蔬菜抗旱性鉴定及相关研究进展
蔬菜抗旱性鉴定及相关研究进展
西南大学园艺园林学院常青华
摘要：本文概述了蔬菜抗旱性鉴定的干旱处理方法、抗旱性鉴定指标、抗旱性的综合评价方法等，并对蔬菜的抗旱性鉴定的未来研究方向进行了展望。
关键词：蔬菜;抗旱性;鉴定指标;鉴定方法
干旱对农业生产的威胁是一个世界性问题。目前，世界上干旱、半干旱地区约占土地面积的36％，占总耕地面积的42.9％[1]。其他地区也常受季节性干旱或难以预测的不定期干旱的影响。近年来，干旱频繁发生，给农业生产造成极大的经济损失。
蔬菜根系较浅，较农作物需水量大，对水分敏感。一些蔬菜种类夏季高温播种，如秋甘蓝，一般7-8月播种，易受干旱影响。筛选蔬菜抗旱材料，培育抗旱品种是从根本上解决干旱问题的途径。目前，抗旱材料的鉴定筛选研究多集中于小麦、玉米等农作物，在蔬菜上以马铃薯研究较多，其它蔬菜抗旱鉴定的研究较少。了解蔬菜的抗旱机制，筛选抗旱鉴定方法及抗旱鉴定指标，筛选出抗旱材料，为培育蔬菜抗旱品种奠定基础。
1.抗旱鉴定干旱处理方法
1.1田间鉴定法
将蔬菜植株直接种于田间，在自然条件下控制灌水量，造成不同程度的水分干旱胁迫，分析植株的生长状况或者产量变化，评价品种的抗旱性[2]。这种方法比较简单，无需设备，有产量结果，易为育种者接受。但此法工作量大，易受环境条件影响，降水年际间变幅大，试验重复性较差，需要进行多年鉴定才能正确评价一个品种的抗旱性[1]，在蔬菜抗旱性鉴定中应用较少。
1.2干旱棚、抗旱池、生长箱或人工模拟气候箱法
将鉴定蔬菜材料种植于人工可控水分及其他的环境条件的人工气候箱、生长箱、干旱池或干旱棚内，研究蔬菜不同生育时期内，水分胁迫下，生长发育、生理过程或产量的变化，比较鉴定蔬菜的抗旱性。干旱处理方法为控制土壤含水量造成水分胁迫或控制空气湿度施加干旱胁迫（大气干旱）以及给作物喷施化学干燥剂[3]等。
此法需要一定的设备，能源消耗大，不能大批量进行鉴定，但试验条件比较一致，便于控制胁迫时问、强度和重复次数，结果比较可靠，重演性比较好，可选择任一生育期进行抗旱鉴定[4]
1.3 实验室鉴定法
实验室鉴定法是在室内进行的鉴定方法，它能够从生理生化角度对蔬菜材料不同生育期抗旱性进行深入分析，从而评价品种的抗旱性。
1.3.1 土壤干旱法
通过控制盆栽蔬菜的土壤含水量而造成植株水分胁迫来鉴别其抗旱性。蔬菜生长量小，生长周期短，尤其是一些叶菜类蔬菜，如生菜、菜薹等，适于应用盆栽土壤干旱法对蔬菜幼苗与生长后期，甚至全生育期的抗旱性进行鉴定。此方法鉴定蔬菜作物的抗旱性比较方便、快速。
(1)苗期反复干旱法。
主要是蔬菜苗期抗旱性的鉴定，蔬菜三叶一心或四叶一心期进行干旱处理，50%幼苗达到永久萎蔫时浇水使苗恢复，再干旱处理使之萎蔫，重复2～3次。以最后存活苗的百分率评价品种苗期抗旱性。
(2)土壤干旱梯度法
将进入一定生育期的蔬菜材料进行盆栽控水，盆土含水量用称重法控制，每天下午18:00、上午8:00称重，补充缺失的水分。将干旱处理分为对照、轻度干旱、中度干旱、严重干旱4种水分胁迫梯度，其土壤相对含水量分别为75％、65％、55％、45％[5]。盆土
土壤成分不同，相对含水量稍有不同[6]。
(3)土壤缓慢干旱法。
⑴同样用人为称重控水的方法,使土壤含水量每日保持7～l0%的脱水速率，经7～10d 降至严重干旱。
