生物固氮与人工模拟生物固氮

生物固氮与人工模拟固氮

摘要:生物固氮是生命科学中的重大基础研究课题之一, 它在生产实际中发挥着重要作用: 为植物特别是粮食作物提供氮素、提高产量、降低化肥用量和生产成本、减少水土污染和疾病、防治土地荒漠化、建立生态平衡和促进农业可持续发展。本文旨在了解现在国际生物固氮和人工模拟生物固氮的现状，思考如何使用生物技术（特别是蛋白质工程）在固氮领域。

关键词:生物固氮人工模拟固氮固氮酶化学模拟

引言：空气中约 80%的氮气不能被植物直接利用, 只有固氮微生物具有将氮气转化成氨的能力, 人们称为生物固氮。据联合国粮农组织(FAO)1995 年粗略估计, 全球每年由生物固定的氮量已近2 ×106 t(相当于4 × 108 t 尿素), 约占全球植物需氮量的 3/4。所以,生物固氮是地球上最大规模的天然氮肥工厂。但为了满足需求还要新建很多氮肥厂, 投资上千亿元.一方面, 适量使用化学氮肥可使粮食高产; 另一方面,生产化学氮肥要大量消耗能源, 加重大气污染和温室效应. 大量施用化肥, 不仅提高农业生产成本, 而且导致水土污染, 影响健康和破坏生态平衡. 对于提高农业产量, 降低化肥用量和农业生产成本, 减少水土污染和疾病, 治理占我国国土面积约27%的荒漠化地区, 发展可持续农业, 生物固氮将起重要作用。而生物固氮中用到的固氮酶是一种重要蛋白质，联想到课上学

习的生物工程中蛋白质工程，我想到用蛋白质工程来制作新的更高效率的固氮酶来提高人工模拟固氮的产量，从而节省投资成本和保护环境。

1 生物固氮

1．1生物固氮概念：生物固氮是指固氮微生物将大气中的氮气还原成氨的过程。固氮生物都属于个体微小的原核生物，所以，固氮生物又叫做固氮微生物。根据固氮微生物的固氮特点以及与植物的关系，可以将它们分为自生固氮微生物、共生固氮微生物和联合固氮微生物三类。

1.2生物固氮的过程

生物固氮是固氮微生物特有的一种生理功能，这种功能是在固氮酶的催化作用下进行的。固氮酶是一种能够将分子氮还原成氨的酶。固氮酶是由两种蛋白质组成的：一种含有铁，叫做铁蛋白，另一种含有铁和钼，叫做钼铁蛋白。只有铁蛋白和钼铁蛋白同时存在，固氮酶才具有固氮的作用。[1]

1．3生物固氮的研究现状

当前, 国内外生物固氮研究已进入一个新阶段,其特点是多学科交叉, 将基础研究和应用前景相结合, 开拓了思路. 当前生物固氮研究正在分子和原子水平上开展, 如: 固氮基因表达的铵阻遏和氧敏感机制; 共生结瘤固氮中植物与微生物相互关系的基因表达和调控; 根

瘤菌结瘤因子的结构和生物合成; 根瘤菌及其宿主植物的基因组学、转录组学和蛋白质组学; 固氮酶的结构和功能及其化学模拟; 固氮效率的提高及其在农业和环境保护中的应用等. 这些研究要求生物学、农学、化学和物理学等学科的交叉和结合, 引入新概念和新技术, 综合进行。[2]

1．4目前自然界存在的固氮酶

自然界中存在的固氮酶是一种能够将分子氮还原成氨的酶。固氮酶是由两种蛋白质组成的：一种含有铁，叫做铁蛋白，另一种含铁和钼mo2+，称为钼铁蛋白。

这种酶在固氮的过程中每个电子的传递需要消耗2~3个ATP，而且一般固氮生物在固氮的同时也会产生氢气，因此固氮的总反应式可写为：

N2 + 8 H+ + 8 e- ---------> 2NH3 + H2

1.5我国生物固氮研究成果的国际认可和曾经面临的困境

“生物固氮”成为科学定义并开始大力研究已有114 年的历史. 我国自1937 年开始生物固氮研究, 已有65 年历史. 20 世纪70 年代生物固氮研究在生物化学和分子遗传学等方面取得突破后, 我国也取得了一系列重要成果, 在国际上占有一定的地位, 在某些方面还具有重要影响. 因此, 国际生物固氮研究委员会主席W. Newton 曾多次建议在中国召开国际生物固氮研究大会, 经研究决定2003 年

在北京召开第14届国际生物固氮大会.我国生物固氮研究的道路曲曲折折, 曾经有两种错误认识: 一是受到假冒伪劣生物固氮肥料的宣传的干扰, 认为生物固氮问题已经解决; 二是对国际和国内生物固氮研究的突破性进展了解不够, 认为难度大, 进展甚微, 国内经多年研究也未出成果. 两

者的结果使我国的生物固氮研究面临严重困境.为防止困境再现, 经我国有关决策者和研究人员的共同努力, 恢复了固氮研究应有的地位. 这就为巩固研究成果, 继续发展, 不失时机地迎接生物固氮的重大突破的新时代的到来, 并把生物固氮研究中与生命科学其他学科相关的重大科学问题提高到一个新水平, 使其进一步为我国农业可持续发展做出重要贡献.

