拔节期和开花期不同土层深度测墒补灌对北方小麦+旗叶叶绿体超微结构和荧光特性的影响
中国农业科学2014,47(14):2751-2761
Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2014.14.006
拔节期和开花期不同土层深度测墒补灌对北方小麦
旗叶叶绿体超微结构和荧光特性的影响
刘月兰，于振文，张永丽，石玉，王东
（山东农业大学农学院/农业部作物生理生态与耕作重点实验室，山东泰安271018）
摘要：【目的】研究拔节期和开花期土层深度测墒补灌对北方小麦旗叶叶绿体超微结构和叶绿素荧光特性的影响，为小麦节水高产栽培提供理论依据和技术参考。【方法】以济麦22小麦品种为试验材料，于2011—2012年和2012—2013年小麦生长季，在大田条件下设置4个测墒补灌土层深度（0—20 cm、0—40 cm、0—60 cm和0—140 cm，各处理土壤相对含水量均补灌至75%，以生育期不灌水为对照），用透射电镜观察旗叶叶绿体超微结构、乙醇提取法测定叶绿素含量、叶绿素荧光仪测定叶绿素荧光参数，研究不同处理对小麦旗叶叶绿素含量、叶绿体超微结构、叶绿素荧光特性及籽粒产量、水分利用效率和经济效益的影响。【结果】（1）依据0—40 cm土层测墒补灌，开花后22 d旗叶叶绿体呈椭圆形，沿细胞膜紧密排列，叶绿体膜和细胞膜完整，基粒片层清晰且沿叶绿体长轴方向排列，基粒片层间由清晰的基质片层连接；依据0—20 cm土层测墒补灌和生育期不补灌的处理旗叶叶绿体超微结构均有损伤，不补灌的处理损伤最重，叶绿体变为圆形，在细胞内排列紊乱，叶绿体膜和细胞膜溶解，细胞壁断裂。依据0—60 cm土层测墒补灌与依据0—40 cm土层测墒补灌叶绿体超微结构无显著差异，测墒补灌土层加深至0—140 cm，叶绿体膜完整，细胞膜部分损伤，基粒片层间出现缝隙。（2）相关分析表明，旗叶叶肉细胞叶绿体数、叶绿体基粒数和基粒片层数均与叶绿素含量呈极显著正相关（r＝0.99**，0.99**，0.96**）。
依据0—40 cm土层测墒补灌，开花后22 d旗叶叶肉细胞叶绿体数、叶绿体基粒数和基粒片层数比依据0—20 cm 土层测墒补灌和生育期不补灌的处理显著增加，是其叶绿素含量较高的主要原因；测墒补灌土层加深至0—60 cm 和0—140 cm，旗叶叶肉细胞叶绿体数、叶绿体基粒数和基粒片层数无显著增加，叶绿素含量亦无显著增加。（3）依据0—40 cm土层测墒补灌，灌浆中后期旗叶最大光化学效率（Fv/Fm）、实际光化学效率（ΦPSⅡ）、表观光合电子传递速率（ETR）和千粒重、籽粒产量及经济效益均比依据0—20 cm土层测墒补灌和生育期不补灌的处理显著增加，水分利用效率比依据0—20 cm土层测墒补灌的处理显著增加。测墒补灌土层加深至0—60 cm或0—140 cm，Fv/Fm、ΦPSⅡ和ETR均无显著增加，千粒重、籽粒产量、水分利用效率和经济效益亦无显著提高。【结论】依据0—40 cm土层测墒补灌，旗叶叶绿体超微结构保持良好，叶肉细胞叶绿体数、叶绿体基粒数和基粒片层数较多，小麦灌浆中后期叶绿素含量和荧光参数较高，是其千粒重和籽粒产量较高的主要原因。综合籽粒产量、水分利用效率和经济效益，依据0—40 cm土层测墒补灌的处理为本试验条件下的最优处理。
关键词：小麦；测墒补灌；土层深度；叶绿体超微结构；荧光特性
Effects of Supplemental Irrigation Based on the Measurement of Moisture Content in Soil Layers at Jointing and Anthesis Stages on the Chloroplast Ultramicrostructure and Chlorophyll Fluorescence Parameters of Flag Leaves of Winter Wheat
LIU Yue-lan, YU Zhen-wen, ZHANG Yong-li, SHI Yu, WANG Dong (College of Agronomy, Shandong Agricultural University/Key Laboratory of Crop Eco-physiology and Cultivation, Ministry of
Agriculture, Tai’an 271018, Shandong)
收稿日期：2013-10-30；接受日期：2014-01-03
基金项目：国家自然科学基金（31101115）、农业部现代小麦产业技术体系（CARS-3-1-19）
联系方式：刘月兰，E-mail：liuyue4133@https://www.wendangku.net/doc/9a7514395.html,。通信作者张永丽，E-mail：zhangyl@https://www.wendangku.net/doc/9a7514395.html,
2752 中国农业科学47卷
Abstract: 【Objective】The field experiment was carried out in 2011-2012 and 2012-2013 wheat growth seasons. Four soil layers (0-20, 0-40, 0-60 and 0-140 cm) were designed to make the supplemental irrigation at jointing stage and anthesis stage (target soil relative moisture content=75%), no irrigation during the whole growth season was used as the control. The objective of this experiment was to study the effects of supplemental irrigation based on the measurement of moisture content in different soil layers at jointing stage and anthesis stage on the chloroplast ultramicrostructure and chlorophyll fluorescence parameters of flag leaves of winter wheat, so as to provide a theoretical basis and technical reference for water-saving and high-yield cultivation of wheat. 【Method】The research was carried out with wheat cultivar Jimai 22, transmission electron microscopy (TEM) was used to analyze the chloroplas ultramicrostructure of flag leaves, the alcohol extraction method was used to analyze the chlorophyll content of flag leaves and chlorophyll fluorometer was used to analyze the chlorophyll fluorescence parameters of flag leaves. This experiment studied the effects of different treatments on the chlorophyll content, the chloroplas ultramicrostructure and the chlorophyll fluorescence parameters of flag leaves, grain yield, water use efficiency and economic benefit of wheat.【Result】When making supplemental irrigation in 0-40 cm soil layer, the oval chloroplasts of flag leaves with intact membrane closely arranged along the cell membrane on day 22 after anthesis. Clear grana lamellae arranged along the long axis of chloroplasts. And clear stroma lamellaes connected grana lamellas. The obvious damages of chloroplas ultramicrostructure were observed when making supplemental irrigation in 0-20 cm soil layer, and the chloroplas ultramicrostructure was caused more serious damage when no irrigation during the whole growth period. The round chloroplasts of flag leaves with damaged membrane arranged disordered and cell wall had a breakdown. The chloroplast ultramicrostructure had no significant difference between supplemental irrigation in 0-60 cm soil layer and 0-40cm soil layer. When making supplemental irrigation in 0-140 cm soil layer, damages of chloroplast ultramicrostructure were observed. Chloroplasts membranes were intact, membranes of cells was damaged and there were gaps among grana lamellas. There were significantly positive correlation among the numbers of chloroplast, chloroplast grana, grana lamellae of mesophyll cell of flag leaves and chlorophyll content (r＝0.99**, 0.99**, 0.96**). The numbers of chloroplast, chloroplast grana and grana lamellae of mesophyll cell under supplemental irrigation in 0-40 cm soil layer significantly increased than those under supplemental irrigation in 0-20 cm soil layer and no irrigation during the whole growth period, and which was why there was high chlorophyll content under supplemental irrigation in 0-40 cm soil layer. When making supplemental irrigation in 0-60 cm and 0-140 cm soil layers, the numbers of chloroplast, chloroplast grana and grana lamellae of mesophyll cell had no significant increase and so as to chlorophyll content. The maximal quantum yield of PSII (Fv/Fm), actual efficiency of PSII (ΦPSII) and photosynthetic electron transport rate (ETR) of flag leaves, 1000-grain weight, grain yield, water use efficiency and economic benefit of wheat under supplemental irrigation in 0-40 cm soil layer significantly increased than those under supplemental irrigation in 0-20 cm soil layer. When making supplemental irrigation in 0-60 cm and 0-140 cm soil layers, Fv/Fm, ΦPSII and ETR had no significant increase, so as the 1000-grain weight, grain yield, water use efficiency and economic benefit of wheat. 【Conclusion】The most important factor for higher 1 000-grain weight and grain yield was supplemental irrigation based on soil moisture measurement in 0-40 cm soil layer which could maintain better chloroplast ultramicrostructure, higher numbers of chloroplast, chloroplast grana, grana lamellae of mesophyll cell of flag leaves, higher chlorophyll content and higher chlorophyll fluorescence parameters during the middle late grain filling stage. Supplemental irrigation based on soil moisture measurement in 0-40 cm soil layer was the most appropriate irrigation treatment for recommendation by considering grain yield, water use efficiency and economic benefit of wheat.
