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Cd_2_胁迫对籼稻和粳稻不同生育期生长发育的影响_龙小林

第11期Environmental Science &Technology

第36卷第11期2013

年11月Vol.36No.11

Nov.2013

水稻作为世界第二大、我国第一大粮食作物,稻

米质量安全与国民健康密切相关[1]。

Cd 2+在土壤中有较强的化学活性,与其它重金属相比,更容易被水稻吸收。稻米中积累的Cd 2+会直接危害食用受污染稻米人群的健康。20世纪60年代,日本就曾发生了由于食用

大量Cd 2+污染大米而引发的骨痛病(痛痛病)事件[2]。Cd 2+不仅抑制植物生长发育,使其生长迟缓、植株矮

小,叶片失绿甚至发生死亡,而且还会影响到产量[3-4]。在生理上,Cd 2+主要干扰一些关键酶的活性及各种代谢过程,破坏叶绿体结构,抑制叶绿素的合成,降低光合作用,改变细胞膜的透性,还会降低水稻对病害的

抵抗能力等[5-6]。

水稻对Cd 2+胁迫的耐受性因水稻品种《环境科学与技术》编辑部:(网址)http://fjks.chinajournal.net.cn(电话)027-87643502(电子信箱)hjkxyjs@126.com收稿日期:2012-10-15;修回2013-03-25

基金项目:四川省生物质资源利用与改性工程技术研究中心开放基金项目(12ZXSK08);西南科技大学实验技术项目(13syjs-35)

作者简介:龙小林(1989-),男,硕士研究生,研究方向为植物遗传与抗逆生理,(电子信箱)359980880@https://www.wendangku.net/doc/978350607.html, ;*通讯作者,(电子信箱)xiangxunchao@https://www.wendangku.net/doc/978350607.html, 。

龙小林,向珣朝,徐艳芳,等.Cd2+胁迫对籼稻和粳稻不同生育期生长发育的影响[J].环境科学与技术,2013,36(11):61-66.LongXiao-lin,XiangXun-chao,

XuYan-fang,etal.EffectsofCd2+

stressongrowthanddevelopmentofriceindicaandjaponica[J].EnvironmentalScience&Technology,2013,36(11):61-66.

Cd2+胁迫对籼稻和粳稻不同生育期生长发育的影响

龙小林,向珣朝*,徐艳芳,苏文丽,康翠芳

(西南科技大学植物分子遗传育种实验室,四川

绵阳621010)

要:来自于采矿废物的重金属镉,由于其在土壤中的高移动性和食物链上的生物可获得性已经污染了越来越多的稻田,

导致人类受到潜在的毒害而受到人们高度关注。研究采用盆栽试验,以籼稻和粳稻2个水稻类型为材料,比较研究了6种不同浓度Cd 2+对籼、粳稻植株生长发育和叶片生理活性的胁迫效应。结果表明:低Cd 2+浓度(10mg/kg )对籼稻CG132R 生长发育具有一定的促进作用。

随着土壤Cd 2+浓度的增加,CG132R (籼稻)和粳925(粳稻)生长发育均受到抑制。生育前期是CG132R 生长发育对Cd 2+胁迫最敏感的时期;生育后期,CG132R 对Cd 2+胁迫表现出一定适应性。CG132R 和粳925对Cd 2+胁迫耐性存在显著差异。在不同浓度Cd 2+胁迫下,CG132R 都表现出比粳925更好的适应性。水稻叶片生理活性受Cd 2+胁迫主要表现为水稻叶片叶绿素含量下降、丙二醛(MDA )含量升高、细胞膜透性增加。综合比较,籼稻CG132R 比粳稻粳925有更强的抗镉胁迫能力,镉污染土壤种植粳稻将更好表现镉污染状况。

关键词:水稻(Oryza sativa L.);镉胁迫;生长发育;生理特征中图分类号:X171.3

文献标志码:A

doi :10.3969/j.issn.1003-6504.2013.11.013

文章编号:1003-6504(2013)11-0061-05

Effects of Cd 2+Stress on Growth and Development of Rice

Indica and Japonica

LONG Xiao-lin ,XIANG Xun-chao *,XU Yan-fang ,SU Wen-li ,

KANG Cui-fang

(Lab of Plant Molecular Genetics and Breeding ,Southwest University of Science and Technology ,Mianyang

621010,China )