2人工固氮

2.1人工固氮概述及近况

工业上通常用H2和N2 在催化剂、高温、高压下合成氨（3H2+N2=催化剂，高温=2NH3）

近况：两位希腊化学家，位于Thessaloniki的阿里斯多德大学的George Marnellos和MichaelStoukides发明了一种合成氨的新方法(Science，2Oct．1998，P98)。在常压下，令氢与用氦稀释的氮分别通入一加热到570℃的以锶-铈-钇-钙钛矿多孔陶瓷(SCY)为固体电解质的电解池中，用覆盖在固体电解质内外表面的多孔钯多晶薄

膜的催化，转化为氨，转化率达到78%；对比：几近一个世纪的哈伯法合成氨工艺通常转化率为10至15%！他们用在线气相色谱检测进出电解池的气体，用HCl吸收氨引起的pH变化估算氨的产率，证实提高氮的分压对提高转化率无效；升高电流和温度虽提高质子在SCY 中的传递速度却因SCY导电率受温度限制，升温反而加速氨的分解。

2.2生物工程在人工固氮中的作用

现在的人工固氮大多用具有生物固氮调控机理的植物与微生物，而这些植物（如豆科植物）和微生物（如根瘤菌）可以用基因工程来进行加工和生产。生物工程中的其他技术比如细胞工程在这个环节上也可以应用，也可以获得更多的产量。

国际上已经对固氮酶高分辨率的空间结构进行了研究, 阐明了其活性中心的原子簇FeMoco 及其周围蛋白分子的三维结构[38,39]. Schmid 等人[3]对棕色固氮菌缺失FeMoco 的突变种nifB-Av1 的钼铁蛋白组分做了晶体衍射结构分析, 发现4 个亚单位中的1 个构象发生了较大变化, 存在一个带正电的漏斗状(funnel)结构, 它足够容纳带负电的FeMoco 的插入,成为具有固氮功能的钼铁蛋白组分. 与此同时, 化学模拟固氮酶在温和条件下合成氨有了很大进展.在这个领域里我国也做了大量非常出色的工作: 固氮酶催化HD 的形成绝对依赖于氮[4]; 在固氮酶催化还原N2 的放氢机制中, 率先提出了双位点放H2 模

式, 对了解固氮酶催化机制有所发展[5]. 美国1992年用X 光衍射

确定固氮酶活性中心原子簇是由MoS3Fe 和FeS3Fe3 两个缺口的立方烷型簇合物组成[6], 通过3 个非蛋白配体S 桥联而成为一个笼(其顶端分别是Fe 和Mo). 其实在此之前, 我国就已经合成了这两个簇合物[7]; 根据配位催化原理和化学探针思路, 提出活性中心原子簇笼应是活口的, N2 还原成氨和质子还原成H2 都是在笼内进行, 提出用于还原底物有两条质子通道的设想。这些进展对指导合成高效催化剂, 实现在温和条件下固氮有重要意义。

2.2共生固氮中包括蛋白质组学在内的功能基因组学研究

共生固氮功能基因组学和蛋白质组学研究包括根瘤菌和宿主植物两个方面. 功能基因组学研究的前提是对目的生物的基因组进行全序列分析. 目前国际上已经对苜蓿根瘤菌基因组进行了全序列分析,接着是大豆根瘤菌和百脉根根瘤菌(Rhizobium loti)基因组. 在宿主植物方面已经启动了对苜蓿Medicagosativa Lin)、大豆(Glycine max Lin)和百脉根(Lotuscorniculatu)基因组序列的分析. 这些研究成果将为固氮功能基因组和蛋白质组学研究奠定基础和建立技术平台. 目前, 固氮功能基因组和蛋白质组学已经陆续有所报道. 固氮资源生物多样性研究表明, 不同根瘤菌可与同一豆科植物相互作用结瘤固氮, 但它们之间的结瘤固氮效率却大不相同. 同样, 同一根瘤菌可与不同属的豆科植物结瘤固氮[8].这一结果为开展共生固氮功能基因组学和蛋白质组学研究奠定了基础. 可以充分利用公布的苜蓿根瘤菌基因组序列, 通过RNA 和蛋白质差异显示法和微阵列法, 对不同苜

蓿根瘤菌基因组及其突变株在共生条件下进行功能比较, 对不同根瘤菌在同一豆科植物结瘤的不同根瘤素基因表达进行比较, 将可大大推进共生结瘤固氮中微生物与植物相互作用机理的研究. 在此基础上, 还可寻找非豆科植物, 特别是禾本科植物中是否有以及有多少类似于豆科植物的根瘤素存在, 从而最终为非豆科植物的共生固氮和自主固氮提供策略和技术路线. 无疑, 共生固氮功能基因组和蛋白质组学研究将具有更为重大的科学意义和潜在的实际意义.