⑵控制不同的浇水量[7]、浇水次数[8]、浇水天数或断水天数[9]，进行不同程度的土壤干旱胁迫。
1.3.2高渗溶液法
用聚乙二醇(PEG)、蔗糖、葡萄糖或甘露醇等不同浓度的高渗溶液对蔬菜种子萌发和苗期生长进行模拟干旱处理，根据种子萌发百分率或活力指数等评价品种苗期的抗旱性。此法一般可采用沙培、土培、水培（营养液水培，主要应用MS培养液培养或1/2Hoagland溶液）进行培养，浇灌不同浓度的高渗溶液。
常用的渗透物质是聚乙二醇，低浓度的聚乙二醇溶液促进作物的生长，高浓度的形成干旱胁迫，产生抑制作用，不同的蔬菜种类，模拟干旱处理的聚乙二醇浓度不同[10-11]。
高渗溶液法条件易控制、重复性好、周期短、方法简单，适合早期鉴定，可以作为大批量的筛选方法，但有研究者认为高渗溶液中的种子发芽率不能代表苗期的抗旱性[12]。应用此法时必须慎重。
1.3.3分子生物学方法
应用限制性片段长度多态性(RFLP)技术对作物抗旱基因(也可以是控制与抗旱性密切相关的性状的基因)进行定位，建立起RFLP遗传连锁图。此法目前尚处于研究阶段，并且成本很高，但从长远来看这种方法的应用很有前途[2]。
2.抗旱性鉴定指标
2.1生长发育和形态指标
2.1.1 产量指标
培养干旱条件下能够高产、稳产的品种是抗旱性鉴定的目的之一,因此,干旱条件下蔬菜的产量和减产百分率常被用作抗旱性鉴定的一项重要指标[13]。
传统抗旱育种的经典方法主要有：
（1）抗旱系数法(Dc)
抗旱系数D C=胁迫下的平均产量(Y D)／非胁迫下的产量(Y p)
（2）敏感指数法(SI)
SI=[1－胁迫下的平均产量（Y D)／非胁迫下的产量(Y p)]/环境胁迫强度（D）其中：D=1－所有供试品种Y D的平均值／所有供试品种Y p的平均值
（3）抗旱指数法(DI )
DI =抗旱系数(Dc)×旱地产量(Y D)／所有品种Y D的平均值[2]。
干旱胁迫下的产量试验被当作一个最可靠的抗旱性指标而常常用于品种抗旱性的最终鉴定。很多科学家认为这是必要的。马铃薯[13]、甘薯[14]抗旱研究，通常以产量为基础的抗旱系数为标准，研究其他生理生化及形态指标与抗旱系数的相关关系，对作物的抗旱性进行综合评价。
但Levitt[15]指出产量试验难以真正测出作物的抗旱性,一些抗旱品种在正常环境下往往低产。不抗旱的高产品种在轻度干旱下产量高于抗旱品种，而在严重干旱下产量又低于抗旱品种。用产量难以评定它们的抗旱性差异，同时，叶菜类蔬菜作物一般难以计算其产量，产量指标用于果菜类蔬菜的抗旱性鉴定较好。
2.1.2 根系指标
根系是植物最早感受干旱的器官，当植物受到干旱胁迫时，根系首先做出响应。发达的根系对蔬菜吸水十分有利，许多学者发现发达根系与抗旱能力呈正相关。根冠比、根长、根
粗、根干重、胚根数、根系活力与抗旱性有关，根系活力高，抗旱性强，对这些指标进行研究，对蔬菜的抗旱性做出评价，但根系的研究比较困难,对根冠比的研究没有形成定论。
有研究表明，轻度水分胁迫下，番茄的根冠比显著上升[16]。而对西瓜的研究中发现，干旱条件下，根冠比下降，抗旱性越弱，降幅越大[17]。
2.1.3 茎粗、株高（或胚芽长）指标
一般情况下，株高（胚芽长）、茎粗与抗旱性呈正相关。随着水分干旱胁迫的加剧，黄瓜的胚芽长、苗高呈下降趋势[18]。
2.1.4 叶片指标