Key words: wheat; supplemental irrigation based on soil moisture measurement; soil layers; chloroplast ultramicrostructure;
chlorophyll fluorescence parameters
0 引言
【研究意义】北方麦区是中国小麦主产区，产量占全国总产量的50%[1]，但该区小麦生长季降水量100—180 mm，仅占小麦需水量的25%—40%，故水资源不足是限制北方小麦高产的主要因素[2]，合理的灌溉是提高该区小麦产量的重要措施[3]。有研究表明，不同土壤含水量条件下，小麦旗叶叶绿素荧光特性对产量有显著影响[4]。因此研究小麦节水高产的灌溉方法，从旗叶叶绿体超微结构和叶绿素荧光特性方面揭示其节水高产的生理机制具有重要意义。【前人研究进展】Lim等[5]认为叶绿素含量影响叶片的光合能力，小麦生育期间适量灌水可提高灌浆中后期旗叶叶绿素含量[6-8]，生育期不灌水显著降低了开花期和灌浆期旗叶叶绿素含量[9]。也有研究表明，越冬前、抽穗期和灌浆期各灌水75 mm的处理旗叶叶绿素含量与生育期不灌水无显著差异[10]。Paknejad等[11]研究表明，生育期土壤相对含水量为60%比80%的处理显著
14期刘月兰等：拔节期和开花期不同土层深度测墒补灌对北方小麦旗叶叶绿体超微结构和荧光特性的影响2753
提高了灌浆中期旗叶Fv/Fm，拔节期土壤相对含水量为55%比75%的处理显著提高了灌浆期旗叶ETR [12]。抽穗期灌水60 mm比拔节期灌水60 mm显著提高了灌浆末期旗叶Fv/Fm[13]。生育期不灌水比返青期、拔节期和灌浆期各灌水60 mm，旗叶Fv/Fm显著降低，PSⅡ活性中心受损严重，光合电子传递受抑制，旗叶光合能力衰退[14]。【本研究切入点】前人研究多集中于不同灌水处理对小麦旗叶叶绿素含量和荧光特性的影响，而不同土层深度测墒补灌对小麦旗叶叶绿体超微结构和叶绿素荧光特性影响的研究报道尚少。【拟解决的关键问题】本文将研究拔节期和开花期的4个测墒补灌深度对小麦旗叶叶绿体超微结构和叶绿素荧光特性的影响，以期为小麦节水高产栽培提供理论依据和技术参考。
1 材料与方法
1.1 供试材料
高产小麦品种济麦22。
1.2 试验设计
试验于2011—2012年和2012—2013年在山东省泰安市山东农业大学实验农场大田（36°10′N，117°9′E）进行。
小区面积2 m×5 m=10 m2，随机区组排列，3次重复，小区间设置1 m隔离区，隔离区内种植和小区内相同品种和密度的小麦。分别于2011年10月8日和2012年10月7日播种，2012年6月11日和2013年6月7日收获，三叶一心期定苗，基本苗180株/m2。生育期只在拔节期和开花期测墒补灌，其他时期不补灌。播种前每公顷底施纯氮105 kg、P2O5 112.5 kg、K2O 112.5 kg，拔节期每公顷追施纯氮135 kg。氮、磷、钾肥分别用尿素、磷酸二铵和硫酸钾。其他管理措施同高产田。
2011—2012年生长季，播种前试验田0—20 cm 土层土壤含有机质19.34 g?kg-1，全氮1.20 g?kg-1，碱解氮108.21 mg?kg-1，速效磷40.13 mg?kg-1，速效钾106.57 mg?kg-1；0—20、20—40、40—60、60—80、80—100、100—120、120—140、140—160、160—180和180—200 cm土层土壤含水量分别为19.92%、19.74%、20.34%、20.30%、21.28%、24.17%、27.82%、31.51%、25.90%和29.90%。小麦生育期间降水量为209.7 mm，其中，播种至越冬期71.5 mm、越冬至返青期60.5 mm、返青至拔节期38.4 mm、拔节至开花期31.2 mm、开花至成熟期8.1 mm。
2012—2013年生长季，播种前试验田0—20 cm 土层土壤含有机质19.37 g?kg-1，全氮1.18 g?kg-1，碱解氮108.92 mg?kg-1，速效磷41.00 mg?kg-1，速效钾105.82 mg?kg-1；0—20、20—40、40—60、60—80、80—100、100—120、120—140、140—160、160—180和180—200 cm土层的土壤含水量分别为12.01%、13.82%、14.76%、14.91%、17.78%、21.02%、26.96%、26.72%、24.78%和28.33%。小麦生育期间降水量为195.8 mm，其中，播种至越冬期34.1 mm、越冬至返青期37.3 mm、返青至拔节期18.7 mm、拔节至开花期42.5 mm、开花至成熟期63.2 mm。
每个生长季均设4个测墒补灌土层深度，分别为0—20 cm（D1）、0—40 cm（D2）、0—60 cm（D3）和0—140 cm（D4）。于拔节期和开花期测定土壤含水量后计算补灌量，各处理土壤相对含水量均补灌至75%（土壤相对含水量以各土层相对含水量的平均值表示），以生育期不灌水（D0）为对照。
补灌量m=10ρH(βi-βj)[15]，式中，m为补灌量（mm），H为计划湿润土层深度（cm）；ρ为计划湿润土层土壤容重（g·cm-3）；βi为目标质量含水量（田间持水量乘以目标相对含水量）；βj为补灌前土壤质量含水量。补灌时用水龙带从输水管道出水口引水至小区，水龙带出水口安装水表计量灌水量。每个生长季补灌量见表1。
表1 各处理补灌量
Table 1 Irrigation amount of different treatments (mm)
处理
Treatments
Jointing stage Anthesis stage Total supplement irrigation amount Jointing stage Anthesis stage Total supplement irrigation amount D0 ——————
D1 24.15 33.76 57.91 42.00 13.10 55.10
D2 43.78 46.99 90.77 75.50 49.55 125.05
D3 53.67 55.81 109.48 94.75 66.65 161.40
D4 10.92 79.8 90.72 73.42 73.67 147.09
2754 中 国 农 业 科 学 47卷
1.3 测定项目与方法
1.3.1 叶绿素含量测定 于开花期标记同一天开花的小麦单茎。2011—2012年生长季于开花后每10d 、2012—2013年生长季于开花后每7 d 取标记单茎的小麦旗叶鲜样，用95%乙醇提取法测定叶绿素含量[16]。
1.3.2 叶绿体超微结构观察 于灌浆中后期，选择晴天上午9：00—10：00，在同一天开花的单茎的旗叶中部，避开主叶脉取0.5 cm 2的叶片，迅速装入有
2.5%戊二醛固定液（pH 7.2）的瓶中，用注射器抽气，使材料尽快沉入固定液，置4℃冰箱固定4 h 。样品经磷酸缓冲液（pH 7.0）冲洗后，再用相同缓冲液配制的1%锇酸溶液在4℃下固定6 h 。样品经冲洗、酒精系列脱水、环氧丙烷置换，最后渗透包埋于环氧树脂中，用LKB 超薄切片机切片，切片厚度60 nm 。超薄切片经醋酸双氧铀及柠檬酸铅染色后，用日本产JEM -1200EX 型透射电镜观察，工作电压80 kV [17]。
1.3.3 叶绿素荧光参数测定 于开花期标记同一天开花的小麦单茎，用英国Hansatech 公司生产的FMS-2
型叶绿素荧光仪，于开花后晴天上午9：00—11：00测定自然光照下旗叶叶绿素荧光参数。 1.4 数据处理
用Microsoft Excel 2003处理数据和图表，DPS7.5数据分析软件进行数据统计分析和差异显著性检验（LSD 法）。
2 结果
2.1 不同处理对旗叶叶绿素含量的影响
由图1可以看出，两生长季D0处理开花后旗叶叶绿素含量均显著低于各补灌处理。2011—2012年生长季，各补灌处理旗叶叶绿素含量开花后0 d 无显著差异，开花后10 d 为D2≈D3≈D4＞D1，开花后20 d 和30 d 为D2≈D3＞D4＞D1；2012—2013年生长季，各补灌处理旗叶叶绿素含量开花后0 d 、7 d 、14 d 、21 d 和28 d 均为D2≈D3≈D4>D1。这表明，依据0—40 cm 土层测墒补灌比依据0—20 cm 土层测墒补灌和生育期不补灌提高了小麦灌浆期旗叶叶绿素含量；测墒补灌土层深度增加至0—60 cm 和0—140 cm ，旗叶叶绿素含量无显著增加。
d
c a a b 0
102030开花后天数 Days after anthesis (d)叶绿素含量
C h l o r o p h y l l c o n t e n t (m g ·g -1 F W )
开花后天数 Days after anthesis (d)
在同一生长季同天不同字母表示差异达5%显著水平（P ＜0.05）。下同
Different letters within the same column in the same day indicate significant difference at 5% level (P ＜0.05). The same as below
图1 不同处理对小麦旗叶叶绿素含量的影响
Fig. 1 Effects of different treatments on chlorophyll content in flag leaves
2.2 不同处理对旗叶叶肉细胞叶绿体数、叶绿体基粒
数和基粒片层数的影响
开花后22 d ，D0处理的旗叶叶肉细胞叶绿体数、叶绿体基粒数和基粒片层数均显著低于各补灌处理。D2处理的旗叶叶肉细胞叶绿体数、叶绿体基粒数和基粒片层数与D3处理无显著差异，显著高于D1和D4
处理（表2）。这说明，依据0—40 cm 土层测墒补灌比依据0—20 cm 土层测墒补灌和生育期不补灌增加了叶肉细胞叶绿体数、叶绿体基粒数和基粒片层数；测墒补灌土层深度增加至0—60 cm ，上述各指标比依据0—40 cm 土层测墒补灌无显著提高，增加至0—140 cm ，各指标显著降低。
14期刘月兰等：拔节期和开花期不同土层深度测墒补灌对北方小麦旗叶叶绿体超微结构和荧光特性的影响2755
2.3 旗叶叶肉细胞叶绿体数、叶绿体基粒数和基粒片
层数与叶绿素含量的相关性分析
相关分析表明，旗叶叶肉细胞叶绿体数、叶绿体基粒数和基粒片层数与叶绿素含量相关系数分别为0.99**、0.99**和0.96**，均达到极显著正相关（P＜0.01）（表3）。这说明，增加旗叶叶肉细胞叶绿体数、叶绿体基粒数和基粒片层数，可显著提高叶绿素含量。
2.4 不同处理对旗叶叶绿体形状和排列的影响
图2表明，开花后22 d，D0处理旗叶叶绿体已由椭圆形变为圆形，在叶肉细胞内排列紊乱，细胞壁断裂；D1处理叶绿体由椭圆形变为圆形，小部分叶绿体与细胞膜分离；D2和D3处理叶绿体呈椭圆形，与细胞膜排列紧密；D4处理大部分叶绿体由椭圆形变为圆形，但仍沿细胞膜排列。这说明，依据0—40 cm和0—60 cm土层测墒补灌，旗叶叶绿体开花后22 d无明显损伤；依据0—20 cm和0—140 cm土层测墒补灌叶绿体均有不同程度的损伤，未补灌的处理损伤最重。
表2 不同处理对开花后22 d旗叶叶肉细胞叶绿体数、叶绿体基粒数和基粒片层数的影响
Table 2 Effects of different treatments on the numbers of chloroplast, chloroplast grana and grana lamellae of mesophyll cell of flag leaves on day 22 after anthesis (2011-2012)
处理Treatment
叶肉细胞叶绿体数
The numbers of chloroplast per cell
叶绿体基粒数
The numbers of grana per chloroplast
基粒片层数
The numbers of lamellae per grana
D0 15.69 d 10.10 d 9.00 d D1 17.43 c 11.25 c 10.20 c D2 21.00 a 15.25 a 13.00 a D3 20.00 a 14.43 a 12.71 ab D4 19.00 b 13.33 b 12.33 b 同列数据后不同字母表示差异达5%显著水平（P＜0.05）
Different letters within the same column indicate significant difference at 5% level (P＜0.05)
2 μm 2 μm
2 μm
2 μm
2 μm
CW：细胞壁；CH：叶绿体；a：细胞壁断裂
CW: Cell wall; CH: Chloroplast; a: Cell wall had a breakdown
图2 不同处理对旗叶叶肉细胞叶绿体形状和排列的影响
Fig. 2 Effects of different treatments on shape and arrangement of chloroplasts of cells of flag leaves
2756 中国农业科学47卷
表3 开花后22 d旗叶叶肉细胞叶绿体数、叶绿体基粒数和基粒片层数与叶绿素含量的相关系数
Table 3 Correlation coefficients among the numbers of chloroplast, chloroplast grana, grana lamellae of mesophyll cell of flag leaves and chlorophyll content (2011-2012)
参数Parameters
叶绿体基粒数
The numbers of grana per chloroplast
基粒片层数
The numbers of lamellae per grana
叶绿素含量
Chlorophyll content
叶肉细胞叶绿体数The numbers of chloroplast per cell0.99** 0.98** 0.99** 叶绿体基粒数The numbers of grana per chloroplast0.98** 0.99** 基粒片层数The numbers of lamellae per grana0.96** **表示达1%极显著水平（P＜0.01）**Indicate very significant correlation at 1% level (P＜0.01)
2.5 不同处理对旗叶叶绿体超微结构的影响
图3表明，D0处理旗叶叶绿体膜和细胞膜均已溶解；基粒片层排列紊乱且模糊不清，连接基粒片层的基质片层溶解，基粒片层缝隙加大，出现较多大空洞，积累了较大的淀粉粒，亲锇颗粒颜色较深。D1处理叶绿体膜完全溶解，细胞膜部分溶解，细胞壁开始溶解；
500 μm
500 μm
500 μm
500 μm
500 μm
CM：细胞膜；CHM：叶绿体膜；OG：亲锇颗粒；GL：基粒片层；SL：基质片层；ST：淀粉粒；a：空洞；b：基粒片层变形且排列紊乱；c：基粒片层间出现缝隙；d：细胞壁开始溶解；e：基粒片层排列紊乱
CM: Cell membrane; CHM: Chloroplast membrane; OG: Osmiophilic granule; GL: Grana lamellae; SL: Stroma lamellae; ST: Starch grain; a: Cavity; b: Grana lamellae were out of shape and arranged disordered; c: There were gaps among grana lamellae; d: The cell wall began to damage; e: Grana lamella arranged disordered
图3 不同处理对旗叶叶绿体超微结构的影响
