生化那啥你懂的
1．糖代谢和脂代谢是通过那些反应联系起来的？答：（1）糖酵解过程中产生的磷酸二羟丙酮可转变为磷酸甘油，可作为脂肪合成中甘油的原料。（2）有氧氧化过程中产生的乙酰CoA是脂肪酸和酮体的合成原料。（3）脂肪酸分解产生的乙酰CoA最终进入三羧酸循环氧化。（4）酮体氧化产生的乙酰CoA最终进入三羧酸循环氧化。（5）甘油经磷酸甘油激酶作用后，转变为磷酸二羟丙酮进入糖代谢。2．什么是乙醛酸循环？有何意义？答：乙醛酸循环是有机酸代谢循环，它存在于植物和微生物中，可分为五步反应，由于乙醛酸循环与三羧酸循环有一些共同的酶系和反应，将其看成是三羧酸循环的一个支路。循环每一圈消耗2分子乙酰CoA，同时产生1分子琥珀酸。琥珀酸产生后，可进入三羧酸循环代谢，或经糖异生途径转变为葡萄糖乙醛酸循环的意义：（1）乙酰CoA经乙醛酸循环可以和三羧酸循环相偶联，补充三羧酸循环中间产物的缺失。（2）乙醛酸循环是微生物利用乙酸作为碳源的途径之一。（3）乙醛酸循环是油料植物将脂肪转变为糖和氨基酸的途径。3．磷酸戊糖途径有什么生理意义？答：（1）产生的5-磷酸核糖是生成核糖，多种核苷酸，核苷酸辅酶和核酸的原料。（2）生成的NADPH+H+是脂肪酸合成等许多反应的供氢体。（3）此途径产生的4-磷酸赤藓糖与3-磷酸甘油酸可以可成莽草酸，进而转变为芳香族氨基酸。（4）途径产生的NADPH+H+可转变为NADH+H+，进一步氧化产生ATP，提供部分能量。4．为什么说三羧酸循环是糖、脂和蛋白质三大物质代谢的共同通路？答：（1）三羧酸循环是乙酰CoA最终氧化生成CO2和H2O的途径。（2）糖代谢产生的碳骨架最终进入三羧酸循环氧化。（3）脂肪分解产生的甘油通过酵解产生丙酮酸，后者转化成乙酰CoA后再进入三羧酸循环氧化，脂肪酸经β-氧化产生乙酰CoA也需进入三羧酸循环才能氧化。（4）蛋白质分解产生的氨基酸经脱氨后碳骨架可进入三羧酸循环，同时，三羧酸循环的中间产物可作为氨基酸的碳骨架接受氨后合成必需氨基酸。所以，三羧酸循环是三大物质代谢共同通路。 5．糖分解代谢可按EMP-TCA途径进行，也可按磷酸戊糖途径，决定因素是什么？答：糖分解代谢可按EMP-TCA途径进行，也可按磷酸戊糖途径，决定因素是能荷水平，能荷低时糖分解按EMP-TCA途径进行，能荷高时可按磷酸戊糖途径。6．试说明丙氨酸的成糖过程。答：丙氨酸成糖是体内很重要的糖异生过程。首先丙氨酸经转氨作用生成丙酮酸，丙酮酸进入线粒体转变成草酰乙酸。但生成的草酰乙酸不能通过线粒体膜，为此须转变成苹果酸或天冬氨酸，后二者到胞浆里再转变成草酰乙酸。草酰乙酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸，后者沿酵解路逆行而成糖。总之丙氨酸成糖须先脱掉氨基，然后绕过“能障”及“膜障”才能成糖。 7．琥珀酰CoA的代谢来源与去路有哪些？答：（1）琥珀酰CoA主要来自糖代谢，也来自长链脂肪酸的ω-氧化。奇数碳原子脂肪酸，通过氧化除生成乙酰CoA，后者进一步转变成琥珀酰CoA。此外，蛋氨酸，苏氨酸以及缬氨酸和异亮氨酸在降解代谢中也生成琥珀酰CoA。（2）琥珀酰CoA的主要代谢去路是通过柠檬酸循环彻底氧化成CO2和H2O。琥珀酰CoA在肝外组织，在琥珀酸乙酰乙酰CoA转移酶催化下，可将辅酶A转移给乙酰乙酸，本身成为琥珀酸。此外，琥珀酰CoA 与甘氨酸一起生成δ-氨基-γ-酮戊酸（ALA），参与血红素的合成。8．ATP 是果糖磷酸激酶的底物，为什么ATP浓度高，反而会抑制果糖磷酸激酶？果糖磷酸激酶是EMP途径中限速酶，EMP途径是分解代谢，总的效应是放出能量的，ATP浓度高表明细胞内能荷较高，因此抑制果糖磷酸激酶，从而抑制EMP途径。10．柠檬酸循环中并无氧参加，为什么说它是葡萄糖的有氧分解途径？柠檬酸循环中有几处反应是底物脱氢生成NADH和FADH2，如异柠檬酸→草酰琥珀酸；α-酮戊二酸→琥珀酰CoA；琥珀酸→延胡索酸；L-苹果酸→草酰乙酸。NADH和FADH2必须通过呼吸链使H＋与氧结合成水，否则就会造成NADH和FADH2的积累，使柠檬酸循环的速度降低，严重时完全停止。12. 增加以下各种代谢物的浓度对糖酵解有什么影响？（a）葡萄糖-6-磷酸（b）果糖-1.6-二磷酸（C）柠檬酸（d）果糖-2.6-二磷酸答：（a）最初葡萄糖-6-磷酸浓度的增加通过增加葡萄糖6-磷酸异构酶的底物水平以及以后的酵解途径的各步反应的底物水平也随之增加，从而增加了酵解的速度。