干旱胁迫下，作物的叶面积、叶长、叶宽、叶片数、叶片扩展速率等与抗旱性呈正相关。随着水分胁迫的加剧，温室番茄幼苗[19]的株高、茎粗、叶长、叶宽受到的抑制作用越来越明显。生菜[7]在干旱胁迫下，叶面积、叶片数也显著降低。同时，叶片在干旱条件下的卷曲程度、烧灼程度以及叶片的蜡质层厚度也可以反应蔬菜的抗旱性。
2.1.5存活率指标
反复干旱后的蔬菜存活率或在一定水分胁迫下50%的植株达到永久萎蔫或死亡所需的时间，常可作为蔬菜抗旱性鉴定指标。此项指标在我国抗旱鉴定中得到了广泛应用。
2.1.6种子萌发特性指标
种子萌发阶段需要充足的水分供应，水分不足会造成萌发时间延长，发芽率下降等不良现象。在蔬菜种子的萌发阶段，种子发芽势、发芽率、种子萌发指数、成苗率、胚根长、胚芽长、活力指数等能反应作物的抗旱性。
种子萌发指数(PI)=(1.00)nd2+(0.75)nd4+(0.50)nd6+(0.25)nd8, nd2、nd4、nd6、nd8分别为第2、4、6、8天的种子萌发率。
活力指数=(相对苗高×相对发芽率)×100％。
在重度干旱胁迫处理下，辣椒种子的发芽率、发芽势、发芽指数迅速降低，干旱胁迫阻碍了种子萌发，延迟发芽时间，抑制幼苗的生长，并且对抗旱性弱的品种影响程度较大[20]。
种子发芽是一个复杂的生理过程，受多种因素影响。在进行种子发芽试验时，有必要采用多个指标来判断一个材料的种子发芽能力。
2.2生理生化指标
2.2.1水分状况指标
（1）叶片水势
干旱条件下维持较高叶水势的能力是植物抗旱性的一个重要机制，水分胁迫下，维持较高水势的品种一般认为是抗旱品种。干旱胁迫下，马铃薯的叶片水势下降[24]。
（2）叶片相对含水量(RWC)=[(鲜重－干重)/（饱和鲜重－干重）]×100% 叶片相对含水量是一个很好的的水分状况指标，能更加密切地反映水分供应与蒸腾之间的平衡关系。有大量研究结果表明，叶片相对含水量高或干旱条件下，叶片相对含水量下降较缓慢的蔬菜品种抗旱性强，研究结果较一致。在辣椒[21]、西瓜[17]、诸葛菜[22]、豇豆[9]等的研究中发现，干旱胁迫下，叶片的相对含水量均明显下降。
(3) 自由水含量、束缚水含量
束缚水含量高的品种有较强的抗旱性。束缚水含量／自由水含量比值也可作为抗旱指标，比值大者较抗旱。水分胁迫下，诸葛菜自由水含量下降、束缚水含量上升，减少自由水含量,降低其代谢强度增加束缚水含量,增强抗逆性以适应水分胁迫[22]。
2.2.2渗透调节指标
渗透调节是植物适应水分胁迫的主要生理机制。植物通过积累溶质,降低渗透势,维持膨压,从而使体内各种与膨压有关的生理过程正常进行,同时对酶、蛋白质和生物膜起保护作用。参与渗透调节的溶质主要是可溶性糖、脯氨酸、甜菜碱等有机渗透溶质和K+,Ca2+等无机离
子。
脯氨酸可作为细胞质的渗透调节物质，也可作为防脱水剂。一般认为，蔬菜抗旱品种积累更多的脯氨酸，脯氨酸可以作为抗旱性鉴定的指标。
可溶性糖含量在干旱胁迫下增加，抗旱品种积累较多，从而维持细胞膨压，降低逆境的伤害。马铃薯在干旱胁迫下，相对可溶性糖含量与抗旱性呈显著正相关。
甜菜碱的积累与干旱适应性有关，积累能力强的品种抗旱性强。
在生菜、辣椒[21]、马铃薯、西瓜的抗旱研究中，发现抗旱性越弱，脯氨酸含量增幅越小，脯氨酸含量可以作为抗旱性鉴定的指标。辣椒在干旱胁迫下，抗旱性强的品种能积累更多的可溶性糖，增强渗透调节能力，提高抗旱性。