参考文献

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生物固氮原理、应用和研究进展

生物固氮的原理、应用及研究进展 摘要：生物固氮是自然生态系统中氮的主要来源全球生物固氮的量是巨大的，海洋生态系统每年生物固氮量在四百万吨到两千万吨，陆地生态系统生物固氮量在九百万吨到一千三百万吨，而工业固氮量在世纪年代中期每年约为一千三百万吨。可见，生物固氮在农林业生产和氮素生态系统平衡中的作用很大我国农民利用豆科植物固氮肥田历史悠长，直至现在仍保留着豆科植物和非豆科植物轮作套作和间作等耕作制度国外也十分重视固氮生物在农业中的作用。 关键词：生物固氮；联合固氮菌；自生固氮菌 一、生物固氮的原理 1982年，Postage 以肺炎克氏菌为例提出一个固氮酶催化机理模式，至今 仍被广泛采用其总反应式为：N 2 + 6H+ + nMg-ATP +6e-(酶)→2NH 3 +nMg-ADP+nPi 固氮微生物的固氮过程是在细胞内固氮酶的催化作用下进行的不同固氮微生物的固氮酶，其催化作用的情况基本相同在固氮酶将还原成的过程中，需要e和H+，还需要ATP提供能量生物固氮的过程十分复杂[1]，简单地说，即在ATP提供 能量的情况下，e和H+通过固氮酶传递给N 2，使它们还原成NH 3 ，而乙炔和N 2 具 有类似的接受e还原成乙烯的能力。 二、固氮微生物的种类 固氮微生物多种多样，不同的划分标准满足了不同的要求。从它们的生物固氮形式来分，有自生固氮、联合固氮、和共生固氮3种。 ①自生固氮微生物是指能够在自由生活状态下固氮的微生物总称。在自然界，自生固氮微生物种类很多，分散地分布在细菌和蓝细菌的不同科、属和不同的生理群中；并大致可以分为光合细菌和非光合细菌两类。前者如红螺菌、红硫细菌和绿硫细菌等，其中的某些种类可与其它微生物联合而相互有利；后者的种类很多。根据非光合细菌的自生固氮菌对氧的需求，可以分为厌氧的细菌如梭状芽胞杆菌[2]；需氧细菌如自生固氮菌、贝捷林克氏固氮菌、固氮螺菌等；以及兼性细菌如多粘芽胞杆菌、克鲁伯氏杆菌、肠杆菌等。自生固氮微生物中的某些种类，在有些情况下可以与植物进行联合固氮。 一般地，自生固氮微生物固定的氮素满足本身生长繁殖需要以后就不再固氮了，多余的氮反过来会抑制它们自身的固氮系统。同时，它们固氮效率也比较低。

高三生物教案：2、生物固氮(选修第一册)

第二节生物固氮 教学目的 固氮微生物的种类（A :知道）。 生物固氮的基本过程（选学） （A :知道）。 生物固氮的意义（B :识记）。 重点和难点 1 .教学重点 （1） 固氮微生物的种类。 （2） 生物固氮的意义。 2.教学难点 生物固氮的基本过程 教学过程 【板书】 共生固氮微生物 固氮微生物的种类 自生固氮微生物 生物固氮的意义 生物固氮在农业生产中的应用 【注解】 生物固氮：是指固氮微生物将大气中的氮还原成氨的过程 、固氮微生物的种类 （一）共生固氮微生物 1. 概念：是指一些与绿色植物互利共生的固氮微生物 2. 代表生物——根瘤菌 固氮 生物固氮过程简介 生物固氮在农业生产中的应用（ A :知道）。 生物

（1）代谢类型：异养需氧型 （2）共生特性：不同的根瘤菌，各自只能侵入特定种类的豆科植物。（根瘤=根瘤菌+膨大的根部薄壁组织） （3）共生关系表现：豆科植物为根瘤菌提供有机物；根瘤菌为豆科植物提供氨。 （二）自生固氮微生物 1 .概念：是指土壤中能独立进行固氮的微生物 2.代表生物一一圆褐固氮菌 具有一定的固氮能力，并且能够分泌生长素，促进植物的生长和果实的发育 【例析】 1 .自生固氮菌的新陈代谢类型是（） A?自养型、需氧型B.自养型、厌氧型C.异养型、需氧型 D ?异养型、厌氧型 二、生物固氮与氮循环 1.固氮作用： 2?有机氮的合成：光合产物+固氮产物（如NH 3、NO 3-等） 3.氨化作用：含氮有机物—微生物t NH 3 4.硝化作用：NH 3 ------------------------- NO 2 ---------------------------- NO 3 （需氧） 5.反硝化作用：NO 3-TNO2-TNH3 （氧气不足时）