Fig. 3 Effects of different treatments on chloroplast ultramicrostructure characteristics of flag leaves
14期 刘月兰等：拔节期和开花期不同土层深度测墒补灌对北方小麦旗叶叶绿体超微结构和荧光特性的影响 2757
基粒片层变形且排列紊乱，近一半变得模糊；连接基粒片层的基质片层溶解，基粒片层间出现缝隙；大部分亲锇颗粒颜色较深，有较大淀粉粒沉积。D2和D3处理叶绿体膜和细胞膜较完整；基粒片层沿叶绿体长轴方向排列且排列紧密，基粒片层间由清晰的基质片层连接；亲锇颗粒较少且颜色较浅。D4界于D1和D3之间。
这说明，依据0—40 cm 和0—60 cm 土层测墒补灌的处理旗叶叶绿体超微结构在开花后22 d 未见明显损伤，依据0—20 cm 和0—140 cm 土层测墒补灌的处理旗叶叶绿体超微结构均有损伤，未补灌的处理损伤最重。
2.6 不同处理对开花后旗叶叶绿素荧光参数的影响 2.6.1 对旗叶最大光化学效率（Fv/Fm ）的影响 图4表明，2011—2012年生长季，开花后10 d 各处理旗叶Fv/Fm 无显著差异；开花后20 d 和26 d D2、D3和D4处理无显著差异，均显著高于D1和D0处理。2012
—2013年生长季，开花后0 d 和7 d 各处理旗叶Fv/Fm 无显著差异；开花后14 d 、21 d 和28 d D2、D3和D4处理无显著差异，均显著高于D1和D0处理。
这说明，依据0—40 cm 土层测墒补灌比依据0—20 cm 土层测墒补灌和未补灌处理显著提高了灌浆中后期旗叶Fv/Fm ，测墒补灌深度增加至0—60 cm 和0—140 cm ，旗叶Fv/Fm 无显著提高。
2.6.2 对旗叶实际光化学效率（ΦPSII ）的影响 图5表明，两生长季D0处理旗叶ΦPSII 显著低于各补灌处理。2011—2012年生长季，开花后10 d 旗叶ΦPSII 为D2≈D3≈D4>D1，开花后20 d 和26 d 为D2≈D3＞D4＞D1；2012—2013年生长季，开花后0 d 各补灌处理旗叶ΦPSII 无显著差异，开花后7 d 、14 d 、21 d 和28 d 为 D2≈D3≈D4＞D1。
这说明，依据0—40 cm 土层测墒补灌比依据0—20 cm 土层测墒补灌和未补灌处理显著提高了灌
1020
26
F v /F m
D0
D1
D2
D3
D4
0.4
0.50.60.70.80.9
7
14
21
28
开花后天数 Days after anthesis (d)
开花后天数 Days after anthesis (d)
图4 不同处理对旗叶PS Ⅱ最大光化学效率的影响 Fig. 4 Effects of different treatments on Fv/Fm of flag leaves
0.0
0.10.20.30.40.5
0.60.710
20
26
ΦP S Ⅱ
0.0
0.1
0.20.30.40.50.60.70
7
14
21
28
开花后天数 Days after anthesis (d)开花后天数 Days after anthesis (d)
图5 不同处理对旗叶PS Ⅱ实际光化学效率的影响 Fig. 5 Effects of different treatments on ΦPSII of flag leaves
2758 中 国 农 业 科 学 47卷
浆期旗叶ΦPSII ；测墒补灌深度增加至0—60 cm 和0—140 cm ，旗叶ΦPSII 无显著提高。
2.6.3 对旗叶表观光合电子传递速率（ETR ）的影响 图6表明，两生长季，D0处理旗叶ETR 显著低于各补灌处理。2011—2012年生长季，开花后10 d 旗叶ETR 为D2≈D3≈D4＞D1，开花后20 d 和26 d 为D2≈D3＞D4＞D1；2012—2013年生长季，开花0 d 各补灌处理间无显著差异，开花后7 d 、14 d 、21 d 和28 d 为D2≈D3≈D4＞D1。
这说明，依据0—40 cm 土层测墒补灌比依据0—20 cm 土层测墒补灌和未补灌处理显著提高了灌浆期旗叶ETR ；测墒补灌深度增加至0—60 cm 和
0—140 cm ，旗叶ETR 无显著提高。
2.7 不同处理对小麦籽粒产量、水分利用效率及经济
效益的影响
两生长季D0处理的穗粒数和籽粒产量均显著低于各补灌处理。2011—2012年生长季，D2、D3和D4处理的公顷穗数无显著差异；D2和D3处理的穗粒数、千粒重、籽粒产量、水分利用效率和经济效益无显著差异，显著高于D1和D4处理。2012—2013年生长季，D2、D3和D4处理的籽粒产量构成因素和籽粒产量均无显著差异，显著高于D1处理；D2处理的水分利用效率显著高于D1和D3处理，与D4无显著差异；经济效益显著高于其他处理（表4）。
0.0
0.51.01.52.02.5
3.03.510
20
26
E T R
0.0
0.5
1.01.5
2.02.5
3.0
3.50
7
14
21
28
开花后天数 Days after anthesis (d)开花后天数 Days after anthesis (d)
图6 不同处理对旗叶表观光合电子传递速率的影响 Fig. 6 Effects of different treatments on ETR of flag leaves
表4 不同处理对小麦籽粒产量及水分利用效率和经济效益的影响
Table 4 Effects of different treatments on grain yield, water use efficiency and economic benefit of wheat
生长季 Growth season
处理 Treatments
穗数 Spike number (×104
·hm -2
) 穗粒数 Grain number per spike 千粒重 Weight per 1000 grain (g) 籽粒产量 Grain yield (kg·hm -2
) 水分利用效率 Water use efficiency (kg·hm -2·mm -1) 经济效益 Economic benefit
(yuan/hm 2) 2011-2012 D0 641.50 b 27.88 c 39.78 b 7089.30 d 16.53 a 5216.09 c D1 661.50 b 29.29 b 40.05 b 7741.10 c 14.30 b 5384.33 c D2 698.50 a 31.61 a 42.15 a 9252.15 a 16.95 a 7020.10 a D3 700.33 a 31.51 a 42.20 a 9232.15 a 16.87 a 6807.00 a
D4 683.50 ab 29.99 b 40.14 b 8215.12 b 14.73 b 5672.46 b 2012-2013 D0 510.69 c 26.57 c 38.07 c 5072.74 c 16.17 c 2594.56 d D1 572.36 b 30.32 b 39.75 b 6799.04 b 19.24 b 4187.75 c D2 634.03 a 31.82 a 42.72 a 8435.45 a 20.86 a 5615.59 a D3 633.37 a 31.95 a 42.90 a 8444.57 a 19.59 b 5263.94 b
D4 629.70 a
31.81 a
42.65 a
8334.62 a
20.07 ab
5264.11 b
在同一生长季中同列不同字母表示差异达5%显著水平（P ＜0.05）
Different letters within the same column in the same growing season indicate significant difference at 5% level (P ＜0.05)
14期刘月兰等：拔节期和开花期不同土层深度测墒补灌对北方小麦旗叶叶绿体超微结构和荧光特性的影响2759
这表明，依据0—40 cm土层测墒补灌比依据0—20 cm土层测墒补灌和未补灌的处理穗粒数和千粒重显著提高，是其籽粒产量显著提高的主要原因；依据0—40 cm土层测墒补灌处理的水分利用效率和经济效益显著高于依据0—20 cm土层测墒补灌的处理；测墒补灌土层加深至0—60 cm和0—140 cm，穗粒数和千粒重无显著增加，籽粒产量、水分利用效率和经济效益亦无显著提高。
3 讨论
较高的旗叶叶绿素含量、叶肉细胞叶绿体数和叶绿体类囊体垛叠程度可提高小麦叶片光合能力，获得较高的籽粒产量[5,18-19]。干旱胁迫降低小麦叶片叶绿素含量，导致光合能力下降，是小麦减产的主要原因[6,20]。Bijanzadeh等[21]研究表明，开花期和灌浆期土壤相对含水量为100%的处理旗叶叶绿素含量显著高于50%的处理。Chaves等[18]认为，叶肉细胞叶绿体数较多时，叶绿素含量也较高。本研究结果表明，小麦旗叶叶肉细胞叶绿体数、叶绿体基粒数和基粒片层数均与叶绿素含量呈极显著正相关（r=0.99**，0.99**，0.96**）。拔节期和开花期土壤相对含水量均补灌至75%时，依据0—40 cm土层测墒补灌的处理旗叶叶肉细胞叶绿体数、叶绿体基粒数和基粒片层数显著高于依据0—20 cm土层测墒补灌和未补灌的处理，是其叶绿素含量较高的主要原因，有利于提高旗叶荧光参数；测墒补灌土层加深至0—60 cm和0—140 cm，旗叶叶肉细胞叶绿体数、叶绿体基粒数和基粒片层数无显著增加，叶绿素含量亦无显著增加。
有研究表明[17]，生育期不灌水的小麦旗叶叶绿体在叶肉细胞内呈无序排列，基粒片层排列紊乱，部分叶绿体膜破裂，开始解体；灌4水的小麦旗叶叶绿体沿细胞膜排列，基粒片层沿叶绿体长轴方向排列，细胞膜和叶绿体膜较清晰，未见明显衰老。土壤相对含水量为60%—80%时，叶绿体膜呈线性；土壤相对含水量为40%时，部分叶绿体膜溶解、部分基粒片层排列紊乱，光合功能产生可修复性损伤；土壤相对含水量为20%时，叶绿体膜溶解，光合功能无法恢复[22]。也有研究认为，当土壤相对含水量为45%—51%时，叶绿体即发生肿胀变形，出现较大的空洞[23]。本研究结果指出，拔节期和开花期土壤相对含水量均补灌至75%时，依据0—40 cm土层测墒补灌的处理旗叶叶绿体呈椭圆形，沿细胞膜排列，基粒片层沿叶绿体长轴方向排列，叶绿体膜和细胞膜较完整，亲锇颗粒较少且颜色较浅；依据0—60 cm土层测墒补灌与依据0—40 cm土层测墒补灌无显著差异；依据0—20 cm、0—140 cm土层测墒补灌和生育期不补灌，旗叶叶绿体均有不同程度损伤，导致荧光参数降低。
前人研究表明，生育期不灌水的处理小麦叶片Fv/Fm显著降低[24-25]；拔节期和孕穗期各灌水60 mm 的处理旗叶Fv/Fm显著高于仅在拔节期灌水60 mm的处理，千粒重和籽粒产量亦显著提高[4]。生育期0—30 cm土层土壤相对含水量为75%—80%比40%—45%的处理，灌浆初期小麦旗叶Fv/Fm显著提高[26]。旗叶全展后土壤质量含水量为25%的处理小麦旗叶Fv/Fm和ΦPSII显著高于13%的处理，千粒重和籽粒产量亦显著增加[27] 。而Subrahmanyam等[28]认为干旱胁迫使ETR和ΦPSII显著下降，对Fv/Fm无显著影响。本研究结果表明，拔节期和开花期土壤相对含水量均补灌至75%时，依据0—40 cm土层测墒补灌的处理小麦旗叶灌浆中后期Fv/Fm、ΦPSII和ETR显著高于依据0—20 cm土层测墒补灌和生育期不补灌的处理，是其千粒重和籽粒产量较高的主要原因。测墒补灌深度增加至0—60 cm和0—140 cm，上述各荧光参数和千粒重及籽粒产量均无显著提高。
4 结论
依据0—40 cm土层测墒补灌比依据0—20 cm土层测墒补灌和生育期未补灌的处理，显著提高了开花后22 d旗叶叶肉细胞叶绿体数、叶绿体基粒数和基粒片层数，旗叶叶绿体超微结构未见明显损伤；显著提高了灌浆中后期旗叶叶绿素含量、Fv/Fm、ΦPSII和ETR，是其获得较高千粒重和籽粒产量的主要原因；依据0—40 cm土层测墒补灌的水分利用效率和经济效益亦显著高于依据0—20 cm土层测墒补灌的处理。测墒补灌土层加深至0—60 cm和0—140 cm，各荧光参数、千粒重、籽粒产量、水分利用效率和经济效益均无显著提高。综合考虑籽粒产量、水分利用效率和经济效益，依据0—40 cm土层测墒补灌为本试验条件下的最优处理。
References
[1] Guo Y Q, Wang L M, He X H, Zhang X Y, Chen S Y, Chen J, Yang Y
H. Water use efficiency and evapotranspiration of winter wheat and its
response to irrigation regime in the north China plain. Agricultural Water Management, 2008, 148: 1848-1859.
2760 中国农业科学47卷
[2] Li Q Q, Dong B D, Qiao Y Z, Liu M Y, Zhang J W. Root growth,
available soil water, and water-use efficiency of winter wheat under different irrigation regimes applied at different growth stages in North China. Agricultural Water Management, 2010, 97: 1676-1682.
[3] Li J M, Inanaga S, Li Z H, Eneji A E. Optimizing irrigation scheduling
for winter wheat in the North China Plain. Agricultural Water Management, 2005, 76: 8-23.
[4] Yao Z J, Li B L, Chen R Y, Guo T C. Effects of water and nitrogen
application on photosynthetic characteristics of flag leaves and grain yield of wheat.Agricultural Science & Technology, 2011, 12(2): 258-261.
[5] Lim P O, Kim H J, Nam H G. Leaf senescence. Annual Review of
Plant Biology, 2007, 58: 115-136.
[6] Reynolds M, Foulkes M J, Slafer G A, Berry P, Parry M A J, Snape J
W, Angus W J. Raising yield potential in wheat.Journal of Experimental Botany, 2009, 60(7): 1899-1918.
[7] 黄令峰, 林琪, 刘义国, 李京涛. 限量补灌对旱地高产田小麦光合
和产量的影响. 中国农学通报, 2008, 24(2): 470-474.
Huang L F, Lin Q, Liu Y G, Li J T. Effect of limited supplementary irrigation on photosynthesis and yield of wheat in high-yield dryland.
Chinese Agricultural Science Bulletin, 2008, 24 (2): 470-474. (in Chinese)
[8] 丛建鸥, 李宁, 许映军, 顾卫, 乐章燕, 黄树青, 席宾, 雷飏. 干旱
胁迫下冬小麦产量结构与生长、生理、光谱指标的关系. 中国生态农业学报, 2010, 18(1): 67-71.
