植物保护
植物病理学
复习资料
河西学院农学系
08级1班
植物病理学
第一章植物病害及症状
第一节植物病害概念
第一节植物病害概念
植物病害是指植物在其生命过程中受寄生物侵害或受不良环境影响，而在生理、细胞和组织上发生一系列病理变化过程，外部呈现不正常现象，引起产量降低或品质变劣的现象。掌握植物病害定义的四要点：
（1）病原（引致病害的原因，是外因即寄生物和不良环境条件）：遗传性白化苗等遗传性变异系由内因而非外因引起。
（2）病程（组织结构和生理异常变化过程）：机械损伤和虫伤无病理变化过程。机械创伤是往往是瞬间发生的。
（3）症状（罹病植物外表呈现的不正常现象）：植物病害是根据植物外观的异常与正常相对而言的。健康相当于正常，病态相当于异常。显症是植物生病的征兆，免疫植物虽受病原影响但不显症，即不生病。
（4）损失（产量低、品质变劣）：植物病害必须具有经济损失观点。茭白实际上是黑粉菌侵染而形成的；郁金香受病毒侵染而出现杂色花型曾使其价格高于黄金，虽生病却非病害。韭黄是遮光栽培所致，上述不但没有经济损失，而且提高了经济价值，故不属病害范畴。
第二节病害的症状(symptom)
症状是植物发病后外部显示的表现型。每一种病害都有它特有的症状表现，是我们描述、命名、诊断和识别病害的主要依据。
症状（symptom）：植物发病后出现的反常现象，包括内部症状和外部症状。
内部症状：
（1）内含体（inclusion）（2）侵填体（tylose）（3）胼胝质（callose）
外部症状：
病状：是指发病植物本身所表现出来的反常现象。
病征：是指病原物在植物体上表现出来的特征性结构。
并不是所有的植物病害都有病征表现。
一、病状的类型
1、变色（discoloration）
变色：发病植物的色泽发生改变，本质是叶绿素受到破坏，细胞并未死亡。
（1）花叶(mosaic)：叶绿素减少，不均匀变色。
（2）褪色(fading)：叶绿素减少，均匀变色，变浅。
（3）黄化(yellowing)：叶绿素减少，均匀变色，变黄。
（4）斑驳 (mottle)：变色部分的轮廓不清。
（5）条纹(strip)、条斑、条点：单子叶植物的花叶。
（6）白化苗(whiten seedling)：不形成叶绿素，遗传病害。
2、坏死(necrosis)
坏死：发病植物的细胞或组织坏死。细胞已死亡。
（1）叶斑(spot)：轮斑、环斑、角斑、圆斑、穿孔等，形状大小不同，但轮廓清楚，类似岛屿。（2）叶枯：叶片较大面积坏死，边缘不清。
（3）叶烧(leafscad)：叶尖或叶缘枯死。
（4）猝倒(damping off)、立枯：幼苗近地表茎部坏死。
前者倒伏（腐霉），后者死而不倒（丝核菌）。
（5）溃疡(canker)：植物皮层坏死、腐烂，使木质部外露。多见于木本植物的枝干。
（6）疮痂（scar）：在病斑上有增生的木栓层，表面粗糙，或病斑枯死后，因生长不平衡，发生龟裂。
（7）炭疽：是由一类炭疽病菌引起的，一般病斑凹陷、变褐色。斑中有轮状排列的小黑点，黑点为病原菌的分生孢子盘。
3、腐烂（rot）
腐烂：植物幼嫩多汁组织大面积坏死，组织或细胞破坏消解。
（1）干腐：死亡慢，水分快速及时失去。
（2）湿腐：死亡快，水分未能及时散失。
（3）软腐：中胶层破坏，细胞离析。
根据腐烂的部位有根腐、基腐、茎腐、果腐、花腐等。
4、萎蔫(wilt)
萎蔫：植物根茎的维管束组织受到破坏而发生的缺水凋萎现象，而根茎的皮层组织完好。
分为：枯萎、黄萎、青枯。
5、畸形(malformation)
畸形：植物受病原物产生的激素类物质的刺激而表现的异常
生长现象。
（1）增生型(hyperplasia)：病组织的薄壁细胞分裂加快，数量迅速增多，局部组织出现肿瘤或癌肿、丛枝、发根等。
（2）增大型(hypertrophy)：病组织的局部细胞体积增大（巨型细胞），但细胞数量并不增多。如根结、徒长恶苗等。
（3）减生型(hypoplasia)：病部细胞分裂受到抑制，发育不良，造成植株矮缩(dwarf)、矮化(stunt)、小叶、小果、卷叶等。
（4）变态（变形）：植株的花器变态成叶片状、叶变花、叶片扭曲、蕨叶(four-leaf)、花器变菌瘿等。
二、病症的类型
病症是指病原物在植物体上表现出来的特征性结构
1、霉状物：真菌病害常见特征。有霜霉、灰霉、青霉、绿霉、赤霉、黑霉等颜色。
2、粉状物：真菌病害常见特征。有白粉病、黑粉病、锈病。
3、小黑点：真菌病害常见特征。有分生孢子器、分生孢子盘、分生孢子座、闭囊壳、子囊壳等。
4、菌核：真菌病害中丝核菌和核盘菌常见特征。较大、深色、越冬结构。
5、菌脓：细菌病害常见特征。菌脓失水干燥后变成菌痂。
* 注意：由于植物病毒是细胞内寄生物，因此只有病状，而不产生病征。
三、症状的变化