光合作用与生物固氮

光合作用与生物固氮 一、选择题 1．进行光合作用的植物体内都具有 A．C3途径B．C3途径或C4途径C．C4途径D．C3途径和C4途径2．下列关于光合作用叙述中错误的是 A．光合作用过程中有水分子生成 B．光合作用过程中有水的分解 C．光反应阶段只需要光，不需要酶 D．暗反应阶段CO2被C5化合物或C3化合物固定 3．下列哪些条件下栽培番茄，对增产有利 A．日温15℃、夜温26℃B．昼夜恒温26℃ C．日温26℃、夜温15℃D．昼夜恒温15℃ 4．根瘤菌的新陈代谢类型属于 A．自养需氧型B．异养需氧型C．自养厌氧型D．异养厌氧型 5．在C3植物光合作用过程中，如果用14CO2示踪，则14C在下列分子中的转移途径是 A．14CO2→叶绿素→ADP B．14CO2→NADP→糖类 C．14CO2→三碳化合物→糖类D．14CO2→叶绿素→ATP 6．C4植物维管束鞘细胞的特点为 A．细胞个体较小，叶绿体中含有基粒B．细胞个体较大，叶绿体中不含有基粒C．细胞个体较小，叶绿体中含有基粒D．细胞个体较小，叶绿体中不含有基粒7．光能在叶绿体中转换的正确顺序是 A．光能→活跃的化学能→电能→稳定的化学能 B．光能→电能→活跃的化学能→稳定的化学能 C．光能→稳定的化学能→电能→活跃的化学能 D．光能→电能→稳定的化学能→活跃的化学能 8．CO2含量过高时，光合作用强度减弱最可能的原因是 A．CO2浓度过高，抑制了植物的光合作用B．CO2浓度过高，抑制了植物的呼吸作用C．CO2浓度过高，抑制了光反应D．CO2浓度过高，抑制了暗反应 9．固氮生物不包括 A．自生固氮微生物B．豆科植物C．固氮杆菌D．根瘤菌 10．从生态系统物质生产的角度来分析，碳同化的意义为 A．将ATP和NADPH中活跃的化学能，转换成储存在有机物中稳定的化学能B．光能转换为活跃的化学能 C．植物体内叶绿素的合成，是通过碳同化过程实现的 D．占植物体干重90%以上的有机物，基本上是通过碳同化合成的 11．在叶绿体中能将光能转换成电能的色素是 A．全部的叶绿素b B．处于特殊状态的叶绿素b C．全部的叶绿素a D．少数处于特殊状态的叶绿素a 12．．光合作用光反应产生的物质有 A．C6H12O6、NADPH、ATP B．NADPH、CO2、ATP C．NADPH、O2、ATP D．C6H12O6、CO2、H2O 13．下列措施中哪项不利于光合作用效率的提高 A．将人参、田七种植在遮阴处B．在苹果树周围地面铺反光膜C．用反硝化细菌拌种D．向温室内输入一定浓度的CO2 14．对于农田里的农作物来说，良好的通风透光不能起到的作用是

(高考生物)生物固氮作用的分子机理研究

（生物科技行业）生物固氮作用的分子机理研究

项目名称：生物固氮作用的分子机理研究首席科学家：王忆平北京大学 起止年限：2010年1月-2014年8月依托部门：教育部

一、研究内容 生物固氮研究的关键科学问题是获得最佳生物固氮体系（包括共生固氮、联合（内生）固氮等）和建立非豆科植物的自主固氮体系，具体包括：（1）阐明根瘤菌共生固氮基因表达调控的网络，根瘤菌识别、传递环境和植物信号，调节自身基因表达的分子机理；（2）揭示固氮及氮代谢基因调控机理，与碳代谢系统及其基因的调控偶联机制；（3）阐明共生固氮体系中植物与微生物相互作用的机理，如植物与微生物相互识别及分子信号的传导机制，克服宿主特异性，从而扩大根瘤菌的宿主范围；（4）利用单细胞真核生物--酵母菌的线粒体遗传操作系统，探索固氮基因簇向真核生物转化和表达的机制，为固氮基因向高等植物转移，建立非豆科植物自主固氮体系的奠定基础。（5）阐明固氮酶结构、功能和催化机理。 围绕上述提高生物固氮效率、扩大共生固氮植物范围、建立自主固氮体系的关键问题，主要研究内容有： （1）以模式豆科植物共生固氮体系为材料，分离和鉴定参与根瘤菌结瘤因子信号传递的调控元件及基因，研究和建立根瘤菌与宿主植物共生关系蛋白相互作用网络；通过对豆科植物与根瘤菌、AM真菌共生的异同以及与非豆科植物比较基因组学研究，揭示非豆科植物中存在哪些与共生相关基因的功能及调控机制，为探索扩大根瘤菌寄主范围和建立非豆科共生固氮途径可能性提供科学资料；分离和鉴定LysR、GntR等家簇转录因子及其靶基因，阐明根瘤菌主代谢与共生固氮功能的相关性和调控机理；开展根瘤菌群体感应系统、Ⅲ型分泌系统及胞外多糖合成基因表达调节的双组分调控系统的研究，阐明这些代谢系统在不同环境条件下的功能和作用机制，揭示根瘤菌环境适应性与竞争结瘤之间的相关性。 （2）碳代谢与氮代谢是自然界生命活动的两大主要代谢作用。固氮基因调控