Cong J O, Li N, Xu Y J, Gu W, Le Z Y, Huang S Q, Xi B, Lei Y.
Relationship between indices of growth, physiology and reflectivity and yield of winter wheat under water stress. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2010, 18(1): 67-71. (in Chinese)
[9] 谷艳芳, 丁圣彦, 陈海生, 高志英, 邢倩. 干旱胁迫下冬小麦
(Triticum aestivum)高光谱特征和生理生态响应. 生态学报, 2008, 28(6): 2690-2697.
Gu Y F, Ding S Y, Chen H S, Gao Z R, Xing Q. Ecophysiological responses and hyperspectral characteristics of winter wheat (Triticum aestivum) under drought stress. Acta Ecologica Sinica, 2008, 28(6): 2690-2697. (in Chinese)
[10] 李玮瑜, 张斌, 张嘉楠, 昌小平, 李润植, 景蕊莲. 利用关联分析
发掘小麦自然群体旗叶叶绿素含量的优异等位变异. 作物学报, 2012, 38(6): 962-970.
Li W Y, Zhang B, Zhang J N, Chang X P, Li R Z, Jing R L. Exploring elite alleles for chlorophyll content of flag leaf in natural population of wheat by association analysis. Acta Agronomica Sinica, 2012, 38(6): 962-970. (in Chinese) [11] Paknejad F, Nasri M, Moghadam H R T, Zahedi H, Alahmadi M J.
Effects of drought stress on chlorophyll fluorescence parameters, chlorophyll content and grain yield of wheat cultivars. Journal of Biological Sciences, 2007, 7(6): 841-847.
[12] 赵丽英, 邓西平, 山仑. 不同水分处理下冬小麦旗叶叶绿素荧光参
数的变化研究. 中国生态农业学报, 2007, 15(1): 63-66.
Zhao L Y, Deng X P, Shan L.Effects of altered water condition on some chlorophyll fluorescence parameters of flag leaves of winter wheat. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2007, 15(1): 63-66. (in Chinese)
[13] 方保停, 郭天财, 王晨阳, 何盛莲. 限水灌溉对冬小麦灌浆期旗叶
叶绿素荧光动力学参数及产量的影响. 干旱地区农业研究, 2007, 25(1): 116-119.
Fang B T, Guo T C, Wang C Y, He S L. Effects of limited irrigation on the kinetics parameters of chlorophyll fluorescence in filling stage and grain yield of winter wheat. Agricultural Research in the Arid Areas, 2007, 25(1): 116-119. (in Chinese)
[14] 白志英, 李存东, 赵金锋, 吴同彦, 郑金凤, 毕常锐. 干旱胁迫对
小麦代换系叶绿素荧光参数的影响及染色体效应初步分析.中国农业科学, 2011, 44(1): 47-57.
Bai Z Y, Li C D, Zhao J F, Wu T B, Zheng J F, Bi C R. Effect and preliminary analysis of chromosomal control on the chlorophyll fluorescence parameters of wheat substitution lines between synthetic hexaploid wheat and Chinese spring under drought stress. Scientia Agricultura Sinica, 2011, 44(1): 47-57. (in Chinese)
[15] 山仑, 康绍忠, 吴普特. 中国节水农业. 北京: 中国农业出版社,
2004: 229-230.
Shan L, Kang S Z, Wu P T. Water-Saving Agriculture in China.
Beijing: China Agriculture Press, 2004: 229-230. (in Chinese) [16] 李合生, 孙群, 赵世杰, 章文华. 植物生理生化实验原理和技术.
北京: 高等教育出版社, 2000: 134-137.
Li H S, Sun Q, Zhao S J, Zhang W H. Principales and Techniques of Plant Physiological Biochemical Experiment.Beijing: Higher Education Press, 2000: 134-137. (in Chinese)
[17] 张永平, 王志敏, 黄琴, 谢岷. 不同水分供给对小麦叶与非叶器官
叶绿体结构和功能的影响. 作物学报, 2008, 34(7): 1213-1219.
Zhang Y P, Wang Z M, Huang Q, Xie M. Changes of chloroplast ultramicrostructure and function of different green organs in wheat under limited irrigation. Acta Agronomica Sinica, 2008, 34(7): 1213-1219. (in Chinese)
[18] Chaves M M. Effects of water deficits on carbon assimilation. Journal
of Experimental Botany,1991, 42(234): 1-16.
[19] 林青青, 朱锦懋, 李晓娟, 王健, 李振声, 李滨, 张爱民, 林金星.
14期刘月兰等：拔节期和开花期不同土层深度测墒补灌对北方小麦旗叶叶绿体超微结构和荧光特性的影响2761
小麦不同发育时期旗叶叶绿体结构与多糖的动态变化. 电子显微学报, 2006, 25(2): 139-145.
Lin Q Q, Zhu J M, Li X J, Wang J, Li Z S, Li B, Zhang A M, Lin J X.
Dynamical changes of ultrastructure of chloroplasts and polysaccharide in wheat flag leaf during different stages. Journal of Chinese Electron Microscopy Society, 2006, 25(2): 139-145. (in Chinese)
[20] Qu X F, Lu S M, Wang L H, Liang S R, Liu W W, Zhao H J. The
response of different drought-resistance of wheat varieties under drought stress and the regulating role of nitric oxygen. Agricultural Science & Technology, 2010, 11(4): 30-33, 63.
[21] Bijanzadeh E, Emam Y. Effect of defoliation and drought stress on
yield components and chlorophyll content of wheat. Pakistan Journal of Biological Sciences, 2010, 13(14): 699-705.
[22] 郭建平, 高素华. 土壤水分对冬小麦影响机制研究. 气象学报,
2003, 61(4): 501-506.
Guo J P, Gao S H. Mechanism study on impact of soil water on winter wheat. Acta Meteorologica Sinica, 2003, 61(4): 501-506. (in Chinese) [23] 陈才夫. 干旱高温下多年生黑麦草叶绿体超微结构的变化. 中国
草业科学, 1988, 5(5): 17-20.
Chen C F. The changes of chloroplast ultramicrostructure of perennial rye grass under drought and high temperature environment. Chinese grassland science, 1988, 5(5): 17-20. (in Chinese)[24] Ahmed I M, Dai H X, Zheng W T, Cao F B, Zhang G P, Sun D F, Wu
F B. Genotypic differences in physiological characteristics in the
tolerance to drought and salinity combined stress between Tibetan wild and cultivated barley. Plant Physiology and Biochemistry, 2013, 63: 49-60.
[25] 冀天会, 张灿军, 杨子光, 郭军伟, 孟丽梅, 马雯. 冬小麦叶绿素
荧光参数与品种抗旱性的关系. 麦类作物学报, 2005, 25(4): 64-66.
Ji T H, Zhang C J, Yang Z G, Guo J W, Meng L M, Ma W. Study on the relationship of chlorophyll fluorescence characters and drought resistance of winter wheat varieties under drought stress. Journal of Triticeae Crops, 2005, 25(4): 64-66. (in Chinese)