1、典型症状(typical symptom)
一种病害在不同阶段或不同抗病性的品种上或者在不同的环境条件下出现不同的症状，其中一种常见症状成为该病害的典型症状。例如TMV病毒侵染多种植物后都表现花叶症状，但它侵染心叶烟则表现枯斑症状。
2、综合症(syndrome)
有的病害在一种植物上可以同时或先后表现两种或两种以上不同类型的症状，这种情况称谓综合症。例如稻瘟病在芽苗期发生引起烂芽，在株期侵染叶片则表现枯斑，侵染穗部导致穗茎枯死引起白穗。
3、并发症(complex disease)
当两种或多种病害同时在一株植物上混发时，可以出现多种不同的类型的症状，这种现象称为并发症。有时会发生彼此干扰的拮抗现象，也可能出现加重症状的协生作用。
4、隐症现象(masking of symptom)
病害症状出现后，由于环境条件的改变，或者使用农药治疗后，原有症状逐渐减退直至消失。隐症的植物体内仍有病原物存在，是个带菌植物，一旦环境恢复或农药作用消失，隐症的
植物还会重新显症。
第三节、植物病害种类
一、非侵染性病害和侵染性病害
1、非侵染性病害
由于生长环境条件不合适，物理或化学因素造成的，是非侵染性的，这不能传染的病害叫非侵染性病害。有时叫生理病害。
2、侵染性病害
由于病原物对植物侵染造成的，因可传染，又叫传染性病害。植物病害的原因叫病原，寄生物病原叫病原物，植物病原真菌和细菌叫病原菌。病原物主要包括真菌、细菌、病毒、线虫和寄生性种子植物五大类，俗称五大类病原物。
3、非侵染性病害和侵染性病害的相互关系
（1）非侵染性病类加重后者的发生，造成伤口。如苹果腐烂病。
（2）后者可致使植物非侵染病害的发生。
二、病害划分类型
（一）根据致病因素的性质分：侵染性病害、非侵染性病害
（二）根据病原生物的种类分：真菌病害、细菌病害、病毒病害、线虫病害以及寄生性种子植物引致的病害等。
（三）根据病原物的传播途径分：气传病害、土传病害、种传病害以及介体传病害等。
（四）根据表现的症状类型分：花叶病、斑点病、溃疡病、腐烂病、枯萎病、疫病、癌肿病等。（五）根据植物的发病部位分：根部病害、叶部病害、茎秆病害、花器病害和果实病害等。（六）根据被害植物的类别分：大田作物病害、经济作物病害、蔬菜病害、果树病害、观赏植物病害、药用植物病害等。
（七）根据病害流行特点分：单年流行病、积年流行病。
（八）根据病原物生活史分：单循环病害、多循环病害。
三、柯赫氏法则（Koch’s Rule）
——诊断侵染性病害的重要法则
柯赫氏法则又称柯赫氏假设（Koch’s postulates）（一种新病害的诊断和病原生物的鉴定），通常是用来确定侵染性病害病原物的操作程序。
1882年，柯赫(Koch)在研究了人和动物的病害之后，提出了确定一种微生物致病性的三个必要条件：(一)这种微生物经常与某种病害有联系，发生这种病害往往就有这种微生物存在；(二)从病组织上可以分离得到这种微生物的纯培养，并且可以在各种培养基上研究它的性状；(三)将培养的菌种接种在健全的寄主上，可诱发出与原来相同的病害；史密斯(Smith)在1905年又补充以下一条，(四)从接种后发病的植物上，能再分离到原来的微生物。
第二章植物病害病原
第一节病原生物的寄生性和致病性
病原生物与寄主的关系：共生、共栖、拮抗和寄生。
一、寄生性（parasitism）
寄生性：一种生物从其它活的生物中获取营养的能力。这种生物称寄生物（parasite），被寄生的称寄主（host）或宿主(parasitifer)。
腐生性：只能从死的生物、有机体中获取养分的能力。这种生物称腐生物。
寄生物据营养方式（寄生方式）分：
活体营养生物（型）（biotroph）和死体营养生物（型）(necrotroph)。
Biotroph：在自然界只能从活的植物细胞和组织中获得养分的。（有人工培养成功的）Necrotroph：在自然界，可以从死的植物细胞、有机体获取养分的。
专性寄生和兼性寄生：（这种说法现在很少用）
专性寄生：只能从活的寄主细胞和组织中获得所需要的营养物质，寄生能力强。这种生物称专性寄生物（obligate parasites）如真菌的锈菌、白粉菌、霜霉菌、病毒、线虫。专性寄生物
不能人工培养。
即所有活体营养生物包括了以前的专性寄生物和一些寄生性较强的寄生物，如黑粉菌。兼性寄生：除了寄生活的细胞之外，还可以从死的寄主细胞或死的有机质上获取所需营养，这种生物叫兼性（非专性）寄生物（non-obligate parasites）。其可以人工培养。包括很多真菌和细菌。寄生能力有强弱之分。
死体营养生物几乎包括了所有的兼性寄生物。
二、致病性（pathogenicity）
一种生物具有破坏寄主，而引起病害的能力，这种生物称病原物（pathogen）。