诸葛菜[22]在干旱条件下均出现了可溶性糖、脯氨酸、K+、Ca2+的积累,表现出了一定的渗透调节能力,具有一定的适应性。测定脯氨酸含量可判断干旱等逆境对植物的伤害程度和植物对干旱的抵抗力，抗旱性强，含量高。
2.2.3光合作用指标
（1）干旱胁迫下植物的光合作用迅速下降，抗旱性较强的品种能维持相对较高的光合速率。水分胁迫使大蒜、大白菜的光合速率、光饱和点和CO2饱和点降低,光补偿点和CO2补偿点升高，轻度的水分胁迫对光合作用的影响表现为气孔限制，而严重的水分胁迫则表现为非气孔限制，这是因其叶肉细胞光合活性下降所致。随着灌水量的减少,生菜[7]叶片光合速率、蒸腾速率和气孔导度亦显著降低。番茄[16]在干旱胁迫下，气孔关闭，气孔导度下降[35]，蒸腾减小，光合速率减弱。
、Fv/Fm、ΦpsⅡ和qP、qN）。其中，Fv/Fo常用来度量PS （2）叶绿素荧光动力学参数（F
Ⅱ的潜在活性，Fv/Fm表示PSⅡ最大光化学量子产量,反映PSⅡ反应中心内部光能转换效率或称最大PSⅡ的光能转换效率，qP、qN分别为叶绿素荧光猝光化学猝灭和非光化学猝灭。叶绿素荧光动力学技术在测定叶片光合作用过程中光系统对光能的吸收、传递、耗散、分配等方面具有独特的作用。干旱胁迫影响了植株的PSⅠ、PSⅡ活性，同时抑制CO2的同化。
生菜干旱胁迫下，叶绿素荧光参数的分析表明,Fv/Fm、Fv/Fo、qP随着灌水量降低而逐渐减小,而qN则随着灌水量降低而增加。胡文海等研究发现，干旱胁迫下，两种辣椒品种叶片Fv/Fm和F0上升,说明干旱胁迫导致了叶片PSII反应中心失活或受到光破坏。
（3）叶绿素是截获光能的主要色素,其衰减是植物在逆境条件下的一种反应。干旱胁迫下，叶绿素含量的变化研究争议较大，结果不一致,有待于从叶绿素的产生机制进行深入研究。
对辣椒[21]、生菜[23]、菜苔、马铃薯[38]叶片的研究中，发现，随干旱胁迫的加剧或干旱时间的延长，可能因为叶绿体的结构及叶绿素的形成造成破坏，叶绿素a、叶绿素b和叶绿素总含量显著减少。而温室番茄[19]、黄瓜[18]在水分胁迫下，叶绿素含量则显著增加。因此叶绿素含量与蔬菜作物抗旱性的关系还需进一步深入研究。
2.2.4活性氧清除系统及膜质过氧化指标
（1）植物在干旱胁迫下的质膜损伤和膜透性的增加是干旱伤害的本质之一。作物在水分胁迫下必然造成膜伤害，细胞内含物失去控制，质膜透性增加，这时测定电导率值即可反映质膜伤害程度，从而鉴定出抗旱能力。西瓜的研究中发现，抗旱性越弱，细胞膜透性越大。（2）丙二醛是膜质过氧化的主要产物，其含量高低反映着膜质的过氧化程度。一般丙二醛能较好的反映蔬菜受伤害的程度。对菜薹的研究发现，干旱胁迫下，抗旱性强品种，丙二醛含量上升慢。随干旱胁迫的加剧，诸葛菜中丙二醛积累。
（3）植物细胞膜系统的完整性和功能的受损导致大量活性氧的累积。通常情况下，植物通过多种途径产生超氧化物自由基O2-等自由基，同时细胞内存在清除这些自由基的一整套抗氧化防御系统。抗氧化防御系统包括非酶保护系统和酶保护系统。
酶保护系统主要包括超氧化物酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CA T）。