[26] Shen Y F, Li S Q. Effects of the spatial coupling of water and fertilizer
on the chlorophyll fluorescence parameters of winter wheat leaves.
Agricultural Sciences in China, 2011, 10(12): 1923-1931.
[27] HASSAN I A. Effects of water stress and high temperature on gas
exchange and chlorophyll fluorescence in Triticum aestivum L.
Photosynthetica, 2006, 44 (2): 312-315.
[28] Subrahmanyam D, Subash N, Haris A, Sikka A K. Influence of water
stress on leaf photosynthetic characteristics in wheat cultivars differing in their susceptibility to drought.Photosynthetica, 2006, 44(1): 125-129.
（责任编辑郭银巧）
小麦需肥规律
小麦需肥规律 小麦需肥规小麦一般在10月中上旬播种，生育期较长，从播种到成熟一般需要210-220天。小麦是一种需肥较多的作物，据化验分析，在一般栽培条件下，每生产100斤小麦，需从土壤中吸收氮素3斤左右，五氧化二磷1-1.5斤，氧化钾2-4斤，氮、磷、钾的比例约为3:1:3。 小麦对氮、磷、钾的吸收量，随着品种特性、栽培技术、土壤、气候等而有所变化。产量要求越高，吸收养分的总量也随之增多。小麦在不同生育期，对养分的吸收数量和比例是不同的。小麦对氮的吸收有两个高峰：一是在出苗到拔节阶段，吸收氮占总氮量的40%左右；二是在拔节到孕穗开花阶段，吸收氮占总氮量的30%-40%左右，在开花以后仍有少量吸收。小麦对磷、钾的吸收，在分蘖期吸收量约占总吸收量的30%左右，拔节以后吸收率急剧增长。磷的吸收以孕穗到成熟期吸收最多，约占总吸收量的40%左右。钾的吸收以拔节到孕穗、开花期为最多，占总吸收量的60%左右，到开花时对钾的吸收最大。 因此，在小麦苗期，应有适量的氮素营养和一定的磷、钾肥，促使幼苗早分蘖、早发根，培育壮苗。拔节到开花是小麦一生吸收养分最多的时期，需要较多的氮、钾营养，以巩固分蘖成穗，促进壮秆、增粒。抽穗、扬花以后应保持足
够的氮、磷营养，以防脱肥早衰，促进光合产物的转化和运输，促进小麦籽粒灌浆饱满，增加粒重。 冬小麦的需肥规律 冬小麦从出苗到成熟需要吸收各种营养元素，这些营养元素有碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫等和微量元素铁、锰、铜、锌、硼、钼等。其中碳氢氧三元素约占小麦干物重的95%，主要是从空气和水中吸取，其余各种营养元素主要是靠小麦根系从土壤中吸取，含量虽然不多，但对小麦的生长发育起着重要作用，缺少任何一种元素都会使小麦生长不正常而影响产量。其中氮、磷、钾三元素在小麦体内比较多，需要量较大，属大量元素，而土壤中往往供应不足，需要靠施肥来补充。 小麦植株在一生中对氮磷钾的吸收总量、不同生育时期对氮磷钾的吸收量以及在植株不同部位的分配因各地自然 条件、产量水平、品种特性、栽培措施的不同有所不同。但有一定的规律性。一般每生产50 kg小麦籽粒，植株需要从土壤中吸收纯氮0.5 kg左右、磷(五氧化二磷)0.5 ~ 0.75 kg、钾(氧化钾)1 ~ 2 kg。氮、磷、钾三者的比例约为3∶1∶3。氮、磷主要集中于籽实中，分别占全株总含量的76%和82.4%，钾则主要集中于茎秆，占全株总含量的70.6%. 1 小麦对氮的吸收 小麦在生育期内对氮的吸收有两个高峰：一个是从分蘖
《我的南方和北方》朗诵稿
《我的南方和北方》 旁白：大兴安岭雪花还在飞舞,长江两岸柳枝已经发芽, 海南岛上到处盛开着鲜花,我们的祖国多么广大 自从认识了那条奔腾不息的大江，我就认识了我的南方和北方。 自从认识了那条奔腾不息的大江，我就认识了我的北方和南方。 我的南方和北方相距很近，近得可以隔岸相望。 我的北方和南方相距很远，远得无法用脚步丈量。 大雁南飞，用翅膀缩短着我的南方与北方。燕子归来，衔着春泥表达着我的北方与南方。 我的南方，也是李煜和柳永的南方。一江春水滔滔东流，流去的是落花般美丽的往事和芬芳。梦醒时分，定格在杨柳岸晓风残月中的那种忧伤，也注定只能定格在南方才子佳人忧怨的面庞…… 我的北方，也是李白和高适的北方。烽烟滚滚，战马挥缰。在胡天八月的飞雪中，骑马饮酒的北方将士，正开进着刀光剑影的战场。所有的胜利与失败，最后都化作了边关冷月下的一排排胡杨…… 我曾经走过黄山、衡山、峨嵋、雁荡，寻找着我的南方。我的南方却在乌篷船、青石桥、油纸伞的深处隐藏。在秦淮河的灯影下，我凝视着我的南方。在寒山寺的钟声里，我倾听着我的南方。在富春江的柔波里，我拥抱着我的南方。我的南方啊！杏花春雨，小桥流水，莺飞草长。 我曾经走过天山、昆仑、长白、太行，寻找我的北方。我的北方却在黄土窑、窗花纸、蒙古包的深处隐藏。在封杀走势的戈壁滩，我与我的北方并肩歌唱。在塞外飞雪的兴安岭，我与我的北方沉思凝望。在苍茫一片的山海关，我与我的北方相视坚强。我的北方啊！大漠孤烟，长河落日，唢呐嘹亮。 都说我的南方富饶，可那万古稻田、千里水乡，是父辈们用汗水和泪珠浇灌，是改革者用勇气和智慧力量。不管是大名鼎鼎的鱼米之乡，还是深圳、温州小港，闪亮的名字，其实是斧凿刀刻般，拓印在爸爸妈妈的皱纹上。 都说我的北方贫穷，可是我分明听到，听到了振兴老东北，开发大西北的召呼隆隆作响。听到了那平喘多年的老机床，又开始欢快地歌唱。听到了劳动号子
骨膜的组织学特征和超微结构
综述骨膜的组织学特征和超微结构 宋守礼 朱盛修 骨膜通常指骨外膜Κ是覆盖在骨外表面的致密结缔组织膜Λ除骨的关节面、股骨颈、距骨的关节囊下区和某些籽骨表面外Κ骨的外表面都有骨膜Λ目前认为Κ骨膜不仅是一层:限制膜ΦΚ而且具有成骨作用Κ对骨的营养、生长或修复及感受痛觉都很重要Λ临床上Κ利用骨膜移植后能保留骨膜固有的成骨和成软骨的特性Κ已成功地治疗骨折延迟愈合或不愈合、骨和软骨缺损、气管软骨缺损、先天性腭裂和股骨头缺血性坏死等疾病Κ且骨膜移植有血运重建快、成骨量大和对供区创伤小等优点Κ引起了人们对骨膜的兴趣Κ加速了对骨膜组织的结构和成骨机制的研究Λ 一、骨膜的组织学特征 虽然骨膜的组织结构因解剖部位和年龄不同而有差别Κ传统上常将骨膜分为浅表的纤维层;fibrous layerΓ和深面的生发层;cam bium layerΓΚ二层并无截然分界Λ纤维层较厚Κ细胞成分少Κ主要为粗大的胶原纤维束Κ彼此交织成网Κ有些纤维穿入骨质Κ称sharpey 纤维或穿通纤维;perfo rating fiberΓΚ起固定骨膜和韧带的作用Λ生发层紧邻骨外表面Κ其纤维成分少Κ排列疏松Κ血管和细胞丰富Κ有成骨能力Κ故又称成骨层;o s2 teogenic layerΓΚ其细胞成分有骨祖细胞、成骨细胞、破骨细胞和血管内皮细胞Λ生发层的组织成分随年龄和机能活动而变化Λ在胚胎期和出生后的成长期内Κ生发层由数层细胞组成Κ其外层为成纤维细胞样骨祖细胞Κ内层为成骨细胞Κ二者皆有增殖能力Κ与骨膜成骨有关Λ成年后Κ骨处于改建缓慢的相对静止阶段Κ生发层变薄Κ骨祖细胞相对较少Κ不再排列成层Κ而是分散附着于骨的表面Κ继续参与终身缓慢进行的骨改建活动及骨折时的修复活动[1Κ2]Λ骨膜的纤维层剥离后Κ成骨细胞和破骨细胞仍能牢固地附着在骨面上[3]Λ 近年来Κ有作者根据骨膜的功能和解剖学基础提出骨膜分三层的观点Κ即浅表的纤维层、中间的血管性未分化区和深面的生发层[4Κ5]Λ中层组织疏松Κ主要的细胞成分是未分化细胞Κ它能为生发层和纤维层提供祖细胞Λ该层内还有少量单核细胞Κ在骨重建的局部调节中发挥作用Λ细胞外基质中胶原排列有序Κ适于发挥 作者单位Π100853 北京Κ解放军总医院骨科支持作用Κ并且和基质中非胶原成分共同发挥粘弹性作用Κ缓冲生发层内生理范围内的应力变化Λ中层疏松的特性亦有利于生发层在活跃的生长期中有效地转运营养物质和代谢产物Λ因此Κ中层除具有营养作用和供给祖细胞外Κ还是调节骨和周围软组织间相互作用的缓冲带[4]Λ骨膜受到应力作用后Κ通过中层的调节Κ其纤维弹性组织成分;fibroelastic componentΓ离开或靠近生发层Κ结果张力刺激骨膜成骨Κ压力诱导骨吸收Λ成长期的骨膜中层较厚Κ具有理想的结构Κ能迅速而敏感地对应力变化做出反应Κ启动骨表面的适应性重建活动[5]Λ 骨膜的三层结构随年龄发生明显变化Λ出生后Κ生发层的成骨细胞外形细长Μ中层较厚Κ分化差Κ血管极少Λ在快速成长期Κ生发层的成骨细胞呈立方形Μ中层的血管、未分化细胞和单核吞噬细胞发育达高峰Κ血管清晰可见Λ成年后Κ生发层细胞呈扁平的静息状态Μ中层结构开始退化Κ逐渐消失Κ骨膜对应力反应的敏感性随之下降[4]Κ骨膜附着于骨较牢固Κ一般不易剥离ΛSquier等[6]根据骨膜内细胞、纤维和基质的比例Κ提出另一种:三层分法ΦΛ第一层由紧邻骨表面的成骨细胞和其浅面的成纤维细胞样细胞组成的成骨细胞上层;sup ra-o steoblast layerΓ构成Κ后者可能是骨祖细胞Λ第二层为相对透明区Κ毛细血管丰富Κ可能代表传统的生发层Κ骨膜的大多数血管成分位于该层内Λ第三层由胶原纤维和大量成纤维细胞构成Κ相当于传统的纤维层Λ 骨膜除含有丰富的胶原纤维外是否含有弹性纤维Κ目前仍有争论ΛM urakam i和Em ery[7]认为骨膜中有弹性纤维Κ这些纤维由深层的骨祖细胞合成Λ弹性纤维沿骨纵轴平行排列Κ形成5～6层Κ其内侧部分包括在生发层内Κ外侧部分融入纤维层中Λ位于弹性纤维最内侧部分的细胞可能系未分化细胞Κ能分化为成骨细胞或成弹性纤维细胞ΛTonna[8]的电镜观察亦证明骨膜的两层均有弹性纤维Λ但Chong等[9]认为骨膜没有弹性纤维Κ其他作者发现的弹性纤维可能是网状纤维Λ 二、骨膜的超微结构 在光学显微镜下Κ骨膜的纤维层和生发层无明确的分界Μ在超微结构水平Κ两层间有清晰的界线[8]Λ在未 593 中华骨科杂志1996年6月第16卷第6期
小麦的需水规律