三、寄生性与致病性的关系
绝大多数寄生物都是病原物；绝大多数病原物都是寄生物；
寄生性强调营养，致病性强调引致病害的能力。
有的寄生物，造成不大的破坏，不产生症状就不为病原物。如根瘤菌。
有的病原物，如根外致病，分泌酶、毒素，破坏根部，为非寄生物。
并不是寄生性强，致病性就强；也不是致病性强，寄生性就强。
专性寄生物对寄主的活细胞破坏不大，致病性弱。
兼性寄生物，先行分沁毒素杀死寄主细胞，再获取营养，致病力强。
病原物的致病性和寄生性是种，属的特性，是可遗传的。
第二节植物病原真菌及所致病害
一、真菌的一般形态
（一）真菌营养体（二）、真菌的生活史（三）、真菌的分类
一、真菌的一般形态与特性
营养体：指真菌营养生长的所形成的结构。
从孢子萌发形成菌丝，菌丝生长发育到生殖器官形成前的阶段，称作营养生长阶段。这个阶段的菌丝体称作营养体。
繁殖体：指真菌繁殖阶段所形成的结构。
1、营养体的类型
（1）菌丝体（mycelium）：
真菌的典型营养体是丝状体，单根细丝叫菌丝（hypha），组成真菌菌体的一团菌丝叫菌丝体。
菌丝呈管状，多数真菌的菌丝以隔膜（septa）把菌丝分成很多间隔—有隔菌丝（高等真菌的菌丝）；有些真菌的菌丝没有隔膜—无隔菌丝（低等真菌的菌丝）。
1~2：原生质团 3：无隔菌丝 4：有隔菌丝
隔膜的类型：
●封闭隔：多数无隔菌丝当菌丝形成繁殖器官、衰老或受伤时常形成完全封闭的隔膜。
●单空隔：隔膜中间为一孔。
●多孔隔：隔膜中间有许多微孔。
●复式隔（桶孔隔膜）（dolipore septum）：在隔膜壁的中部围绕着中心膜孔，有一个炸面
圈或琵琶形的膨大，两边有园顶状的膜状结构所覆盖—隔孔帽。
菌丝（hypha）
●顶端生长
●无限生长、不断分支
●各部分都有潜在的生长能力
菌丝生长
生长时向四周呈辐射状延伸，所以真菌在培养基上通常形成圆形的菌落。
（2）原生质团（plasmodium）：
菌体简单，没有细胞壁，只有一层原生质膜包围着多核的原生质，变形虫状，可以随着原生质流动而运动，如根肿菌。
（3）单细胞（uniocell）：
营养体为有细胞壁和原生质膜的单细胞，如酵母菌，壶菌。
（4）假菌丝（pseudomycelium）：
某些酵母菌细胞进行牙殖产生的芽孢互相连接成链状类似菌丝体。
（5）两型菌丝（amphoteric hypha）：
菌体在寄主体内和培养基上表现出两种不同的菌丝类型称为两型菌丝。如外囊菌，寄主—菌丝体，培养基—酵母状菌体。
2、菌丝的变态结构
真菌的营养菌丝在进化过程中为了更好地吸收营养，满足其生长发育的要求，并具有相应的功能，逐渐形成了一些特殊形态的结构—变态结构。
（1）附着胞（appressorium，appressoria）：
是植物病原真菌孢子萌发形成的芽管或菌丝顶端的膨大部分，可以牢固地附着在寄主体表面，其下方产生侵入钉穿透寄主角质层和表层的细胞壁，起着附着和吸收养分的功能。
（2）附着枝（hypophode）：
菌丝两旁长出的短的分枝结构，只起附着或营养功能，无侵入功能。外生真菌产生，如小煤炱目。
（3）吸器（haustorium，haustoria）：
植物专性寄生菌菌丝在寄主间隙延伸穿过细胞壁，在植物细胞内形成的膨大或分枝状的结构——吸器，其功能是增加真菌对营养的吸收面积。形状不同。
（4）假根（rhizoid）：
菌丝产生的类似植物根的结构，深入基质吸收营养；并固定、支撑菌体。
1：根霉 2：壶菌
（5）菌环和菌网（hyphae trap and network loops ）：
菌丝组成的环状物及多个菌环形成的网。均用于捕食（套住或粘住）小动物（线虫）。
3、菌丝体的组织化
很多真菌在生活史的某个阶段菌丝体能形成一定的组织，其中菌丝互相交织的程度不同，有的较紧，有的很疏松，二者一般称为密丝组织（plectenchyma）。
●疏丝组织（prosenchyma）:密丝组织疏松，多少能看出菌丝体，大致作相互平行排列，
机械力可分开。
●拟薄壁组织（pseudoparanchyma）:大致由等径的薄壁细胞组成，排列紧密很象高等植
物的组织，组织中的细胞一般是不易分离的（碱液煮可分开）。
（1）菌核（sclerotium）：
由菌丝紧密交接形成的一种坚硬结构。外为拟薄壁组织，内为疏丝组织。形状不一，颜色较深，渡过不良环境。
（2）子座（stroma）：
类似垫状的营养结构，常在其中或其上长生子实体，也是繁殖体的一部分。柱状、棒状、头状等。
假子座（pseudostroma）：由菌丝组织和寄主组织共同形成的子座。
（3）菌索（rhizomorph）：
菌丝组织形成的绳状物，类似高等植物的根，又称根状菌索。能抵抗不良环境，当环境转佳时，又从尖端继续生长延伸。
4、真菌的繁殖