Abstract :Due to the fact that more and more paddy fields have been polluted by cadmium which is mostly coming from mining waste ,pot-culture experiments were conducted focusing on the stress effects of Cd 2+of six different concentrations in soil on two species of rice ,Indica (CG132R )and Japonica (Jing925).Results of the experiments indicated that though Cd 2+in low concentration (10mg/kg )could promote growth of Indica ,with the increases of cadmium concentration in soil both Indica and Japonica were negatively effected ,i.e.their growth were restrained.Indica was more sensitive to cadmium in the early growing stage but became slightly adapted to it in later stage ;and in general ,Indica was more tolerant of Cd 2+in different concentrations than Japonica .In addition ,it was found cadmium stress resulted in a decrease of chlorophyll content in leaves of rice ,while concentration of MDA in leaves increased.

Key words :rice (Oryza sativa L.);cadmium stress ;growth and development ;physiological characteristics

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和生育期而异。在Cd 2+胁迫下,籼、粳稻的耐受性存在显著差异,通常认为籼稻对Cd 2+胁迫的耐受性强于粳稻[7-8]。在幼穗分化以前,Cd 2+胁迫主要表现为降低水稻叶片光合作用;幼穗分化至抽穗期则主要表现为抑制幼穗的分化和发育;抽穗之后主要阻碍光合产物向穗部的迁移和转化。从对水稻生长的影响来看,幼穗分化以前是水稻对Cd 2+胁迫反应最敏感的时期;从对产量形成影响来看,幼穗分化-抽穗期是水稻对Cd 2+胁迫反应最敏感时期[9]。有关Cd 2+对水稻的毒害作用及水稻对Cd 2+的耐性,国内外已有一些研究报道,但大多是针对不同水稻亚种在同一生长时期受Cd 2+胁迫的影响或者是同一水稻亚种在不同生育期受Cd 2+胁迫的影响。因此,本文重点探讨不同水稻亚种在不

同生育期受Cd 2+胁迫的生理生化反应,旨在更加全面的了解Cd 2+对水稻的胁迫效应以及不同水稻亚种对Cd 2+胁迫耐受性差异,为水稻低镉积累型新品种的选育提供一定的理论依据。1

材料与方法

1.1供试材料

籼稻CG132R ,粳稻粳925均由西南科技大学植物分子遗传育种实验室提供。1.2试验方法

盆栽土培,土壤取自西南科技大学农学试验基地试验田内,2010年在西南科技大学盆栽试验场进行,

其理化性质见表1。

表1供试土壤的基本理化性质

Table 1Basic physical and chemical properties of the tested soil

有机质/g ·kg -1

pH Cd 2+浓度/mg ·kg -1

全氮/g ·kg -1

全磷/g ·kg -1

速效钾/mg ·kg -1

21.8

6.8

0.18

1.9

1.52

121.4

土壤风干后过筛,准备好后加入塑料盆内,盆钵口径29cm ,底径23cm ,高30cm ,每盆装土壤6kg ,然后向土壤中加CdCl 2使土壤中Cd 2+浓度分别为10、20、30、50、70mg/kg ,以不加Cd 2+处理为对照。播种前,盆钵土面上保持2~3cm 水层1个月,使土壤与加入的Cd 2+进行平衡。水稻种子催芽5d 后进行播种,出苗后每盆株数控制在5~6株,每个处理种3盆作为3个重复。在植株3叶1心期和穗分化期分别施复合肥1.0g ,整个生育期盆钵内保持2~3cm 水层。1.3样品的采集与分析

干物质积累量的分析:拔节期和成熟期取水稻植株样品,先用自来水小心洗净根系泥土,然后用去离子水清洗整个植株,用吸水纸吸干表面水分,分为地上部

分(茎、叶、籽粒)和地下部分(根)。根、茎、叶、穗(成熟期)分别在110℃杀青15min ,然后在70℃烘至恒重后测定干重。籽粒干重经自然风干后再在45℃烘箱中烘24h 后测定。

经济性状分析:水稻成熟期每处理选取3盆,每盆5株,用饱满粒数占总粒数的比例作为结实率;取1000粒籽粒称取重量,重复2次,求平均值作为千粒重;量取每穗穗长,取其平均值为单株穗长。

