第6章 植物生长生理

第6章植物的生长生理

提要

在植物的生活周期中，植物的生长、分化和发育之间关系密切。生长是量变，分化是质变，发育是生长和分化的总和。

种子萌发需要充足的水分、适宜的温度、足够的氧气，有些种子还需要光照或黑暗条件。种子萌发时的吸水可分为急剧吸水、滞缓吸水和重新迅速吸水三个阶段；呼吸速率也表现为迅速升高、平稳阶段和再次迅速增加三个阶段。随着种子吸水，酶活性逐渐增强，各种贮存物质都要经过水解、转运和重组过程；同时，IAA、GA含量升高，ABA含量降低。

组织培养是依据细胞的全能性，在无菌条件下，将植物的外植体接种到人工培养基上离体培养成植株的技术。组织培养技术在研究植物生长发育规律及生产实践领域中得到广泛的运用。

植物的生长过程表现为慢—快—慢的生长规律，呈S型曲线，即植物生长大周期。植物或器官的生长速率随昼夜或季节而发生有规律性变化的现象称为植物生长的周期性。植物生长还存在近似昼夜节奏的现象。植物各个器官之间的生长存在相关性，即地下部分与地上部分，主茎与侧枝，营养生长与生殖生长的相关性。根据植物对外界剌激的反应，植物运动分为向性运动和感性运动。向性运动指植物在外界单方向剌激下所产生的定向生长运动，感性运动指植物在外界剌激下所产生的与剌激方向无关的运动。植物的生长还受生物钟的调节。

植物的生长除受到内部因素（包括基因、激素、营养等）的影响外，还受外界环境条件温度、水分、光照和生物因子等的影响。使植物生长健壮、比生长最适温度稍低的温度为协调最适温度。光对植物生长既有间接作用，也有直接影响。其间接作用是光合作用，提供植物生长的物质和能量；直接影响是植物光形态建成。

植物生长（plant growth）是指植物在体积和质量（干重）上的不可逆增加，是由细胞分裂、伸长以及原生质体、细胞壁的增长而引起，是量变过程。如根伸长、叶面积扩展、果实膨大、茎伸长等。然而，也有例外情况，如黑暗中萌发生长的幼苗，其干重是下降的；发育的胚囊其细胞数目是减少的，但属于生长。

分化(differentiation)是指来自同一合子或遗传上同质的细胞转变为形态、机能、化学构成上异质的过程，是质变过程。细胞扩大和伸长停止后，就转入分化期，在分化期细胞转化为具有一定形态结构和特定功能的特化细胞，包括薄壁组织，机械组织、输导组织、保护组织、海绵组织等。细胞分化是基因选择性的表达的结果。

发育(development)是指在生活周期中，植物构造和机能从简单到复杂的量变及质变过程，是植物生长和分化的综合。如种子经萌发生长和分化后形成根、茎、叶、花、果实等器官，即形态建成，是发育的外在表现；又如植物经过适当光周期诱导后，就具备在适当条件下形成生殖器官的能力（开花），但这种能力在短时间内外观上并没有任何表现，是内在机能的变化，是发育的质变过程。严格地讲，植物的个体发育是从形成合

子开始，但由于农业生产往往是从播种开始，因此，一般将植物从种子萌发到幼苗生长、

营养体形成、生殖体形成、开花结实、形成新种子的整个过程称为植物的发育周期。

在植物的生活周期中，植物的生长、分化和发育是相互关联的。生长是量变过程；

分化是局部的质变；发育则是器官或整体的有序的一系列的量变和质变。因此，发育包

括生长和分化两个方面。总之，量变过程伴随着质变，质变需要量变的物质作为基础。6.1种子的萌发和幼苗的生长

种子萌发(seed germination)是指在适宜的环境条件下，种子从吸水到胚根突破种皮期间所发生的一系列生理生化变化过程。分子生物学方面，萌发是水分、温度等因子使控制种子萌发的基因表达和酶活化，引发一系列与胚生长有关的反应。生理生化方面，萌发是无休眠或已解除休眠的种子吸水后，由相对静止状态转为生理活动状态，呼吸作用增强，贮藏物质被分解并转化为可供胚利用的物质，引起胚生长的过程。细胞学方面，萌发是胚细胞的分裂、伸长和分化的所引起的胚生长的过程。形态学方面，萌发是具有生活力的种子吸水后，胚生长突破种皮并形成幼苗的过程。

6.1.1 种子萌发时的生理生化变化

种子萌发过程中的生理生化变化主要包括：种子吸水的变化、呼吸作用的变化，干种子中已有酶系统以及细胞器的活化与损伤修复、新酶系统的合成以及贮藏物质的动员等。

6.1.1.1种子的吸水

根据吸水方式来分，种子萌发时吸水可分为吸胀吸水和渗透性吸水。根据吸收水分速率来分，种子萌发时的吸水可分为急剧吸水、滞缓吸水和重新迅速吸水3个阶段（图6－1）。

①阶段Ⅰ急剧吸水。此阶段的吸水为吸胀吸水，与种子代谢无关，依赖原生质胶体吸胀作用的物理吸水，温度系数（Q10）较低，仅为1.5~1.8。无论种子是否通过休眠，是否有生活力，干种子同样都能完成吸胀吸水。通过吸胀吸水，种子中的原生质胶体由凝胶状态转变为溶胶状态，使原来干种子中结构被破坏的细胞器和不活化的高分子得到伸展与修复，表现出原有的结构和功能。

②阶段Ⅱ滞缓吸水。干种子经过物理吸水，原生质的水合程度趋向饱和，细胞膨压增加，阻碍了细胞的进一步吸水，且种子体积的膨胀受到种皮的束缚，因而，此阶段表现为吸水暂停或速度变慢。此阶段，虽然种子的吸水停滞，但活种子的代谢活动却非常旺盛，细胞分裂加速。

③阶段Ⅲ重新迅速吸水。此阶段为生长吸水，其方式以渗透性吸水为主。种子贮藏物质转化转运的基础上，生长的胚细胞内原生质组成成分合成旺盛，当胚根突破种皮后，新生器官生长加快，与代谢作用相关的细胞吸水加强。而休眠或死种子不能进行阶段Ⅲ的吸水。

图6－1种子萌发时吸水的三个阶段

6.1.1.2呼吸速率的变化

按呼吸作用的强弱，可将种子萌发时过程分为3个阶段：迅速升高、平稳阶段和再次迅速增加（图6－2）。种子吸胀吸水阶段，呼吸强度迅速增加，这主要是由已存在于种子细胞中而在吸水后活化的呼吸酶及线粒体系统所催化的。在吸水停滞阶段，呼吸强度维持在一定水平，主要原因是此时胚根尚未突破种皮，呼吸需氧受限制，另外新的呼吸酶和线粒体系统尚未大量合成。生长吸水阶段，呼吸强度也迅速增加，因为胚根突破种皮后，氧气供应得到改善，而且此时新的呼吸酶和线粒体系统已大量合成。

种子萌发吸水的阶段Ⅰ和阶段Ⅱ，CO2的产生大大超过O2的消耗，RQ>1；吸水的阶段Ⅲ，O2的消耗则大大增加。这说明种子萌发初期的呼吸作用主要是无氧呼吸，而随后进行的是有氧呼吸。

图6－2 豌豆种子萌发时吸水和呼吸的变化

1. 种子吸水过程的变化

2. CO2释放的变化

3. O2吸收的变化

6.1.1.3 酶的活化与合成

种子萌发时酶的形成有两个来源，①已存在于干种子中的酶吸水后活化，如β-淀粉酶(β-amylase)，在干种子贮藏器官中以钝化态存在，一经水合后，活性可立即恢复。②种子吸水后重新合成的酶，如α-淀粉酶(α-amylase)。酶重新合成所需的mRNA，可由吸水后种子DNA

转录而来，或已存在于干种子中。在种子萌发时，新的RNA要在吸涨12 h后才能开始合成，而蛋白质的合成在种子吸涨后15min～20 min便可开始，很显然，负责编码种子萌发早期蛋白质的mRNA在种子形成过程中就已产生的，并保存在干种子中，这部分mRNA被称为长命mRNA(long lived mRNA)。它们对种子萌发早期几种水解酶的形成，以及胚根的发端可能起着重要作用。

6.1.1.4 贮藏有机物的转变

种子中贮藏的主要有机物有淀粉、脂肪和蛋白质等，这些贮藏物质是在种子发育过程中形成并贮藏在胚乳或子叶中（表6－1）。种子萌发时，贮藏的有机物在酶的作用下被分解为小分子化合物，并被运输到胚根和胚芽中被利用。如淀粉在淀粉酶、脱支酶和麦芽糖酶的作用下水解为葡萄糖；脂肪在脂肪酶的作用下水解生成甘油和脂肪酸；蛋白质在蛋白酶和肽酶的作用下水解为氨基酸。各种贮藏物质的分解和再利用归纳为图6－3。

表6—1不同作物种子中贮存的主要有机物

作物种子淀粉（%）脂肪（%）蛋白质（%）

淀粉种子小麦72.0 1.4 12.0

水稻73.0 2.0 10.0

玉米76.0 4.0 8.0

高粱74.0 4.0 10.0

油料种子芝麻11.0 58.0 22.0

向日葵14.0 51.0 23.0

花生16.0 46.0 30.0

豆类种子大豆30.0 20.0 39.0

豌豆58.0 1.0 24.6

蚕豆49.0 0.8 18.2

图6—3 种子萌发时贮藏有机物的分解、运输和重建(引自蒋德安，2011)

6.1.1.5 含磷化合物的变化

种子中最多的贮磷物质是肌醇六磷酸(又称植酸或非丁)。植酸常与钾、钙、镁等元素结合，形成植酸盐，因此植酸盐也是其他多种矿质元素的主要贮藏形式。种子萌发时，植酸水解为肌醇和磷酸。肌醇可参与到细胞壁的形成过程中，磷酸参与体内能量代谢。

6.1.1.6植物激素的变化

种子从休眠状态转变为萌发状态、及在萌发过程中受多种内源激素控制。未萌发的种子通常不含游离型IAA，萌发初期种子内束缚型IAA转变为游离型IAA，且逐步合成新的IAA。落叶松种子在层积处理后吸水萌发时，生长抑制剂含量逐渐下降，而GA含量逐渐增加；同时，CTK在萌发早期增加，而ABA和其他抑制物质等明显下降。

6.1.2 控制种子萌发的环境条件

6.1.2.1水分

水分是种子萌发的第一条件。风干种子虽然含有5%～13%的水分，但是这些水分都属于被蛋白质等亲水胶体吸附的束缚水，不能作为反应介质。种子萌发吸水的作用：①种子吸水后，其细胞中的原生质胶体才能由凝胶转变为溶胶，使细胞器结构恢复，基因活化，转录萌发所需要的mRNA并合成蛋白质。②吸水还能使种子呼吸上升，代谢活动加强，贮藏物质水解成可溶性物质供胚发育所需要。③吸水后种皮膨胀软化，有利于种子内外气体交换，也有利于胚根、胚芽突破种皮而继续生长。

种子吸水的程度、速率与种子成分有关。一般淀粉和油料种子吸水达风干重的30%～70%即可发芽，蛋白质种子吸水达风干重的110%以上才可发芽，这是因为蛋白质有较大的亲水性。表6-2列举了几种主要作物种子萌发时的吸水量。

表6—2 几种主要作物种子萌发时最低吸水量占风干重的百分率

作物种类吸水率(%) 作物种类吸水率(%) 水稻35 棉花60

小麦60 豌豆186

玉米40 大豆120

油菜48 蚕豆157 种子吸水的程度、速率还与温度及环境中水分的有效性有关。在一定温度范围内，温度高吸水快，萌发也快。例如，早春水温低，早稻浸种要3d～4d；夏天水温高，晚稻浸种1d 就能吸足水分。土壤中有效水含量高时，有利于种子的吸胀吸水。土壤干旱或在盐碱地中，种子不易吸水萌发。土壤水分过多，会使土温下降、氧气缺乏，对种子萌发也不利，甚至引起烂种。一般种子在土壤中萌发所需要的水分条件以土壤饱和含水量的60%～70%为宜，这样的土壤，用手握可以成团，掉下来可以散开。

6.1.2.2温度

种子的萌发是由一系列酶催化的生化反应引起的，因而受温度的影响，并有温度三基点。在最低温度时，种子能萌发，但所需时间长，发芽不整齐，易烂种；种子萌发的最适温度是指种子在最短的时间范围内萌发率最高的温度。高于最适温度，虽然萌发速率较快，但发芽率低。低于最低温度或高于最高温度时，种子就不能萌发。一般冬作物种子萌发的温度三基

点较低，而夏作物较高（表6－3）。虽然种子在最适温时萌发最快，但由于消耗较多，幼苗长得不健壮。一般适宜播种期以稍高于最低温为宜。如棉花播种期以地下5cm深处，土温稳定在12℃为宜。早春提前播种，为了提高温度，促进萌发，早稻可采用薄膜育秧，其它作物可利用温室、温床、阳畦、风障等设施育苗。