●广义地讲，真菌的繁殖体是任何能够单独进行传播并形成新个体的菌体单位，如各种类
型的孢子、菌核、菌丝片断等。
●典型的繁殖体是各种类型的孢子。
繁殖器官形成的形式：
●整体产果：真菌的整个营养体转变为繁殖结构（子实体）。
●分体产果：绝大多数真菌仅是部分营养体转变为繁殖体，其余部分仍在进行营养生长。
真菌的繁殖形式：
●无性繁殖
●有性生殖
●准性生殖
子实体：真菌的产孢机构（包括无性繁殖、有性繁殖、形态简单的、形态复杂的）。
（1）无性繁殖（asexual reproduction）
以营养繁殖为特征，真菌不经过核配和减数分裂，即没有两个性细胞或性器官的结合。而是其营养体菌丝直接通过断裂、裂殖、芽殖、割裂等方式产生孢子的繁殖方式。
无性繁殖产生的孢子称为无性孢子。
无性孢子的形态、色泽、细胞数目、排列和产生方式等特征，是真菌分类与鉴定的重要依据。
无性繁殖的类型：
1）断裂：菌丝断裂成短片段或菌丝细胞相互脱离产生孢子。
▲节孢子
▲厚垣孢子
2）裂殖：单细胞的真菌的营养体一分为二，变成两个菌体。似细菌的裂殖。如裂殖酵母菌。
3）芽殖：单细胞的真菌营养体、孢子或丝状真菌的产孢细胞以芽生的方式产生无性孢子。如酵母菌。
4）原生质割裂：成熟的孢子囊内的原生质被分割成许多小块，每小块的原生质连同其中的细胞核共同形成一个孢子。如鞭毛菌产生的游动孢子。
典型的无性繁殖：
●内生：成熟的孢子囊内的原生质分割成若干小块（割裂），每一小块形成一个孢子。
●外生：外生在特化的菌丝上的无性孢子称作分生孢子。
真菌无性繁殖产生的孢子
无性孢子的类型：
1）游动孢子（zoospore）
2）孢囊孢子（sporangiospore）
真菌产生内生无性孢子的器官统称为孢子囊（sporangium）。
孢子囊通常着生在特化的菌丝上，这种特化的菌丝称作孢囊梗。
3）分生孢子（conidium，conidia）
分生孢子梗（conidiophore）。分分生孢子盘；分生孢子器。
4）厚垣孢子（chlamydospore）
菌丝中个别细胞膨大，原生质浓缩，细胞壁加厚而成为有休眠功能的孢子。
真菌性细胞（配子）或性器官（配子囊）结合，经过质配、核配和减数分裂，形成有性孢子的过程。产生的孢子称有性孢子。一般在生活史中只进行一次。多在生长后期。
（2）有性生殖（sexual reproduction）
真菌有性孢子类型
①休眠孢子囊（resting sporangium）：
②卵孢子（oospore）：
③接合孢子（zygospore）：
④子囊孢子（ascospore）：
⑤担孢子（basidiospore）：
●同宗配合（homothallism）：有些真菌单个菌株自身的雌雄器官结合就能完成有性生殖，
称作同宗配合。（少数真菌）
●异宗配合（heterothallism）：有些真菌单个菌株不能完成有性生殖，必须与另外的性
亲和菌株进行交配才能完成有性生殖。（多数真菌）
（3）准性生殖（parasexuality）
准性生殖：异核体菌丝中两个在遗传上不同的细胞核结合形成杂合二倍体，杂合二倍体核在有丝分裂中可以发生染色体的交换、基因重组，经过单倍体化，最后形成遗传物质重组的单倍体过程。作用类似于有性生殖。
与有性生殖的区别：
有性生殖是通过减数分裂进行遗传物质重组禾产生单倍体，而准性生殖是通过二倍体细胞核的有丝分裂交换进行遗传物质的重新组合，并通过产生非整倍体后不断丢失染色体来实现单倍体化的。
一些未发现有性生殖的半知菌可以进行准性生殖，某些真菌既可以进行有性生殖也也可以进行准性生殖。
（二）、真菌的生活史
真菌的生活史（life-cycle）是指真菌孢子经萌发、生长和发育，最后又产生同一种孢子的整个生活过程。
典型的生活史包括无性繁殖和有性生殖两个阶段。
但在有些真菌的生活史中，并不都具有无性和有性两个阶段。如：半知菌只有无性阶段；而一些高等担子菌经一定时期的营养生长后就进行有性生殖，只有有性阶段而缺乏无性阶段。
● 多型现象（polymorphism ）：许多真菌的生活史中可以产生两种或两种以上的孢子。如全生活史的锈菌可以产生性孢子、锈孢子、夏孢子、冬孢子和担孢子共5种类型的孢子。 ● 单主寄生（autoecism ）：在一种寄主上就能完成生活史。又叫同主寄生。（多数真菌） ● 转主寄生（heteroecism ）：必需在两种或两种以上寄主植物上生活才能完成其生活史。又叫异主寄生。（如小麦秆锈病菌，夏孢子、冬孢子、担孢子产生在小麦上，性孢子和锈孢子产生在小檗上；梨胶锈菌的冬孢子和担孢子产生在柏上，性孢子和锈孢子则产生在梨树上。） （三）、真菌的分类 1、真菌分类的目的