然而葡萄糖-6-磷酸也是己糖激酶的一个别构抑制剂，因此高浓度的葡萄糖-6-磷酸可以通过减少葡萄糖进入酵解途径从而抑制酵解。（b）果糖-1.6-二磷酸是由磷酸果糖激酶-1催化反应的产物，它是酵解过程中主要的调控点，增加果糖-1.6-二磷酸的浓度等于增加了所有随后糖酵解途径的反应的底物水平，所以增加了酵解的速度。（c）柠檬酸是柠檬酸循环的一个中间产物，同时也是磷酸果糖激酶-1的一个反馈抑制剂，因而柠檬酸浓度的增加降低了酵解反应的速率。（d）果糖-2,6-二磷酸是在磷酸果糖激酶-2（PFK-2）催化的反应中由果糖-6-磷酸生成的，因为它是磷酸果糖激酶-1（PFK-1）的激活因子，因而可以增加酵解反应的速度。13. 把C-1位用14C标记的葡萄糖与能进行糖酵解的无细胞提取物共同温育，标记物出现在丙酮酸的什么位臵？答: 被标记的葡萄糖通过葡萄糖-6-磷酸进入酵解途径，在果糖-1.6二磷酸被醛缩酶裂解生成甘油醛-3-磷酸和磷酸二羟丙酮之前标记始终出现在C-1。因为磷酸二羟丙酮含有最初葡萄糖分子的C-1至C-3原子，因而它的C-1带有标记。然后磷酸二羟丙酮异构化变为甘油醛-3-磷酸，最终14C出现在丙酮酸的甲基上。14. 尽管O2没有直接参与柠檬酸循环，但没有O2的存在，柠檬酸循环就不能进行，为什么？答：需要氧将柠檬酸循环中氧化反应生成的NADH氧化为NAD＋，以便保证循环正常进行。而NADH氧化发生在线粒体的需要O2的电子传递和氧化磷酸化过程中.15. 通过将乙酰CoA加入到只含有酶、辅酶和柠檬酸循环中间产物的无细胞体系中，能否净合成草酰乙酸？答：不能。因为该循环存在一物质平衡。两个C 以乙酰CoA中乙酰基的形式加入该循环，且这两个C又以两个CO2的形式被释放出来。同时，在循环中没有净C原子的滞留，也就不可能有中间产物的净合成。而乙酰CoA中的CoA部分是以CoA形式释放出来的。16. 鸡蛋清中的抗生物素蛋白对生物素的亲和力极高，如果将该蛋白加到肝脏提取液中，对丙酮酸经糖异生转化为葡萄糖有什么影响？答：会阻断丙酮酸经糖异生转化为葡萄糖的过程。因为生物素是催化丙酮酸羧化生成草酰乙酸反应的丙酮酸羧化酶的辅基，加入的抗生物素蛋白对生物素的亲和力高，使得反应缺乏生物素而中断 18．写出由乳酸、α－酮戊二酸异生产生葡萄糖的反应途径和总反应式。答：乳酸异生成葡萄糖经下面途径：乳酸→丙酮酸→草酰乙酸→经苹果酸穿膜→草酰乙酸→磷酸烯醇式丙酮酸→2－磷酸甘油酸→3－磷酸甘油酸→1,3－二磷酸甘油酸→3－磷酸甘油醛→磷酸二羟基丙酮→1,6－二磷酸果糖→6-磷酸果糖→6-磷酸葡萄糖→葡萄糖 .总反应为：2乳酸＋4ATP+2GTP+6H2O→葡萄糖+4ADP+2GDP+6Pi .α－酮戊二酸异生产生葡萄糖的反应途径：α－酮戊二酸→经三羧酸循环→草酰乙酸→经苹果酸穿膜→草酰乙酸→磷酸烯醇式丙酮酸→2－磷酸甘油酸→3－磷酸甘油酸→1,3－二磷酸甘油酸→3－磷酸甘油醛→磷酸二羟基丙酮→1,6－二磷酸果糖→6-磷酸果糖→6-磷酸葡萄糖→葡萄糖总反应为：2α－酮戊二酸+2ATP+2H2O+2NAD++2FAD →葡萄糖+4CO2+2ADP+2Pi+2NADH+2H++2FADH2 19．为什么说肝脏是维持血糖的重要器官？答：肝脏是维持血糖的重要器官，主要表现于：首先，肝脏有较强的糖原合成与分解能力，在血糖升高时，肝脏可大量合成肝糖原储存，也可以转化血糖生成脂肪，以降低血糖含量；而在血糖偏低时，肝糖原可迅速分解成葡萄糖进入血液以补充血糖；其次，肝脏是糖异生的主要器官，在血糖偏低时，肝脏可将乳酸、甘油、生糖氨基酸等异生成葡萄糖；肝脏还可将果糖、半乳糖、等转化成葡萄糖。所以说，肝脏是维持血糖的重要器官。 20糖酵解途径的生理意义：糖酵解生物细胞中普遍存在的途径，该途径在缺氧条件下可为细胞迅速提供能量，也是某些细胞如动物体内红细胞等在不缺氧条件下的能量来源；人在某些病理条件下如贫血、呼吸障碍或供氧不足情况下可通过糖酵解获得能量的方式；糖酵解也是糖的有氧氧化的前过程，还是糖异生作用大部分逆过程；同时糖酵解也是联系糖、脂肪和氨基酸代谢的重要途径。 21．TCA循环(三羧酸循环）的生理意义：TCA循环是有机体获得生命活动所需能量的主要途径；也是糖、脂、蛋白质等物质最终氧化途径；途径中形成多种重要的中间产物，可为生物合成提供碳源；同时糖酵解也是糖、脂、蛋白质等物质代谢和转化的中心枢纽，还是发酵产物重新氧化的途径。磷酸戊糖途径意义：该途径产生大量 NADPH，可为细胞的生物合成提供还原力；维持谷胱甘肽、巯基酶的还原性、维持红细胞的完整状态，防止红细胞的氧化损伤及出现溶血；途径中产生大量的磷酸核糖是合成核苷酸及衍生物(辅酶)、DNA及其RNA 的原料；HMS也可为细胞提供能量：1mol葡萄糖通过此途径生成29molATP。22．何谓糖的异生作用？糖的异生作用有何意义？答：动物体内由非糖