表6—3 几种农作物种子萌发的温度范围（℃）

自然界中的种子都是在有昼夜温差情况下萌发的，因此，变温比恒温更有利于种子萌发，且变温幅度至少相差10℃。变温有利于种皮胀缩与气体的内外交换，可能有利于种子中某些基因的活化，有利于发芽抑制物浓度的降低或清除，如低温下种子中的ABA含量降低。变温处理除可促进种子萌发外，还起抗寒锻炼的作用。对于难萌发的种子变温更有利其萌发。6.1.2.3 氧气

休眠种子的呼吸作用很弱，需氧量很少；种子萌发时，由于呼吸作用旺盛，需要足够的氧气。一般氧浓度＞10%，作物种子才能正常萌发；当氧浓度＜5%时，很多作物种子不能萌发。含脂肪较多的种子如花生、大豆和棉花等种子萌发时，需氧量比淀粉种子（如麦类和玉米）多；因此，这类种子宜浅播。若播后遇雨，要及时松土排水，改善土壤的通气条件，否则会引起烂种。

水稻对缺氧有一定的忍受能力，其种子在淹水的情况下能靠无氧呼吸来萌发。缺氧时，稻谷萌发只长芽鞘，不长根，幼苗生长也十分细弱，同时，无氧呼吸还会产生对种子萌发和幼苗生长有害的酒精等物质。生产上常说水稻“水长芽，旱长根”，这是因为，胚芽鞘的生长只是细胞的伸长，仅靠无氧呼吸的能量已可发生；而胚根和胚芽的生长，则既有细胞分裂，又有细胞伸长，对能量和物质的需求量高，所以必须依赖有氧呼吸。因此，水稻正常萌发需要氧气。在水稻催芽时，要经常翻种，注重氧的供给。播种后要浅灌勤灌，保持秧板的湿润，以满足幼苗对水分和氧气的共同需要。

在我国，根据需水量的不同水稻育秧一般分为水育秧和旱育秧。水育秧是传统的育秧方式，秧田以淹水管理为主，需水多，秧龄长；旱育秧，秧田保持土壤湿润通气，以利根系发育，需水少，秧龄短，分蘖多。现代化的水稻育秧常采用旱育秧的方法。

6.1.2.4光照

根据光对种子萌发的影响可将种子分为中光种子、需光种子、喜暗(或嫌光)种子3类。中光种子，这类种子只要水、温、氧的条件满足就能够萌发，萌发不受光照的影响。多数农作物的种子，如水稻、小麦、大豆、棉花等。作物种子的这一特性与人类在作物生产中长期选

留种子有关。需光种子（light seed），这类种子在有光条件下萌发良好，在黑暗中则不能发芽或发芽不好。如莴苣、紫苏、胡萝卜、桦木以及多种杂草种子等。喜暗(或嫌光)种子(dark seed)，这类种子在光下萌发不好，而在黑暗中反而发芽很好。如葱、韭菜、苋菜、番茄、茄子、南瓜等。有人曾调查过946种植物种子的发芽，其中672种为需光种子，258种为嫌光种子，18种为中光种子。种子的需光或嫌光程度因品种不同而有差异，还与环境条件的变化以及种子内部的生理状况有关。另外发现，GA能代替光照使需光种子在暗中发芽，光照也可提高种子中GA的含量。

光对种子萌发的影响与光质有关。如，莴苣种子吸水后的萌发可被560nm～690nm的红光(red light，R)促进，其中促进萌发最有效的波长为660nm；抑制莴苣种子萌发的波长为690nm～780nm的远红光(far red light，FR)，其抑制萌发中最有效的波长为730nm。当对莴苣种子用R(600nm～660nm)和FR(700nm～750nm)交替照射，且每次照射后取出一部分种子放在暗处发芽，发现其萌发情况决定于最后一次照射的光谱成分。如最后照射的是红光，则促进种子萌发，最后照射的是远红光则抑制种子萌发(图6—4，表6—4)。这一现象与光敏色素有关。

黑暗红光红光+远红光

红光+远红光+红光红光+远红光+红光+远红光

图6—4 莴苣种子在不同光照处理下的萌发情况（Flint, 1936）

表6－4 红光(R)和远红光(FR)对莴苣种子萌发的控制(引自Bothwick等，1952)

照光处理种子萌发率(%)

R 70

R+FR 6

R+FR+R 74

R+FR+R+FR 6

R+FR+R+FR+R 76

R+FR+R+FR+R+FR 7

R+FR+R+FR+R+FR+R 81

R+FR+R+FR+R+FR+R+FR 7

R：照660nm红光1min；FR：照730nm远红光4min，26℃。

6.1.3 种子预处理与种子萌发的调节

播种活力高的种子，得到健壮、整齐的幼苗，是获得较好的田间生产性能和高产的重要

保证。对活力偏低的种子，可以通过播种前的预处理，提高其活力，改善其田间成苗状态。

种子预处理的方法有多种。施用生理活性物质可以改善种子的萌发与成苗。施用生理活性物质的形式有喷施、撒施、涂于种子表面（造成颗粒状或带状，即种子包衣或丸衣）、通过有机溶剂渗入等。施用的物质包括植物生长调节物质、矿质元素、杀虫剂、杀菌剂、杀鼠剂、保水剂等。

对种子进行渗透调节处理可以缩短播种至出苗所需的时间，提高幼苗的整齐度和抗逆性。所谓渗透调节(osmotic adjustment)处理，一般是利用一定浓度的聚乙二醇(PEG)溶液对种子进行处理。PEG是一种相对分子质量较大的惰性物质，渗透调节处理中通常使用相对分子质量为6 000的PEG。种子在PEG溶液中吸水后开始萌动，进而引发细胞中的生理生化过程。这可能是由于PEG溶液具有一定的渗透势，可以控制水分进入细胞中的量，使萌发过程进行到一定程度后就停留在某一阶段，而不能完成萌发的整个过程，这样所有种子的萌发最终都将停留在相同的阶段。一旦重新吸水后，所有种子都从相同阶段继续完成萌发过程，这样所产生的幼苗就具有较高的整齐度。近年的研究表明，渗透调节处理可以促进萌发种子中RNA、蛋白质的合成，有利于种子中DNA损伤的修复。

6.1.4 幼苗的形成

种子萌发时胚根突破种皮迅速向下生长形成主根（胚根尖端对着萌发孔，向地性）使幼苗很快固定在土壤中，及时吸收水分和养料；与此同时，胚轴加强活动，相应生长和伸长。对于双子叶植物如棉花，大豆，油菜等，是把胚芽或胚芽连同子叶一起推出土面，向上生长形成幼茎、幼叶；子叶转绿进行光合作用，幼叶张开行使光合作用后，子叶枯萎，脱落。对于单子叶植物如水稻，小麦，玉米等，则是胚芽鞘向上生长，顶出土面，见光后便停止生长，从芽鞘中伸出第一片绿叶。至此，一株幼小植物体也就形成，这就是幼苗。从种子长成幼苗，营养物质来源种子内现成的子叶或胚乳中的有机养料。

6.2 植物的组织培养

植物组织培养(plant tissue culture)即植物无菌培养技术，又称离体培养，是指在无菌条件下，将植物的离体器官、组织、花药、花粉、体细胞甚至原生质体接种到人工培养基上培养成植株的技术。用于离体培养进行无性繁殖的各种植物材料称外植体（explant）。组织培养技术不仅有助于解决一些理论问题，如植物的生长、分化和形态建成的规律等；而且在农业、林业、园艺、医药等生产实践中具有广泛的应用前景。

6.2.1 组织培养的原理

植物组织培养的理论基础是植物细胞的全能性。植物细胞的全能性（Plant cell totipotency）是指植物的每个活细胞都包含着该物种的全部遗传信息，且具备发育成完整植株的潜在能力。完整植株的每个生活细胞都保持潜在的全能性，细胞分化完成后，就受植物体本身和环境的影响，保持分化状态；一旦外植体脱离了植株本身，给予适宜的培养条件，外植体的细胞脱分化、再分化，并生长发育成形成完整的植株，显示已分化的细胞全能性。所谓脱分化(dedifferentiation) 是指已经分化的植物器官、组织或细胞在离体培养时，丧失其特有的分化能力，又恢复细胞分裂的能力并形成与原有状态不同细胞的过程。新形成的一团没有分化的，有分裂能力的细胞群称为愈伤组织(callus) 。再分化(redifferentiation) 是指脱分化形成的愈伤组织细胞在适

宜的培养条件下直接分化出根和芽等器官，从而形成完整植株的过程。再分化也可分化为胚状体(embryoid) ，胚状体具有根、茎两个极性结构，因此可以一次性形成完整的植株。

6.2.2 植物组织培养的基本方法

6.2.2.1培养基种类

不同的外植体、不同的培养方法和培养目的，要求采用不同的培养基。使用比较普遍的MS 和N6两种培养基(表6—5）。经常采用的是MS、White、Nitsch培养基等。它们在基本成分上大同小异，MS培养基无机盐浓度高，微量元素种类齐全，养分均衡；应用最广，特别是培养再生植物。White培养基由于无机盐的数量比较低，更适合木本植物的组织培养。N6培养基含有较高硝酸盐、较低的铵盐，禾本科花药培养和柑橘类植物的花药培养。White培养基为低盐培养基，用于生根培养。因此选择适宜的培养基是组织培养成功的关键。

培养基一般都是由无机营养物、碳源、维生素、生长调节物质和有机附加物等5类物质组成。①无机营养物包括大量元素和微量元素。大量元素除C、H、O外，N常用硝态氮或铵态氮，P常用磷酸盐，S用硫酸盐，还有K、Na、Ca、Mg等。微量元素包括Mn、Zn、Cu、B、Mo和Fe等。②碳源一般用蔗糖，其质量浓度是20 g·L-1～40 g·L-1。蔗糖除作为培养物的碳源外，还有维持渗透压的作用。③维生素中只有硫胺素是必需的，而烟酸、维生素B6( 吡哆胺) 和肌醇对生长只起促进作用。④生长调节物质常用2,4－D 和NAA，因其不易分解，加热灭菌时比较稳定。IAA 虽有相同效果，但易被加热破坏。此外，还有KT、ZT 或 6 —BA和GA等。在诱导根和芽的分化时，还要注意调整细胞分裂素与生长素的比例。⑤有机附加物是指氨基酸(如甘氨酸)、水解酪蛋白、酵母汁、椰子乳等，它们主要是促进分化，如果基本培养基的配方适当，则大多数情况下是不需要的。

表6－5 MS和N6培养基配方表

培养基成分MS (mg·L -1) N6 (mg·L -1)

NH4 NO 31650 463

KNO31900 2830

CaCl2·2 H2O 440 166

MgSO4·7H2O 370 185

KH2PO4170 400

FeSO4·7H2O 28.7 8

Na2-EDTA 37.3 37.3

MnSO4 ·4H2O 22.3 4.4

Zn SO4·7H2O 8.6 1.5

CoCl2·6 H2O 0.025

CuSO4·5H2O 0.025 0.03

Na2MoO4·2H2O 0.25

H3BO3 6.2 1.6

KI 0.83 0.8

烟酸(Vpp) 0.5 0.5

盐酸吡多醇(V B6) 0.5 0.5

盐酸硫胺素(V B1) 0.1 1

肌醇100

甘氨酸 2 2

根据培养基的物理状态，可将植物组织培养分为液体培养和固体培养。液体培养是不向培养基加入固化剂，培养基为液体状态。为了保证液体培养时的氧气供应，可在液体培养基上架设纸桥或进行振荡培养。纸

桥培养法(paper wick method)是植物茎尖分生组织培养常用的方法，有时也可用于单细胞培养。具体做法将滤纸的两端浸入液体培养基中，使滤纸的中央部分露出培养基表面，将所要的细胞放置于滤纸上进行培养。Bigot （1976）对该方法进行了改进，制作一特制三角瓶，使其底部一部分向上突起，在突起处放上滤纸，用这种方法的优点是外植体不易干燥。固体培养是在培养基中加入固化剂，使培养基呈固体状态。所采用的固化剂多为琼脂，最适浓度一般为0.6％～1.0％(重量／体积) 。

6.2.2.2 培养条件

植物组织培养的整个过程必须保持严格的无菌条件。培养室定期用紫外灯照射或用杀菌剂熏蒸，尽量保持无菌状态。由于培养基的营养十分丰富，微生物极易在其上生长，因此培养基及接种用具必须进行高温高压灭菌。外植体的表面甚至内部都有微生物生长，必须对其进行消毒。通常采用氯化汞、过氧化氢、次氯酸钙、次氯酸钠和70％的酒精等，消毒后还要用无菌水充分冲洗。接种须在超净工作台上进行，操作人员必须经常用70％的酒精擦拭手。

植物组织培养时要注意光照和温度的控制。要进行人工光照，并控制好光强和光周期，人工光照一般采用日光灯。也有些培养室利用自然光照，其顶部采用可以透光的玻璃。温度一般控制在25℃～27℃，有时还要求一定的昼夜温差(一般为昼温25℃/夜温15℃左右)。水分和氧气条件一般容易得到满足。