根据国际上已经承认的一些分类系统给每一种真菌命名，以便交流有关真菌的各方面的知识；指出已知菌种之间的亲缘关系，因为亲缘关系相近的种其生物学特性也相似。 2、真菌在生物中的分类地位 ⑴ 林奈（Linnaeus ）（1753）: 两界系统 动物界 植物界 ⑵ Whittaker （1969）: 五界系统
有人提出设立另一个界：病毒界
⑶ Cavaliver-Smith （1981，1988）提出8界系统，1995年《真菌字典》（第八版）接受了8个界的系统：
原核生物界、原生动物界、胆藻界、真菌界、眼虫动物界、藻物界、动物界、绿色植物界。 涉及真菌的有三个界： 藻物界（Chromista ）：卵菌、丝壶菌。 原生动物界（Protozoa ）：粘菌、根肿菌。 真菌界（Fungi ）：其它真菌，狭义真菌。
原核生物界
原生生物界
植物界
菌物界 动物界
粘菌门 真菌门
3、真菌分类系统的演变和比较
（1）三纲一类的系统
①藻状菌纲③担子菌纲
②子囊菌纲④半知菌类
（2）Ainsworth （1973）的系统
真菌（菌物）界包括粘菌门和真菌门，而真菌门包括5个亚门：
①鞭毛菌亚门（Mastigomycotina）
②接合菌亚门（Zygomycotina）
③子囊菌亚门（Ascomycotina）
④担子菌亚门（Basidiomycotina）
⑤半知菌亚门（Deuteromycotina）
（3）Alexopoulus（1979）的系统
①裸菌门②鞭毛菌门③无鞭毛菌门
4、真菌的分类单元
●界（Kingdom）
●门（Division） -mycota
●亚门(Subdivision) -mycotina
●纲(Class) -mycetes
●目(Order) -ales
●科(Family) -aceae
●属(Genus)
●种(Species)
种指彼此非常相象明显区别于其它类群的实体。种是真菌分类的基本单元。多采用生物学种的概念，但某些类群结合寄主范围进行种的划分。
种下分类单位：
●变种（variety）:种下具有一定的形态差异。
●专化型（forma specialis, f.sp.）:对不同种的寄主植物寄生程度不同。
●小种（race）、生理小种（physiological race）:对不同品种的致病能力不同。
●营养体亲和群（vegetative compatibility group, VCG）、菌丝融合群（anastomosis group,
AG）: 根据营养体亲和性在种下或专化型下面划分的类群，这些真菌通常不产生孢子。真菌界分类检索表
1．原生质团或假原生质团存在??????????????????????????????粘菌门
1．原生质团或假原生质团缺乏??????????????????????2（真菌门）
2. 有能动细胞（游动孢子），有性孢子为卵孢子
????????????????????????????????????????????????????????鞭毛菌亚门
2．无能动细胞???????????????????????????????????????????????????????????????????3
3．具有性阶段???????????????????????????????????????????????????????????????????4
3. 缺有性阶段?????????????????????????????????????????????????半知菌亚门
4．有性孢子为子囊孢子??????????????????????????????????子囊菌亚门
4．有性孢子为接合孢子??????????????????????????????????接合菌亚门
4．有性孢子为担孢子??????????????????????????????????????担子菌亚门
二鞭毛菌亚门真菌（Mastigomycotina）
（一）、概论
特征：具有具鞭毛的游动孢子。多水生，少数两栖或陆生；腐生、寄生、专性寄生。
所致植物病害喜潮湿、多雨、低洼积水、通风不良的环境。
（二）、形态特征
1、营养体
比较原始的原质团，单细胞或单细胞具假根，多数为典型菌丝体，分枝，多核，无隔膜。
2、无性繁殖
（1）、游动孢子
鞭毛类型：
尾鞭式：基部坚实，端部细软而有弹性，无茸毛。
茸鞭式：呈羽毛状结构，有一长的主轴，沿主轴两侧有茸毛。
鞭毛的结构:
“9+2”鞭毛：9根纤丝（3根亚纤丝/根）+2根纤丝（2根亚纤丝/根）=11根纤丝（31根亚纤丝）
（2）、游动孢子囊
低等：有水才能萌发
高等：
有明水，温度低，产生游动孢子—间接萌发；
温度不高，直接产生芽管—直接萌发。
3、有性生殖
低等的种类以游动配子结合，产生合子，发育成休眠孢子囊；大多数以异形配子囊结合产生卵孢子。
4、分纲
根据: 游动孢子鞭毛的类型；鞭毛的数目；鞭毛着生的位置。分为4纲。