物质转化成葡萄糖和糖原的过程称为糖的异生作用。糖的异生作用的意义
在于：1）在饥饿情况下糖异生对保证血糖浓度的相对恒定具有重要的意
义；是肝补充或恢复糖原储备的重要途径；（2）防止乳酸堆积引起酸中
毒，避免乳酸的浪费； 3）促进肝糖原的不断更新；2蛋白质分解与氨
基酸代谢 1．为什么说转氨基反应在氨基酸合成和降解过程中都起重要
作用？答：（1）在氨基酸合成过程中，转氨基反应是氨基酸合成的主要方
式，许多氨基酸的合成可以通过转氨酶的催化作用，由α－酮酸接受来自
谷氨酸的氨基而形成。（2）在氨基酸的分解过程中，氨基酸也可以先经
转氨基作用把氨基酸上的氨基转移到α-酮戊二酸上形成谷氨酸，谷氨酸
在谷氨酸脱氢酶的作用下脱去氨基。 2．答：（1）必需氨基酸：生物体本
身不能合成而为机体蛋白质合成所必需的氨基酸称为必需氨基酸，人的必
需氨基酸有8种。（2）非必需氨基酸：生物体本身能合成的蛋白质氨基
酸称为非必需氨基酸，人的非必需氨基酸有12种。3．什么是尿素循环，
有何生物学意义？3．答：（1）尿素循环：尿素循环也称鸟氨酸循环，
是将含氮化合物分解产生的氨经过一系列反应转变成尿素的过程。（2）
生物学意义：有解除氨毒害的作用4．举例说明氨基酸的降解通常包括
哪些方式？4．答：（1）脱氨基作用：包括氧化脱氨和非氧化脱氨，分解
产物为α-酮酸和氨。（2）脱羧基作用：氨基酸在氨基酸脱羧酶的作用
下脱羧，生成二氧化碳和胺类化合物。5．用反应式说明α－酮戊二酸
是如何转变成谷氨酸的，有哪些酶和辅因子参与？5．答：（1）谷氨酸
脱氢酶反应：α－酮戊二酸 + NH3 +NADH →谷氨酸 + NAD+ + H2O
（2）谷氨酸合酶-谷氨酰胺合酶反应：谷氨酸 + NH3 +ATP →谷氨酰胺
+ADP + Pi + H2O 谷氨酰胺 +α－酮戊二酸 + 2H → 2谷氨酸还原剂（2H）：
可以是NADH、NADPH和铁氧还蛋白 6．如果1分子乙酰CoA经过TCA循环
氧化成H2O和CO2可产生10分子的ATP，则1分子丙氨酸在哺乳动物体
内彻底氧化净产生多少分子的ATP？15分子7．参与尿素循环的氨基酸
有哪些？这些氨基酸都能用于蛋白质的生物合成吗？7. 答：鸟氨酸、
瓜氨酸、精氨琥珀酸、精氨酸和天冬氨酸。只有精氨酸和天冬氨酸能用于
蛋白质的生物合成。8．在所有哺乳动物的肝脏中的转氨酶中天冬氨酸
氨基转移酶的活性最高，为什么？8. 答：引入到尿素中的第二个氨基
是从Asp转移来的，而Asp是Glu经天冬氨酸氨基转移酶催化转氨给草酰
乙酸生成的。以尿素排泄的氨有一半来自天冬氨酸氨基转移酶催化的反应，
这使得该酶必须具有很高的活性。9．哺乳动物体内氨基酸脱氨基作用
包括哪些方式？答：（1）氧化脱氨基作用（2）转氨基作用；（3）联合脱
氨基作用：有转氨基与谷氨酸脱氢酶联合脱氨基作用、转氨基与嘌呤核
苷, .酸循环联合脱氨基作用。其中联合脱氨基作用是最主要的脱氨基方
式。10 核苷酸代谢 1．嘧啶核苷酸分子中各原子的来源及合成特点怎
样？1．答：（1）各原子的来源：N1、C4、C5、C6-天冬氨酸；C2-二氧化
碳；N3-氨；核糖-磷酸戊糖途径的5′磷酸核糖。（2）合成特点：氨
甲酰磷酸 + 天冬氨酸→乳清酸乳清酸 + PRPP →乳清酸
核苷-5′-磷酸→尿苷酸2．嘌呤核苷酸分子中各原子的来源及合成特
点怎样？2．答：（1）各原子的来源：N1-天冬氨酸；C2和C8-甲酸盐；
N7、C4和C5-甘氨酸；C6-二氧化碳；N3和N9-谷氨酰胺；核糖-磷酸戊糖
途径的5′磷酸核糖（2）合成特点：5′磷酸核糖开始→5′磷酸核糖焦
磷酸（PRPP）→5′磷酸核糖胺（N9）→甘氨酰胺核苷酸（C4、C5 、N7）
→甲酰甘氨酰胺核苷酸（C8）→5′氨基咪唑核苷酸（C3）→5′氨基咪唑
-4-羧酸核苷酸（C6）5′氨基咪唑甲酰胺核苷酸（N1）→次黄嘌呤核苷酸
（C2）。3．嘌呤和嘧啶碱基是真核生物的主要能源吗，为什么？3. 答:
在真核生物中，嘌呤和嘧啶不是主要的能源。脂肪酸和糖中碳原子能够被
氧化产生ATP，相比较而言含氮的嘌呤和嘧啶没有合适的产能途径。通常