一、小麦的需水规律 1、三叶分蘖期：小麦三叶分蘖期水分供应充足可以增加小麦的有 效分蘖数。当土壤湿度从22%增加到27%，小麦的有效分蘖就会从平均的3.7个增加到 7.9个，主穗上的小穗也会从7.1个增加到10.4个。 2、拔节孕穗期：小麦拔节孕穗 期是小麦生长发育最快的时期，需水量较大，但拔节前期水分又不能过多。否则容易引起小麦徒长倒伏。 3、抽穗开花期：小麦抽穗开花期需水量达到生育期的最高峰。当土壤湿度由20%增加到28%时，主穗上的小穗平均由0.6个增加到12.4个；每株粒数重由 44.6增加到63.7；千粒重增加2.5克；增产32.4%。如果小麦此期缺水，将严重的影 响小卖的品质和产量。 4、灌浆乳熟期。小麦灌浆乳熟期是小麦品质形成的关键时期，此期如果小麦缺水，将造成小麦秕粒，从而降低效买的品质和产量。 5.每生产1kg小麦约需水1-1.2kg；播种后到拔节前，耗水量占全生育期耗水量的35％一40％，每亩日耗水量约0.4立方米；拔节到抽穗时期是小麦生长的临界期，缺水会造成减产，在 25—30天时间内耗水量占总耗水量的20％一25％，每亩日耗水量约2.2-3.4立方米；抽穗到发育成熟，日耗水量还要大些，约35—40天，耗水量占总耗水量26％ 一 42％，特别是抽穗时期，日耗水量可达4立方米。灌溉用水和土壤情况有关：灌水 量(立方米／亩)＝667*(田间最大持水量—灌水前士壤含水量)×土壤容重×计划灌水土层深度，例如，灌前测知土壤含水量为17％，田间最大持水量28％，土壤容重为1.3，计划灌水土层深度为0.6米，则本次灌水量应为57.22立方米。 二、水稻的需水规律 水稻种子发芽的最低温度为10～15℃,最适宜温度为30～35℃一般种子要吸收本身重量的25-50%或以上的水,才开始萌发.水稻40%. 稻田水分状况对水稻生长发育的影响据测定，当土壤水分下降到80％以下时，因水分不足阻碍水稻对矿质元素的吸收和运转，使叶绿素含量减少，气孔关闭，妨碍叶片对二氧化碳的吸收，光合作用大大减弱，呼吸作用增强，可见保持土壤充足的水分，有利于水稻正常生理活动，利于分蘖、长穗、开花、结实，获得高产。试验还表明在水稻生育过程中，任何一个生育时期受旱都不利，但—般以返青、花粉母细胞减数分裂、开花与灌浆四个时期受旱对产量影响最大。返青期缺水，秧苗不易成活返青，即使成活对分蘖及以后各生育时期器官建成都有影响。幼穗发育期，叶面积大，光合作用强，代谢作用旺盛，蒸腾量也大，是水稻一生中需水最多的时期，初期受旱抑制枝梗、颖花原基分化，每穗粒数少，中期受旱使内外颖，雌雄蕊发育不良。减数分裂期受旱颖花大量退化，粒数减少，结实率下降。抽穗开花期，水稻对水分的敏感程度仅次于孕穗期，缺水造成“卡脖子旱”，抽穗开花困难，包颈白穗多，结实率不高，严重影响产量。灌浆期受旱，影响对营养物质的吸收和有机物的形成，运转，从而使千粒重、结实率降低，青米、死米、腹白大的米粒增多，影响产量和品质。水稻虽耐涝力强，短期淹水对产量影响不大，但若长期淹水没顶则会影响生育及产量。生育时期不同对淹水的反应不同。 据试验仍以返青和花粉母细胞减数分裂及开花、灌浆期对淹水最敏感。据观察，返育期当日平均温度为25～30℃时，淹水3～4天死苗率高达85%，双季稻孕穗期淹水7天，幼穗腐烂完全无收，开花期淹7天，结实率只有5%，乳熟期淹7天，结实率尚有60%，蜡熟期淹7天可收70～80%的产量。深灌会使土壤中氧气减少，泥温昼夜温差减小，稻株基部光照减弱，对根的生长及分蘖发生均不利，且茎秆软弱易倒伏。 2.各生育时期水分蒸腾量的变化。水稻的叶面蒸腾量，随植株叶面积的加大而增多，至孕穗到出穗期达最高峰，以后又下降，但是水稻的蒸腾量既与品种有关，又受气温、湿度、风速、降雨等环境条件及栽培技术的影响。 3.稻田需水量稻田需水量由叶面蒸腾量，窝间蒸发量和稻田渗漏量三者组成，前二者又合称腾发量。 (1)腾发量其中叶面蒸腾量的变化前面已谈过。而窝间蒸发量一般是移栽后最大，随着稻株对稻田覆盖度的增大而减
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飘向北方歌词原唱完整版下载，那吾克热、尤长靖抖音热门歌曲飘向北方歌词==========飘向北方歌词原唱完整版如下============ 那吾克热： 梦想的旅途 我背井离乡 肩上扛的行囊 装着对未来的梦想 我和你们一样 也来自远方 做着普通的工作 在外漂泊思乡 有多少人都希望 自己的生活 能过得好一点 能改变自己的历史 让父母的压力小一点 每逢过节的时候 少不了对父母的那份思念 不能回家因为自己的梦想 还没有实现 他们的坚强他们的梦 他们的苦只有自己懂 回不到曾经看不到未来 一切都是那么的空 还要一直拼命地走着 用尽全力奋斗着 然而这也是我的生活 在梦想之途前进着 拿起了电话说 妈妈我还好
我回到了现实 继续解决我的温饱 我被别人说好 也被别人嘲笑 但从没被现实打倒 这就是北漂 尤长靖： 我飘向北方 别问我家乡 那吾克热： 别问我家乡 尤长靖： 高耸古老的城墙 挡不住忧伤 我飘向北方 那吾克热： 我飘向北方 尤长靖： 家人是否无恙 那吾克热： 我梦在前方 尤长靖： 肩上沉重的行囊 盛满了惆怅 也是最后期望 那吾克热： 随便你叫我 来自火星还是来自地球生活在张牙舞爪的世界我要拼到尽头
尤长靖： 回不去的远方 那吾克热： 每天的祷告 让我毅力变得如此宽厚 我要踏着力气 奋斗穿破整个宇宙 他们都叫我Mr.Mars 不如叫我Mr.King 夺走我的皇冠 也不敢抢走我的自信 If you wanna stay with me 我给你一臂之力 打破僵局在地平线 只有我和你 我踏着你的肩膀 走在战场的前方 用气场去压倒着haters的迹象不喜欢退缩 因为血性冷落 一场战争怎么能取得胜利 如果没有我 看王者的战旗 尤长靖： 忍着泪 那吾克热： 在国度里升起 尤长靖： 掩着伤 那吾克热：
中国的小麦品种概况及用途
中国的小麦品种概况及用途 陈西鸾 1 小麦品种概况 小麦是我国粮食系统中的重中之重；是营养比较丰富、经济价值较高的商品粮。小麦籽粒含有丰富的淀粉、较多的蛋白质、少量的脂肪，还有多种矿质元素和维生素B。小麦按播种季节分，可分为冬小麦和春小麦。小麦品质的好坏，取决于蛋白质的含量与质量。一般，春小麦蛋白质含量高于冬小麦，但春小麦的容重和出粉率低于冬小麦。 硬冬白小麦：种皮为白色或黄白色的麦粒不低于90%，角质率不低于70%的冬小麦。 优质强筋小麦：面筋数量较高、筋力较强、品质优良具有专门加工用途的小麦。 按照国标，优质小麦分为两类，即优质强筋小麦和优质弱筋小麦。 2 硬冬白麦和强筋小麦的用途 2.1 硬冬白小麦用途 由于国标没有规定内在品质，所以硬冬白小麦期货交割的货物比较杂，既有内在品质较高的品种，也有较低的品种，因此用途不一。在没有强筋小麦期货时，硬冬白小麦期货交割标准的用途比较广。但有了强筋小麦期货后，硬冬白小麦中能够达到强筋小麦标准的，就专门用做面包、饺子、拉面等，这样强筋小麦的大部分就从硬麦中分离出来。从期货交割的标准来说，硬冬白小麦一般稳定时间在8分钟以下（不排除有8分钟以上）。因此，达不到强麦标准的硬麦大部分用做馒头、面条、饺子等。
2.2 优质强筋小麦用途 优质强筋小麦主要用于加工制作面包、拉面和饺子等要求面粉筋力高的食品。其中面包全部用优质强筋小麦，对小麦品质要求最高。为了提高面包粉质量，国内一些专用粉厂还经常在国产优质强筋小麦中添加进口高筋小麦。加工饺子粉，也要优质强筋小麦混配，提高面粉质量，增加食品的口感。另外，对于一些质量较差的小麦，添加优质强筋小麦，改善内部品质，加工馒头和其它面食。如东北地区用优质强筋小麦与春麦搭配，改善春小麦粉的质量。 国家优质强筋小麦标准与普通小麦标准相比，主要增加了以下指标：小麦粗蛋白、湿面筋、面团稳定时间、降落数值和烘焙评分，这些指标主要是衡量小麦面筋值的含量及质量、小麦蛋白质含量、发酵品质（降落数值）和加工面包食品的质量。
浅论南北文化差异之历史根源
? 浅论南北文化差异之历史根源(上) ? 复制链接收藏查看原帖当今中国的疆域，如果不把南海诸岛计算在内，东西跨度要超过南北，地形也是由 西向东分布，从高原到高山，再到丘陵平原，最后是大陆架。“桔生淮南则为桔，桔生 淮北则为枳”，如果以降水量为依据，淮河与秦岭山脉却构成一个气候上南北分界线，在此分界线上，亦可发现南北两个人文中国。这两个中国的文化截然不同，差异表现在 艺术上是南雅北俗；建筑南奇北雄；服饰上南秀北朴；风俗上南缛北侉；饮食上南甜北 咸，等等。这些在文人的笔下往往更为诗意化，南方是烟雨楼阁，春花秋月，还有秦淮 丽人；北方是长河落日，塞外大漠，还有金戈铁马，南人缠绵、温柔、纤细、持久，北 人豪爽、酣畅、粗犷、干脆，…。若论南北文化差异之根由，无非山川地势，气候物产 云云，但无法解释现代医学发现的南北人群之间血缘差异，也许我们可以从历史的角度 作一些有益的思考。 中国历史的主线大致以来是南北走向即以北定南或以南平北，有很多时间处于南北
对峙状态。第一次南北对峙是在三国时期，而此之前历史的脉络大多是东西走向的。商 纣无道，西歧周武取而代之；犬戎作乱，周平王东迁洛邑；战国时齐秦东西遥相呼应，而后秦东进扫六合而统一中国；二世昏庸，楚故地刘邦问鼎长安；王莽失信于民，汉关 武复辟东都洛阳。楚国一度做大，但无法撼动中原的正统地位，吴王刘濞即山铸钱，煮 海为盐，也只能算富甲一方，至于孙权割据江东，虽地方数千里，兵精足用，英雄乐业 ，也不过权倾一处。东西是主轴，当然也有南北方向的事件。公元前219至前210年，秦 始皇发数十万大军三征百越，开凿灵渠，以备军粮，近30万秦军士兵生根两广，而百越 人大多战死或被驱除到南亚诸岛。与此同时，秦又在祁连山，贺兰山、阴山、燕山一线 修筑万里长城，作为抵御匈奴的军事设施和划清与北方蛮族的分界线。一个明晰的秦王 朝的南北版图出现了，长城和南海成为历代王朝的基本框架。我们无法去揣测当年秦始 皇的想法，不惜一切代价到一个瘟疫瘴气丛生的地域，打一场中原秦军无所用武之地的 战争，而对当时未成气候的匈奴采取消极防御策略。征而化之和避而驱之的差别，是否 说明农耕文明和游牧文化之间的存在一条价值鸿沟？ 公元216年，南匈奴最后一位单于呼厨泉投靠曹操，曹操置其于吕梁和汾河间牧马。
冬小麦生长周期
冬小麦生长周期 Company Document number：WTUT-WT88Y-W8BBGB-BWYTT-19998
小麦的生长周期 以冬小麦为例（播种时间：9月下旬~10月上旬） 一、 小麦的一生是指从种子萌发到产生新的成熟种子的整个过程，小麦一生的时间长短，受生态条件和栽培条件的影响很大，冬小麦生育期为230~270天。小麦的一生中，在形态特征、生理特性等方面发生一系列变化，人们根据这些变化将小麦的一生划分为播种、出苗、分蘖、越冬、返青、起身、拔节、挑旗、抽穗、开花、灌浆、成熟十二个生育时期。 1 ．播种期：播种的日子。 2．出苗期：全田50%子粒第一片真叶露出胚芽鞘长出地面2厘米时，10月上中旬左右。 3．分蘖期：全田50%植株第一个分蘖伸出叶鞘~2cm时，10月中下旬左右。 4．越冬期：日平均气温降到2℃左右，小麦植株基本停止生长的日期，11月底12月初。 5．返青期：第二年春天，随着气温的回升，小麦开始生长，50%植株年后新长出的叶片（多为冬春交接叶）伸出叶鞘1~2cm，且大田
由暗绿变为青绿色时，2月下~3月上 6．起身期（生物学拔节）：麦苗由原来匍匐生长开始向上生长，年后第一叶伸长，叶鞘显着伸长，其第一伸长叶的叶耳与年前最后 一片叶的叶耳距达，基部第一节间微微伸长，三月中旬。 7．拔节期（农艺拔节）：小麦的主茎第一节间离地面~2cm，用手指捏小麦基部易碎发响，四月中上旬。 8．挑旗（孕穗期）：植株旗叶（最后一片叶）完全伸出（叶耳可见），4月下旬。 9．抽穗：穗子顶端或一侧（不是指芒），由旗叶鞘伸出穗长度的一半时，4月下旬~5月上旬。 10．开花：全田有50%植株第一朵花开放，开花顺序中下→上部→下部，5月上、中旬。 11．灌浆：子粒外形已基本完成，长度达最大值的四分之三，厚度增长甚微，5月中旬开始灌浆。 12．成熟期：①蜡熟期：籽粒大小、颜色接近正常，内部呈蜡状，子粒含水22%，茎生叶基本变干，蜡熟末期子粒干重达最大值，是适宜的收获期。②完熟期：籽粒已具备品种正常大小和颜色，内部变硬，含水率降至20%以下，干物质积累停止，6月上旬。
艾青诗《北方》
北方（艾青） 一天 那个科尔沁草原上的诗人对我说： “北方是悲哀的。” 不错 北方是悲哀的。 从塞外吹来的 沙漠风， 已卷去北方的生命的绿色与时日的光辉 ——一片暗淡的灰黄 蒙上一层揭不开的沙雾；那天边疾奔而至的呼啸 带来了恐怖 疯狂地 扫荡过大地； 荒漠的原野 冻结在十二月的寒风里，村庄呀，山坡呀，河岸呀，颓垣与荒冢呀 都披上了土色的忧郁……孤单的行人， 上身俯前 用手遮住了脸颊， 在风沙里 困苦地呼吸 一步一步地 挣扎着前进…… 几只驴子 ——那有悲哀的眼 和疲乏的耳朵的畜生， 载负了土地的 痛苦的重压， 它们厌倦的脚步 徐缓地踏过 北国的 修长而又寂寞的道路…… 那些小河早已枯干了 河底也已画满了车辙， 北方的土地和人民在渴求着 那滋润生命的流泉啊！枯死的林木 与低矮的住房 稀疏地，阴郁地 散布在灰暗的天幕下；天上， 看不见太阳， 只有那结成大队的雁群惶乱的雁群 击着黑色的翅膀 叫出它们的不字与悲苦，从这荒凉的地域逃亡 逃亡到 绿荫蔽天的南方去了…… 北方是悲哀的 而万里的黄河 汹涌着混浊的波涛 给广大的北方 倾泻着灾难与不幸； 而年代的风霜 刻划着 广大的北方的 贫穷与饥饿啊。 而我 ——这来自南方的旅客，却爱这悲哀的北国啊。扑面的风沙 与入骨的冷气 决不曾使我咒诅； 我爱这悲哀的国土， 一片无垠的荒漠 也引起了我的崇敬——我看见 我们的祖先 带领了羊群 吹着笳笛 沉浸在这大漠的黄昏里；我们踏着的 古老的松软的黄土层里埋有我们祖先的骸骨啊，——这土地是他们所开垦