根肿菌纲(Plasmodiophoromycetes): 游动孢子前端有两根长短不等的尾鞭
壶菌纲(Chytridiomycetes): 游动孢子后端有一根尾鞭
丝壶菌纲(Hyphochytridiomycetes): 游动孢子前端有一根茸鞭
卵菌纲(Oomycetes): 游动孢子有一根尾鞭和一根茸鞭
（三）、根肿菌纲（Plasmodiophoromycetes）
寄生细胞内专性寄生菌。寄生于真菌、藻类、高等植物。寄生于维管束植物地下部时常常引起根肿（细胞膨大和组织增生）。
单目（根肿菌目 Plasmodiophorales），单科（根肿菌科 Plasmodiophoraceae），16属。
1、根肿菌属（Plasmodiophora）：
休眠孢子囊不结合成堆，散生在寄主细胞内。为害植物根部。引起十字花科植物的根肿病。如：芸薹根肿菌（P. brassicae）
2、粉痂菌属（Spongospora）:
休眠孢子囊结合成多孔的海绵状圆球（休眠孢子囊堆）。
如：马铃薯疮痂病菌（S. subterranea），为害马铃薯块茎的皮层，形成疮痂状小瘤。（四）、卵菌纲（Oomycetes）
1、习性
典型的水生，有些两栖或陆生。腐生、非专性寄生到专性寄生。
2、形态特性
（1）、营养体：发达的菌丝体，菌丝无隔，为二倍体。细胞壁主要成分纤维素（其它真菌多为几丁质）。
（2）、多数分体产果式，少数整体产果式。
（3）、无性繁殖：形成游动孢子囊，游动孢子囊产生双鞭毛游动孢子，茸鞭向前，尾鞭向后。
高等的卵菌孢子囊直接萌发产生芽管，形成菌丝体，作用相当于分生孢子。
两游现象：
首先从游动孢子囊中产生洋梨形游动孢子，经过一段休止以后，萌发产生肾脏形的游动孢子，再经过休止以后，萌发产生芽管。
（4）、有性生殖：异形配子囊—雄器和藏卵器结合产生卵孢子。
藏卵器常为圆形，内含一至多个卵球。
雄器：常呈棍棒形或圆柱状。
雄器和藏卵器通过受精管和受精孔交配后发育成厚壁，光滑或具有纹饰的卵孢子（2N），能抵抗不良环境。
产生卵孢子可以充满藏卵器也可不充满。
3、分目
根据：
孢子囊萌发的方式：直接萌发还是间接萌发，有无两游现象；藏卵器中卵球的数目；菌丝有无
溢缩现象；产果方式。
分为四个目：水霉目*
水节霉目
链壶菌目
霜霉目*
4、水霉目（Saprolegniales）
游动孢子囊多为丝状、圆筒状或梨形；游动孢子囊有层出现象；新孢子囊从成熟后的孢子囊里面（内生）或侧面（侧生）长出；游动孢子具两游现象；藏卵器中一个或多个卵孢子。重要属：
（1）、水霉属（Saprolegnia）
产生顶生长形粗壮的游动孢子囊；游动孢子可排列成多列；两游现象明显；第二个孢子囊以内层出方式产生。藏卵器中有多个卵球。多为腐生，有些是水生动物的寄生菌。
串囊水霉（S. monilifera），引起水稻烂秧。
1、孢子囊释放游动孢子（两游现象）
2、孢子囊形成方式（内层出现象）
3、雄器、藏卵器及卵孢子
2、绵霉属（Achlya）
游动孢子囊有层出现象，新孢子囊在老的孢子囊侧面产生；具两游现象，但第一阶段短，休止孢在孢子囊顶端孔口处聚集成团。藏卵器中有多个卵球。
该属真菌大多腐生，少数弱寄生，广泛存在于池塘、水田褐土壤中。
稻绵霉（A. oryzae）寄生水稻幼苗，引起绵腐病，通称烂秧。秧苗期长期低温阴雨、秧田灌水过深过多易发生。
诊断要点：稻秧3叶期以前变黄腐烂，基部近地面处有成团的放射状菌丝体。
1、游动孢子在孢子囊孔口处形成休止孢
2、游动孢子
3、雄器、藏卵器及卵孢子
5、霜霉目（Peronosporales）
（1）、习性：水生两栖生陆生
营养方式：腐生弱寄生专性寄生
游动孢子无两游现象。藏卵器中只有1个卵球。
（2）、营养体：菌体发达无隔，多分枝
弱寄生种可生活在寄主细胞内，并迅速杀死寄主细胞；寄生强的种生活在寄主细胞间隙，不杀死寄主细胞。
（3）、无性繁殖：
游动孢子囊：丝状瓣状卵形柠檬形
不脱落脱落
萌发方式：产生泡囊间接萌发直接萌发
有特殊分化的孢囊梗；游动孢子可释放游动孢子，还可从孢囊梗上脱落直接萌发长出芽管。（5）、有性生殖：典型的卵孢子。
藏卵器分化为卵周质和卵球。卵周质部分作为营养，部分沉积于卵孢子壁上，外表增厚或形成纹饰。
分为3类：
①卵孢子不充满藏卵器；
②卵孢子充满藏卵器，但不和藏卵器结合；
③卵孢子充满藏卵器，并和藏卵器结合。
（6）、分科
根据：无性繁殖器官（孢囊梗等）的特点；
卵孢子的类型；寄生性。
腐霉科（Pythiaceae）
重要属：
①腐霉属（Pythium）：
孢子囊形状变化大，有丝状、瓣状、和球形，成熟后一般不脱落；孢子囊萌发先产生泡囊，在泡囊内形成游动孢子。藏卵器球形、单卵球。多数腐生于土壤中或水中。主要危害植物的非绿色部分。