生物固氮

第二节 生物固氮 教学内容 生物固氮：是指固氮微生物将大气中的 还原成 的过程 一、固氮微生物的种类 （一）共生固氮微生物 ：代表生物——根瘤菌 （1） 代谢类型： （2） 共生特性：不同的根瘤菌，各自只能侵入特定种类的豆科植物。（根瘤＝根 瘤菌＋膨大的根部薄壁组织） （3） 共生关系表现：豆科植物为根瘤菌提供 ；根瘤菌为豆科植物提 供 。 （二）自生固氮微生物: 代表生物——圆褐固氮菌 具有一定的固氮能力，并且能够分泌 ，促进植物的生长和果实的发育 二、生物固氮与氮循环 １．固氮作用： ２．有机氮的合成：光合产物＋固氮产物（如ＮＨ３、ＮＯ３－等） ３．氨化作用：含氮有机物?? →?微生物ＮＨ３ ４．硝化作用：ＮＨ３???→?亚硝化细菌ＮＯ２－???→?硝化细菌 ＮＯ３－（需氧） ５．反硝化作用：ＮＯ３－→ＮＯ２－ →ＮＨ３（氧气不足时） 三、在农业生产上的应用 （一）土壤获取氮素的两条途径 １．含氮肥料的施用（１／６） ２．生物固氮（５／６） （１）将圆褐固氮菌制成菌剂，施到土壤，可提高农作物的产量 （２）对豆科植物可进行根瘤菌拌种，也能提高豆科植物产量 （３）通过转基因技术，可将固氮基因转到非豆科植物中（此法不仅能明显提高农作物 产量，而且有利于生态环境的保护） 随堂练习 1．豆科植物与根瘤菌的互利共生关系主要体现在 （ ） A ．豆科植物从根瘤菌获得NH 3，根瘤菌从豆科植物获得糖类 B ．豆科植物从根瘤菌获得含氮有机物，根瘤菌从豆科植物获得NH 3 C ．豆科植物从根瘤菌获得N 2，根瘤菌从豆科植物获得有机物 D ．豆科植物从根瘤菌获得NO ，根瘤菌从豆科植物获得NH 3 2．关于根瘤和根瘤菌的说法中，正确的是（ ） A ．根瘤即是根瘤菌 B ．根瘤是根瘤菌的聚合体 C ．根瘤是根瘤菌在其共生的植物体内所形成的癌变 D ．根瘤是根的内皮层的薄壁细胞受根瘤菌分泌物的刺激进行分裂，组织膨大而形成的

生物固氮及其发展前景

生物固氮及其发展前景 摘要：本论文主要介绍生物固氮概念、固氮微生物及其种类和生物固氮发展前景。 关键词：生物固氮固氮微生物固氮生化机制生物固氮展望 引言：生物固氮是一个具有重大理论意义和实用价值的生化过程。生物固氮反应是一种及其温和及零污染排放的生化反应，它比人类发明的化学固氮有这无比的优越性，因后者需要消耗大量的石油原料和特殊的催化剂，并须要在高温（~300℃）、高压（~300个大气压）下进行。此外，若不合理地使用氮肥，还会降低农产品的质量，破坏土壤结构和降低肥力，以及造成坏境污染（如湖泊的水华和海洋的赤潮）等恶果。我国在近半个世纪当中，化肥产量猛增近6000倍，其有害影响已不断出现。因此，我们应深刻认识到，只有深入研究、开发和利用固氮微生物，才能更好的发展生态农业和达到土地可持续利用的战略目标。如果把光合作用旱作是地球上最重要的生化反应，则生物固氮作用便是地球上仅次于光合作用的生物化学反应，因为它为整个生物圈中一切生物的生存和繁荣发展提供了不可或缺和可持续供应的还原态氮化物的源泉。 内容：⒈生物固氮定义：指大气中的分子氮通过微生物固氮酶的催化而还原成氨的过程，生物界中只有原核生物才具有固氮能力。 ⒉固氮微生物的种类 ⒉1 自生固氮菌

⒉⒈1好氧：化能异养、化能自养、光能自养 ⒉⒈2兼性厌氧：化能异养、光能异样 ⒉⒈3厌氧：化能异养、光能自养 ⒉2 共生固氮菌 ⒉⒉1根瘤：豆科植物、非豆科被子植物 ⒉⒉2植物：地衣、满江红 ⒉3 联合固氮菌 ⒉⒊1根际（热带、温带） ⒉⒊2叶面 ⒉⒊3动物肠道 ⒊固氮的生化机制 ⒊1生物固氮反应的6要素 ⒊⒈1ATP的供应由于N≡N分子中存在3个共价键，故要把这种极端的分子打开就得花费巨大能量。固氮过程中把N2还原成2NH3时消耗的大量ATP(N2:ATP=1:(18~24)是由呼吸、厌氧呼吸、发酵或光合磷酸化作用提供的。 ⒊⒈2还原力[H]及其传递载体固氮反应中所需大量的还原力（N2︰[H]=1︰8)必须以NAD（Ｐ）Ｈ＋Ｈ﹢的形成提供。[Ｈ]由低电势的电子载体铁氧还蛋白(ｆｅｒｒｅｄｏｘｉｎ，一种硫铁蛋白)或黄素氧还蛋白（Ｆｌｄ，一种黄素蛋白）传递至固氮酶上。 ⒊⒈３固氮酶固氮酶是一种复合蛋白，由固二氮酶还原酶两种相互分离的蛋白构成，它们对氧都高度敏感。固二氮酶是一种含铁