叶片电导率的测定:于分蘖期、拔节期,每处理3盆,每盆选2~3个单茎,取水稻植株从上往下第2片

完全展开叶1g ,

剪成1cm 片段,先用去离子水冲洗一次,然后放入20mL 重蒸去离子水中,真空干燥器中抽气7~8min ,静置20min 后用电导仪测量溶液的电导率。

叶片丙二醛含量的测定:于分蘖期、拔节期、成熟期,

每处理3盆,每盆选2~3个单茎,取水稻植株从上往

下第3片完全展开叶,按王学奎等[10]的TBA 法测定。

叶片叶绿素含量的测定:于拔节期,每处理3盆,每盆随机取1个主茎,

取水稻植株最上一片完全展开叶0.2g ,擦净表面污物,剪碎(去掉中脉),混匀。样品放入研钵中,加入少量石英砂和碳酸钙及95%乙醇2mL 研磨成匀浆,再加入95%乙醇10mL ,继续研磨到组织变白,过滤、定容于25mL 棕色容量瓶中。以95%乙醇为空白,在波长665nm 和649nm 下用紫外可见分光光度计测定吸光度。1.4数据分析

采用DPS 9.50软件和Excel 进行数据处理。2结果分析

2.1

Cd 2+胁迫对籼、粳稻拔节期和成熟期干物质积累量的影响

由图1可见,在拔节期CG132R 地上部和地下部干重明显高于粳925。低浓度Cd 2+

(10mg/kg )对CG132R 地上部和根干重都有一定的促进作用,地上部干重比对照增长了26.3%;随着土壤Cd 2+浓度的增加,促进作用降低。而在高浓度(70mg/kg )Cd 2+胁迫下,CG132R 干物质积累受到严重抑制,根和地上部干重分别降低了35.5%和25.5%。粳925的干物质积累量与Cd 2+处理浓度呈负相关,高浓度(70mg/kg )Cd 2+处理条件下,根和地上部干重分别下降了39.8%和25.5%。由图2可见,在成熟期,低浓度(10mg/kg )Cd 2+使CG132R 地上部干重比对照增加了44.0%,且在高浓度(70mg/kg )Cd 2+条件下,地上部干重下降仅7.86%。在高浓度(70

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第11期mg/kg )Cd 2+处理下,粳925根和地上部干重与对照相

比分别降低了58.0%和35.5%。CG132R 成熟期的干物质积累量受Cd 2+胁迫的程度较拔节期低;粳925根和

地上部干重受抑制程度均严重高于拔节期。

说明随着生育期的推迟CG132R 受Cd 2+胁迫的抑制作用降低,粳925受Cd 2+胁迫的抑制作用增强。CG132R 对Cd 2+胁迫具有更好的适应性

2.2

Cd 2+胁迫对拔节期水稻叶片叶绿素含量的影响

植物体内的叶绿素与光合作用及氮素营养有密

切关系,Cd

2+胁迫对水稻叶绿素含量的影响因品系和Cd 2+胁迫浓度而异。图3表明,粳925叶片叶绿素含量高于CG132R ,粳925叶片叶绿素含量与Cd 2+处理浓度呈负相关,即其叶片叶绿素含量随Cd 2+处理浓度的

升高而减少。低浓度

(10mg/kg )Cd 2+胁迫对CG132R 叶片叶绿素合成具有一定的刺激效应,其叶片叶绿素含量比对照增加了7.8%,这也解释了低浓度Cd 2+胁迫

下拔节期CG132R 地上部干重显著高于对照。

随着土壤Cd 2+处理浓度的增加,CG132R 的叶片叶绿素含量逐渐下降;各处理下粳925叶绿素含量都高于CG132R 。

2.3Cd 2+胁迫对水稻不同生长时期叶片细胞膜透性的影响

膜透性增大的程度与逆境胁迫强度有关,也与植物抗逆性的强弱有关。因此,质膜透性常作为植物抗性研究的一个生理指标,用植物组织外渗液电导率变化表示质膜透性的变化和质膜受伤害的程度。由图4和图5可见,经Cd 2+处理以后,两品系叶片的质膜透性均增大了,说明Cd 2+处理使得两品系叶片的膜结构受到破坏。随着生育期的推迟,两品系在同一浓度Cd 2+处理的质膜透性均增大了,说明叶片的衰老会使得叶片细胞膜结构受到破坏。2个品系在同一生长时期细胞膜透性均随着Cd 2+处理浓度的增加而升高,其受Cd 2+胁迫的程度基本相一致,其中在分蘖期:Cd 2+处理浓度为50mg/kg 、70mg/kg 时CG132R 叶片电解质相对外渗率显著高于粳925;在拔节期:CG132R 与粳925叶片电解质相对外渗率无显著差异。