SOD是一种活性氧自由基清除剂,它能催化生物体内分子氧活化的第一个中间产物O2-发生歧化反应,生成O2和H2O2,从而起到清除活性氧、维持氧代谢平衡的重要作用（Bray E A）。CA T在清除自由基系统中的作用是受H2O2诱导,终止进一步生成自由基连锁反应,起到酶促防御系统的保护作用。POD作为一种活性氧自由基清除剂,能够减轻细胞遭受膜脂过氧化作用引起的伤害。一般认为SOD是POD的协同保护酶。
多数研究认为，SOD酶是活性清除系统最主要的酶，活性下降，品种抗旱性越强，下降越慢，SOD活性可作为抗旱鉴定评价指标。一般认为在胁迫初期或轻度干旱胁迫下，抗氧化酶活性升高，随胁迫时间延长或胁迫程度的加剧，抗氧化防御系统难以清除活性氧的破坏，对抗氧化酶产生破坏，酶活性就、开始下降。
马铃薯中CA T、POD、SOD活性因干旱胁迫发生相应的变化,抗旱性强的品种能维持较高水平的酶活性,更有效的清除活性氧，而抗旱性弱的品种酶活性变化幅度较大。诸葛菜在干旱胁迫下，超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)活性则出现“先上升, 后下降”的趋势。若干芸苔属蔬菜，经水分胁迫处理后，叶片中超氧物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)活性均有所下降。因此，酶保护系统中三种抗氧化酶活性能否作为蔬菜抗旱性鉴定指标有待展开深入、广泛的研究。
非酶保护系统，包括ASA(抗坏血酸)、GSH(谷胱甘肽)、Ctyf(细胞色素f)、铁氧还蛋白和类胡萝卜素等。干旱胁迫条件,菜苔、青花菜[43]叶片中抗坏血酸含量呈下降趋势，耐旱品种比不耐旱品种具有较高抗坏血酸含量。
2.2.5内源激素指标
与蔬菜作物的抗旱性直接相关的内源激素主要有ABA和IAA。ABA对抗旱性有较大影响。在水分胁迫时，叶片ABA含量增加，从而导致气孔关闭(Mansfield，1976)，进而抑制光合，增加根／冠比等。对若干芸苔属蔬菜抗旱研究发现，经水分胁迫处理后，吲哚乙酸(IAA)含量有所下降。
2.2.6氮代谢指标
主要是硝酸还原酶（NR），其参与植株体内硝态氮代谢，其活性的高低影响植株体内多种代谢过程和作物产量。NR是一种对水分胁迫极其敏感的酶，轻微的干旱也可导致NR活性的下降。抗旱性强的品种NR活性下降较小，但个别品种NR活性变化无规律。干旱胁迫后,花椰菜早熟与中熟品种的NR活性下降，而晚熟品种的NR活性有所提高。NR活性能否作为作物抗旱性鉴定指标还有待进一步的研究。
2.2.7多胺代谢指标
多胺代谢的变化是对逆境的一种抵御和适应机制。一般情况下，Put（腐胺）在抗旱品种积累较多，而Spd（亚精胺）在不抗旱品种累积多，Spm（精胺）与抗旱性关系不大。若干芸苔属蔬菜，经水分胁迫处理后，多胺(Put、spd、Spm)含量均有不同程度的增加。水分胁迫诱使番茄[39]幼苗多胺含量增加,多胺代谢酶活性提高，多胺代谢与番茄抗旱关系密切。多胺代谢与蔬菜抗旱性的关系研究还较少，需要我们继续研究。
2.2.8其他代谢物质指标
干旱胁迫会影响很多酶的活性，植物体内许多代谢物质的含量会发生变化，主要有可溶性蛋白，A TP酶活性、A TP含量、磷酸酯酶、氨基酸等。
马铃薯[38]、南欧蒜在干旱胁迫下，可溶性蛋白含量增加，干旱条件下，对蔬菜作物中A TP酶活性、氨基酸的合成也有一些研究。马铃薯[38]品种抗旱性愈强，A TP含量愈高,A TP 含量可用于马铃薯不同品种抗旱性的评定.