七年级生物提高农作物的光合作用效率第二节生物固氮人教版知识精讲

七年级生物提高农作物的光合作用效率第二节生物固氮人教版 【同步教育信息】 一. 本周教学内容： 提高农作物的光合作用效率 第二节 生物固氮 二. 学习重点： 1. 掌握光强和二氧化碳的浓度对光合作用的影响。 2. 了解N 、P 、K 、Mg 等矿质元素在光合作用中作用。 3. 了解固氮微生物的种类，及生物固氮的意义。 三. 学习过程： 提高农作物的光合作用效率 提高农作物产量的重要条件之一，是提高农作物对光能的利用率。 主要措施?? ???效率提高农作物的光合作用增加光合作用面积延长光合作用时间 光合作用效率：是指绿色植物通过光合作用制造的有机物中所含有的能量，与光合作用中吸收的光能的比值。 那么，怎样才能提高农作物的光合作用效率呢？ （一）光照强弱的控制 光照是光合作用的条件之一，直接影响农作物光合作用效率的提高。但是，不同的农作物，对光照强弱的需求不同，可分为阳生植物和阴生植物。 阳生植物：只有强的光照才能生长发育良好，才能提高光合作用效率，如水稻、玉米、向日葵等，应当种植在阳光充裕的地方。 阴生植物：进行光合作用时不需要太强的光照，太强的光照不利于生长发育，也就不利于提高光合作用效率。如胡椒、人参、三七等应当种植在荫蔽的地方。 提问：请绘制光照强度与光合作用强度的关系曲线？（注意区别阳生植物和阴生植物） （二）二氧化碳的供应 科学家通过研究绿色植物周围空气中二氧化碳浓度与光合作用强弱的关系： ?? ???浓度的提高而增强随，光合作用的强度不再浓度提高到一定程度时当逐渐增强 浓度的提高，光合作用随着有机物，而且还要消耗体内的物不仅不能制造有机物的浓度很低时，绿色植2222CO CO CO CO 提问：请绘制CO 2浓度与光合作用强度的关系曲线？（注意区别C 3植物和C 4植物） 显然在一定程度上增加二氧化碳的浓度，可以提高农作物的光合作用效率。 ?? ???使用二氧化碳发生器增施农家肥料 通风透光浓度的措施提高2CO （三）必需矿质元素的供应 绿色植物进行光合作用时，需要多种必需的矿质元素。

高中生物选修全一册生物固氮

第二节生物固氮 教学目的 1．固氮微生物的种类（A：知道）。 2．生物固氮的基本过程（选学）（A：知道）。 3．生物固氮的意义（B：识记）。 4．生物固氮在农业生产中的应用（A：知道）。 重点和难点 1．教学重点 （1）固氮微生物的种类。 （2）生物固氮的意义。 2．教学难点 生物固氮的基本过程 教学过程 【板书】 共生固氮微生物 固氮微生物的种类 生物自生固氮微生物 固氮生物固氮过程简介 生物固氮的意义 生物固氮在农业生产中的应用 【注解】 生物固氮：是指固氮微生物将大气中的氮还原成氨的过程

一、固氮微生物的种类 （一）共生固氮微生物 1． 概念：是指一些与绿色植物互利共生的固氮微生物 2． 代表生物——根瘤菌 （1） 代谢类型：异养需氧型 （2） 共生特性：不同的根瘤菌，各自只能侵入特定种类的豆科植物。（根瘤＝根瘤菌 ＋膨大的根部薄壁组织） （3） 共生关系表现：豆科植物为根瘤菌提供有机物；根瘤菌为豆科植物提供氨。 （二）自生固氮微生物 1． 概念：是指土壤中能独立进行固氮的微生物 2． 代表生物——圆褐固氮菌 具有一定的固氮能力，并且能够分泌生长素，促进植物的生长和果实的发育 【例析】 １．自生固氮菌的新陈代谢类型是（） A ．自养型、需氧型 B ．自养型、厌氧型 C ．异养型、需氧型 D ．异养型、厌氧型 二、生物固氮与氮循环 １．固氮作用： ２．有机氮的合成：光合产物＋固氮产物（如ＮＨ３、ＮＯ３－等） ３．氨化作用：含氮有机物?? →?微生物 ＮＨ３ ４．硝化作用：ＮＨ３???→?亚硝化细菌ＮＯ２－?? ?→?硝化细菌ＮＯ３－（需氧） ５．反硝化作用：ＮＯ３－→ＮＯ２－→ＮＨ３（氧气不足时）

高二生物下册：第二章第二节知能过关演练

[学生用书P121] 1．(2011年四川成都高二检测)下列关于生物固氮的说法中，正确的是() A．固氮微生物将自然界中的含氮化合物还原成氨的过程 B．固氮微生物将空气中的N2还原成氨的过程 C．将空气中游离的氮转化为氨的化合物的过程 D．生物将大气中氮及其氮的化合物转化为氨态氮的过程 解析：选B。生物固氮是指固氮微生物将大气中的氮还原成氨的过程，其中“氮”不是指“氮的化合物”，而是游离态的氮。将空气中游离态的氮转化为氮的化合物的方法是氮的固定。它包括生物固氮、工业固氮(化工厂)和高能固氮(如闪电等)。 2．下列关于固氮菌的叙述，错误的是() A．一种根瘤菌能侵入所有种类的豆科植物 B．豆科植物与其根瘤内的根瘤菌互利共生 C．土壤中离开共生植物的根瘤菌不能固氮 D．具有根瘤的豆科植物不能直接利用氮气 解析：选A。不同的根瘤菌，各自只能侵入特定种类的豆科植物。有的根瘤菌只能侵入一种豆科植物，如大豆的根瘤菌只能侵入大豆的根；有的根瘤菌能够侵入多种豆科植物，如蚕豆的根瘤菌可以侵入蚕豆、菜豆和豇豆的根。 3．(2011年广西南宁高二检测)下列对豆科作物进行根瘤菌拌种的说法中，正确的是() A．将豆科作物种子沾上根瘤菌 B．将豆科作物种子沾上一定浓度的根瘤菌 C．将豆科作物种子沾上相应的根瘤菌 D．将豆科作物种子沾上固氮微生物 解析：选C。不同的根瘤菌只能侵入特定种类的豆科植物；有的根瘤菌只能侵入一种豆科植物，大豆根瘤菌只能侵入大豆的根，因此对豆科植物进行根瘤菌拌种时，应选择相应根瘤菌。 4．中耕松土能使土壤中的氨态氮和硝态氮的比例() A．增大B．减小 C．不变D．不确定 解析：选B。硝化细菌的代谢类型是自养需氧型，中耕松土可以增加土壤中O2含量，增强硝化细菌的化能合成作用，生成的硝态氮增多。 5．(2011年甘肃兰州高二检测)科学家对四种不同生物的结构和化学组成等进行分析、 A．生物甲B．生物乙 C．生物丙D．生物丁 解析：选D。固氮微生物为原核生物，有根瘤菌、放线菌、蓝藻等，均具有细胞壁。

