醇和鞘磷脂的微结构域(microdomain)。大小约70nm左右,是一种动态结构,位于质膜的外小叶。 质膜主要由膜脂和膜蛋白组成,另外还有少量糖,主要以糖脂和糖蛋白的形式存在。膜骨架membrane associated skeleton 细胞膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成的网架结构,它参与维持细胞膜的形状并协助质膜完成多种生理功能。 被动运输(passive transport):通过简单扩散或协助扩散实现物质由高浓度向低浓度方向的跨膜转运。动力来自物质的浓度梯度,不需要细胞提供代谢能量。 简单扩散(simple diffusion)疏水的小分子或小的不带电荷的极性分子的热运动可以使分子从膜的一侧通过细胞膜到另一侧,其结果是分子沿着浓度梯度降低的方向转运。因无需细胞提供能量,也没有膜蛋白的协助,故名。 协助扩散(facilitated diffusion) 小分子物质沿其浓度梯度(或电化学梯度)减小方向的跨膜运动,是由膜转运蛋白“协助”完成的。 主动运输 active transport 由载体蛋白所介导的物质逆着浓度梯度或电化学梯度由低浓度侧到高浓度侧转运,需要供给能量。ATP直接供能、间接供能、光能。

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