龙小林,等Cd2+胁迫对籼稻和粳稻不同生育期生长发育的影响

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第36

2.4Cd 2+胁迫对水稻不同生长时期叶片MDA 含量的

影响

植物器官衰老时,或在逆境条件下,往往会发生

膜脂过氧化作用,丙二醛(MDA

)是其产物之一,通常利用它作为脂质过氧化指标,表示细胞膜脂过氧化程度和植物对逆境条件反应的强弱。试验结果表明(图6和图7),在同一Cd 2+浓度下,整个生育过程中水稻叶片MDA 含量对Cd 2+胁迫有着相同的响应,叶片中MDA 含量在成熟期达到最高,说明水稻叶片的衰老也会导致叶片中MDA 含量的升高,生育期的推迟使得叶片膜脂过氧化程度加剧。在不同Cd 2+胁迫水平下,各生育时期水稻叶片的MDA 含量均随着土壤Cd 2+处理浓度的升高而递增。说明Cd 2+胁迫也会导致水稻叶片膜脂过氧化程度的加剧。同时,Cd 2+胁迫下,两品系MDA 含量的变化幅度差异显著。高浓度(70mg/kg )Cd 2+胁迫下,分蘖期CG132R 叶片的MDA 含量与对照相比增加了74.6%,粳925增加了129.3%;拔节期CG132R 叶片的MDA 含量与对照相比增加了99.6%,

粳925增加了130.4%;成熟期CG132R 的叶片的MDA 含量与对照相比增加了97.4%,粳925增加了172.2%。

2.5Cd 2+胁迫对水稻经济性状的影响

由表2可知,在低浓度(10mg/kg )Cd 2+处理条件下,CG132R 结实率、千粒重与对照相比无显著变化。在高浓度(70mg/kg )Cd 2+处理下,Cd 2+胁迫导致CG132R 结实率和千粒重显著降低。穗长与Cd 2+胁迫无明显变

化。Cd 2+胁迫对粳925部分经济性状:

结实率、千粒重和穗长无显著影响。两品系的结实率、千粒重和穗长受Cd 2+胁迫影响差异显著。

表2

不同Cd 2+浓度对水稻经济性状的影响

Table 2Effects of different concentrations of Cd 2+on the economic character of rice

Cd 2+浓度/mg ·kg -1

结实率/%千粒重/g 穗长/cm CG132R 粳925CG132R 粳925CG132R 粳925085.0a 94.8a 22.2ab 18.1a 17.6a 13.0a 1084.7a 94.0a 22.4a 18.1a 17.7a 13.1a 2080.1b 94.3a 20.7c 18.2a 18.5a 12.9a 3070.4d 94.8a 18.4d 18.2a 18.4a 13.0a 5071.3cd 95.0a 20.8bc 17.9a 17.8a 12.8a 70

72.0c

95.5a

19.7cd

18.2a

16.8b

12.9a

注:同一列中不同的小写字母表示差异达0.05显著水平,数据等于平均值±SEM (n =3)。

3讨论

水稻生育早期是对Cd 2+胁迫最敏感的时期,随着

生育进程,水稻对Cd 2+胁迫的适应性增强[7]。在本试验中,CG132R 干物质积累量在成熟期与对照相比下降的程度低于拔节期。

在拔节期,CG132R 叶片MDA 含量与对照相比增加的幅度达到最高,成熟期其叶片MDA 含

量增幅降低。说明CG132R 植株生长发育在生育前期

对Cd 2+胁迫更为敏感;在生育后期其敏感性降低,表现出一定的适应性。王凯荣等[9]研究结果认为水稻对Cd 2+胁迫的响应因生育期不同而异,生育前期是水稻植株生长对Cd 2+胁迫反应最敏感的时期,而在生育后期,水稻产量形成对Cd 2+胁迫反应更敏感。Cd 2+对水稻生长发育的影响在不同生育时期的差异,可能有两方