核苷酸降解可释放出碱基，但碱基又能通过补救途径重新生成核苷酸，碱
基不能完全被降解。另外无论是在嘌呤降解成尿酸或氨的过程还是嘧啶降
解的过程中都没有通过底物水平的磷酸化产生ATP。碱基中的低的C:N比
使得它们是比较贫瘠的能源。然而在次黄嘌呤转变为尿酸的过程中生成的
NADH也许能够通过氧化磷酸化间接产生ATP。4．用两组人作一个实验，
一组人的饮食主要是肉食，另一组人主要是米饭。哪一组人发生痛风病
的可能性大？为什么？4. 答: 痛风是由于尿酸的非正常代谢引起的，
尿酸是人体内嘌呤分解代谢的终产物，由于氨基酸是嘌呤和嘧啶合成的前
体，所以食用富含蛋白质饮食有可能会导致过量尿酸的生成，引起痛风病。
5．为什么一种嘌呤和嘧啶生物合成的抑制剂往往可以用作抗癌药和/或
抗病毒药？5. 答：因为许多癌细胞的特点是快速生长，需要供给大量的
核苷酸。一旦嘌呤和嘧啶的生物合成受到抑制，癌细胞的生长就受到限制。
所以抑制嘌呤和嘧啶生物合成的抑制剂可能就是一种抗癌药。由于病毒复
制速度非常快，所以也会受到同样抑制剂的影响。6．不同种类的生物
分解嘌呤的能力不同，为什么？答：各种生物体分解嘌呤都是从嘌呤环
上氧化脱氨开始的，腺嘌呤与鸟嘌呤通过脱氨产生黄嘌呤，黄嘌呤氧化形
成尿酸。黄嘌呤、尿酸是各类生物嘌呤分解的共同中间物。人类及灵长类
动物、鸟类、昆虫无分解尿酸的酶，尿酸即为这些动物嘌呤代谢的终产物；
除人类及灵长类动物外的其它哺乳动物体内存在尿酸氧化酶，可将尿酸氧
化成尿囊素；某些硬骨鱼存在尿囊素酶，可将尿囊素进一步氧化成尿囊酸；
多数鱼类、两栖类动物还存在尿囊酸酶，可将尿囊酸氧化分解成尿素与乙
醛酸；甲壳类、海洋无脊椎动物体内还有尿酶，可将尿素分解成氨与二氧
化碳。11 DNA的合成与修复 2．DNA复制复合体需要一系列的蛋白分
子以便使复制叉移动，如果大肠杆菌在体外进行DNA复制至少需要哪些
组分？答：至少需要DNA聚合酶III、解旋酶、SSB和引发酶。在体内需
要拓扑异构酶。3．简述中心法则．答：在细胞分裂过程中通过DNA的复
制把遗传信息由亲代传递给子代，在子代的个体发育过程中遗传信息由
DNA传递到RNA，最后翻译成特异的蛋白质；在RNA病毒中RNA具有自我
复制的能力，并同时作为mRNA，指导病毒蛋白质的生物合成；在致癌RNA
病毒中，RNA还以逆转录的方式将遗传信息传递给DNA分子。6．紫外线
照射后暴露于可见光中的细胞，其复活率为什么比紫外线照射后臵于黑
暗中的细胞高得多？答：紫外线可以通过引起T残基的二聚化而破坏DNA，
修复T二聚体的一中机制是由酶催化的光反应，该反应由光复活酶催化的，
该酶利用来自可见光的能量切断该二聚体并且修复该DNA，所以细胞在紫
外照射后暴露于可见光下比细胞保持在黑暗状态下更容易修复DNA。
7．与RNA分子相比，为什么DNA分子更适合用于贮存遗传信息？答：
因为DNA整个都是双链结构，但RNA或是单核苷酸链，或是具有局部双螺
旋的单核苷酸链。双链结构使得生物体通过两条互补、反向平行的链精确
地进行DNA复制。而RNA的结构做不到这一点。8简述DNA复制的基本
规律。答：（1）复制过程是半保留的。（2）细菌或病毒DNA的复制通常
是由特定的复制起始位点开始，真核细胞染色体DNA复制则可以在多个不
同部位起始。（3）复制可以是单向的或是双向的，以双向复制较为常见，
两个方向复制的速度不一定相同。（4）两条DNA链合成的方向均是从5
→3’进行的。（5）复制的大部分都是半不连续的，即其中前导链是相
对连续的，滞后链则是不连续的。（6）各短片段在开始复制时，先形成
短片段RNA作为DNA合成的引物，这一RNA片段以后被切除DNA聚合酶Ⅰ，
并用DNA聚合酶Ⅰ填补因切除引物RNA产生的缺口，并由DNA连接酶连接
切口。9、何为半保留复制?有何实验依据证明？答：DNA复制时，以亲
代 DNA 双链为模板，通过碱基互补方式合成子代 DNA ，这样新形成的子
代 DNA 中，一条链来自亲代 DNA ，而另一条链则是新合成的，这种复制
方式叫半保留复制。半保留复制的证明：1958年，Meselson 和 Stahl 将
同位素 15N 标记的 15NH4Cl 加入大肠杆菌的培养基中培养很多代，使大
肠杆菌的DNA都带上 15N 的标记；然后将该大肠杆菌转入14N 的普通培
养基中培养后，分离子一代、子二代、子三代等 DNA ，再进行氯化铯密
度梯度离心。结果显示，0代的DNA全部含15N的DNA分子，子一代的DNA