6.2.3 植物组织培养的应用

6.2.3.1花粉培养和单倍体育种

通过花粉进行组织培养获得单倍体植株，经染色体加倍筛选后，即可得到纯合二倍体。与常规育种相比，节约人力物力，单倍体育种可大大加速育种进程，且利于隐性突变体筛选，提高选择效率。20世纪70年代以来，我国已培育出10多种花粉植株，如水稻、小麦、大黑麦、小黑麦、玉米、甜菜、茄子、烟草、辣椒、杨树和橡胶树等，其中小麦“花培一号”、烟草“单育一号”等优良品种已大面积推广。

6.2.3.2快速无性繁殖植物材料

为解决某些植物难以利用种子繁殖的问题，通过组织培养技术可以大量而快速地繁殖农作物、园艺植物、观赏植物、药用植物和某些珍贵的木本植物。如广东、广西和海南岛香蕉的种植已大多采用试管苗，甘蔗和兰花试管苗也已大量应用于生产，柑橘、菠萝、草莓、桉树以及其他许多花卉等也开始利用试管苗进行栽培。利用组培技术进行无性快速繁殖具有许多优点，如取材少，培养材料经济；可人为控制培养条件，不受自然条件的影响；生长周期短，繁殖率高；管理方便，容易实现自动化控制等。

6.2.3.3 获得脱病毒植株

病毒是植物的严重病害，特别是长期无性繁殖的作物受害严重，且很难防治。病毒在老的组织和器官病毒含量高，幼嫩的未成熟组织和器官病毒含量较低，生长点几乎不含病毒或病毒较少。1952年法国Morel用生长点培养法获得兰花脱病毒植株（virus-free plants）成功，脱病毒植株不仅提高产量和品质，而且可解决品种退化的问题。现在许多国家开展了这方面的工作，目前已在马铃薯、甘薯、大蒜、石竹、百合、兰花、草霉等植物上得到成功。我国已获得马铃薯脱病毒苗，并进行了推广种植，在广东省进行了柑桔脱病毒苗的培育等。

6.2.3.4生产人工种子

1978年Murashige提出人工种子(artificial seed) 概念，又称人造种子，是指将植物组织培养中产生的体细胞胚包裹在含有养分的胶囊内，可像种子一样直接播种到大田用于生产。人工种子由体细胞胚、人工种皮、人工胚乳组成。中国科学家陈正华等（1998）将人工种子的概念进一步扩展为：植物组织培养中产生的任何一种繁殖体。无论是涂膜胶囊中包埋的、裸露的或经过干燥的、只要能够发育成完整植株的均可称之为人工种子。目前，已有胡萝卜、芹菜、苜蓿、棉花、玉米、水稻、橡胶等几十种植物的人工种子试种成功，但是有待进一步完善人工种子生产技术，降低成本。

6.2.3.5 药用植物和次生物质的工厂化生产

药用植物的有效成分多是一些次生代谢产物，它们在某些器官或组织的细胞中含量较多。利用组织培养技术可大量繁殖药用植物特定部位的细胞或愈伤组织，然后再从这些细胞或愈伤组织中提取有效成分，从而达到工厂化生产的目的。如从人参培养细胞中提取人参皂甙，从洋地黄培养细胞中取得疗效高、毒性低的的强心苷，从三分三( Scopolia acutangula ) 愈伤组织中提取莨菪碱及东莨菪碱等，已经获得成功。

6.2.3.6体细胞诱变和突变体筛选

通过组织培养可人为加上物理或化学诱变处理诱发基因突变，从中选择有益的突变细胞继续培养，进而选育出优良品系。目前，筛选出的突变品系已在十几种作物的改良中得到了应用。如早熟、丰产的水稻和小麦新品系；高产多穗的玉米新品系以及抗白叶枯病的水稻；抗赤霉病或根腐病的小麦；高赖氨酸含量的玉米和大麦；抗早疫病的番茄；耐枯黄萎病、耐高温、耐盐的棉花新品系；抗晚疫病、枯萎病的马铃薯突变系以及抗除草剂的烟草品系等。

6.2.3.7原生质体培养和体细胞杂交

采用酶解法去除细胞壁，进行原生质体培养，不仅是研究细胞生命活动机理的良好体系之一，还可以开展原生质体融合与体细胞杂交，获得新品系、新品种。通过体细胞杂交可以克服远缘杂交不亲和性，扩大杂交育种的范围和途径。目前，已得到栽培烟草与野生烟草、栽培大豆与野生大豆、籼稻与野生稻、籼稻与粳稻、小麦与鹅冠草等细胞杂种及其后代，获得了有价值的新品系或育种上有用的新材料。

6.2.3.8 用于生长、分化及遗传等方面的基础研究

利用组织培养的方法，可在不受植物体其它部分干扰的条件下，研究被培养组织或器官的生长与分化规律，并且可以用各种培养条件影响它们的生长与分化，在细胞学、遗传学、育种学等领域均有很大的应用价值。

6.3 植物生长的周期性

植物种子萌发后，表现为根茎叶等营养器官的生长与后期的生殖生长，从而形成种子和果实。植物或植物器官在生长过程中并不是连续不断地均匀地进行生长，而是有一定的节奏规律性，其生长速率还会随昼夜和季节发生有规律的变化，这些现象就是植物生长的周期性(growth periodicity)。

6.3.1 植物生长的指标和生长大周期

6.3.1.1植物生长的指标

1．生长量是指植物材料在测定时的实际数量，可用长度、面积、生物量等来表示。

2．生长速率生长速率表示植物生长的快慢，一般有两种表示方法。

绝对生长速率（absolute growth rate, AGR）：指单位时间内植物材料生长的绝对增加量。如以t1、t2分别表示两次测定的时间，以W1、W2分别表示两次测得的重量，AGR＝(W2－W1)/( t2 -t1)。

植物的绝对生长速率因物种、生育期和环境条件等不同有很差别。例如，雨后春笋的生长速率可达50 cm·d-1～90cm·d-1；而生长在北极的北美云杉生长速率仅为每年0.3cm；小麦的茎杆在抽穗期生长速率为5 cm·d-1～6cm·d-1；拔节期的玉米生长速率为10 cm·d-1～15cm·d-1，而抽雄后的株高就停止增长。

相对生长速率（relative growth rate, RGR）：指单位时间内植物材料绝对增加量占原来生长量的相对比例（通常以百分率表示）。相对生长速率消除了植物材料本身大小的影响，可用于比较不同植物材料的生长速率。RGR＝(W2－W1)/W1/(t2 -t1)。

6.3.1.2 植物的生长大周期

植物细胞、组织、器官以及一年生植物的整株植物，在生长过程中，其生长速率都表现出“慢一快一慢”的规律性，即开始时生长缓慢，以后逐渐加快，达到最高速度后又减慢以至最后停止。植物细胞、组织、器官以及一年生植物的整株植物，所经历的“慢一快一慢”整个生长过程，被称为生长大周期(grand period of growth) 。

以一年生植物玉米的生长总量或株高对生长时间作图，所得到的生长曲线(growth curve) 呈S 型，若以生长速率(rate of growth) 对生长时间作图，所得到的生长速率曲线则呈抛物线型(图6－5)。植物的S—生长曲线可分为3个时期，开始时为滞缓期(lag phase)，然后进入对数生长期(logarithmic growth phase) 又称线性生长期(linear growth phase) ，最后为衰老期(senescence phase)。林木的树高、直径、树冠和材积生长都表现“S”型过程。一般树高生长快速期来的早，然后是树冠和直径，最后是材积（指木材体积）速生期。

图6－5 玉米的生长曲线

一个器官生长大周期的形成与其细胞生长的规律有关。生长初期，细胞处于分裂时期，生长比较缓慢；然后细胞体积随时间推移呈对数增大，细胞越多，生长越快；持续一段时间的快速生长后，细胞开始成熟、衰老，生长速率下降。植物个体和群体的生长大周期则是由于生长初期植株幼小，光合作用合成干物质少，因而生长缓慢；以后随着枝繁叶茂，光合作

用加强，合成大量有机物，体积和干重急剧增加，因而生长加快；最后由于植株进入衰老期，光合作用下降，合成有机物减少，加上呼吸作用的消耗，干重不再增加，甚至还会减少。

自然界中生长的植物，其生长曲线与典型的S—曲线有不同程度的偏离。有时某个生长期可能完全消失或特别突出，有时有一段时间生长停顿而又快速生长而呈现双S—曲线，这些情况的产生主要与植物本身生长特性、养分供应和自然环境条件有关。

在生产实践中，任何促进或抑制生长的措施都必须在生长速率达到最高以前采用，否则任何促控措施都将失去意义。农业生产上要求做到“不误农时”，就是这个道理。例如，要控制水稻或小麦的徒长，可控制水肥的供应或使用CCC，但应在拔节前使用，否则就达不到控制徒长的目的，反而影响幼穗分化与生长，降低产量。在森林培育上可根据培育目的和需要，在林木或器官生长高峰到来以前，及时采取营林措施促进和抑制其生长。

6.3.2植物生长的温周期性

自然条件下，温度的变化表现出日温较高、夜温较低的周期性。植物的生长按温度的昼夜周期性发生有规律的变化，被称为植物生长的温周期性(thermoperiodicity of growth) ，或植物生长的昼夜周期性。树木的株高、直径、树冠和材积的生长都表现昼夜周期性。一般来说，在夏季，植物的生长速率白天较慢，夜晚较快；而在冬季，植物的生长速率白天较快，夜晚较慢。

植物生长昼夜周期性的形成原因，主要是夏季白天温度高、光照强，蒸腾量大，植株易缺水，强光抑制植物细胞的伸长；晚上温度降低，呼吸作用减弱，物质消耗减少，积累增加；较低的夜温还有利于根系的生长以及细胞分裂素的合成，从而有利于植物的生长。但在冬季，夜晚温度太低，植物的生长受到抑制甚至停止。

6.3.3 植物生长的季节周期性

植物的生长在一年四季中也会发生有规律性的变化，称为植物生长的季节周期性(seasonal periodicity of growth) ，即春发、夏茂、秋落、冬眠。这是因为一年四季中，光照、温度、水分等影响植物生长的外界因素发生有规律的变化。

温带地区，春天温度回升、日照延长，植株上的休眠芽或种子开始萌发生长。到了夏天，温度进一步升高和日照延长，水分较为充足，夏熟作物开始成熟，其他作物则进一步旺盛生长，并开始孕育生殖器官。秋天时，气温逐渐下降、日照逐渐缩短，植株将有机物运向生殖器官，或贮藏在根和芽等器官中，体内糖分与脂肪等物质的含量提高，组织含水量下降，原生质趋向凝胶状态；IAA、GA、CTK等促进植物生长的激素由游离态转变为束缚态，而ABA 等抑制生长的激素含量增加，植物体内代谢活动大为降低，最终导致落叶，植株的生长速率下降以至停止，进入休眠状态。到了冬天，一年生植物完成生殖生长后，种子成熟进入休眠，营养体死亡；而多年生植物，如落叶木本植物，其芽进入休眠。

一年生植物的生长量呈S—曲线，即是植物生长季节周期性的表现。多年生树木的器官生长如根、茎、叶、花、果和种子生长也具有季节周期性的表现，而且各器官的的生长不是

平行的(图6－6)。多年生林木的树高、胸径、树冠和材积的生长同样具有季节周期性变化，温带树种最明显，而热带树种不明显。

木本植物的年轮则是植物生长的季节周期性变化的表现。其形成是由于形成层在不同季节所形成的次生木质部在形态上的差异而造成。每年生长季节的早期，由于气候温和、雨量充足，形成层的活动旺盛，所形成的木质部细胞较大，且细胞壁较薄，因而材质显得疏松，被称为早材(early wood) ；在生长季节的晚期，由于气候逐渐干冷，形成层活动逐渐减弱以至停止，所形成的木质部细胞小而细胞壁厚，材质显得紧密，被称为晚材(late wood) 。前一年的晚材和第二年的早材界限分明，即是年轮线。

当然，不同树种在生长的季节周期性上有很大的差异，尤其是在高生长上，因此，通常根据树木在一年中高生长期的长短，把树种分成前期生长类型和全期生长类型两种。前期生长类型（又称春季生长类型）：春季开始生长、高生长速生期较短（3个月左右），以后主要是叶子的生长枝条的老熟。常见树种有：马尾松、云南松、银杏、核桃、云杉属、臭椿、梨、等。全期生长类型：高生长期持续整个生长季（南方有6至9个月），多次抽梢生长。常见树种有：杉木、桉树、杨树、泡桐、柳树等。在林木生产上对于前期生长类型树种早施肥、高生长结束以后不宜再施肥；而对于全期生长类型，可多次追肥。

植物生长的季节周期性是植物对环境周期性变化的适应。当气温逐渐降低时，植物生长的速率逐渐下降，对低温的抵抗能力逐渐增强，有利于越冬。

图6－6 梨树不同器官的周期性生长动态

6.4植物生长的相关性

高等植物是由各种器官组成的统一整体，各种器官虽然在形态结构及功能上不同，但它们的生长是相互依赖又相互制约的，称之为植物生长的相关性(correlation) 。这种相关性是通过植物体内的营养物质和信息物质在各部分之间的相互传递或竞争来实现的。植物生长的相关性包括地上部与地下部的相关性、主茎与侧枝的相关性、主根与侧根的相关性、营养生长与生殖生长的相关性。