几千年了 他们曾在这里 和带给他们以打击的自然相搏斗，他们为保卫土地 从不曾屈辱过一次， 他们死了 把土地遗留给我们—— 我爱这悲哀的国土， 它的广大而瘦瘠的土地 带给我们以淳朴的言语 与宽阔的姿态， 我相信这言语与姿态 坚强地生活在土地上 永远不会灭亡； 我爱这悲哀的国土， 古老的国土 ——这国土 养育了为我所爱的 世界上最艰苦 与最古老的种族。
中国小麦种植面积
中国小麦种植面积 成交量下降。3个月计划交易量8301270吨，实际成交量4396699吨，仅占计划成交量的47%。 成交率下降。从1月6日的89.29%，下降到3月份的36%以下，平均成交率48.22%。成交价格下降。白小麦成交价格从1月6日的每吨2600元，下降到2400多元，3月24日为2455元，平均成交价2482.7元;混合小麦从1月6日的每吨2598元，下降到2450多元，3月24日为2456元，平均成交价2486.4元。 从美国进口小麦价格呈现大"V"字形。1月3日到中国完税后价格，每吨折合人民币2091元，达到最高水平。随后开始下降到1900多元以下，3月初更是下降到1800多元以下。从3月中旬开始又开始上涨，3月23日达到1992元。 与国产小麦相比，美国进口小麦有着多种优势。美国出口到中国的小麦基本上是优质强筋小麦，总体上优于国产小麦;美国小麦到中国完税后价格低廉。1至3月份，进口美国小麦到我国完税后平均价格每吨1939元，比国产白小麦每吨2482.7元、混合小麦每吨2486.4元，分别低28.04%、28.24%。有关方面预计，今年我国进口小麦将在250-300万吨。 一、选用优良品种 近几年，由于小麦品种多、乱、杂现象比较严重，影响了小麦产量的提高。因此，今年秋种，农民朋友一定要选好优良品种，如：关麦9023、鄂麦18、鄂麦23、宛麦369、鄂麦14和鄂恩5号等。 二、增加肥料投入，配方施用化肥 三、提高播种质量，确保一播全苗 1、扩大深耕面积，精细整地。近年来，由于大部分麦田耕层偏浅，一般不足15厘米，土壤板结严重，影响了小麦的根系发育和小麦产量。特别是今年降雨量大、土壤墒情好，给深耕松土创造了有
《中国南北文化》阅读答案及解析
中国南北文化 从历史上说，中国就存在南北文化差别与南北文化对立融合的问题。从周朝起，北方诸侯自称中国，而吴、越、楚等南方诸国则因为“断发文身”，地广人稀，刀耕火种，被视为“蛮夷”，并受到北方的排斥轻蔑，直到晋代仍被视为“化外之民”，南方文化被称为“蛮夷文化”。黄河与长江作为养育中华民族的母亲河，从远古时期就哺育滋润出黄河文明与长江文明两大文化体系。而“炎黄子孙”“华夏民族”的称谓，正是远古南北文化对抗融合的遗迹。代表北方文化的黄帝部落，与代表南方文化的炎帝部落曾在中原大地摆开了宏大的战场，一决雌雄。这场战争打得异常激烈，天地都为之变色，经过多年艰苦卓绝的努力和多次的反复，黄帝终于打败了炎帝确立了自己的领导地位，并从那时起，奠定了北方文化的胜利及其权威地位。南方部落虽然失败了，但南方文化并没有绝迹和湮灭，而是作为一种与北方文化相对立的“异端”文化依然继续存在和发展，并不时燃放出一段光彩。如果说《诗经》代表的是北方文学，灌注着现实主义精神，那么以屈原的《离骚》为代表的“楚辞”则是南方文化的化身，流淌着浪漫主义的神韵。正如王逸《楚辞章句》中所说的“楚人信巫”，南方文化是一种巫术文化，这种激情激发了屈原的灵感，刺激了他的无穷无尽的想象，丰富了他的多姿多彩的艺术世界，确立了史官的权威和绵延不断的修史传统。 后来则有南北朝时期的南北对立和分庭抗礼。南朝文学具有柔靡香软的特点，南朝民歌更是以情歌为主，不同于北朝文学和北朝民歌的刚健质朴。再后来则是南北文学走上合流，这种合流促成和孕育了唐代文学的博大卓著。而元杂剧作为北方文学的代表，其音律、曲调都不同于以南戏、明清传奇为代表的南方文学。 从美学上说，北方文化代表壮美，充满着阳刚之气，刚烈豪放，慷慨激昂，正所谓“铁马秋风塞北”；而南方文化则是优美的化身，弥漫着阴柔之气，“暮春三月，江南草长，杂花生树，群莺乱飞”，正所谓“杏花春雨江南”。从地形地貌来说，南方多山多水，山川秀
小麦六个灌水时期
小麦六个灌水时期 前期水分对冬小麦生长发育至关重要要，底墒水，封冻水和返青水充足，籽粒产量，亩穗数等项生长指标均优于其它处理，达到显著水平。 1．底墒水播种前一般0~10c m土层田间持水量低于70%就应灌底墒水。可以在前茬作物收获后立即灌水，也可先翻地，再灌水，或在前作物收割前灌水，前作物收割后立即整地播种，有利于抢季节早播。底墒水要灌匀灌透，一般灌水定额为750~1000m3/h m2。 2．冬水我国北方冬麦区要灌冬水，有利于麦苗生长和安全越冬。一般田间持水量低于70%时，麦苗具有1~2个分蘖，在夜冻昼消（日平均气温约3℃左右）的时期进行冬灌最好。冬灌水量不宜过大，一般为600~900m3/h m2。 3．返青起身水灌返青水，有利于分蘖，促进生长。对麦苗长势差，分蘖少，田间持水量低于70%的麦田，应在冻土化透，地表5c m平均温度稳定在5℃以上时，开始结合追肥灌返青水。灌水定额要小，一般为500~700m3/h m2。 4．拔节孕穗水小麦从拔节—孕穗期，冬麦生育期期间历时23天，耗水量58.4立方米/亩，每日平均耗水量2539千克/亩，占总耗水量的17.6%，是小麦全生长期的第三高需水阶段。消耗肥水较多，是增穗增粒的关键时期，应结合施拔节肥灌好拔节水。通常应掌握壮苗宜晚灌，弱苗应早灌的原则。孕穗期水分不足时，应及时灌好孕穗水，保证孕穗期有足够的水分供应。拔节孕穗水的灌水定额，一般为800~1000m3/h m2，应严格掌握，防止肥水过多，造成徒长和倒伏等。 5．抽穗扬花水此期气温高，耗水多，遇天旱时应适当灌水，以利于开花授粉，增加粒数和粒重。灌水定额一般为700~900m3/h m2。 6．灌浆麦黄水小麦后期亩穗数、穗粒数已定型，后期管理应以水当先，以水养根，以根养叶，以叶保籽、增重。遇到干旱还应灌灌浆水和麦黄水，增加粒重，确保丰产。灌水定额不宜大，一般为600~700m3/h m2。 小麦由播种到收获整个生育期内麦田所消耗的水量相当于375~450毫米的降雨量，在耗水总量中80%~90%来自于自然降水和土壤贮存水。
海派文化感悟
从上海话和海派文化谈起 在中国北方，以京派文化为代表的文化类型构成了北方文化。然而，在中国南方，文化风格与北方迥然不同，海派文化是中国南方文化的重要代表之一。南方文化和北方文化的差异如此之大，以至于近几年的春晚由于更多包含北方文化而被指北方农民春晚。北京人便多半是生活在美梦和史诗之中。这使他们虽然难免不切实际，但也确乎大气磅礴；虽然难免自以为是，但也确乎圆润浑成。上海人就两样了。他们的生活是世俗、实在的、精打细算和稳扎稳打的，是埋头做生计和精心过日子的在来上海之前，我对海派文化知之甚少，经过几个月在上海的生活，我逐渐感悟到了海派文化独有的魅力。不同于北方的粗犷豪放，海派文化给我的印象是细腻睿智以及开放多元，兼容并包。 海派文化，是植根于中华传统文化基础上，融汇吴越文化等中国其它地域文化的精华，吸纳消化一些外国的主要是西方的文化因素，创立了新的富有自己独特个性的海派文化。 无论是别具特色的亭子间，还是文化气息浓郁的田子坊，或是热闹繁华的新天地，这些都代表着海派文化的精髓，它们或是文化交流的产物，或是传统老上海的传承，都散发着海派文化特有的迷人气质。 我以为上海在中国近代史上独特的发展轨迹中形成了自己特有的文化，它是中外交流，内地与沿海交流，农村与都市交流综合形成
的产物。其中孕育着率先沐欧风美雨的上海人代代积淀下来宽广的世界观（优越的地理位置和开放条件使然），部分从国外（俗话说，没有上海人不敢去的外国...）留学归来的学子带回的先进思想，部分内地流传到上海的传统思想（比如一些守旧的风俗），同样还有我们不得不坦然面对的部分上海人小家子气的精明和促狭...... 海派文化的包容性我认为是最可宝贵的一个特点（当然是不是包容洋泾浜的上海话是另外一回事），上海多元化发展的历史同样产生了多元化的文化，但是多种文化在上海并不冲突而相安无事则是海派文化的一大幸事。 但如果多加思考，我发现如此迷人的海派文化为何难以跨过长江，在中国南方海派清口这样的海派文化产品极为盛行，然而在中国北方却难以为大众所接受，简单的一个例子，就是周立波虽然红遍上海滩，由他主持的若干档栏目也都在卫视台播出，虽然具有很高的知名度，但他的“海派清口”至今没有在北京演出过，而郭德纲的相声、小沈阳的二人转则红遍大江南北，老少通吃。海派文化的地域局限性抑制着难以跨越长江这种文化差异。上海独特的地理环境和人文环境孕育了独特的海派文化，因此海派文化难以在文化地理环境迥异的北方生存情有可原，更不能因此而否定海派文化在中华文化中有着极高的地位，我相信，海派文化必将被更多的人认可，因为它的兼容并包决定了海派文化不会孤独。
冬小麦生长周期
小麦地生长周期 以冬小麦为例（播种时间：月下旬月上旬） 一、 小麦地一生是指从种子萌发到产生新地成熟种子地整个过程，小麦一生地时间长短，受生态条件和栽培条件地影响很大，冬小麦生育期为天.小麦地一生中，在形态特征、生理特性等方面发生一系列变化，人们根据这些变化将小麦地一生划分为播种、出苗、分蘖、越冬、返青、起身、拔节、挑旗、抽穗、开花、灌浆、成熟十二个生育时期. ．播种期：播种地日子. ．出苗期：全田子粒第一片真叶露出胚芽鞘长出地面厘米时，月上中旬左右. ．分蘖期：全田植株第一个分蘖伸出叶鞘时，月中下旬左右. ．越冬期：日平均气温降到℃左右，小麦植株基本停止生长地日期，月底月初. ．返青期：第二年春天，随着气温地回升，小麦开始生长，植株年后新长出地叶片（多为冬春交接叶）伸出叶鞘，且大田 由暗绿变为青绿色时，月下月上
．起身期（生物学拔节）：麦苗由原来匍匐生长开始向上生长，年后第一叶伸长，叶鞘显著伸长，其第一伸长叶地叶耳与年前最后 一片叶地叶耳距达，基部第一节间微微伸长，三月中旬. ．拔节期（农艺拔节）：小麦地主茎第一节间离地面，用手指捏小麦基部易碎发响，四月中上旬. ．挑旗（孕穗期）：植株旗叶（最后一片叶）完全伸出（叶耳可见），月下旬. ．抽穗：穗子顶端或一侧（不是指芒），由旗叶鞘伸出穗长度地一半时，月下旬月上旬. ．开花：全田有植株第一朵花开放，开花顺序中下→上部→下部，月上、中旬. ．灌浆：子粒外形已基本完成，长度达最大值地四分之三，厚度增长甚微，月中旬开始灌浆. ．成熟期：①蜡熟期：籽粒大小、颜色接近正常，内部呈蜡状，子粒含水，茎生叶基本变干，蜡熟末期子粒干重达最大值，是 适宜地收获期.②完熟期：籽粒已具备品种正常大小和颜色，内部变硬，含水率降至以下，干物质积累停止，月上旬. 二、
我是一匹来自北方的狼