是含15N－14N的较轻的DNA分子，子二代的DNA是一半含15N－14N的较
轻的DNA分子，另一半是只含14N的最轻的DNA分子，子三代的DNA是四
分之一含15N－14N的较轻的DNA分子，四分之三是含14N的最轻的DNA
分子，该现象表明DNA复制是半保留方式进行的。12 RNA的合成与加工
参考答案
1．简述RNA转录的过程.答：RNA转录过程为起始位点的识别、起始、延
伸、终止。（1）起始位点的识别 RNA聚合酶先与DNA模板上的特殊启动
子部位结合，σ因子起着识别DNA分子上的起始信号的作用。在σ亚基作
用下帮助全酶迅速找到启动子，并与之结合生成较松弛的封闭型启动子复
合物。这时酶与DNA外部结合，识别部位大约在启动子的-35位点处。接
着是DNA构象改变活化，得到开放型的启动子复合物，此时酶与启动子紧
密结合，在-10位点处解开DNA双链，识别其中的模板链。由于该部位富
含A-T碱基对，故有利于DNA解链。开放型复合物一旦形成，DNA就继续
解链，酶移动到起始位点。（2）起始留在起始位点的全酶结合第一个核
苷三磷酸。第一个核苷三磷酸常是GTP或ATP。形成的启动子、全酶和核
苷三磷酸复合物称为三元起始复合物，第一个核苷酸掺入的位臵称为转录
起始点。这时σ亚基被释放脱离核心酶。（3）延伸从起始到延伸的转
变过程，包括σ因子由缔合向解离的转变。DNA分子和酶分子发生构象的
变化，核心酶与DNA的结合松弛，核心酶可沿模板移动，并按模板序列选
择下一个核苷酸，将核苷三磷酸加到生长的RNA链的3′-OH端，催化形
成磷酸二酯键。转录延伸方向是沿DNA模板链的3′→5′方向按碱基酸
对原则生成5′→3′的RNA产物。RNA链延伸时，RNA聚合酶继续解开一
段DNA双链，长度约17个碱基对，使模板链暴露出来。新合成的RNA链
与模板形成RNA-DNA的杂交区，当新生的RNA链离开模板DNA后，两条
DNA链则重新形成双股螺旋结构。（4）终止在DNA分子上有终止转
录的特殊碱基顺序称为终止子，它具有使RNA聚合酶停止合成RNA和释放
RNA链的作用。这些终止信号有的能被RNA聚合酶自身识别，而有的则需
要有ρ因子的帮助。ρ因子是一个四聚体蛋白质，它能与RNA聚合酶结合
但不是酶的组分。它的作用是阻RNA聚合酶向前移动，于是转录终止，并
释放出已转录完成的RNA链。对于不依赖于ρ因子的终止子序列的分析，
发现有两个明显的特征：即在DNA上有一个15～20个核苷酸的二重对称
区，位于RNA链结束之前，形成富含G-C的发夹结构。接着有一串大约6
个A的碱基序列它们转录的RNA链的末端为一连串的U。寡聚U可能提供
信号使RNA聚合酶脱离模板。在真核细胞内，RNA的合成要比原核细胞中
的复杂得多。2．简述原核细胞和真核细胞的RNA聚合酶有何不同？．答：
（1）原核细胞大肠杆菌的RNA聚合酶研究的较深入。这个酶的全酶由5
种亚基（α2ββ′δω）组成，还含有2个Zn原子。在RNA合成起始之
后，δ因子便与全酶分离。不含δ因子的酶仍有催化活性，称为核心酶。
δ亚基具有与启动子结合的功能，β亚基催化效率很低，而且可以利用别
的DNA的任何部位作模板合成RNA。加入δ因子后，则具有了选择起始部
位的作用，δ因子可能与核心酶结合，改变其构象，从而使它能特异地识
别DNA模板链上的起始信号。（2）真核细胞的细胞核内有RNA聚合酶I、
II和III，通常由4～6种亚基组成，并含有Zn2+。RNA聚合酶I存在于
核仁中，主要催化rRNA前体的转录。RNA聚合酶Ⅱ和Ⅲ存在于核质中，
分别催化mRNA前体和小分子量RNA的转录。此外线粒体和叶绿体也含有
RNA聚合酶，其特性类似原核细胞的RNA聚合酶。3．为什么RNA易被碱
水解，而DNA不容易被碱水解？答：因为RNA含有的2ˊ-OH起到分子内
催化剂作用，水解能形成中间产物2ˊ,3ˊ-环状中间产物，而DNA不含2
ˊ-OH。5．3ˊ-脱氧腺苷-5ˊ-三磷酸是ATP的类似物，假设它相似到
不能被RNA聚合酶识别。如果在RNA转录时细胞中存在少量的该物质，
会有什么现象？答：如果3ˊ-脱氧腺苷-5ˊ-三磷酸被RNA聚合酶错当成
ATP，它将会进入到生长中的RNA链，然而因为3ˊ-脱氧腺苷-5ˊ-三磷
酸缺少一个3ˊ-羟基基团，在聚合反应中它不能与下一个核苷三磷酸反
应，因而在转录过程中将3ˊ-脱氧腺苷-5ˊ-三磷酸引入将会导致提前链