6.4.1地上部分与地下部分的相关性

6.4.1.1根冠比的概念

对于地上部分与地下部分的相关性常用根冠比来衡量。所谓根冠比(root-top ratio，R/T)是指植物地下部分与地上部分干重或鲜重的比值，它能反映植物的生长状况，以及环境条件对地上部与地下部生长的不同影响。不同物种有不同的根冠比，同一物种在不同的生育期R/T 也有变化。例如，一般植物在开花结实后，同化物多用于繁殖器官，加上根系逐渐衰老，使R/T降低；而甘薯、甜菜等作物在生育后期，因大量养分向根部运输，贮藏根迅速膨大，R/T 反而增高；多年生植物的根冠比还有明显的季节变化。

在养分和水分等供应充足情况下，地上部分与地下部分的生长存在依赖关系，也就是说，根系生长良好，其地上部分的枝叶也较茂盛；同样，地上部分生长良好，也会促进根系的生长。通常所说的“根深叶茂”、“本固枝荣”和“壮苗必须先壮根”，就是指地上部分与地下部分的依赖关系。这是因为，植物的地上部分和地下部分处在不同的环境中，两者之间有维管束的联络，存在着营养物质与信息物质的大量交换。具体地说就是，根部的活动和生长有赖于地上部分所提供的光合产物、生长素、维生素等；而地上部分的生长和活动则需要根系提供水分、矿质、氮素以及根中合成的植物激素(CTK、GA与ABA)、氨基酸等。

图6—7 土壤干旱时根中化学信号的产生以及根冠间的物质与信息交流(引自W.J.Davies, 张建华. 1991) 圆圈表示土壤的作用；矩形代表植物的生理过程；虚线表示化学物质的传递；实线表示相互间影响。

叶发端指叶的分化和初期生长；土壤强度主要指土壤质地对根的压力，土壤中ABA主要来源于微生物的合成与根系的分泌，它能被根系吸收。

图6－7概括了干旱时植物根冠间的物质与信息交流。其中ABA被认为是一种逆境信号，在水分亏缺时，根系快速合成ABA并通过木质部蒸腾流运输到地上部分，调节地上部分的生理活动，如缩小气孔开度，抑制叶的分化与扩展，以减少蒸腾来增强对干旱的适应性。另外，

叶片的水分状况信号，如细胞膨压，以及叶片中合成的化学信号物质也可传递到根部，影响根的生长与生理功能。利用局部土壤干旱诱导根系合成ABA并运送到地上部分，使气孔开度减少的原理，张建华、康绍忠等人提出了控制性交替灌溉的节水栽培新思路，即对宽行作物如玉米、棉花根系实施分区供水(隔行间隙灌溉)，人为控制根的一部分干旱、另一部分湿润，让生长在干旱土壤中的根合成ABA运送到地上部分，控制气孔开度，而让生长在非干旱土壤中的根吸水吸肥，这样既控制了植株的蒸腾量，减少了土壤水分的蒸发量；又保证了地上部分对水分的需要量，维持正常的生理活动，从而达到节省用水，对植株生长和干物质积累影响较小的目的。通过对玉米实施控制性交替灌溉试验表明，能节省用水量34.4%～36.8%。

因此，在水分、养分等因素供应不足情况下，上述的地上部分与地下部分的协调关系会发生改变，存在着制约关系，通过R/T值的变化可以反应出来。

6.4.1.2 影响根冠比因素

1.土壤水分植物地上部分依靠根系供给水分，又因枝叶大量蒸腾，所以地上部水分容易亏缺，因而土壤水分不足对地上部分的影响比根系更大，R/T增大；尤其是沙漠上生长的植物R/T更大。反之，当土壤水分较多时，氧气含量减少，由于土壤通气性不良，根的生长受到一定程度的影响，而地上部由于水分供应充足而保持旺盛生长，因而R/T下降。水稻生产上“旱长根、水长苗”的现象就是这个道理。水稻栽培中的落干烤田以及旱田雨后的排水松土，由于能降低地下水位，增加土壤含氧量而有利于根系生长，因而能提高根冠比。

2. 矿质营养氮素少时，植物根部吸收的少量氮素首先满足根的生长，运到冠部的氮素就少，使R/T增大；氮素充足时，大部分氮素与光合产物用于枝叶生长，供应根部的相对数量减少，R/T降低。磷、钾肥有调节碳水化合物转化和运输的作用，可促进光合产物向根和贮藏器官的转移，通常能增加R/T。

农业生产上常通过肥水来调控R/T。对以收获地下部分为主的作物如甘薯、胡萝卜、甜菜、马铃薯等，生长前期应注意N肥和水分的供应，以增加光合面积，多制造光合产物；中后期则要施用P、K肥，并适当控制N素和水分的供应，以促进光合产物向地下部分的运输和积累。

3.光照光照不足时，植物叶片制造的光合产物向下输送减少，影响根部生长，而对地上部分的生长相对影响较小，所以R/T降低。在一定范围内，光强提高光合产物增多，这对根与冠的生长都有利。但在强光下，植物易发生光抑制，同时空气中相对湿度下降，植株地上部蒸腾增加，组织中水势下降，茎叶的生长易受到抑制，因而使R/T增大。

4.温度通常植物根部的活动与生长所需要的温度比地上部分低些，故在气温低的秋末至早春，植物冠部的生长处于停滞期时，根系仍有生长，R/T因而加大；但当气温升高，地上部分生长加快时，R/T就下降。这种情况在冬小麦越冬和次年返青中得以证实。

5.修剪与整枝修剪与整枝去除了部分枝叶和芽，短期内是增加R/T，但随着地上部分的迅速生长，一段时间后R/T下降。是因为修剪和整枝刺激了侧芽和侧枝的生长，使大部分光合产物或贮藏物用于新梢生长，对根系的供应相对减少了。同时，因地上部分代谢库的减少，

留下的叶与芽从根系得到的水分和矿质(特别是氮素)的供应相应地增加，因此地上部分生长要优于地下部分的生长。

6.中耕与移栽中耕引起部分断根，短期内降低了R/T，并抑制地上部分生长。但由于断根后，根部代谢库的减少，使地上部分对断根后根系的供应相对增加，同时，中耕又增加了土壤通气性，促进了侧根与新根的生长，因此，随后效应是增加R/T。苗木、蔬菜移栽时也有暂时伤根，以后又促进发根的类似情况。

7.生长调节剂GA、油菜素内酯等生长促进剂，能促进叶菜类如芹菜、菠菜、苋菜等茎叶的生长，降低R/T，提高产量。三碘苯甲酸、整形素、矮壮素、缩节胺等生长抑制剂或生长延缓剂，对茎顶端或亚顶端分生组织的细胞分裂和伸长有抑制作用，使节间变短，增大R/T。

6.4.2主茎与侧枝的相关性

6.4.2.1顶端优势

植物的顶芽长出主茎，侧芽长出侧枝，通常主茎生长快，侧枝或侧芽则生长较慢或潜伏不长。这种由植物顶芽生长占优势而抑制侧芽生长的现象，称为顶端优势(apical dominance)。顶端优势的表现有：侧芽生长的抑制、分枝生长速度的调节和分枝角度的控制。除顶芽外，生长中的幼叶、节间、花序等都能抑制其下面侧芽的生长，根尖能抑制侧根的发生和生长，冠果也能抑制边果的生长。

不同种类植物，其顶端优势现象不尽相同。①有些植物的顶端优势十分明显，如向日葵、玉米、高粱、黄麻等的顶端优势很强，一般不分枝；②有些植物的顶端优势较为明显，如雪松、桧柏、水杉等越靠近顶端的侧枝生长受抑越强，从而形成宝塔形树冠；③有些植物顶端优势不明显，如柳树以及灌木型植物等。

同一植物在不同生育期，其顶端优势现象也各不相同。如稻、麦在分蘖期顶端优势弱，分蘖节上可多次长出分蘖。进入拔节期后，顶端优势增强，主茎上不再长分蘖。玉米顶芽分化成雄穗后，顶端优势减弱，下部几个节间的腋芽开始分化成雌穗。许多树木在幼龄阶段顶端优势明显，树冠呈圆锥形，成年后顶端优势变弱，树冠变为圆形或平顶。由此可以看出，植物的分枝及其株型在很大程度上受到顶端优势强弱的影响。

6.4.2.2 产生顶端优势的原因

关于顶端优势产生的原因，很早就引起了学者们的注意。有多种假说用来解释顶端优势，但一般都认为这与营养物质的供应和内源激素的调控有关。

1.营养假说由K.Goebel于1900年提出。该假说认为，顶芽是一个营养库，在胚中就形成，发育早，输导组织也较发达，能优先获得营养而生长，侧芽则由于养分缺乏而被抑制。这种情况在营养缺乏时表现更为明显。如亚麻植株在缺乏营养时，侧芽生长完全被抑制，而在营养充足时侧芽可以生长。但该假说未涉及激素对芽生长的调节作用。

2.激素抑制假说自发现IAA后，人们的注意力集中到IAA与顶端优势的关系上来，形成了激素抑制(hormonal inhibition)假说。K.V.Thimann 和 F.Skoog于1934指出，顶端优势是由于IAA对侧芽的抑制作用而产生的。植物顶端形成的IAA通过极性运输下运到侧芽，侧芽

对生长素比顶芽敏感，从而使生长受抑制。其最有力的证据是，植物去顶以后，可导致侧芽的生长；使用外源的IAA可代替植物顶端的作用，抑制侧芽的生长(图6－8)。另外，施用生长素运输抑制剂，或对主茎作环割处理阻止IAA下运，都可导致处理部位下方的侧芽生长。

图6－8 顶端优势和IAA的作用

A.有顶芽时，侧芽生长被抑制；

B.切除顶芽上部侧芽就萌发生长，并代替顶芽，抑制下部侧芽的萌发；

C.切除顶芽，并在切口处放上琼脂，生长情况同B；

D.在切口放上含IAA的琼脂，即使没有顶芽也抑制侧芽生长。此实验表明茎端是抑制侧芽生长的信号源，信号物质为IAA。

Cocal等人于1991年发现，菜豆幼苗在去顶后4h～24h，侧芽内IAA含量不是减少而是增加了5倍，而ABA含量则比对照减少了30%～70%。同时观察到侧芽鲜重在去顶后8h开始增加，24h更为明显。IAA和ABA含量变化发生于侧芽鲜重增加之前，提示这两种激素均可能与侧芽生长有关，同时否定了上述的顶芽合成生长素极性下运抑制侧芽的激素抑制假说。

3.营养转移假说 F.Went于1936年将营养假说和激素假说相结合，提出营养转移(nutrient diversion) 假说，认为：IAA既能调节生长，又能控制代谢物的定向运转，植物顶端是IAA的合成部位，高浓度的IAA使其保持为生长活动中心和物质交换中心，将营养物质调运至茎端，因而不利侧芽的生长。许多实验证明，植物顶端产生的IAA可以决定矿质元素和同化物在植物体内的运输方向及其分布，IAA通过影响同化物在韧皮部的运输来控制植物茎中的营养梯度。但也有实验结果与这一假说相矛盾。例如，从植株去顶到可见的侧芽生长开始之前的这段时间内，并未测到植株茎节部内源养分含量的增加。

4.细胞分裂素在顶端优势中的作用Wickson等1958首先报道，用CTK处理豌豆植株的侧芽可以诱导侧芽生长。通过比较两种不同顶端优势强度的番茄品系发现，顶端优势强的突变种中CTK含量低。在去顶及除去子叶的豌豆幼苗根部施加放射性6—BA，发现CTK在侧芽内的浓度增加，侧芽萌发被促进。这些都说明，CTK能促进侧芽萌发，解除顶端优势。已知IAA长素可影响植物体内CTK的含量与分布。通常顶芽中含有高浓度的IAA，一方面可促使由根部合成的CTK更多地运向顶端；另一方面，影响侧芽中CTK的代谢或转变，如抑制玉米素前体向具有生理活性的玉米素的转变，从而抑制侧芽萌发。如果切除顶端，消除高浓度IAA源，侧芽中由根部运来和本身合成的CTK增多，其结果会促进萌发。

也有人认为，IAA/CTK的浓度比值决定了顶端优势的强弱。由根合成而向上运输的CTK 在侧芽部位与IAA对抗，IAA/CTK的比值高时促进侧芽生长，反之，抑制侧芽生长。还有人认为CTK能影响Ca2+的分布，而Ca2+又为CTK促进芽发育所必需，因此，CTK影响顶端优势的效应可能与Ca2+密切相关。