3.抗旱性的综合评价方法
蔬菜的抗旱性是由多种因素相互作用构成的一个较为复杂的综合性状，各个抗旱指标相互联系、相互影响，我们应采用多个指标，用数学的方法进行统计分析和综合评价，建立一
套有效指标评价体系，把作物的抗旱能力以数量化的形式表现出来，才能更加科学性地评价作物的抗旱能力。
3.1 隶属函数法
先求出各抗旱指标在各品种中的具体隶属值:
X ( u) =（X- Xmin）/( Xmax - Xmin) (1),
或X (u) = 1 -(X- Xmin)/(Xmax - Xmin) (2),
其中X为各材料的某一指标测定值, Xmax、Xmin 分别为所有材料中此指标的最大值和最小值。若所用指标与抗旱性呈正相关,用(1)式;反之用(2)式。再累加指定材料各指标的抗旱隶属值, 求其平均值, 根据各材料平均值大小确定抗旱性强弱。
刘东顺[17]等认识到植物的抗旱性是一种数量性状遗传，受多基因调控，存在多种调控途径并可能发生交叉，因此用隶属函数法，结合西瓜的田间产量对15份西瓜的抗旱性进行了综合评价。
3.2 灰色关联度分析法
根据灰色系统理论进行鉴定指标的灰色关联度分析,筛选出高效的鉴定指标,从而以此为据评价作物抗旱性的强弱。李建武[41]等用灰色关联度对马铃薯的抗旱性分析，表明,叶片相对含水量、超氧化物歧化酶(SOD)活性、可溶性蛋白含量可作为马铃薯重要的抗旱鉴定指标。脯氨酸含量、过氧化氢酶(CA T)活性也可作为抗旱性鉴定的良好参考。
3.3 聚类分析法
根据多项指标所测数据,对供试材料进行系统聚类，根据聚类图将参试材料分成等级,如抗旱性强、抗旱性中等、抗旱性弱[40]。张丽英[42]对番茄苗期进行抗旱性鉴定时，将番茄的抗旱性进行分级，而后利用聚类分析法，评价得到139份三类抗旱性不同的材料。
3.4抗旱总级别值法
把每个鉴定指标所测数据分为4～5个级别, 再把同一材料的各指标级别值相加,即得该材料的抗旱总级别值,以此来比较不同材料抗旱性的强弱[39]。
4.抗旱性鉴定存在的问题及展望
目前，蔬菜的抗旱性研究较多，在马铃薯、辣椒上的研究较成熟，在马铃薯抗旱性研究中，已经形成一套较完整的抗旱鉴定体系，但仍存在一些问题。
蔬菜作物的抗旱机制具有复杂性，单从某一方面或某一个生育时期研究还远远不够，且抗旱性是由多基因控制的，不同的环境条件、发育时期、营养状况和种类，其抗旱性是不同。各蔬菜种类的各生育期抗旱性之间的关系，苗期抗旱性与全生育期抗旱、耐旱性的关系，有待进一步深入研究。一些抗旱性指标，如叶绿素含量、抗氧化酶活性，产量指标能否作为蔬菜抗旱性的标准，都存在争议，叶绿素荧光动力学参数的测定虽简单快速，但与蔬菜抗旱性的关系还不够明确，要从蔬菜的抗旱机制出发，进行深入研究。一些大宗蔬菜，如甘蓝、大白菜，还未形成快速、简便的抗旱鉴定体系。
因此，我们应结合运用现代育种、生理生态和分子生物学等实验技术，加强蔬菜抗旱机制的研究，通过基因工程手段进行抗旱基因重组，以创造抗旱新类型，运用分子标记技术在抗旱鉴定方法上寻求突破。从而掌握可靠的抗旱鉴定指标，形成蔬菜上的抗旱鉴定体系，将传统杂交育种与转基因的结合，培育抗旱新品种，服务于生产。
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附：
5.解剖结构（叶片形态解剖）
研究叶绿体、线粒体、栅栏组织、海绵组织结构的变化。叶绿体是对水分亏缺比较敏感的细胞器。
叶绿体是对水分亏缺较敏感的细胞器，线粒体比叶绿体的耐旱能力要强得多。花椰菜在干旱胁迫后，叶绿体基粒片层和基质片层排列紊乱、松弛和解体，膜受到破坏，淀粉粒消失，质体小球变为空腔，线粒体嵴解体，膜受到破坏。
抗旱基因工程：转基因，主要包括两类，甘蓝有转基因成功的。
抗旱性的鉴定时期，目前的研究主要对蔬菜的种子萌发期、苗期、开花期、结果期的抗旱性进行鉴定，不同的生育期其抗旱性有所不同。
5.抗旱基因工程
主要两类基因，在甘蓝上转甜菜碱基因成功，提高了其抗旱性。