终止,同时如果该药品大量存在时细胞将死亡。6．自我拼接反应和RNA
作为催化剂的反应之间的区别是什么？．答：四膜虫的rRNA的初始转录
产物经过一个自剪切反应失去了它的间插序列。因为在这一反应中转录本
是被永久地修饰了，因此它不是一个真正的催化剂。核糖核酸酶P的RNA
组分能够切除tRNA前体分子，并且在反应结束时仍旧保持不变，因而它
称得上是一个真正的催化剂。7．真核细胞mRNA加工过程包括哪四步？
答：（1）5ˊ加帽、3ˊ聚腺苷酸化、RNA剪接和转运出核。 5ˊ加帽和
3ˊ聚腺苷酸化在剪接和转运之前。8．逆转录酶的发现和利用是现代
分子生物学的革命，其重要意义体现在？答：导致了cDNA克隆生物技
术的诞生。能够由克隆的cDNA表达蛋白。9．与DNA聚合酶不同，RNA
聚合酶没有校正活性，试解释为什么缺少校正功能对细胞并无害处。答：
RNA聚合酶缺少校正活性，从而使转录错误率远远高于DNA复制的错误率，
但是错误的RNA分子将不可能影响细胞的生存，因为从一个基因合成的
RNA的绝大多数拷贝是正常的。就mRNA分子来说，按照含有错误的mRNA
转录本合成的错误的蛋白质的数量只占所合成蛋白质总数的百分比很小，
另一方面，在转录过程中生成的错误可以很快去除，因为大多数的mRNA
分子的半衰期很短。10．比较DNA的复制和转录有什么不同？答：（1）
DNA复制是为了保留物种的全部遗传信息，因此是整个分子都复制；而转
录只是转录DNA分子中的一个片段（称为转录单位或操纵子 operon)，哪
个基因被转录与特定的时间、空间、生理状态有关。（2）双链DNA中只
有一条链具有转录活性，称之为模板链（或反义链），无转录活性的链称
为有义链（或编码链）；（3）转录不需引物，而DNA的复制需要一小段
RNA作为引物；（4）RNA聚合酶无校对功能，转录的错误率高；（5）
复制时双链DNA在复制过程中需要逐步但全部解链，而转录时只需DNA
双链局部解链，当RNA聚合酶移开时DNA双螺旋很快恢复。复制的产物
无需加工就有活性，而转录产物必需经过加工才具有活性。11．比较四
种核酸聚合酶（DNA复制酶、RNA聚合酶、RNA复制酶、逆转录酶）的性
质和作用的异同。答：（1）DNA聚合酶(DDDP)的性质：以四种脱氧核苷三
磷酸dNTP为底物；合成反应需要模板，模板可以是双链DNA ，也可以是
单链DNA，合成产物与模板互补；需要引物：以一小段RNA为引物，引物
必须含 3’-OH，并与模板的5’-端互补；合成方向：5 '→ 3 '；该酶
具有5’→3 ’聚合酶功能；还具有3 ’→5’核酸外切酶活性：对
双链无作用，在正常聚合条件下，此活性不能作用于正常的生长链，只作
用于生长中不配对的单链，校对功能；5’→3’外切酶活性，对双链有
效，可用于合成过程中RNA的切除。 B、RNA聚合酶(DDRP)的催化性质：
四种核苷三磷酸（ATP、GTP、CTP、UTP）为底物；以DNA为模板，模板可
以是单链DNA、双链DNA，但双链DNA状态下活性最大；合成方向：5 '→
3 '；无校对功能即3’→5’核酸外切酶功能，也无5’→3’核酸外切酶
功能；合成无需引物。 C：RNA复制酶(RDRP)的催化性质：以四种NTP为
底物，合成方向：5 '→ 3 '；具有模板选择性，专一性地选择病毒RNA
为模板；按5’→3’的方向合成病毒RNA；无任何外切酶活性，即无校对
功能，复制的RNA错误率高，易变异；合成无需引物。 D：逆转录酶(RDDP)
是多功能酶，兼有3种酶的活性：RNA指导的DNA聚合酶活性； DNA指导
的DNA聚合酶活性；核糖核酸酶H的活性，专一水解RNA－DNA杂交分子
中的RNA，可沿5’→3’方向起核酸外切酶的作用；无3 ’→ 5’核
酸外切酶活性即无校对功能，错误率高，易产生变异；以四种脱氧核苷三
磷酸dNTP为底物，合成方向：5 '→3 '；反应需要RNA模板与引物。12．简
述真核生物和原核生物的mRNA在结构上的主要区别。答：①真核生物
mRNA在5'端有一帽子结构，(由7－甲基鸟苷酸三磷酸组成)；②在3'
端有一多聚腺苷酸poly(A)的尾部结构，由20～300腺苷酸组成；③所
有真核生物的mRNA分子都是只含一个结构基因。而原核生物的mRNA可以
由几个结构基因组成；④原核生物的起始信号有SD序列，两末端有不编
码的重复序列。13．由RNA聚合酶Ⅱ合成的初始转录物(mRNA前体)
需经过哪些加工过程才能成为成熟的mRNA？答：①5'—端加帽形成“帽