考点4 光合作用和生物固氮

温馨提示： 此题库为Word版，请按住Ctrl,滑动鼠标滚轴，调节合适的观看比例，点击右上角的关闭按钮可返回目录。 考点4 光合作用和生物固氮 一、选择题 1. (2012·全国高考·T31)金鱼藻是一种高等沉水植物,有关研究结果如下图所示(图中净光合速率是指实际光合速率与呼吸速率之差,以每克鲜重每小时释放O2的微摩尔数表示)。 据图回答下列问题: (1)该研究探讨了对金鱼藻的影响。其中,因变量是。 (2)该研究中净光合速率达到最大时的光照强度为lx。在黑暗中,金鱼藻的呼吸速率是每克鲜重每小时消耗氧气μmol。 (3)该研究中净光合速率随pH变化而变化的主要原因是。 【解题指南】本题主要是通过实验和曲线的形式考查光合作用、酶等相关知识

点,同时考查识图能力、数据处理能力和实验分析能力。解答本题的关键是抓住坐标轴和曲线特殊转折点的含义及实验的目的。 【精讲精析】(1)NaHCO3能提供CO2,不同浓度的NaHCO3提供的CO2浓度不同,因此图c反映的是CO2浓度对净光合速率的影响;pH可以影响酶的活性,进而影响光合作用和呼吸作用的速率,所以图d反映的是pH 对净光合速率的影响。实验过程中可以变化的因素称为变量,其中人为改变的量称为自变量,如图a和b中的光照强度、图c中的CO2浓度和图d中的pH。随着自变量的变化而变化的量称为因变量,如图a、b、c和d中净光合速率(或每小时每克鲜重释放氧气的微摩尔数)就是因变量。 (2)由图b可以直接看出,光照强度为12.5×103 lx时,金鱼藻的净光合速率达到最大。当光照强度为0时,金鱼藻只能进行呼吸作用,从图a可以直接看出,每克鲜重每小时消耗氧气8 μmol。(3)pH对净光合速率的影响主要是通过影响光合作用和呼吸作用过程中所需酶的活性来实现的。 【参考答案】(1)光照强度、二氧化碳浓度和pH 净光合速率O2的释放速率 (2)12.5×1038 (3)pH的大小会影响光合作用和呼吸作用过程中所需酶的活性 2. (2012·四川高考·T30)回答下列Ⅰ、Ⅱ小题。 Ⅰ.(7分)科研人员获得一种叶绿素b完全缺失的水稻突变体,该突变体对强光照环境的适应能力更强。请回答: (1)提取水稻突变体的光合色素,应在研磨叶片时加入,以防止色素被破坏。用纸层析法分离该突变体叶片的光合色素,缺失的色素带应位于滤纸条的。 (2)该突变体和野生型水稻的O2释放速率与光照强度的关系如图所示。当光照强度为n时,与野生型相比,突变体单位面积叶片中叶绿体的氧气产生速率。

高中生物全套导学案：第8章《 生物固氮》(人教版)