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第11期

面的原因:(1)Cd2+对植物的毒害通常表现为降低植物的光合作用、酶活性及其对干扰矿质元素的吸收等,其毒害机理为Cd2+与蛋白质中的巯基结合,取代金属蛋白中的必须元素,如Fe2+、Mg2+、Zn2+等从而导致生物大分子构象改变、酶活性丧失[11]。这些过程涉及到Cd2+对植物氮代谢的干扰[12-13]。水稻在不同生育时期的代谢特征不同,水稻植株在生育前期含氮量较高,而在生育后期其主要以碳代谢、碳积累为主。由于Cd2+较易与含巯基的蛋白质结合,干扰蛋白质功能,因此Cd2+在生育前期对水稻植株生长毒害作用更大。(2)由于水稻根系能够通过向周围土壤中分泌氧使得根系周围的土壤氧化还原电位升高。土壤氧化还原电位的升高能够增加Cd2+溶解度,但由于水稻根系活力在分蘖盛期达到最高,到了生育后期逐渐下降,因此,水稻对土壤Cd2+吸收量也随根系活力的下降而降低,从而导致水稻在生育后期对Cd2+吸收量较生育前期下降,水稻最终表现为在生育后期对Cd2+的耐性增强。

Cd2+胁迫下,籼、粳稻耐性存在显著差异[8]。本研究中,CG132R对Cd2+胁迫表现为前期敏感,后期适应性增强;粳925在整个生育期内,随着生育进程,其受Cd2+胁迫作用加重,并没有表现出对Cd2+的适应性。这可能是两水稻品系的Cd2+耐受性存在差异,Cd2+胁迫下,CG132R可以通过一系列生理生化反应,如过量表达硫代谢途径相关酶基因以提高其对Cd2+耐性。这些过程最终导致CG132R对Cd2+具有更强的耐受性。在本次试验中还发现,成熟期,CG132R和粳925植株器官Cd2+含量与土壤Cd2+浓度呈极显著正相关(r>0.950**),即植株Cd2+含量随着土壤Cd2+浓度升高而增加。CG132R 与粳925各器官Cd2+含量存在显著差异(p<0.05),在土壤Cd2+浓度为70mg/kg时,CG132R的根、茎、叶、籽粒的Cd2+含量分别为:204.43、14.84、4.26、3.154mg/kg,粳925各器官Cd2+含量分别为:175.10、12.84、3.88、1.73mg/kg。

Cd2+在对植物生长发育的影响呈现出完全相反的2个方面,在低浓度时对植物生长发育有一定的“刺激作用”[14-15],在本试验中表现为在低浓度(10mg/kg)时,Cd2+对CG132R生长具有一定的促进作用,在该浓度下,CG132R的干物质积累量和叶片叶绿素含量均高于对照,随着土壤Cd2+浓度升高,Cd2+对CG132R的生长转而表现为抑制作用。在整个生育期内,CG132R 在成熟期受Cd2+抑制程度较拔节期有所降低,而粳925受抑制程度一直增加。这些结果说明:在长期暴露于Cd2+环境中,水稻植株可能发生一定适应性和生长补偿,但是不同水稻品系间存在差异,CG132R对镉胁迫有更好的适应性。有文献报道指出:根生长发育受重金属影响比茎更加严重。在大多数情况下,重金属胁迫最初发生在根部,根中积累了大量重金属,只有少部分被运输到茎中[16-17]。然而,本试验中2个品系根和茎对镉的响应都相同。这可能是由于2个品系对镉的转运能力较强,这有待于进一步研究。

本研究表明,随着土壤Cd2+浓度的增加,粳925和CG132R的叶片细胞膜透性逐渐增大;拔节期CG132R 叶片的叶绿素含量先升高后降低,粳925叶片的叶绿素含量均逐渐下降,且CG132R叶片叶绿素含量降低的程度低于粳925。整个生育期,CG132R和粳925的MDA含量随土壤Cd2+浓度增加而逐渐升高。这可能有两方面的原因,一方面:Cd2+胁迫作用的加剧,叶片过氧化程度增加,使得叶片MDA含量上升。另一方面:叶片的衰老也使得叶片中的MDA含量上升。因此,要想明确Cd2+胁迫对水稻叶片过氧化作用的影响还必须考虑到叶片衰老与镉胁迫的互作效应。高浓度Cd2+胁迫下,CG132R叶片MDA与对照相比增加程度在拔节期达到最大(99.6%),而粳925叶片MDA含量与对照相比增加程度在成熟期达到最大(172.2%)。说明在高Cd2+浓度下,CG132R叶片过氧化程度在拔节期最为严重,而粳925在成熟期其叶片过氧化程度达到最大值。CG132R与粳925叶片的细胞膜透性、叶绿素含量和MDA含量在不同浓度Cd2+处理下随生育进程的变化情况综合说明CG132R对Cd2+胁迫有更好的耐受性。育种过程中进行低积累耐镉型水稻新品种选育时应该以籼稻品种为主进行选育。