子结构”－7－甲基鸟苷酸三磷酸；②3'—端切断并加多聚腺苷酸尾巴
(polyA尾)；③剪接除去内含子；④部分核苷酸甲基化。
13 蛋白质的生物合成参考答案1．原核细胞与真核细胞（细胞质）
的蛋白质生物合成有何主要区别？（1）原核生物翻译与转录是偶联
的，而真核生物不存在这种偶联关系。（2）原核生物的起始tRNA经历
甲酰化反应，形成甲酰甲硫氨酸-tRNA，真核生物则不。（3）采取完全
不同的机制识别起始密码子，原核生物依赖于SD序列，真核生物依赖于
帽子结构。（4）原核生物的mRNA与核糖体小亚基的结合先于起始tRNA
与小亚基的结合，而真核生物的起始tRNA与核糖体小亚基的结合先于
mRNA与小亚基的结合。（5）在原核生物蛋白质合成的起始阶段不需要
消耗ATP，但真核生物需要消耗ATP。（6）参与真核生物蛋白质合成起
始阶段的起始因子比原核复杂，释放因子则相对简单。（7）原核生物与
真核生物在密码子的偏爱性上有所不同。2．简述tRNA在蛋白质的生物
合成中是如何起作用的？答：在蛋白质合成中，tRNA起着运载氨基酸的
作用，将氨基酸按照mRNA链上的密码子所决定的氨基酸顺序搬运到蛋白
质合成的场所——核糖体的特定部位。tRNA是多肽链和mRNA之间的重要
转换器。①其3ˊ端接受活化的氨基酸，形成氨酰-tRNA②tRNA上反密码
子识别mRNA链上的密码子③合成多肽链时，多肽链通过tRNA暂时结合
在核糖体的正确位臵上，直至合成终止后多肽链才从核糖体上脱下。
3．tRNA在蛋白合成过程中被称为"适配器"分子，原因是什么？答： tRNA
具有将mRNA序列翻译成相应的蛋白序列的作用。tRNA既能与mRNA结合，
也能与氨基酸结合。4．mRNA遗传密码排列顺序翻译成多肽链的氨基酸
排列顺序，保证准确翻译的关键是什么？答：保证翻译准确性的关键有
二：一是氨基酸与tRNA的特异结合，依靠氨酰- tRNA合成酶的特异识别
作用实现；二是密码子与反密码子的特异结合，依靠互补配对结合实现，
也有赖于核蛋白体的构象正常而实现正常的装配功能。6．细菌的基因组
通常含有多个rRNA基因拷贝，它们能迅速地转录以生产大量rRNA装配
成核糖体。相对比而言，编码核糖体蛋白的基因只有一份拷贝，试解释
rRNA基因和核糖体蛋白基因数量的差别。答：每一个rRNA基因的转录本
是一个rRNA分子，它被组装入核糖体中，因而需要。多考贝的rRNA基因
来装配细胞所需要的大量的核糖体。相反每一个核糖体蛋白质基因的转录
本是一个mRNA它可以被翻译许多次，因为从RNA到蛋白质的这种放大作
用，所以用于合成核糖体蛋白质的基因的需求比对rRNA基因的需求少。
7．为什么m7GTP 能够抑制真核细胞的蛋白质合成，但不抑制原核细胞
的蛋白质合成？相反人工合成的SD序列能够抑制原核细胞的蛋白质合
成，但不抑制真核细胞的蛋白质合成？答：m7GTP之所以能够抑制真核细
胞的蛋白质合成是因为它是真核细胞mRNA的5ˊ帽子结构的类似物，能
够竞争性的结合真核细胞蛋白质合成起始阶段所必需的帽子结合蛋白（一
种特殊的起始因子）原核细胞mRNA的5ˊ端没有帽子结构，因此m7GTP
不会影响到它翻译的起始。 SD序列是存在于原核细胞mRNA的5ˊ端非
编码区的一段富含嘌呤碱基的序列，它能够与核糖体小亚基上的
16SrRNA的3ˊ端的反SD序列通过互补结合，这种结合对原核细胞翻译过
程中起始密码子的识别非常重要，将人工合成的SD序列加到翻译体系
中，必然会干扰到mRNA所固有的SD序列与16SrRNA的反SD序列的相
互作用，从而竞争性抑制原核细胞蛋白质合成的起始。 8、遗传密码有何
基本特性？这些特性有何重要意义？答： mRNA分子上的核苷酸顺序与蛋
白质多肽链上氨基酸顺序之间的对应关系称为遗传密码，mRNA上每3个
相邻的核苷酸编成一个密码子。其特点有：方向性：编码方向是5ˊ→3
ˊ；无标点性：密码子连续排列，既无间隔又无重叠；简并性：除了
Met和Trp各只有一个密码子之外，其余每种氨基酸都有2～6个密码子；
通用性与变异性：不同生物共用一套密码；有少数线粒体的密码发生变异；
变偶性与摆动性：在密码子与反密码子相互识别的过程中密码子的第一个、
第二个核苷酸起决定性作用，而第三个核苷酸能够在一定范围内进行变动。
这些特性的意义在于：兼并性有利于减少有害突变，而变偶性与摆动性既
减少有害突变，也平衡了翻译速度与翻译准确性的要求。14 物质代谢的