5.原发优势假说优势现象不仅存在于植物的营养器官，也存在于花、果实和种子等繁殖器官。为了解释众多的优势现象，F.Bangenth于1989年提出了原发优势(primigenic dominance)假说，认为器官发育的先后顺序可以决定各器官间的优势顺序，即先发育的器官生长可以抑制后发育器官的生长。顶端合成并且向外运出的IAA可以抑制侧芽中IAA的运出，从而抑制其生长。由于这一假说中所提到的优势是通过不同器官所产生的IAA之间的相互作用来实现的，所以也称为生长素的自动控制(autoinhibition)假说。这一假说也可以解释植物生殖生长中众多的相对优势现象。例如，苹果树的落果大多是侧位果。去除菜豆植株的老豆荚中种子，会刺激幼嫩豆荚及其中种子的生长。此外，用豌豆、番茄等作实验，也证明了早期发育的器官可通过其向外运输的IAA抑制后发育器官中IAA的向外运输，从而抑制它的生长。

由于分子生物学的迅速发展，基因工程已被应用于植物顶端优势机理的研究。Klee (1987)和Medford(1989)将编码色氨酸单加氧酶(tryptophan mono-oxygenase)基因通过致瘤农杆菌的T—DNA转入烟草植株后，可使植株中的IAA含量比对照增加10倍，侧芽生长完全被抑制。Romano等于1991年将编码生长素—赖氨酸合成酶(IAA lysine synthetase)的基因转入烟草植株，由于此酶可促进IAA与赖氨酸的结合，使植株内游离IAA含量下降20倍，从而使侧芽生长被促进。梅得福等(1989)将促进CTK合成的异戊烯转移酶(isopentenyl transferase)的基因导入烟草植株，其内源CTK含量提高100倍，从而诱导大量的侧芽生长。这些都进一步证实了IAA和CTK与植物顶端优势有密切的关系。

至今，植物顶端优势的研究已有100多年的时间了，其间提出了多种假说，但有一点是共同的，即都认为顶端是信号源，这信号源是由顶端产生并极性向下运输的IAA，它直接或间接地调节着其它激素、营养物质的合成、运输与分配，从而促进顶端生长而抑制侧芽的生长。而CTK等其它植物激素、营养物质以及Ca2+浓度等也影响着顶端优势，因此顶端优势可能是多种因子综合影响的结果。

6.4.2.3 顶端控制、先端优势与成层现象

顶端控制是指树木领导枝和侧枝的相关性。表现为在领导枝的影响下，侧枝不能直立生长。切除领导枝以后，其下面的一二个侧枝能在不同程度上恢复直立生长，代替原来的领导枝发挥控制作用。如果在领导枝的基部进行环割，同样可以解除控制作用，使下面的一二个侧枝恢复直立生长。研究证明，引起顶端控制的植物激素主要是IAA，这一点与顶端优势是相同的。但是，顶端优势是抑制侧芽的萌发和伸长，顶端控制则是控制侧枝的直立生长，其作用方式是不同的。

先端优势与成层现象：某些果树（如桃、梨、苹果等）虽无明显的顶端优势，但存在着明显的先端优势与成层现象。先端优势是指主茎顶芽不抑制侧芽生长，而是所有枝条的顶芽

（或新稍稍尖）抑制本枝条下部芽生长的现象。由于一年生枝条只在尖端长出少数生长旺盛的枝条，下部光秃或仅形成少量的短枝，主枝自然显现出层状排列，进而导致树冠表现出很强的层次性，这就是成层现象。在果树栽培上常利用先端优势和成层现象进行整形修剪。6.4.2.4主根与侧根生长的相关性

直根系植物的主根对侧根的生长有抑制作用，表现出顶端优势。只有在主根被切除或受损时，侧根的生长才加快。实验表明，根的顶端优势可能与CTK有关，根尖合成CTK并向上运输，抑制侧根的生长。ABA和黄质醛也能抑制侧根的生长，但要求的浓度较CTK为高。一些须根系植物（禾本科植物如稻、麦、各种杂草、苜蓿以及葱、蒜、百合、玉米、水仙等的根系都是须根系）的根系生长没有明显的顶端优势。

6.4.2.5 顶端优势的应用

生产上有时需要利用和保持顶端优势，如麻类、向日葵、烟草、玉米、高粱等作物以及松、杉等用材树木需要高大笔直的茎干，要控制其侧枝生长，而使主茎强壮，挺直。

生产上有时则需消除顶端优势，以促进分枝生长，如水肥充足，植株生长健壮，则有利于侧芽发枝、分蘖成穗；如棉花打顶和整枝、瓜类摘蔓、果树修剪等可调节营养生长，合理分配养分；花卉打顶去蕾，可控制花的数量和大小；茶树栽培中弯下主枝可长出更多侧枝，从而增加茶叶产量；绿篱（是指是由灌木或小乔木以近距离的株行距密植，栽成单行或双行，紧密结合的规则的种植形式，也称植篱、生篱）修剪可促进侧芽生长，而形成密集灌丛状；也可利用植物生长调节剂代替打顶，如TIBA抑制大豆顶端优势，促进腋芽成花，提高结荚率；B9对多种果树有克服顶端优势、促进侧芽萌发的效果。

生产上，树苗和菜苗移栽，棉花育苗移栽时常要“搬钵”，就是切断主根，以促进侧根生长，有利于水分和养分的吸收。

6.4.3 营养生长与生殖生长的相关性

6.4.3.1 营养生长与生殖生长

植物的营养生长（vegetative growth）是指根、茎、叶等营养器官的生长。植物的生殖生长（reproductive growth ）是指花、果实、种子等生殖器官的形成与生长。营养生长和生殖生长是植物生长周期中的两个不同阶段，通常以花芽分化作为生殖生长开始的标志。

当然，营养生长和生殖生长并不是截然分开的。例如小麦、水稻等禾谷类作物，从萌发到分蘖是营养生长，从拔节前到开花是营养生长与生殖生长并进时期，而从开花到成熟是生殖生长。棉花从萌芽到现蕾是营养生长，从现蕾到结铃吐絮则一直处于营养生长和生殖生长并进阶段。多年生木本果树从种子萌发或嫁接成活到花芽分化之前为营养生长期，此后即进入营养生长和生殖生长并进阶段，而且可以持续很多年。

根据开花结实次数的不同，可以把植物分为两大类：一次开花植物和多次开花植物。一次开花植物的特点是营养生长在前，生殖生长在后，一生只开一次花。开花后，营养器官所合成的有机物，主要向生殖器官转移，营养器官逐渐停止生长，随后衰老死亡。水稻、小麦、玉米、高粱、向日葵、竹子等植物均属此类。然而，有些一次开花植物在条件适宜时，开花

植物生理学第六版课后习题答案_(大题目)

植物生理学第六版课后习题答案（大题目） 第一章植物的水分生理 1.将植物细胞分别放在纯水和1mol/L蔗糖溶液中，细胞的渗透势、压力势、水势及细胞体积各会发生什么变化？ 答：在纯水中，各项指标都增大；在蔗糖中，各项指标都降低。 2.从植物生理学角度，分析农谚“有收无收在于水”的道理。 答：水，孕育了生命。陆生植物是由水生植物进化而来的，水是植物的一个重要的“先天”环境条件。植物的一切正常生命活动，只有在一定的细胞水分含量的状况下才能进行，否则，植物的正常生命活动就会受阻，甚至停止。可以说，没有水就没有生命。在农业生产上，水是决定收成有无的重要因素之一。 水分在植物生命活动中的作用很大，主要表现在4个方面： ●水分是细胞质的主要成分。细胞质的含水量一般在70~90%，使细胞质呈溶胶状态，保 证了旺盛的代谢作用正常进行，如根尖、茎尖。如果含水量减少，细胞质便变成凝胶状态，生命活动就大大减弱，如休眠种子。 ●水分是代谢作用过程的反应物质。在光合作用、呼吸作用、有机物质合成和分解的过程 中，都有水分子参与。 ●水分是植物对物质吸收和运输的溶剂。一般来说，植物不能直接吸收固态的无机物质和 有机物质，这些物质只有在溶解在水中才能被植物吸收。同样，各种物质在植物体内的运输，也要溶解在水中才能进行。 ●水分能保持植物的固有姿态。由于细胞含有大量水分，维持细胞的紧张度（即膨胀）， 使植物枝叶挺立，便于充分接受光照和交换气体。同时，也使花朵张开，有利于传粉。 3.水分是如何跨膜运输到细胞内以满足正常的生命活动的需要的？ ●通过膜脂双分子层的间隙进入细胞。 ●膜上的水孔蛋白形成水通道，造成植物细胞的水分集流。植物的水孔蛋白有三种类型： 质膜上的质膜内在蛋白、液泡膜上的液泡膜内在蛋白和根瘤共生膜上的内在蛋白，其中液泡膜的水孔蛋白在植物体中分布最丰富、水分透过性最大。 4.水分是如何进入根部导管的？水分又是如何运输到叶片的？ 答：进入根部导管有三种途径： ●质外体途径：水分通过细胞壁、细胞间隙等没有细胞质部分的移动，阻力小，移动速度 快。 ●跨膜途径：水分从一个细胞移动到另一个细胞，要两次通过质膜，还要通过液泡膜。 ●共质体途径：水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质，形 成一个细胞质的连续体，移动速度较慢。 这三条途径共同作用，使根部吸收水分。 根系吸水的动力是根压和蒸腾拉力。 运输到叶片的方式：蒸腾拉力是水分上升的主要动力，使水分在茎内上升到达叶片，导管的水分必须形成连续的水柱。造成的原因是：水分子的内聚力很大，足以抵抗张力，保证由叶至根水柱不断，从而使水分不断上升。 5.植物叶片的气孔为什么在光照条件下会张开，在黑暗条件下会关闭？

第八章_植物的生长生理

第八章植物的生长生理 一、名词解释 1．植物生长2．种子生活力3．种子寿命4．种子活力5．植物组织培养6．细胞全能性7．愈伤组织8．分化9．脱分化l0．再分化11．生长最适温度12．胚状体13．外植物14．光形态建成15．光范型作用16．温周期现象17．细胞周期18．生长大周期19．植物生长的相关性20．顶端优势21．再生作用22．极性23．植物的昼夜周期性24．生物钟25．生长运动26．向性运动27．向光性28．向地性29．感性运动30．偏上生长31．协调最适温度32．人工种子33．根冠比34．光敏色素35. 外植 二、写出下列符号的中文名称： 1. R／T 2. LAR 3. AGR 4. RH 5. RGR 6. UV-B 7. NAR Pr、Pfr 8. CaM 9. R 10. FR 三、填空题 1．种子萌发适宜的外界条件是______、______、______及少部分种子萌发需要______。 2．植物生长的相关性主要表现在______、______、______。 3．种子保存在______ 条件下不易失去生活力。 4．快速检验种子死活的方法主要有三种，即______、______、______。 5．种子的吸水可分为三个阶段，即______、______和______。 6．植物的运动包括______、______、______。向性运动类型有______、______、______、______。 感性运动包括______、______、______ 。 7.光敏色素有两种类型，即＿＿＿＿＿＿和＿＿＿＿＿＿，其中＿＿＿＿＿吸收红光后转变为＿＿＿ ＿＿． 8. 植物细胞的生长通常分为三个时期，即______、______和______。 9．＿＿＿＿＿是指细胞或器官的两个极端在生理上的差异。 10. 细胞伸长期的生理特点是______、______、______、______。 11．原已分化的细胞失去原有的形态和机能，又回复到没有分化的无组织细胞团的过程称＿______＿＿＿＿。 12．植物细胞壁是由______、______、______等物质组成。 13．在组织培养过程中，培养基在低糖浓度时可形成______，高糖浓度时形成______，糖浓度水平中等时形成______，______和______。 14．低强度光控制植物生长，发育和分化的过程称为＿＿＿＿＿＿＿。 15．糖分在花粉培养基中的作用是______和______。 16．组织培养的理论基础是______，一般培养基的组成包括五大类物质______、______、______、______和______。 17. 含羞草感震运动是由叶柄基部的＿＿＿＿＿细胞受刺激后，其＿＿＿______＿＿发生必变引起 的 18. 生长曲线由______、______和______组成，生长上促进或抑制生长的措施在______之前进行。

植物的生长生理

第十章植物的生长生理 一、目的要求 1．使学生掌握种子萌发过程，了解种子萌发的条件。 2．使学生掌握根、茎、叶的形态结构，生长发育，生理功能以及其与农业、果树、蔬菜等生产的关系。 二、主要内容 1．种子的萌发 2．细胞的生长 3．植物的生长 4．植物的运动 三、重点和难点 重点：种子的萌发，植物的生长和运动。 第一节种子的萌发 1.影响种子萌发的外界条件 足够的水、充足的氧和适宜的温度。三者同等重要，缺一不可。此外，有些种子还受到光的影响。 (1) 水分 吸水是种子萌发的第一步。 吸水后，生理作用才能逐渐开始，因为 1）水可以软化种皮： 透氧，增加胚的呼吸，同时胚易于突破种皮。 2）水使细胞质由凝胶状转入溶胶状： 代谢加强，酶活性增加，贮藏物分解为可溶性物质，供幼小器官生长之用。3）水分促进可溶性物质运输到正在生长的幼芽、幼根。 (2) 氧气 一般需要氧气浓度在10％以上才能萌发。旺盛的物质代谢和活跃的物质运输等需要有氧呼吸作用来保证。故农业生产上，春播前要深耕松土，使土壤的透气性增加，以利于种子的萌发 (3) 温度 种子萌发需要的温度范围与它们的原产地有密切关系，原产北方（如小麦）的需要温度