如：瓜果腐霉（P. aphanidermatum）
1、孢子囊
2、孢子囊萌发形成泡囊
②疫霉属（Phytophthora）：
孢囊梗分化明显，不分枝或假轴式分枝。孢子囊球形或倒梨形，顶端有明显的发芽区域。
如：致病疫霉（P. infestans）引起马铃薯晚疫病。
霜疫霉科（Peronophthoraceae）
孢囊梗多级有限生长。藏卵器中卵周质不明显。兼性寄生。
含1个属：霜疫霉属（Peronophthora）。
荔枝霜疫霉（P. litchii），引起荔枝霜霉病。
1、孢囊梗及孢子囊
2、雄藏卵器及卵孢子
霜霉科（Peronosporaceae）
孢囊梗分化程度高，树枝状分支，从寄主的气孔产生，专性寄生，卵周质明显。
孢囊梗的形态多样而且稳定，是分属的重要依据。
重要属：
指梗霉属（Sclerospora）
单轴霉属（Plasmopara）
霜霉属（Peronospora）
假霜霉属（Pseudoperonospora）
盘梗霉属（Bremia）
致病性特点：
寄生程度高，专性寄生菌；
在寄主表面形成霉层，颜色不同，多数为白色（霜霉），还有灰色等。
多数局部侵染，少数系统性侵染。多长在叶片的背面 (气孔位置)。
无性繁殖特别发达，侵染的主要来源。
（4）白锈科（Albuginaceae）
植物的专性寄生菌，孢子囊梗为棒状，顶端产生成串的孢子囊，无限生长。很多梗呈栅栏状排列成一层。
孢子堆为白色，生长到一定阶段，顶破表皮，释放孢子—白色粉末（称为白锈）。
仅一属：白锈属（Albugo）
三、接合菌亚门真菌（Zygomycotina）
有性生殖产生接合孢子, 无性繁殖产生孢子囊和孢囊孢子。
菌丝体发达无隔膜，菌丝繁茂，无隔，有的具假根，匍匐枝。细胞壁的主要成分是几丁质。
分为两个纲：接合菌纲和毛菌纲
2、重要属
1）根霉属（Rhizopus）
如黑根霉（R. nigricans）:
引起贮藏甘薯软腐病。
2）毛霉属（Mucor）：引起果实和贮藏器官的腐烂。、
3）犁头霉属（Absidia）：
四、子囊菌亚门真菌（Ascomycotina）
（一）、概述
●子囊菌有2720属（+2810 syn.），28600 spp.，是真菌中种类最多的一个类群。
●子囊菌分布广泛，引起植物的病害，引起斑点、炭疽、溃疡、腐烂等症状。有些寄生程
度很高，如白粉菌。
●子囊菌亚门的主要特点：有性生殖产生子囊(ascus) ，子囊中产生子囊孢子
(ascospore) 。
生活史明显区分为两个阶段：
●有性阶段（sexual stage）和无性阶段(asexual stage)
●（二）、形态特点
●1、菌体
●具发达多细胞的菌丝体，具隔膜。
2、无性繁殖
●产生形状多样分生孢子，产孢器官为分生孢子梗、分生孢子痤上、分生孢子盘上、分
生孢子器上。
●分生孢子作用：在一个生长季可以反复发生，是再侵染的来源，“可以远距离传播”，
有的高等子囊菌在一生中仅发生无性，无有性。
3、有性生殖
●子囊（ascus）
●子囊形状有圆形，椭圆形或棒状。子囊壁有的单层壁，有的双层壁，子囊之间的有的有
侧丝。
●子囊孢子(ascospore)
●形态多种多样，圆形，椭圆形，丝状，单胞，双胞，多胞，无色或有色。?在子囊内排列
的有散生，单列，双列，并列，螺旋形排列。
子囊果(ascocarp)
●子囊被包在有菌丝组成的包被内，形成具有一定结构的子实体。子囊果的类型：
●闭囊壳（cleistothecium）: 无孔口，子囊通常为近球形，散生或束生在闭囊壳内。
●子囊壳（perithecium）:
●由疏松的菌丝体或从子座产生，具明显的子囊壳壁和孔口
●子囊座(ascostroma)：
子囊周围无真正的子囊果壁，而是单独或成束地生长在单腔或多腔的子座内。
●子囊座呈子囊壳状或子囊盘状，有些含单腔的子囊座顶端有溶化的假孔口，外形很像子
囊壳称为假囊壳(pseudothecium)。
子囊盘(apothecium)：
典型的呈盘状或杯状，上部敞开，子囊排列成子实层
子囊盘(apothecium)：
典型的呈盘状或杯状，上部敞开，子囊排列成子实层
（三）分类
到1997年为止，子囊菌分46个目，264科，3266属，32267种。
●主要依据有性阶段子囊果的有无，子囊果的类型，子囊壁的特点和子囊排列方式等，将
子囊菌亚门分6个纲：
● 1、半子囊菌纲：无子囊果，子囊裸生
● 2、不整囊菌纲：闭囊壳，子囊散生，子囊孢子成熟后子囊壁消解
● 3、核菌纲：子囊生在有孔口子囊壳内，或子囊整齐排列在无空口的闭囊壳基部
● 4、腔菌纲：子囊座，子囊双层壁
● 5、盘菌纲：子囊盘
● 6、虫囊菌纲：子囊壳，无菌丝体，均为节肢动物的外寄生菌。
（四）、半子囊菌纲(Hemiascomycetes)
