水势

水势


水的化学势。是推动水在生物体内移动的势能。水在土壤－植物－大气连续体中总是从水势较高处向水势较低处移动。植物生理学中曾使用过吸水力、扩散压亏缺、膨压亏缺等术语，但它们都不确切，与土壤、物理、气象等学科的术语也不一致，不适于对水在土壤－植物－大气连续体中的移动作统一的数学表达。1941年中国植物生理学家汤佩松和物理学家王竹溪用热力学原理说明水进入或离开细胞的趋势( φ)，即是水的化学势之差，可以用它的偏蒸气压(P*)来表示：

(1)式中P*与P*'分别代表细胞内与细胞外溶液中水的蒸气压， C为R(气体常数)与M(分子量)之比， T为绝对温度。1960年R.O.斯莱特也提出以热力学上水的化学势来代表水势；1966年P.J.克雷默改用“能量/体积”来表示。此后水势的概念遂为植物生理、生态学者所普遍接受。
在热力学里，水势是水的偏比吉氏自由能，以纯水为0，以“能量/摩尔”表示时为：
(2)式中μW为水势，单位为J/mol, R为气体常数， T为绝对温度， e为物系中水的蒸气压, e0为同一温度下纯水的蒸气压。以“能量/体积”表示时，则为：

(3)式中ψW为水势，单位为J/cm3， VW为水的偏重量摩尔体积。在土壤、植物、大气中水势几乎总是低于纯水的水势，故其值恒为负。
因为“能量/体积”单位便于换算为压力,所以水势一般不用μW而采用ψW。几个常用单位之间的关系是：1bar（巴）＝0.987atm（大气压）＝100J/L＝0.1MPa〔兆帕（斯卡）〕
(4)植物水势的组成　水势可看作几个组分之和：ψ＝ ψs＋ ψm＋ ψp＋ ψg

(5)式中ψ为总水势， ψs为溶质势或渗透势, ψm为衬质势, ψp为压力势， ψg为重力势。
溶质势(═s) 因溶质的存在而使水势下降的数值，恒为负值。对于单一的非电解质溶液, ψs可以用公式(6)即范霍夫公式计算：

(6)式中N为重量摩尔数, V为体积， N/ V则重量摩尔浓度。但实测值与按(6)计算得出的数值常有颇大的偏离。例如蔗糖，由于每分子束缚6个水分子,所以在0℃时1重量摩尔浓度的蔗糖溶液的ψs为-2.51kPa，而不是计算得到的-2.27kPa。如果溶质是电解质，则还要乘以等渗系数。细胞中多种溶质同时存在，其ψs是各种溶质的ψs的总和。因为ψs的绝对值与单位体积中的粒子数成正比，所以大分子（如淀粉）水解为小分子（如蔗糖）时，分子数增加， ψs下降。此机理在植物体渗透调节中常起作用。
衬质势(═m) 细胞的衬质,即细胞质胶体与细胞壁对水分子的吸附力造成的水势下降的数值，其绝对值随衬质所吸附的水分子数目的增加而减少。在种子萌发过

程中最为明显。干化的地衣、成熟干燥的种子,因和干空气接触而失水的细胞壁等的ψm都很低，可达－101～－102MPa。未形成中央液泡的分生组织的ψm也很低。已有中央液泡的细胞则ψm很高，约-0.01MPa，对总水势的影响可以忽略不计。
压力势(═p) 植物细胞具有坚韧的细胞壁。细胞吸水膨胀时，细胞壁会对细胞产生静水压力ψp，而使水势提高。ψp通常为正值。特殊情况下，例如细胞失水过多引起质壁分离时， ψp才等于零。导管中的水丝因剧烈蒸腾而处于张力下时， ψp可成为负值。
重力势(═g) 只在高大的树木中有意义。一年生植物的重力势只有几千帕，与水势的其他组分相比，可忽略不计。
土壤－植物－大气连续系统中的水势梯度　水总是从水势较高之处通向水势较低之处。白天土壤中的水被植物根收，通过维管束中的导管到达叶片，并经过气孔散失到空气中去（即进行蒸腾），就是由于白天大气中水势为很低的负值，处于大气与土壤之间的植物体内形成水势梯度。达到恒态时，各阶段的梯度与那一阶段的输送阻力成正比。一般最大的阻力是气孔阻力，而茎中木质部的输送阻力很小。因而最大的水势降发生在气孔内外。在土壤干旱时，水势下降，同时土壤中水的输送阻力升高，根中与土壤主体间的水势差加大，植株内水势下降加甚。至大约-1.5MPa时，发生萎蔫。
水势的测定　植物体内水势的高低反映水分供求关系，即受水分胁迫的轻重。最常用的测定水势( ψW)的方法是：①压力室法，将待测的叶片或枝条倒置于压力室内，用橡皮或塑料塞夹紧叶柄或茎。当向压力室加压至与其水势相抵并略为超过时，水即自导管中流出，形成水珠；②细液流法（或称染料法）；③热电偶干湿球湿度计法或露点湿度计法，测定与被测材料平衡的空气中的水蒸气分压，以水蒸气饱和时水势为0而计算水势。
在水势的各组分中， ψs常用测定其相反量渗透压的方法测定，有：①质壁分离法，求得恰好引起质壁分离时所需的渗透质溶液的浓度；②冰点降低法，测定细胞质中渗透质的浓度。ψp可以：①从ψp＝ψW- ψs公式求得；②用压力探针技术测定；③用压力室制作压力－容积曲线（ p- V曲线）。此法可同时测得ψW， ψs， ψp等多种度量，但手续较繁。