研究显示:土壤Cd2+胁迫对水稻产量和产量构成因素的影响品系间差异显著。在Cd2+胁迫下,有的品系仅仅降低较少的产量(<10%),有的品系却表现出大幅减产(>20%)[18]。黄冬芬等[19]报道:在Cd2+胁迫下水稻产量降低的原因主要在于穗数或每穗颖花数的减少,Cd2+对结实率和千粒重无显著影响;Cd2+对水稻产量的影响在品种间存在差异。本次试验中,CG132R 结实率和千粒重均随着土壤Cd2+浓度升高显著降低,其中在低浓度(10mg/kg)Cd2+处理下与对照相比无显著变化。粳925的结实率和千粒重无显著变化。Cd2+胁迫对CG132R和粳925的千粒重、结实率影响的差异可能是由于在Cd2+胁迫下,两水稻品系光合产物的运输、分配和积累存在差异。

镉是1种微量元素自然地存在于土壤中或来源于人为的活动,例如:大气沉淀物、污水、污泥和化肥的使用。随着含镉食物的摄取,镉在人体组织中不断累积,如果过度积累则会引起慢性中毒。因此,限制人类食用作物中镉的含量从而降低潜在的健康风险是一件十分重要的工作。镉对人类健康的威胁主要来源

龙小林,等Cd2+胁迫对籼稻和粳稻不同生育期生长发育的影响65

于作物中被食用部分的镉含量,而不是整株作物中的镉含量。因此,限制镉从根向地上部分转运对于降低镉对人类的危害至关重要。研究发现Nramp5是Cd2+和Mn2+从土壤中进入到根细胞中的主要转运载体蛋白,其对于Cd2+从环境进入植物根部起着很重要的作用。来源于1个Cd2+低富集品系的OsHMA3转运蛋白能够选择性地吸收Cd2+并将其储存在根部液泡中,从而限制了Cd2+向地上部分组织转运,进而降低了水稻籽粒中的Cd2+含量[20-21]。为了进一步阐明Cd2+在水稻植株中的转运和分布分子生物学机理,下一步的研究重点应是Cd2+转运蛋白和相关基因对Cd2+在植株内转移、分布的影响。

4结论

(1)水稻叶片生理活性受Cd2+胁迫主要表现为叶片叶绿素含量下降、丙二醛(MDA)含量升高和细胞膜透性的增加。说明Cd2+胁迫会对水稻叶片的生理活性产生重要影响,并通过该影响进而对水稻植株的生长发育产生作用。

(2)低浓度(10mg/kg)Cd2+对CG132R的生长有一定的促进作用。随着土壤Cd2+浓度升高,籼稻CG132R 和粳稻粳925生长发育均受到抑制。说明Cd2+对水稻生长发育表现出低浓度促进,高浓度抑制2个方面的效应,该效应在品系间存在一定差异。

(3)总的来说,Cd2+胁迫下,籼稻CG132R比粳稻粳925具有更强的耐受性。籼稻更适合用于低积累耐Cd2+型水稻新品种的选育。

(4)粳稻粳925在成熟期受Cd2+胁迫程度最为严重,而籼稻CG132R在拔节期受Cd2+胁迫程度更重。最终在产量性状表现上,籼稻CG132R结实率和千粒重显著降低,粳925无显著变化。说明生育前期的严重抑制会对产量性状产生重要影响。

[参考文献]

[1]覃都,王光明.锰镉对水稻生长的影响及其镉积累调控[J].

耕作与栽培,2009(1):5-7.

Qin Du,Wang Guang-ming.Effects of Cd2+and Mn2+on rice growth and the regulation for Cd2+accumulation[J].Farming and Culture,2009(1):5-7.(in Chinese)

[2]田艳芬,史锟.镉对水稻等作物的毒害作用[J].垦殖与稻作,

2003(5):26-28.

Tian Yan-fen,Shi Kun.Poisonous effects on rice and veg-etables by Cd2+[J].Reclaiming and Rice Cultivation,2003(5):26-28.(in Chinese)

[3]魏海英,方炎明,尹增芳.铅和镉污染对大羽藓生理特性的

影响[J].应用生态学报,2005,16(5):982-984.

Wei Hai-ying,Fang Yan-ming,Yin Zeng-fang.Effects of

Pb2+and Cd2+pollution on physiological characteristics of Thuidium cymbifolium[J].Chinese Journal of Applied Ecolo-gy,2005,16(5):982-984.(in Chinese)

[4]于拴仓,刘立功.Cd、Pb及其相互作用对3种主要蔬菜胚根

伸长的影响[J].种子,2005,24(1):61-63.