调控四、问答题（a）乳糖和葡萄糖（b）葡萄糖（c）乳糖参考答案
四、问答题1．简述糖代谢与蛋白质代谢的相互关系。答：（1）糖是蛋
白质合成的碳源和能源：糖分解代谢产生的丙酮酸、α-酮戊二酸、草酰
乙酸、磷酸烯醇式丙酮酸、4-磷酸赤藓糖等是合成氨基酸的碳架。糖分解
产生的能量被用于蛋白质的合成。（2）蛋白质分解产物进入糖代谢：
蛋白质降解产生的氨基酸经脱氨后生成α-酮酸，α-酮酸进入糖代谢可进
一步氧化放出能量，或经糖异生作用生成糖。2．简述蛋白质代谢与脂
类代谢的相互关系。答：（1）脂肪转变为蛋白质：脂肪分解产生的甘油
可进一步转变成丙酮酸、α-酮戊二酸、草酰乙酸等，再经过转氨基作用
生成氨基酸。脂肪酸氧化产生乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合进入三羧酸循
环，能产生谷氨酸族和天冬氨酸族氨基酸。（2）蛋白质转变为脂肪：在
蛋白质氨基酸中，生糖氨基酸通过丙酮酸转变成甘油，也可以氧化脱羧
后转变成乙酰辅酶A，用于脂肪酸合成。生酮氨基酸在代谢反应中能生成
乙酰乙酸，由乙酰乙酸缩合成脂肪酸。丝氨酸脱羧后形成胆氨，胆氨甲基
化后变成胆碱，后者是合成磷脂的组成成分。3．简述糖代谢与脂类
代谢的相互关系。答：（1）糖转变为脂肪：糖酵解所产生的磷酸二羟丙同
酮还原后形成甘油，丙酮酸氧化脱羧形成乙酰辅酶A是脂肪酸合成的原
料，甘油和脂肪酸合成脂肪。（2）脂肪转变为糖：脂肪分解产生的甘油
和脂肪酸，可沿不同的途径转变成糖。甘油经磷酸化作用转变成磷酸二羟
丙酮，再异构化变成3-磷酸甘油醛，后者沿糖酵解逆反应生成糖；脂肪
酸氧化产生乙酰辅酶A，在植物或微生物体内可经乙醛酸循环和糖异生作
用生成糖，也可经糖代谢彻底氧化放出能量。（3）能量相互利用：磷酸
戊糖途径产生的NADPH直接用于脂肪酸的合成，脂肪分解产生的能量也可
用于糖的合成。4．简述酶合成调节的主要内容。答：（1）转录水平的
调节：负调控作用（酶合成的诱导和阻遏）；正调控作用（降解物基因活
化蛋白）；衰减作用（衰减子）。（2）转录后的的调节：转录后mRNA
的加工，mRNA由细胞核向细胞质的运输，mRNA细胞中的定位和组装。（3）
翻译水平的调节：mRNA本身核苷酸组成和排列（如SD序列），反义RNA
的活性，mRNA的稳定性等都是翻译水平的调节的重要内容。5．以乳糖
操纵子为例说明酶诱导合成的调控过程。答：（1）乳糖操纵子：操纵子
是指在转录水平上控制基因表达的协调单位，包括启动基因（P）、操纵基
因（O）和在功能上相关的几个结构基因，操纵子可受调节基因的控制。
乳糖操纵子是三种分解的乳糖酶在细胞中表达的控制单位。（2）阻遏过
程：在没有诱导物（乳糖）情况下，调节基因产生的活性阻遏蛋白与操纵
基因结合，操纵基因被关闭，操纵子不转录。（3）诱导过程：当有诱导
物（乳糖）的情况下，调节基因产生的活性阻遏蛋白与诱导物结合，使阻
遏蛋白构象发生改变，失去与操纵基因结合的能力，操纵基因被开放，转
录出三种乳糖分解酶（LacZ、LacY、LacA）。6．原核生物和真核生物基
因表达调控有何不同？答：转录水平操纵子调控模式是原核生物基因表
达调控的主要方式，多细胞真核生物至今未发现操纵子。故其调控方式不
同于原核生物。真核基因表达的时间性十分明显，而且是多水平的复杂调
控，其中以转录前和转录水平的调控较重要。转录前调控包括染色质及核
小体结构的改变、基因扩增和重组等。转录水平的调控依靠数目众多的反
式因子（蛋白质）与RNA聚合酶和DNA的相互作用而实现，这种蛋白质与
蛋白质和蛋白质与DNA的识别和结合则依靠蛋白质分子中各种基元如锌
指、亮氨酸拉链、螺旋－环－螺旋基元实现的。8．在araBAD转录过程
中，阿拉伯糖的作用是什么？答：通过改变Arac的DNA结合特性引起去
阻遏。AraC-阿拉伯糖复合物与AraC-AraC复合物所结合的DNA序列不同。
9．色氨酸操纵子的衰减作用导致什么结果？答： RNA聚合酶从色氨酸操
纵子DNA序列上的解离。在大多数生长条件下，Trp-tRNATrp是丰富的；
有利于通过弱化作用进行的转录终止。10．转录因子二聚体之间的相
互作用对转录调节的组合机制的贡献是什么？答：允许三个相关蛋白结
合成六个不同的效应元件。例如蛋白A、B和C可以结合被AA、AB、AC、
BB、BC和CC识别的效应元件。
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