较低，而原产南方（如水稻、玉米）的则要求较高。 （4）光 根据种子萌发对光的要求，可将种子分为以下三类 1）需光种子：在有光条件下良好萌发，在黑暗中则不能萌发或发芽不好。 2）需暗种子：在光下萌发不好，在黑暗中萌发良好。 3）中光种子：萌发不受光照影响。 2. 种子萌发的生理、生化变化 (1) 种子的吸水： 三个阶段：急剧吸水、吸水停止、重新迅速吸水，表现出快——慢——快的特点。 1）阶段I－吸涨吸水阶段： A.是依赖于原生质胶体吸涨作用的物理性吸水。 B.无论是死种子还是活种子、休眠与否同样可以吸水； C.通过吸涨吸水，原生质由凝胶转变为溶胶状态，细胞结构和功能恢复。 2）阶段II－缓慢吸水阶段： A.由于原生质水合程度趋于饱和，细胞膨压增加等因素，出现的一个吸水暂停或速度变慢的阶段； B.细胞中基因开始表达； C.酶促反应和呼吸作用增强； D.贮存物质开始分解，一方面给胚的发育提供营养，另一方面，也降低了水势，提高了吸水能力。 3）阶段III－生长吸水阶段： A.在贮存物质转化的基础上，原生质组分的合成旺盛，细胞吸水再一次加强；

第八章 植物的生长生理

第八章植物的生长生理 Ⅱ 习题 一、名词解释 发育生长大周期光范型作用嫌光种子 生长极性光形态建成中光种子 分化植物的再生作用种子休眠光受体 组织培养生物钟细胞周期蓝光效应 外植体顶端优势后熟作用隐花色素 植物细胞全能性向性运动根冠比细胞克隆 脱分化感性运动温周期现象胚状体 再分化生长相关性需光种子人工种子 二、写出下列符号的中文名称 R/T AGR RGR UV - B NAR LAR 三、填空题 1. 组织培养的理论依据是（）。 2. 组织培养过程中常用的植物材料表面消毒剂是（）、（）。 3. 植物组织培养基一般由（）、（）、（）、（）和有机附加物等五类物质组成。 4. 在特定条件下，以分化的细胞重新进行细胞分裂，逐渐失去原有的分化状态，这一过程称为（）。 5. （）是细胞或器官的两个极端在生理上的差异。 6. 目前对温周期现象的解释认为，较低夜温能（），（），从而加速植物的生长和物质积累。 7. 土壤中水分不足时，使根 / 冠比（），土壤中水分增加时，使根 / 冠比（）。

8. 土壤中缺氮时，使根 / 冠比（），土壤中氮肥增加时，使根 / 冠比（）。 9. 高等植物的运动可分为（）运动和（）运动两大类。 10. 种子休眠的原因有如下几个方面，即（）、（）、（）、（）和（）。 11. 按种子萌发吸水速度的变化，可将种子吸水分为三个阶段，即（）、（）和（）。死种子和休眠种子的吸水不出现（）阶段。 12. 细胞周期可划分为（）、（）、（）和（）四个时期。 13. 非休眠种子萌发的条件是（）、（）和（）。有的种子还需要（）。 14. 种子萌发时，贮藏的生物大分子经历（）、（）和（）三个步骤的变化。 15. 大豆种子萌发时要求最低的吸水量为其干重的（） % ，而小麦为（） % ，水稻为（） % 。 16. 植物细胞的生长通常分为三个时期，即（）、（）、（）。 17. 根系除主要供给地上部分（）和（）之外，还向地上部分输送（）、（）和（）等。 18. IAA 和蔗糖的浓度影响木质部和韧皮部的分化，增加 IAA 浓度，导致（）形成，而增加蔗糖浓度则诱导（）形成。 19. 植物向光性的作用光谱中最有效的光是（）光，其光的接受体可能是（）或（）。 20. 促进莴苣种子（需光种子）萌发的有效光为（），而抑制其萌发的光为（）。 21. 植物生长的相关性主要表现在（）、（）和（）。 22. 种子休眠包括（）休眠和（）休眠。 23. 种子的后熟作用基本上可分为（）后熟型和（）后熟型。 24. 种子萌发对光的反应可分为三种类型，即（）种子，（）种子和（）种子。 25. 种子萌发时，植酸钙镁在植酸酶催化下水解产生（），同时释放出（）、（）和（）。 26. 组织培养的用途很广，主要应用于（）、（）、（）和（）。 27. 植物生长的四大基本特性是（）、（）、（）、和（）。

第十章植物的生长生理

第十章植物的生长生理 一、英译中(Translate) 1.light seed（） 2.seed longevity（） 3.totipotency（） 4.correlation（） 5.phototropism（） 6.thermonasty（） 7.physiological clock( ) 8.epinasty（） 9.nastic movement（）10.imterphase （）11.cyclin（）12.polarity（）13.redifferentiation（）14.grand period of growth（）15.thermoperiodicity of growth( ) 16.initiation stage （）17.effector stage （）18.degradation stage ( ) 19.leaf mosaic （）20.solar tracking （）21.statolith （）22.micell ( ) 23.expansin（） 二、中译英(Translate) 1、生长生理（） 2、细胞分化（） 3、组织培养（） 4、顶端优势（） 5、向性运动（） 6、向重力性（） 7、向化性（） 8、生长运动（） 9、感夜性（） 10、近似昼夜节奏（） 11、细胞全能性（） 12、脱分化（）13、糖的异生作用（） 14、细胞周期（） 15、向水性（） 16、程序性细胞死亡 17、萝卜宁 18、横向光性 19、活力 20、分裂期 21、微纤丝 22、同源异型框 23、同源异型域蛋白 24、人工气候室 三、名词解释(Explain the glossary) 1、种子寿命 2、组织培养 3、分化 4、脱分化 5. 顶端优势 6. apical dominance 7．photoperiodism 四、是非题（对的打“√”，错的打“×”）(True or false) 1、植物体内所有细胞都具有全能性。（） 2、营养器官长得越旺盛，生殖器官就发育得越好。（） 3、生物钟是植物（生物）内源节律调控的近似24h的周期性反应。（） 4、生长的最适温度是指生长最快的温度，对健壮生长来说，也是最适宜的。（） 5、光对植物茎的伸长有促进作用。（） 6、当土壤水分含量降低时，植物的根/冠比会降低。（）

潘炽瑞植物生理学习题答案.11

第十一章植物的生殖生理 一、英译中(Translate) 1、vernalization（） 2、floral induction（） 3、short-day plant（） 4、sex differentiation( ) 5、mentor pollen（） 6、expressed（） 7、photoperiodism（）8、anthesin（） 9、recognition（）10、electrotropism（） 11、pantothenic（）12、nonphotoinductive cycle（） 13、critical dark period（）14、long-night plant（） 15、demethylation （）16、transmitting tissue （） 17、slocus glycoprotein （）18、receptor-like protein kinase（） 二、中译英(Translate) 1、幼年期（） 2、单性结实（） 3、光周期诱导（） 4、受精作用（） 5、识别（） 6、感受（） 7、决定（） 8、脱春化作用（） 9、春化素（） 10、长日植物（） 11、花形成（） 12、成花素（） 13、同源异形（） 14、化学杀雄（） 15、群体效应（） 16、夜间断（） 17、泛酸（） 18、干性柱头（） 19、花粉外衣（） 20、黄酮醇（） 21、雌蕊类伸展蛋白（） 22、引导组织特异糖蛋白（） 23、自交不亲和性（） 24、复等位基因（） 25、配子体型不亲和性（） 三、名词解释(Explain the glossary) 1、单性结实 2、春化作用 3、长日植物 4、短日植物 5、光周期诱导 6. vernalization 7. ABC model 8. photoperiodism 四、是非题（对的打“√”，错的打“×”）(True or false) 1、植物的C/N较大时延迟开花或不开花。（） 2、在24h周期条件下，暗期越长越能促进短日植物开花。（） 3、对植物进行光周期诱导，其光照强度必须低于正常光合作用所需要的光照强度。（） 4、在大田条件下，春季播种的冬小麦不能开花。（） 5、在任何日照条件下都可以开花的植物称为日中性植物。（）

植物的生长生理复习思考题与答案

第七章植物的生长生理复习思考题与答案 (一) 名词解释 1、生命周期(life cycle) 生物体从发生到死亡所经历的过程称为生命周期。 2、生长(growth) 在生命周期中，植物的细胞、组织和器官的数目、体积或干重的不可逆增加过程称为生长。例如根、茎、叶、花、果实和种子的体积扩大或干重增加都是典型的生长现象。 3、分化(differentiation) 从一种同质的细胞类型转变成形态结构和功能与原来不相同的异质细胞类型的过程称为分化。它可在细胞、组织、器官的不同水平上表现出来。例如：从受精卵细胞分裂转变成胚；从生长点转变成叶原基、花原基；从形成层转变成输导组织、机械组织、保护组织等。这些转变过程都是分化现象。 4、发育(development) 在生命周期中，生物的组织、器官或整体，在形态结构和功能上的有序变化过程。它泛指生物的发生与发展 5、极性(polarity) 细胞、器官和植株内的一端与另一端在形态结构和生理生化存在差异的现象。如扦插的枝条，无论正插还是倒插，通常是形态学的下端长根，形态学的上端长枝叶。 6、组织培养（plant tissure culture） 植物组织培养是指植物的离体器官、组织或细胞在人工控制的环境下培养发育再生成完整植株的技术。根据外植体的种类，又可将组织培养分为：器官培养、组织培养、胚胎培养、细胞培养以及原生质体培养等。 7、细胞克隆(cell clone) 克隆(clone)源于希腊文(klon) 原意是指幼苗或嫩枝以无性繁殖或者营养繁殖的方式培养植物。现指生物体通过体细胞进行无性繁殖，以及由无性繁殖形成的基因型完全相同的后代个体组成的种群的过程。细胞克隆就是指体细胞的无性繁殖。被克隆的细胞与母体细胞有完全相同的基因。 8、外植体（explant） 用于离体培养进行无性繁殖的各种植物材料。 9、脱分化(dedifferentiation) 植物已经分化的细胞在切割损伤或在适宜的培养基上诱导形成失去分化状态的、结构均一的愈伤组织或细胞团的过程。 10、再分化（redifferentiation) 由处于脱分化状态的愈伤组织或细胞再度分化形成不同类型细胞、组织、器官乃至最终再生成植株的过程。愈伤组织的再分化通常可发生两种类型，一类是器官发生型，分化根、芽、叶、花等器官，另一类是胚状体发生型，分化出类似于受精卵发育而来的胚胎结构--胚状体。 11、胚状体（embryoid) 在特定条件下，由植物体细胞分化形成的类似于合子胚的结构。胚状体又称体细胞胚（somatic embryo) 或体胚。胚状体由于具有根茎两个极性结构，因此

植物生理学之 第十章 植物的抗逆生理

第十章植物的抗逆生理 一、名词解释 1．逆境2．避逆性3．耐逆性4．抗性锻炼5．冷害6．冻害7．抗寒性8．抗寒锻炼9．巯基假说10．抗冷性11．抗旱性12．生理干旱13．抗涝性14．抗热性15．抗盐性16．盐害17．抗病性18．逆境蛋白19．光化学烟雾20．避盐21．耐盐22．大气干旱23. 土壤干旱24. 渗透调节25. 植保素26. 盐碱土27. 胁变 二、写出下列符号的中文名称 1. PRs 2.HSPs 3．HF 4. POD 5.ROO· 6 . UFAI 7. O3 8. SOD 9.MDA 10.CA T 三、填空题 1.植物在水分胁迫时，积累的主要渗透调节物质有可溶性糖、________________和__________。 2. 日照长度可影响植物进入休眠及其抗寒力。短日照可______进入休眠，______抗寒力；长日照则______进入休眠，______抗寒力。 3. 植物对逆境的抵抗有_____和_____两种形式。 4. 对植物有毒的气体有多种，最主要的是______、______、______等。 5. 植物在逆境条件下，体内的激素______含量显著增加。 6. 水分过多对植物的不利影响称为______，植物对水分过多的适应能力称为______。 7. 植物在干旱时体内游离氨基酸积累最多的氨基酸是_____。 8. 土壤中可溶性盐类过多而使根系吸水困难，造成植物体内缺水，这种现象称为______。 9. 植物在环境保护中的作用是______、______和______、______。 10. 现在发现的植物逆境蛋白有______、______、______、______、______。 11. 冻害致死的机理是_____引起细胞过度脱水造成的。 12. 植物在逆境中主要的渗透调节物质有______和______。 13. 一般情况下，植物代谢活动弱，则抗逆性_____，代谢旺盛，则抗逆性_____。 14. 土壤中，Na2CO3与NaHCO3含量较高的土壤叫______，NaCl与Na2SO4含量较高的土壤叫______，生产上统称为______。

精选-第八章 植物的生长物质习题及答案

第八章植物的生长物质 一、英译中(或写出符号的中文名称)(Translate)