Yu Shuan-cang,Liu Li-gong.Effects of Cd2+/Pb2+and its’interaction on the extension of radicle of three main vegeta-bles[J].Seed,2005,24(1):61-63.(in Chinese)

[5]林舜华,陈章龙,陈清朗,等.汞、镉对水稻叶片光合作用的

影响[J].环境科学学报,1981,1(4):324-330.

Lin Shun-hua,Chen Zhang-long,Chen Qing-lang,et al.

Effect of Hg2+and Cd2+on photosynthesis of the rice leaves [J].Acta Scientiae Circumstantiae,1981,1(4):324-330.

(in Chinese)

[6]周青,黄晓华,彭方晴,等.镧-甘氨酸配合物对Cd伤害小

白菜的影响[J].环境科学,1999,20(1):91-94.

Zhou Qing,Huang Xiao-hua,Peng Fang-qing,et al.Effect of La-Gly on Brassica chinensis under Cd2+stress[J].Envi-ronmental Science,1999,20(1):91-94.(in Chinese)

[7]章秀福,王丹英,储开富,等.镉胁迫下水稻SOD活性和MDA

含量的变化及基因型差异[J].中国水稻科学,2006,20(2):194-198.

Zhang Xiu-fu,Wang Dan-ying,Chu Kai-fu,et al.

Changes of SOD activity and MDA content in rice exposed to Cd2+stress as affected by genotype[J].Chinese J Rice Sci-ence,2006,20(2):194-198.(in Chinese)

[8]Grant C A,Buckley W T,Bailey L D.Cadmium accumula-

tion in crops[J].Can J Plant Science,1998,(78):1-17.

[9]王凯荣,龚惠群.不同生育期镉胁迫对两种水稻的生长、镉

吸收及糙米镉含量的影响[J].生态环境,2006,15(6):1197-1203.

Wang Kai-rong,Gong Hui-qun.Effects of cadmium expo-sures in different stages on plant growth,Cd2+uptake and Cd2+ concentrations in brown rice of a hybrid and conventional rice variety[J].Ecology and Environment,2006,15(6):1197-1203.(in Chinese)

[10]王学奎.植物生理生化实验原理和技术[M].北京:高等教育

出版社,2006:280-281.

Wang Xue-kui.Principles and Techniques of Plant Physio-logical Biochemical Experiment[M].Beijing:Higher Ed-ucation Press,2006:280-281.(in Chinese)

[11]杨明杰,林永贤,杨肖娥.Cd对不同类植物生长和养分积累

的影响[J].应用生态学报,1998,9(1):89-94.

Yang Ming-jie,Lin Yong-xian,Yang Xiao-e.Impact of Cd2+on growth and nutrient accumulation of different plant species[J].Chinese Journal of Applied Ecology,1998,9(1):89-94.(in Chinese)

[12]陈平,余士元,陈惠阳,等.硒对镉胁迫下水稻幼苗生长及生

理特性的影响[J].广西植物,2002,22(30):277-282.

(下转第78页)

heavy metals in plants grown in abandoned mines in Guangxi [J].Journal of Southern Agriculture,2011,42(7):765-767.

(in Chinese)

[6]张学洪,刘杰,朱义年,等.重金属污染土壤的植物修复技术

研究[M].北京:科学出版社,2011:3-8.

Zhang Xue-hong,Liu Jie,Zhu Yi-nian,et al.Remediation of Soils Contaminated by Heavy Metals[M].Beijing:Sci-ence Press,2011:3-8.(in Chinese)

[7]李梦婕,江韬,魏世强.兰州银滩湿地5种植物对重金属吸

附能力的分析[J].环境科学与技术,2011,34(8):109-114.

Li Meng-jie,Jiang Tao,Wei Shi-qiang.Analysis of heavy metal absorptive capacity of5kinds of plants in Yintan wet-land,Lanzhou[J].Environmental Science&Technology, 2011,34(8):109-114.(in Chinese)

[8]Chang E E,Chiang P https://www.wendangku.net/doc/978350607.html,parisons of metal leachability

for various wastes by extraction and leaching methods[J].

Chemosphere,2001,45:91-99.

[9]崔爽,周启星,晁雷.某冶炼厂周围8种植物对重金属的吸

收与富集作用[J].应用生态学报,2006,17(3):512-515.