●分3个目:与植病有关的仅外囊菌目，一个属。外囊菌目(Taphrinales)
●外囊菌属（Taphrina）：无子囊果，子囊由双核菌丝直接产生，在寄主的角质层下排列呈
栅栏状，子囊长圆筒形，。
引起桃缩叶病、梅、杏缩叶病。李囊果病。樱桃丛枝病。
（五）、核菌纲（Pyrenomycetes）
●核菌纲是子囊菌亚门中最大的一纲，核菌纲分4个目。
1、白粉菌目(Erysiphales)
●白粉菌目的真菌一般称作白粉菌，引致各种植物白粉病(Powdery mildew)。主要寄生在
叶片上，有的发生在新梢或芽上。在病部形成白粉或小黑点。
●子囊果无孔口，外壁上有各种形状的附属丝，子囊卵圆形至棍棒形。全部是高等植物的
专性寄生菌。
●重要属
●划分属的根据：附属丝的形态;闭囊壳内子囊的数目。
●⑴单丝壳属(Sphaerotheca)：
●特征：附属丝菌丝状，闭囊壳内一个子囊。
●豆类白粉病
⑵叉丝单囊壳属（Podosphaera）：
●附属丝刚直、顶端多轮二叉状分枝，闭囊壳内仅有一个子囊。
●苹果白粉病、桃树白粉病、山楂白粉病。
⑶球针壳属（Phyllactinia）：
●附属丝球针状，基部半球形。闭囊壳内子囊多个。
●代表：梨树白粉病、桑里白粉病、柿树白粉病等。
⑷白粉菌属（Erysiphe）：
●特征：附属丝菌丝状，闭囊壳内含多个子囊。
●代表：烟草、芝麻、向日葵瓜类等白粉病。
‘
●⑸叉丝壳属（Microsphaera）：
●附属丝刚直，顶端多轮二叉状分枝，闭囊壳内多个子囊。
●代表：核桃白粉、丁香白粉、榛树、栗树白粉病等。
●⑹钩丝壳属（Unicinula）：
●附属丝顶端卷曲呈钩状，闭囊壳内子囊多个。
●代表：葡萄白粉病（葡萄钩丝壳U. necator）。
⑺布氏白粉属（Blumeria）：
特征：附属丝不发达，分生孢子梗基部膨大。
代表：禾本科植物白粉病(禾布氏白粉菌B. graminis)。
（五）、球壳目(Sphaeriales)
核菌纲最大的目，子囊果为典型的子囊壳。通常为球形，或瓶形。子囊多为棍棒形或圆筒形子囊孢子单细胞至多细胞，形状、颜色，大小不一。
常见重要属：
⑴长喙壳属（Ceratocystis）
长喙壳菌科
子囊壳有长颈，子囊壁早期溶解，孔口裂成须状，子囊孢子单胞无色，多为钢盔形，代
表：引起甘薯的黑斑病。
（2）黑腐皮壳属（Valsa）
●子座非常发达，为假子座，子囊壳深埋生子座基部，深褐色，孔口细长外露，有长颈伸
出子座；子囊孢子腊肠状，单胞无色或暗色。
●引起苹果树腐烂病。
（3）顶囊壳属（Gaeumannomyces）
子囊壳埋生在寄主组织内，梨形或球形，黑色，顶端有短喙状突起。子囊圆柱形，有顶环。
子囊孢子线形多胞。平行排列。
麦类、玉米全蚀病(Take all)。
（4）赤霉属（Gibberella）
●子囊壳壁蓝色或紫色。子囊棒状有柄。子囊孢子多胞纺缍形，2~3个隔膜，无色。
●代表：玉米赤霉菌大麦，小麦，玉米赤霉病。
（5）小丛壳属（Glomerella）
●子囊壳半埋生；子囊棍棒状，无侧丝；子囊孢子单孢无色，长椭圆形，稍弯曲。棉花炭
疽病G. gossypii，苹果、梨、葡萄炭疽病G. cingulata。
（六）、腔菌纲(Loculoascomycetes)
子囊果是子囊座。囊成束或成排着生在子座内的子囊腔中。子囊双层壁，子囊孢子多数为多胞，有横或砖隔。许多是植物病原菌。
1、多腔菌目(Myriangiales)
（1）痂囊腔菌属（Elsinoe）：
子囊在子囊腔中不规则散生，每个子囊腔只有一个球形子囊，子囊孢子长圆筒形代表：痂囊腔菌（E. ampelina）引起葡萄黑痘病。
2、座囊菌目(Dothideales)
●◆子囊束生在具有多个子囊腔的子囊座或假囊壳内；子囊倒棍棒形或短圆筒形，双层壁，
没有拟侧丝。
（1）、球腔菌属（Mycosphaerella）
假囊壳为埋生、球形，或扁圆形，孔口扁平或呈乳头状突起。子囊孢子椭圆形、无色，双胞大小相等。引起禾本科植物黑霉病。
3、格抱腔目(Pleosporales)
●★子囊座内为单个子囊腔（假囊壳）；子囊之间有拟侧丝，子囊长圆柱形，子囊孢子常见
的为多隔或砖隔。
黑星菌属（
Venturia）
子囊座表面生有刚毛，埋生或表生。子囊长圆形，有拟侧丝，子囊孢子椭圆形，双胞大小不等，淡色，
代表病害：梨黑星菌病；苹果黑星病。
（七）、盘菌纲（Discomycetes）
子囊果为子囊盘(apothecium)，典型的子囊盘呈盘状或杯状，有柄。子实层由排列整齐的子囊和侧丝组成。子
常见属：
（1）、核盘菌属（Sclerotinia）
菌丝体可以形成菌核，菌核萌发后可形成长柄子囊盘，子囊盘杯状或盘状。子囊棍棒状，平行排列，有拟侧丝。子囊孢子椭圆形或纺缍形，单胞无色。无性世代不发生。