二、中译英(Translate) 二、名词解释(Explain the glossary)

1、植物激素 2、植物生长调节剂 3、植物生长物质 4、三重反应 5、激素受体 6、自由生长素7. plant hormones8、生长素极性运输 三、是非题（对的打“√”，错的打“×”）(True or false) 1.调节植物生长发育的物质只有5大类植物激素。（） 2.所有的植物激素都可以称为植物生长物质。（） 3.所有的植物生长物质都可以称为植物激素。（） 4.激动素是最先发现的植物体内天然存在的细胞分裂素类 物质。（） 5.赤霉素在大麦种子萌发过程中的作用是活化了存在于糊 粉层内的a-淀粉酶。（） 6.极性运输是生长素的唯一运输方式。（） 7.赤霉素可以在体内向各方向运输。（） 8.伤流液分析为根尖是细胞分裂素生物合成的主要场所提 供了证据。（） 9.脱落酸和赤霉素生物合成的前体都是甲瓦龙酸。（） 10.乙烯和生长素的前体分子都是氨基酸。（） 11.当植物缺水时，叶片内ABA含量急剧下降。（） 12.植物的根、茎、芽3种器官中，根对生长素最敏感。（） 13.生长素在翻译水平上调控基因的表达。（） 14.脱落酸可在转录水平上促进某些种类蛋白的形成。（） 15.多效唑是一种生长延缓剂。（）

16.乙烯能诱导雄花的形成。（） 17.IAA能诱导雄花的形成。（） 18.GA3能诱导雄花的形成。（） 19.ABA能诱导气孔的开放。（） 20.CTK能诱导气孔的开放。（） 21.植物受伤时，乙烯含量会增高。（） 22.ABA带有羧基，故呈酸性。（） https://www.wendangku.net/doc/9b1884870.html,C可加速植株长高。 24．There are about one hundred and twenty-five chemical forms of the hormone group called the gibberellins. 25. Ethylene stimulates leaf release, while auxin keeps leaves from falling . 26. Plant growth is stimulated by the presence of auxins, ethylene, and abscisic cid. 27. Went’s experiment in 1926 with oat coleoptiles showed that agar that absorbed auxin from the tips would cause a tipless shoot to grow away from the side where he had placed the agar, suggesting that auxin causes cells to elongate. 28. The plant hormone cytokinin promotes senescence. 29. The plant hormone ethylene delays senescence. 30. The stress hormone that helps plant respond to drought is gibberellin. 31. The hormone promotes seed dormancy is abscisic acid. 五、选择题（Choose the best answer for each question） 24.植物激素和植物生长调节剂最根本的区别是（）。 A.二者的分子结构不同 B.二者的生物活性不同 C.二者的合成方式不同 D.二者在体内的运输方式 不同 25.吲哚乙酸氧化酶需要（）作为辅助因子。

第十一章 植物的逆境生理 复习参考 植物生理学复习题(推荐文档)

第十一章植物的逆境生理 一、名词解释 1．CaM 2．渗透调节与逆境蛋白 3．耐逆性与御逆性 4．植物对逆境的耐性与御性 5．逆境蛋白 6．活性氧清除系统 7．膜脂相变 8．热激反应与热激蛋白 9．活性氧 10．交叉适应 二、填空 1．用来解释干旱伤害机理的假说主要是__________和_________。 2．根据所含金属元素的不同，SOD可以分三种类型：______、______和____。 3．干旱条件下，植物为了维持体内水分平衡，一方面要________，另一方面要_______。 4．干旱条件下，植物体内大量积累的氨基酸是________，大量产生的激素是______；低温锻炼后，植物体内________脂肪酸和_______水的含量增

多。 5．植物体活性氧清除系统包括________和________两种系统。 6．植物受到干旱等逆境胁迫时，渗透调节能力增强，细胞主动合成的有机溶剂是_________、________和__________。 7．在逆境下，植物体内主要有_______、_______、_______、_____等渗透调节物质。 8．经过抗寒锻炼的植物会发生的变化有： A 双硫键增加 B 自由水增加 C 膜脂双键增加 三、选择题 1.冬季植物体内可溶性糖的含量（）。 A.增多 B. 减少 C.变化不大 D. 不确定 2.干旱条件下，植物体内哪一种氨基酸显著增加？（） A. 丙氨酸 B.脯氨酸 C. 天冬氨酸 D. 甘氨酸 3.植物细胞中属于相容性物质的是： A、Ca B、ABA C、Pro 4. 植物抗盐的SOS途径中，与Na+外排和区域化实现不直接相关的是： A. Ca+-CaM B. Na+/H+ symporter C. Na+/H+ antiporter 三、问答 1．水稻幼苗经过0.1mol/L NaCI预处理24h后，再转移到8～10℃环境中，能表现出良好的抗冷性。试分析其原因。

植物的生长生理

植物的生长生理 Revised at 2 pm on December 25, 2020.

第八章植物的生长生理 前面各章分别介绍了植物的各个代谢过程，而植物的生长，发育是植物体各种代谢活动的综合表现。它是由无数细胞在适当变化着的环境条件下，按照一定的遗传模式与顺序进行分生分化来体现的。 对于农业生产和研究植物生理学来讲，了解植物生长发育的一般特征，生长发育与细胞生理、物质代谢的关系，了解植物的生长进程、生长方式与外界条件的关系，植物对环境变化的适应性等是更为重要，更为有意义的。 第一节植物的生长、分化和发育的概念 一、生长发育的概念 生长指植物的组织、器官及整体由于细胞的分裂和增大而由小变大，在体积上，重量上所发生的不可逆的增长，这是一种量的变化。如植株从矮长高了，从细长粗了，一片小叶长大了。这种量的不可逆的增加可包括这几方面：（1）原生质的复制：使其数量和复杂性不断增加，这是生命基本物质的生长，是生长的基础。（2）细胞的分裂和扩大，整个植物的生长是以细胞的不断分裂和扩大为基础的。（3）体积的不可逆增加：干种子吸涨后，体积增加了，但如还没出芽，可再风干，死种子也能吸涨，这种可逆的过程不能算生长，不是生命过程，必须是体积的不可逆增加。（4）一般伴随着干重的增加。这在农业生产上是一个重要的概念，因为农作物的产量大多是以干物质的量来衡量的。植物的生长过程不断积累干物质，但从理论上讲不太确切。如在黑暗中发豆芽，基本上只是吸取水分，利用原来储藏在种子里的营养，这时体积不可逆增加了，鲜重也增加了，但干重却在减少，但我们认为是在生长。 分化是指分生组织细胞在分裂中，不仅有量的变化，而且产生质的差异，共同来源于一个分子或单个细胞的那些（在外表上）遗传特性相同的细胞在形态上，生理生化上机能上异质性的表现叫分化，简单理解可认为是细胞特化的过程。这是植物生命周期中质的变化，可以发生在细胞水平上，组织水平上，器官水平上。

第十章植物的生长生理

第十章植物的生长生理 教学目标: ? 1.了解种子萌发的基本过程及其影响因素。 ? 2.掌握植物细胞全能性、组织培养的概念。 ? 3. 掌握植物生长大周期的概念。 ? 4.了解植物营养器官生长的影响因素。 ? 5. 掌握植物生长的相关性。 ? 6.掌握植物运动、生理钟的概念。 植物的生长与运动是植物体内各种生理与代谢活动的综合表现，它包括器官的发育、形态建成、营养生长向生殖生长的过渡、开花结实以及个体的成熟和最终走向衰老与死亡。 了解和研究这些历程的内部变化及其与环境的关系，对于控制植物的生长发育和提高作物产量具有极其重要的意义。 第一节植物细胞的生长和分化 ?植物的生长（）是指植物在体积、重量等形态指标方面的变化，是一种量的不可逆增加。是由细胞分裂、细胞伸长以及原生质体、细胞壁的增长引起的。 ?植物的分化（）是指植物细胞在结构、功能和生理生化性质方面发生的变化，是一种反映不同细胞的质的变化。 ?植物的发育（）则是植物生长和分化的总和，从而形成执行各种不同功能的组织与器官，这种质的转变就是发育。 ?即植物的细胞、器官及植物个体发生的大小、形态、结构和功能上的变化； ?植物的发育在时间上有严格的顺序，如种子发芽，幼苗生长，开花结实，衰老死亡，都按一定的时间、顺序发生。 ?发育在空间上有巧妙的布局，比如茎上叶原基的分布有一定的规律，形成叶序。 植物细胞的生长： ?植物体的发育是以细胞的发育为基础的。细胞的发育过程从细胞分裂开始，经过逐渐伸长、扩大，而后分化定型。全部发育过程可以分为三个时期： ?细胞分裂的生理 ?细胞伸长的生理

?细胞分化的生理 一、细胞分裂的生理 ?分生组织的细胞都具有分裂能力，通过有丝分裂，细胞的数目不断增加，但因细胞体积小，所以生长缓慢。?当分生细胞生长到一定的体积，就能分裂成两个新细胞。新细胞长大后，再次分裂为两个子细胞，分生期细胞这种生长与分裂过程就叫细胞周期。（），由间期和分裂期组成。 ?控制细胞周期的关键酶是依赖于细胞周期蛋白的蛋白激酶( , );通过与的结合以及磷酸化程度调节其活性。 细胞分裂周期的调控 细胞分裂过程中的生理生化变化： ?核酸含量:细胞数目增加。最显著的生化变化是核酸含量，尤其是变化，因为是染色体的主要成分。细胞分裂素起作用。 ?呼吸速率在细胞周期中也会发生变化,分裂期对氧的需求很低，而G1和G2期的后期氧的吸收量都很高，尤其是G2期吸收的氧对于有丝分裂中能量供应非常重要； 激素与细胞分裂 ?生长素：影响分裂间期的合成。 ?：诱导某些特殊合成，引起细胞分裂 ?：促进G1期合成，缩短细胞周期 ?多胺：促进G1后期合成和细胞分裂。 二、细胞伸长生理 ?1、细胞伸长过程中的生理变化： ?（1）呼吸速率：加快几倍，准备充足能量。 ?（2）物质合成：核酸、蛋白合成增加，纤维素等构成胞壁的物质合成也增多。 2、限制细胞伸长生长的因素-细胞壁 ?组分：纤维素、果胶、半纤维素、木质素等；还存在酶、活性蛋白等物质。 ?与生长、发育、代谢的调控和信号传递密切相关，是具有多种功能的活性结构。 ?赤霉素和生长素促进细胞伸长,使细胞壁可塑性增加； ?细胞伸长生长的动力：膨压，细胞吸水，体积增大。 ?（1）纤维排列方式： ?晶形纤维素，无定形纤维素

7第七章 植物的生长生理复习题参考答案

第七章植物的生长生理复习题参考答案 一、名词解释 1、植物生长(plant growth)：是指植物在体积和重量（干重）上的不可逆增加，是由细胞分裂、细胞伸长以及原生质体、细胞壁的增长而引起。例如根、茎、叶、花、果实和种子的体积扩大或干重增加都是典型的生长现象。 2、分化(differentiation)：指从一种同质的细胞类型转变为形态结构和生理功能不同的异质细胞类型的过程。如植物分生组织细胞可分化为不同的组织：薄壁组织、输导组织、机械组织、保护组织和分泌组织等。 3、脱分化(dedifferentiation)：植物已经分化的细胞在切割损伤或在适宜的培养基上诱导形成失去分化状态的，结构均一的愈伤组织或细胞团的过程。 4、再分化(redifferentiation)：指离体培养中形成的处于脱分化状态的细胞团再度分化形成另一种或几种类型的细胞、组织、器官、甚至最终再形成完整植株的过程。 5、发育(development)：在植物生命周期过程中，植物发生大小、形态、结构、功能上的变化，称为发育。发育包括生长与分化两个方面，即生长与分化贯穿在整个发育过程中。 6、极性(polarity)：细胞、器官和植株内的一端与另一端在形态结构和生理生化存在差异的现象。如扦插的枝条，无论正插还是倒插，通常是形态学的下端长根，形态学的上端长枝叶。 7、种子寿命(seed longevity)：种子从发育成熟到丧失生活力所经历的时间称为种子寿命。 8、种子生活力(seed viability)：是指种子能够萌发的潜在能力或种胚具有的生命力。 9、种子活力(seed vigor)：种子在田间条件(非理想条件)下萌发的速度、整齐度及幼苗健壮生长的潜在能力，它包括种子萌发成苗和对不良环境的忍受力两个方面。种子活力与种子的大小、成熟度有关，也与贮藏条件和贮藏时间有关。 10、顽拗性种子(recalcitrant seed)：一些植物的种子既不耐脱水干燥，也不耐零上低温，往往寿命很短（只有几天或及几周）称为顽拗性种子。如热带的可可、芒果等的种子。 11、需光种子(light seed)：需要光照才能萌发的种子称为需光种子，如莴苣、烟草和许多杂草种子。 12、细胞全能性(cell totipotency)：指植物体的每一个生活细胞携带着一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。 13、植物组织培养(plant tissue culture)：是指在无菌条件下，将外植体（用于离体培养进行无性繁殖的各种植物材料，包括植物器官、组织、花药、花粉、体细胞甚至原生质体）接种到人工配制的培养基中培育离体植物组织、器官或细胞，以及培育成植株的技术。根据外植体的种类，又可将植物组织培养分为：器官培养，组织培养、胚胎培养、细胞培养以及原生质体培养等。 14、胚状体(embryoid)：在特定条件下，由植物体细胞分化形成的类似于合子胚的结构。胚状体又称体细胞胚(somatic embryo)或体胚。胚状体由于具有根、茎两个极性结构，因此可一次性再生出完整植株。 15、人工种子(artificial seed)：将植物组织培养产生的胚状体、芽体及小鳞茎等包裹在含有养分的胶囊内，这种具有种子的功能，并可直接播种于大田