我是一匹来自北方的狼 每当我唱起《我是一匹来自北方的狼》这首歌时，心中总是充满豪情壮志。是的，我就是一匹来自北方的狼。 在茫茫的日曲卡雪山上，隐约能看到五十几匹狼顶着风雪艰难的前进着。而头狼的眼睛里闪烁着信念的光芒，那就是我—黑桑！ 我和我的狼群正面临着大危险—饥饿，我们像这样顶着风雪已经两天了，我们正依靠着活下去的信念向山脚下的小树林—也是方圆五百公里唯一一片树林进发。不是有年老体弱的老狼倒下，它一旦倒下我们就会冲上去，分而食之。我们并没有觉得有什么不道德的，老狼就是死了，就算我们不吃，老雕也会帮我们吃干净，吃掉老狼的话，既让我们垫了垫肚子，又给他了一个温暖的坟墓，何而不为呢？ 然而，老狼瘦骨嶙峋，身上没多少肉，对大大小小五十多匹饿狼来说，自然是僧多肉少争抢的十分激烈。所以，更多的是要靠自己。看到了!看到那片树林了！我们争先恐后地涌入树林，我们此次来树林的目的，就是冒着生命危险，猎取大型猎物---狗熊！ 在雪野里找寻狗熊并不难，狗熊一般都是藏在幽深的岩洞里或空心的巨树间冬眠的。这不，一个同伴兴奋嗥叫着，它发现了一个树洞!我走上前去，耸耸鼻子，洞里有一股浑浊的骚臭，竖起耳朵听听，洞1 ————来源网络整理，仅供供参考
内传有节奏感的呼噜声。树洞里肯定有一头冬眠的狗熊。可关键是要引熊出洞。狼群围着树洞齐声嚎叫，有两匹胆大的公狼还把嘴伸进洞里嗥，可狗熊像聋了一样，照样酣睡。 这一招没用了…… 剩下唯一一个办法，就是钻进洞里去，把狗熊从睡梦中咬醒，但树洞有两匹半狼那么深，洞口朝天，洞形笔陡，易进难出。只要你动作慢半拍，就会被狗熊拉到屁股底下，把你碾成肉酱。 狼群在树洞前徘徊着。 我内心犹豫着，到底要不要攻击狗熊呢？攻击的话，狼群很可能会损兵折将，可是不攻击呢？难道就这样让狼群饿着？不，不行！就算死，也要保全狼群！想到这儿，我纵身跃起，径直跳入洞中。落在一片阳光照射出处。我看了看：狗熊睡得正香！我轻轻跳到它胸前交叉的双臂上，我把嘴巴伸到狗熊那只肉球似的鼻子上，狠狠的咬了一口，狗熊被痛醒了。它的第一反应是把双臂举起，我借着这一股力，猛地一蹬，跳出了洞口。 等候在洞外的狼群见我出来，高兴地嚎叫着，随即涌到捂着受伤鼻子的狗熊旁边，狗熊那里对付过这么多的狼，一会儿，雪地上就只剩下了一张熊皮和白花花的骸骨。 ————来源网络整理，仅供供参考 2
小麦分蘖规律与成穗
精心整理六、分蘖规律与成穗 小麦植株地下不伸长茎节上的分枝叫分蘖。分蘖芽的顶端生长锥同样可分化出叶片和次一级的蘖芽和次生根。发生分蘖是小麦重要的生物学特性之一，也是它长期适应外界环境条件的结果。分蘖穗和主茎穗一起构成了小麦产量的主要构成因素，即亩穗数。因此，分蘖的多少及壮弱是小麦产量的重要影响因素之一。 ( 分蘖 0~30%， 即使这 ( 1.分蘖节分蘖节是由植株地下部的许多没有伸长的节、节间，以及叶、腋芽等所组成的一个节群。分蘖节内布满了大量的维管束，联络着根系、主茎和分蘖，成为整个植株的输导枢纽。因此，它是小麦发生分蘖、近根叶和次生根的地方，也是营养物质运输与分配的枢纽，更是保持强大生命力的所在。幼苗时期，分蘖节不断分化出叶片、蘖芽和次生根。分蘖节内还储藏有营养物质。冬前光合产物大量积累于分蘖节中，使分蘖节的糖分含量增加，细胞液浓度提高，冰点降低，忍受低温能力增强。假若冬季发生冻害，地上部冻死，但分蘖节只要保持完好、不冻坏，到春天仍能长出分
蘖来。分蘖节中节的数目与春化发育特性、栽培技术措施密切相关。一般冬性品种比春性品种多，同一类型中生育期长者多。覆土浅或肥水充足时节数亦多。河南省小麦分蘖节中节为5~9个，一般8个。分蘖节长约0.5厘米左右，一般在地下距地面2厘米左右处。 2.分蘖的发生顺序分蘖的发生是在分蘖节上自下而上逐个进行的。分蘖的出现通常以其第一片完全叶伸出胚芽鞘或(分)蘖鞘1.5~2cm为标志。如果用O(或0，下同)表示主茎，那么，从O上直接发生的分蘖叫一级分蘖，用Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ……表示。胚芽鞘中长出的胚芽鞘蘖(C)也属于一级分蘖。从一级分蘖上长出的分蘖叫二级分蘖，用Ⅰ1、Ⅱ2、或Ⅲ1、Ⅲ2……表示。由于每个一级分蘖的第一 C P C P-1、ⅠP-1 3/O表示) 2/O 3。亦 表2-5主茎叶片的出现与各级各位分蘖的同伸关系
我来解民谚
民谚中的地理知识 1、坐北朝南，冬暖夏凉北方 房子朝正南，接受的太阳辐射多 2、有钱不住东厢房，冬不暖，夏不凉 3、六月打墙六月倒，六月不倒直到老鲁南 六月水汽多 4、十雾九晴 下雾天一半情况下天气晴朗，因为此时大气的逆辐射弱 5、久晴大雾雨，久雨大雾晴 这是因为天气久晴，空气中所含水份较少，尽管夜间降温，一般仍不会产生大雾。如果突然出现了大雾，很可能是因为暖湿空气侵入，形成了平流雾，预示天气将转阴雨。相反，雨后空气中水份很充沛，但由于云层覆盖地热不易散发，晚上地面降温不显著，也不易形成雾。 6、早穿皮袄午穿纱，把着火炉吃西瓜宁夏 昼夜温差大 7、冬雪是宝，春雪是草（冬雪是麦被，春雪是麦鬼） 春雪应该是寒潮引起的吧 8、“一场秋雨,一场寒"就与冷锋有关；“一场春雨,一场暖" 则与暖锋有关. 9、朝霞不出门，暮霞走千里，此皆言雨后乍晴之霞。 在天旱已久时，阳光下空气对流旺盛，大气中尘埃较多，此时出现霞光，且红光显得纯净，这预兆晴天。我国大部分地区降雨天气主要来自两个方向，一是受西风带影响，系统性天气过程自西向东移动，如果东方出现早霞，而西方天空有厚云，将有系统性降水天气。另一个是对流性降水过程，随着日照加强而空气对流增强，因此往往随太阳移动，在中午前后形成局地降雨，如果雨后晴天，东方出现朝霞，表现出大气中湿度很大，这是雨兆。而晚霞出现一般表示西方天空没有大范围云层，这是系统性天气已过境的征兆。而且，由于热力对流在傍晚减弱，也就难以形成降雨。因此才有“早霞不出门，晚霞行千里”的谚语。 10、霜后暖，雪后寒 霜冻一般出现在冷空气侵袭后的高压控制下，霜后多是风小、天晴、阳光明媚的天气，自然比较暖和；下雪常是冷空气的前锋和暖湿空气相遇产生的，冷空气的主力还在后面，而且雪面对太阳辐射能吸收很少，这也是雪后寒的原因之一。 11、黄河流域流传的“九九歌” 一九二九不出手（冬至已过，天气渐冷） 三九四九冰上走（三九四九冻破石头，可见寒冷之极） 五九六九河边看柳（天气渐暖，柳树开始发芽） 七九河开，八九雁来（河流结的冰已经融化，燕子飞来预示春天到来） 九九加一九，耕牛遍地走。（天气进一步变暖，到了春耕的繁忙季节） 12、横断山脉地形： 上山云里钻，下山走河边， 对山喊得应，走路要一天。 13、清明前后，种瓜点豆。河南 冬天麦盖三层被，来年枕着馒头睡。河南
中国小麦种植技术
小麦高产种植技术 第一章小麦介绍与种植现状 第一节小麦简述 小麦在我国已有5000多年的种植历史，目前主要产于河南、山东、江苏、河北、湖北、安徽等省。小麦播种季节不同分为春小麦和冬小麦；按麦粒粒质可分为硬小麦和软小麦；按麦粒颜色可分为白小麦、红小麦和花小麦。冬小麦秋季播种，次年夏季收获；春小麦春季播种，当年夏、秋收获。我国小麦以冬小麦为主。小麦在我国种植区域广泛，全国从南到北、从平原到山区，几乎所有农区无不栽培小麦。目前，我国小麦的种植面积和总产量仅次于水稻，居我国粮食作物第二位。小麦是我国北方人民的主食，自古就是滋养人体的重要食物。《本草拾遗》中提到：“小麦面，补虚，实人肤体，厚肠胃，强气力。”小麦营养价值很高，所含的B族维生素和矿物质对人体健康很有益处。 第二节小麦种植现状 今年党中央、国务院对调整种植业结构，改善小麦品质十分重视。针对"农产品难卖"问题，国家一直在审视如何调整产业结构，提高农民收入。政策正在转变职能，搞好优质农产品产销服务。由农业部种植业管理司牵头主办的产销协调和供需见面会就已召开两届，去年在河南，今年在山东。我国优质小麦播种面积逐年扩大，2001年中国优质专用小麦面积已经占小麦总面积的四分之一，进口量正逐年减少，以产顶进。国家还准备将优质小麦方面的经验推广到大豆等每年进口量很大的农产品上。 我国小麦生产常年面积和总产量为粮食的25％和22％左右。随着国民经济发展和人民生活水平提高，我国优质专用小麦生产发展迅速。据统计，到2001年，全国优质专用小麦面积达到9000万亩，其中达到强筋和弱筋小麦国标的小麦有3200万亩，较好地满足了市场需求。但是我国优质专用小麦也存在着一些不容忽视的问题，主要表现在3个方面：一是质的问题。我国小麦质量的主要不足是面筋强度较差，大部分品种面团形成时间、稳定时间较短，我国小麦稳定时间平均在3分钟左右，而国外在12分钟以上。二是量的问题。我国近几年小麦需求总量在1.1亿吨以上，而全国小麦产量仅1亿吨左右，缺口1000万吨，特别
血管壁结构
血管壁的组成除毛细血管和毛细淋巴管以外，血管壁从管腔面向外一般依次内膜、中膜和外膜（图8－1）。血管壁内还有营养血管和神经分布。（1）内膜内膜（tunica intima）是管壁的最内层，由内皮和内皮下层组成，是三层中最薄的一层。1．内皮为衬贴于血管腔单层扁平上皮。内皮细胞长轴多与血液流动方向一致，细胞核居中，核所在部位略隆起，细胞基底面附着于基板上。电镜观察，可见内皮细胞腔面有稀疏而大小不一的胞质突起，表面覆以厚约30～60nm的细胞衣，相邻细胞间有紧密连接和缝隙连接及10～20nm的间隙。内皮细胞核淡染，以常染色质为主，核仁大而明显。在胞质内有发达的高尔基复合体、粗面内质网和滑面内质网。内皮细胞超微结构的主要特点是胞质中有丰富的吞饮小泡，或称质膜小泡（plasmalemmal vesicle），直径60～70nm（图8－2）。些小泡是由细胞游离面或基底面的细胞膜内凹形成，然后与细胞膜脱离，经细胞质移向对面，又与细胞膜融合，将小泡内所含物质放出，故小泡有向血管内外输物质的作用，细胞质内还可见成束的微丝和外包单位膜的杆状细胞器，长约3μm直径0.1～0.3μm，内有6～26条直径约15nm左右的平行细管，称Weibel-Palade小体（W-P小体）W-P小体是内皮细胞特有的细胞器，一般认为它是合成和储存与凝血有关的第Ⅷ因子相关抗原（factor Ⅷrelated antigen, F Ⅷ）的结构。内皮细胞作为血管的内衬，形成光滑面，便于血液流动。内皮细胞和基板构成通透性屏障，液体、气体和大分子物质可选择性地透过此屏障。微丝收缩功能，5－羟色胺、组胺和缓激肽可刺激微丝收缩，改变细胞间隙的宽度和细胞连接的紧密程度，影响和调节血管的通透性。血管内皮细胞具有复杂的酶系统，能合成与分泌多种生物活性物质，如除上述F Ⅷ外，还有组织纤维酶原活性物和前列环素、内皮素（有强烈缩血管作用，又称内皮细胞收缩因子），以及具有舒张血管作用的内皮细胞舒张因子。内皮细胞表面有血管紧张素转换酶，能使血浆中的血管紧张素Ⅰ变为血管紧张素Ⅱ，使血管收缩。内皮细胞还能降解5－羟色胺、组织胺和去甲肾上腺素等。2．内皮下层内皮下层（subendothelial layer）是位于内皮和内弹性膜之间的薄层结缔组织，内含少量胶原纤维、弹性纤维，有时有少许纵平行滑肌，有的动脉的内皮下层深面还有一层内弹性膜（internal elastic membrane），由弹性蛋白组成，膜上有许多小孔。在血管横切面上，因血管壁收缩，内弹性膜常呈波浪状（图8－5）。一般以内弹性膜作为动脉内膜与中膜的分界。 中膜（trnica media）位于内膜和外膜之间，其厚度及组成成分因血管种类而异。大动脉以弹性膜为主，间有少许平滑肌；中动脉主要由平滑肌组成。血管平滑肌纤维较内脏平滑肌纤维细，并常有分支。肌纤维间有中间连接和缝隙连接。许多学者认为，血管平滑肌是成纤维细胞的亚型，在中动脉发育中，平滑肌纤维可产生胶原纤维、弹性纤维和基质。在病理状况下，动脉中膜的平滑肌可移入内膜增生并产生结缔组织，使内膜增厚，是动脉硬化发生的重要病理过程。血管平滑肌可与内皮细胞形成肌内皮连接（myoendothelial junction），平滑肌可借助于这种连接，接受血液或内皮细胞的化学信息。近年研究表明，除已知的肾入球微动脉特化的平滑肌能产生肾素外，其它血管的平滑肌也具有分泌肾素和血管紧张素原的能力，与内皮细胞表面的血管紧张素转换酶共同构成肾外的血管肾素和血管紧张素系统。中膜的弹性纤维具有使扩