Cui Shuang,Zhou Qi-xing,Zhao Lei.Absorption and accu-mulation of heavy metals by plants around a smelter[J].Chi-nese Journal of Applied Ecology,2006,17(3):512-515.(in Chinese)

[10]Salt E D,Blaylock M B,Kumar Npba,et al.A nevel strate-

gy for the removal of toxic metals from the environment us-ing plants[J].Environmental Pollution,1995,13:468-474. [11]Federal Register.Toxicity Characteristic Leaching Procedure

[M].1986:1-35.

[12]毛海立,龙成梅,陈贵春,等.铅锌矿区植物对重金属吸收和

富集特征研究[J].环境科学与技术,2011,34(12):114-118

Mao Hai-li,Long Cheng-mei,Chen Gui-chun,et al.Ab-sorption and accumulation characteristics of heavy metals by plants in lead-zinc mining area[J].Environmental Science& Technology,201l,34(12):114-118.(in Chinese)

[13]Kabata-Pendias A,Pendias H.Trace Elements in Soils and

Plants[C].2nd Edition.Boca Raton,FL:CRC Press,1992. [14]Baker A J M,Brooks R R,Perse A J,et a1.Studies on copper

and cobal tolerance in three closey related taxa within the genu from Zaire[J].Plant and Soi,1983,73:377-385. [15]Wenzel W W,Jockwer F.Accumulation of heavy metals in

plants grown on mineralized soils of the Austrian Alps[J].

Environmental Pollution,1999,104:145-155.

[16]刘足根,杨国华,杨帆,等.赣南钨矿区土壤重金属含量与植

物富集特征[J].生态学杂志,2008,27(8):1345-1350.

Liu Zu-gen,Yang Guo-hua,Yang Fan,et al.Soil heavy metals concentrations and their enrichment characteristics by plants in tungsten mine areas of south Jiangxi[J].Chinese Journal of Ecology,2008,27(8):1345-1350.(in Chinese)[17]李鸣,吴结春,李丽琴.鄱阳湖湿地22种植物重金属富集能

力分析[J].农业环境科学学报,2008,27(6):2413-2418.

Li Ming,Wu Jie-chun,Li Li-qin.Absorption and accumula-tion of heavy metals by plants in Poyang Lake wetland[J].

Journal of Agro-environment Science,2008,27(6):2413-2418.(in Chinese)

(上接第66页)

Chen Ping,Yu Shi-yuan,Chen Hui-yang,et al.Effects of Se on growth and some physiological characteristics of rice seedling under Cd2+stress[J].Guihaia,2002,22(30):277-282.(in Chinese)

[13]Van Assche F,Clijslers H.Effects of metal on enzyme activi-

ty in plants[J].Plant Cell Environment,1990,13:195-206. [14]Salin M L.Toxic oxygen species and protective systems of the

chloroplast[J].Physicologia Plantarum,1987,72:681-689. [15]Sanita L,Gabbrielli R.Response to cadmium in higher plants

[J].Environmental Experimental Botany,1999,41:105-130.

[16]Titov A F,Talanova V V,Boeva N P.Growth responses of

barley and wheat seedlings to lead and cadmium[J].Biology of Plant,1996;38:431-436.

[17]Obroucheva N V,Bystrova E I,Ivanov V B,et al.Root

growth responses to lead in young maize seedlings[J].Plant Soil,1998:200:55-61.[18]Liu J G,Cai G L,Qian M,et al.Effect of Cd2+on the

growth,dry matter accumulation and grain yield of differ-ent rice cultivars[J].Journal of the Science of Food and A-griculture,2007;87:1088-1095.

[19]黄冬芬,王志琴,刘立军,杨建昌.镉对水稻产量和品质的影

响[J].热带作物学报,2010,31(1):19-23.

Huang Dong-fen,Wang Zhi-qin,Liu Li-jun,et al.Effect of Cd2+on the rice yield and grain quality[J].Chinese Journal of Tropical Crops,2010,31(1):19-23.(in Chinese)[20]Sasaki Akimasa,Yamaji Naoki,Yokosho Kengo,et al.

Nramp5is a major transporter responsible for manganese and cadmium uptake in rice[J].The Plant Cell,2012,24(4).

[21]Ueno Daisei,Yanaji Naoki,Kono Izumi,et al.Gene limit-

ing cadmium accumulation in rice[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of Ameri-ca,2010,107:16500-16505.

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