高中生物 第十章 植物的生长生理竞赛教案

第十章植物的生长生理 本章内容提要 植物生长（plant growth）是指植物在体积和重量（干重）上的不可逆增加，是由细胞分裂、细胞伸长以及原生质体、细胞壁的增长而引起。 严格地讲，植物的个体发育是从形成合子开始，但由于农业生产往往是从播种开始，因此，一般将植物从种子萌发到形成新种子的整个过程称为植物的发育周期。 种子的生活力和活力是决定种子正常萌发和形成健壮、整齐幼苗的内部因素，而充足的水分、适宜的温度和足够的氧气是所有种子正常萌发所需的外界条件，有些种子的萌发则对光照还有一定的要求。 组织培养是依据细胞的全能性发展起来的一项技术。在研究植物生长发育规律以及生产实践领域中以得到广泛的运用。 植物机及其器官的生长都表现出生长大周期和昼夜周期性以及季节周期性。植物的生长既相互依赖又相互制约，即具有相关性，体现在地下部和地上部的相关、主茎和侧枝的相关以及营养生长和生殖生长的相关等。 植物器官可在空间位置上有限度地移动。植物的运动可分为向性运动、感性运动和近似昼夜节奏的生物钟运动。根据引起运动的原因又可以分为生长性运动和膨胀性运动，生长性运动是由于生长的不均匀而造成的，而膨胀性运动是由于细胞膨压的改变造成的。植物的运动大多数属于生长性运动。 1 种子的萌发 1.1 种子萌发的概念 干种子从吸水到胚根（或胚芽）突破种皮期间所发生的一系列生理生化变化过程 种子萌发生理生化变化的实质：完成植物由异养到自养的转变。 1.2 种子的生活力 （1）种子生活力的概念 种子的生活力（seed viability）从本质上讲就是种子的生活能力或活力（vigor），它直接通过种子的发芽力而得到体现。 就种子个体而言，种子的生活力或发芽力有两层含义：即种子能否正常发芽以及芽的长势强弱程度（包括发芽速度等）。 而就种子群体而言，种子的生活力或发芽力也包含上述两层含义。其中种子能否正常发芽可以发芽率来衡量。而种子发芽后芽的长势强弱除发芽速度外，还可通过幼苗的整齐度及壮苗所占比率等来衡量。 （2）种子生活力与种子寿命 种子寿命（seed longevity）：种子从发育成熟到丧失生活力所经历的时间。这与植物种类及环境条件（贮藏条件）有关。

(完整版)植物生理学第八章

第八章植物生长物质 1植物生长物质：指能够调节植物生长发育的微量化学物质，包括植物激素和植物生长调节剂。 2植物激素：指在植物体内合成、能从合成部位运往作用部位、对植物生长发育产生显著调节作用的微量小分子有机物。 3植物生长调节剂：指一些具有类似于植物激素活性的人工合成的物质 4生物测定：指利用某些生物对某些物质的特殊需要，或对某些物质的特殊反应来定性、定量测定这些物质的方法。 5燕麦试法：生长素的燕麦胚芽鞘测定法，为生长素的定量测定法。 6极性运输：指物质只能从植物形态学的一端向另一端运输而不能倒过来运输的现象。 7三重反应：指乙烯对植物生长具有的抑制茎的伸长生长、促进茎或根的增粗和使茎横向生长的三方面效应 8偏上生长：指植物器官的上部生长速度快于下部的现象。乙烯对茎和叶柄独有偏上生长的作用，从而造成茎的横向生长和叶片下垂。 9类生长素：指生理活性类似生长素的一类物质。分为吲哚类、萘羧酸类、苯氧羧酸类。10生长延缓剂：指抑制植物亚顶端分生组织生长的生长调节剂，它能抑制节间伸长而不抑制顶芽生长，其效应可被活性GA所解除。 11生长抑制剂：指抑制顶端分生组织生长的调节剂，它能干扰顶端细胞分裂，引起茎伸长停顿和破坏顶端优势，其作用不能被赤霉素所恢复。 12激素受体：指能与激素特异结合的、并能引发特殊生理生化反应的蛋白质。激素受体可能存在于细胞质膜上，也可能存在于细胞质或细胞核中。激素受体亦称为受体蛋白。 13系统素：系统素是植物感受创伤的信号分子，在植物防御病虫侵染中期重要作用。 14植物多肽素:指具有调节生理过程或传递细胞信号功能的活性多肽。 IAA吲哚乙酸 NAA萘乙酸，人工合成的生长素类物质，促进植物插枝生根、防止器官脱落、促进雄花发育、诱导单性结实 GA赤霉素，促进茎的伸长、代替长日照和低温的诱导、打破延存器官休眠 GA3赤霉酸 CTK细胞分裂素，腺嘌呤的衍生物，促进细胞分裂、扩大、诱导芽的分化、延迟衰老、打破种子休眠等的生理作用 6-BA 6-苄基腺嘌呤，一种人工合成的细胞分裂素 ABA脱落酸，有诱导芽和种子的休眠、促进器官脱落、抑制生长和引起气孔关闭等生理作用ETH乙烯，促进果实成熟、促进植物器官的衰老和脱落等生理作用 JA茉莉酸，抑制植物生长、萌发、促进衰老、提高抗性等生理作用 JA-ME茉莉酸甲酯，抑制植物生长、促进衰老等作用 PA多胺，促进生长、延缓植物衰老、提高抗性等 SA水杨酸，有生热、诱导开花和作为抗病的化学信号等功能 BR油菜素内酯，促进细胞分裂和伸长、促进光合作用、提高植物抗逆性等生理功能 PP333氯丁唑，一种生长延缓剂，使植物根系发达，植物矮化，茎干粗壮，增穗增粒，增强抗逆性。

职高植物科学基础第八章试题

第八章植物的生长发育 一、判断题： 1.赤霉素在植物体内没有极性传到的特点。（） 2. 一般来说，植物体形态学的下端总是长根，形态学的上端总是发芽。（） 3.光对植物茎的伸长有抑制作用。（） 4.发育着的种子里合成了大量的生长素，能促进子房发育成果实。（） 5.无子番茄的获得，可利用10mg/kg 2，4-D水溶液处理没有授粉的番茄花蕾。（） 6.乙烯是一种气体激素。（） 7.生长素在植物体内主要是形态学上端向下端传递，即极性运输。（） 8.瓜类植物用一定浓度的乙烯利可促进雌花的形成。（） 9.吲哚乙酸，简称ABA，又名生长素。 10.细胞分裂素可以消除顶端优势，促进侧芽生长。（） 11.不同器官对生长素的质量分数反应不一样，一般促进根生长的质量分数最高，促进茎生长的质量分数最低。（） 12.刚采收的马铃薯块茎的芽，只要环境条件适合就会萌发。（） 13.赤霉素在植物体内具有极性传到的特点。（） 14.不同植物对生长素的敏感程度不同，单子叶植物较双子叶植物敏感。（） 15.一般新收获的种子中含有较多的脱落酸.（） 16.当胚芽的长度与种子长度相等，胚根长度达到种子长度一半时，就达到了发芽的标准。（） 17.苹果、桃、杏的种子可用层积法解除休眠。（）18.胚还没有完全成熟的种子即使给予适宜的环境条件也不能萌发。（） 19.大多数农作物的种子萌发时不受光的影响。（） 20.一般起源于南方低纬度的植物，种子萌发时所要求的温度偏高。（） 21.由于不利于生长的环境所引起的植物休眠称为自发休眠。（） 23.死亡的种子吸胀吸水体积也增大，但不能萌发生长。（） 24.种子萌发的协调适宜温度是选择最佳播种期的重要根据之一。 （） 25.根的生长部位没有顶端分生组织，根没有顶端优势。（） 26.植物通常是在比生长适宜温度稍低些的温度条件下生长良好。（） 27.原产热带地区的植物，生长温度的三基点较低，原产温带地区的植物生长温度的三基点较高。（） 28.红光对植物伸长生长有抑制作用，紫光对植物伸长生长没有抑制作用。（） 29.植物在最适温度下生长最健壮。（） 30.光对植物茎的伸长有促进作用。（） 31.营养器官长的越旺盛，生殖器官就发育的越好（） 32.当土壤水分含量降低时，植物的根冠比会降低。（） 33.植物生长的最适温度是指生长最快的温度，对健壮生长来说，也是最适宜的。（） 34.一般来说，植物体形态学的下端总是发芽，形态学的上端总是长根。（） 35. 春化作用的感受部位是茎尖生长点。（）

潘瑞炽植物生理学习题答案(10-13章)

第十章参考答案 是非题 1、√ 2、× 3、√ 4、× 5、× 6、× 7、× 8、× 9、√10、×11、×12、×13、√ 选择题 1、A 2、B 3、C 4、Ｄ 5、Ｂ 6、Ａ 7、Ｃ、Ｂ9、A 10、A11、A12、Ｄ13、 D 14、A15、D 16 D 17D 填空题 1、足够的水分、充足的氧气、适当的温度、光 2、葡萄糖 3、甘油、脂肪酸氨基酸 4、顶端分生组织、近顶端分生组织 5、相关性 6、脱落酸 7、向光性 8、红 9、植物细胞的全能性10、增大 问答题 1、答：种子萌发必须有足够的水分、充足的氧气和适宜的温度。此外，有些种子萌发还受光的影响。种子吸水分为三个阶段：1）急剧吸水阶段。2）吸水停止阶段。3）胚根长出后重新迅速吸水阶段。第一阶段细胞主要靠吸胀作用。第二、三阶段是靠渗透性吸水。 2、答：根和地上部分的关系是既互相促进、互相依存又互相矛盾、互相制约的。根系生长需要地上部分供给光合产物、生长素和维生素，而地上部分生长又需根部吸收的水分，矿物质、根部合成的多种氨基酸和细胞分裂素等，这就是两者相互依存、互相促进的一面，所以说树大根深、根深叶茂。但两者又有相互矛盾、相互制约的一面，例如过分旺盛的地上部分的生长会抑制地下部分的生长，只有两者的比例比较适当，才可获得高产。在生产上，可用人工的方法加大或降低根冠比，一般说来，降低土壤含水量、增施磷钾肥、适当减少氮肥等，都有利于加大根冠比，反之则降低根冠比。 3、答：原因有两方面：一方面是高山上水分较少，土壤也较瘠薄，肥力较低，气温也较低，且风力较大，这些因素都不利于树木纵向生长；另一方面是高山顶上因云雾较少，空气中灰尘较少，所以光照较强，紫外光也较多，由于强光特别是紫外光抑制植物茎伸长，因而高山上树木生长缓慢而矮小。 4、答：植物随光方向弯曲的能力，称为向光性。植物的向光弯曲与生长素在向光面与背光面的不均匀分布有关。单方向的光照会引起生长素向背光面移动，以致引起背光面比向光面生长快，而表现向光弯曲。生长素向背光面移动的原因可能与光照引起器官尖端的不同部位产生电势差有关。向光面带负电荷、背光面带正电荷，弱酸性的生长素阴离子被正电荷吸引移向背面。 5、答：我们取任何一种幼苗，把它横放，数小时后就可以看到它的茎向上弯曲，而根向下弯曲，这种现象称为向重力性。向重力性的机理：根横放时，平衡石沉降到细胞下侧的内质网上，产生压力，诱发内质网释放钙离子到细胞质内，钙离子和钙调素结合，激活细胞下侧的钙泵和生长素泵，于是细胞下侧积累过多钙离子和生长素，影响该侧细胞的生长。 6、答：1)淀粉的转化。淀粉在淀粉酶、麦芽糖酶或淀粉磷酸化酶作用下转变成葡萄糖（或磷酸葡萄糖）。2）脂肪的转化。脂肪在脂肪酶作用下转化变为甘油和脂肪酸，再进一步转化为糖。3）蛋白质的转化。胚乳或子叶内贮藏的蛋白质在蛋白酶和肽酶的催化下，分解为氨基酸。 7、答：细胞壁就是以微纤丝为基本框架构成的。每个纤维素分子是1400~10000个D-葡萄糖残基通过β-1，4键连结成的长链。植物细胞壁中的纤维分子是平行整齐排列的，约2000个纤维素分子聚合成束又构成微纤丝。有时许多微纤丝又聚合成粗纤丝，微纤丝借助大量链间和链内氢键而结合成聚合物。 8、答：光抑制茎伸长的原因有：1）光照使自由IAA转变为无活性的结合态IAA。2）光照