生物固氮 【本章知识框架】 【疑难精讲】 1．生物体内有机氮的合成、氨化作用、硝化作用、反硝化作用和固氮作用 植物吸收土壤中的铵盐和硝酸盐，进而将这些无机氮同化成植物体内的蛋白质等有机氮。动物直接或间接以植物为食物，将植物体内的有机氮同化成动物体内的有机氮。这一过程叫做生物体内有机氮的合成。动植物的遗体、排出物和残落物中的有机氮被微生物分解后形成氨，这一过程叫做氨化作用。在有氧的条件下，土壤中的氨或铵盐在硝化细菌的作用下最终氧化成硝酸盐；这一过程叫做硝化作用。氨化作用和硝化作用产生的无机氮，都能被植物吸收作用。在氧气不足的条件下，土壤中硝酸盐被反硝化细菌等多种微生物还原成亚硝酸盐，并且进一步还原成分子态氮，分子态氮则返回到大气中，这一过程叫做反硝化作用。 大气中的分子态氮还原成氨，这一过程叫做固氮作用。没有固氮作用，大气中的分子态氮就不能被植物吸收利用。地球上固氮作用的途径有三种：生物固氮、工业固氮（用高温、高压和化学催化的方法，将氮转化成氨）和高能固氮（如闪电等高空瞬间放电所产生的高能，可以使空气中的氮与水中的氢结合，形成氨和硝酸，氨和硝酸则由雨水带到地面）。据科学家估算，每年生物固氮的总量占地球上固氮总量的90%左右，可见，生物固氮在地球的氮循环中具有十分重要的作用。 2．固氮生物的类型 固氮生物都属于个体微小的原核生物，所以，固氮生物又叫固氮微生物。根据固氮微生物的固氮特点以及与植物的关系，可以将它们分为自生固氮微生物、共生固氮生物和联合固氮微生物三类。 自生固氮微生物在土壤或培养基中生活时，可以自行固定空气中的分子态氮，对植物没有依存关系。常见的自生固氮微生物包括以圆褐固氮菌为代表的好氧性自生固氮菌、以梭菌为代表的厌氧性自生固氮菌，以及以鱼腥藻、念珠藻和颤藻为代表的具有异形胞的固氮蓝藻（异形胞内含有固氮酶，可以进行生物固氮）。 共生固氮微生物只有和植物互利共生时，才能固定空气中的分子态氮。共生固氮微生物可以分为两类：一类是与豆科植物互利共生的根瘤菌，以及与桤木属、杨梅属和沙棘属等非豆科植物共生的弗兰克氏放线菌；另一类是与红萍（又叫做满江红）等水生蕨类植物或罗汉松等裸子植物共生的蓝藻。由蓝藻和某些真菌形成的地衣也属于这一类。 有些固氮微生物如固氮螺菌、雀稗固氮菌等，能够生活在玉米、雀稗、水稻和甘蔗等植物根内的皮层细胞之间。这些固氮微生物和共生的植物之间具有一定的专一性，但是不形成根瘤那样的特殊结构。这些微生物还能够自行固氮，它们的固氮特点介于自生固氮和共生固氮之间，这种固氮形式叫做联合固氮。 【学法指导】 本部分复习2～3课时，第1课时复习生物固氮的有关知识，第2～3课时，选取部分练习题将本章内容进行复习巩固。 1．“生物固氮”一节先介绍固氮微生物的种类、代表微生物的形态生理特征及其在农业生产实践中的应用；又讲述了生物固氮的原理和意义；还介绍了生物固氮在农业生产中的应用，表现在三个方面：土壤中氮素的消耗和补充途径，目前广泛应用的对豆科植物播种前进行的根瘤苗拌种，以及农田中种植绿肥的科学道理；并

2013年苏教生物必修3：第四章第二节(二)知能过关演练

1．假定在一个维持平衡的封闭水缸中，有一条鱼、一株水生植物和一只蜗牛。如果把鱼去掉，下列情况最先发生的是() A．光合作用加快B．水的酸性增加 C．植物会死掉D．水中O2浓度增加 解析：选D。封闭水缸在鱼去掉前是平衡的，鱼是消费者，消耗O2，所以鱼去掉后O2浓度增加最先发生。 2．空气中的N2要进入生态系统的食物链，必须先() A．由固氮生物固定B．由光合作用固定 C．由草食动物觅食D．由肉食动物捕食 解析：选A。大气中游离的氮必须通过固氮作用转变为硝态氮或铵态氮才能被植物吸收利用。 3．下列有关生态系统中碳循环的叙述，错误的是() A．各级消费者所利用的碳都直接或间接地来自于生产者 B．无机环境中碳仅以CO2的形式存在 C．生态系统中碳循环的顺利进行离不开分解者的分解作用 D．碳在生物群落与无机环境间主要以CO2的形式进行循环 解析：选B。主要考查生态系统中碳循环的相关知识，注意无机碳还包括碳酸盐。 4．(2011年陕西汉中高二检测)下列关于生态系统能量流动和物质循环的关系的叙述中，不．正确的是() A．二者是密切联系的两个过程 B．在能量流动过程中，物质是能量的载体 C．能量是物质循环的动力 D．从能量流动和物质循环的角度来看，生态系统是一个自给自足的系统 解析：选D。组成生物体的基本元素不断进行着从无机环境到生物群落，再回到无机环境的循环，循环的动力来自能量，而物质又是能量的载体，以保证能量从一种形式转变为另一种形式；在全球范围(生物圈)内，物质是循环的，但能量是不循环的。生态系统的平衡、稳态就是物质和能量的自给自足，否则将难以维持平衡和稳态。 5．关于碳循环的叙述，错误的是() A．不依赖于水B．需要能量驱动 C．产生温室气体D．具有全球性 解析：选A。碳在无机环境与生物群落之间的循环是以CO2的形式进行的。大气中的CO2通过生产者的光合作用(光合作用需要水的参与)转变成有机物进入生物群落，然后通过生态系统的营养结构——食物链和食物网进入各营养级(该过程伴随着能量流动)；同时各营养级的呼吸作用、分解者分解有机物，都能产生CO2，再返回到大气中(化石燃料的燃烧也产生CO2返回到大气中)，大气中的CO2浓度增加，产生温室效应；碳循环具有全球性。 6．如图是生态系统中碳循环的简明示意图，请据图回答下列问题： (1)A过程是________的________作用，具体包括________和________两种类型。 (2)图中缺少的一个重要箭头是________________________________________________________________________。 (3)与A过程本质相同的有________过程(用图中字母填写)。

生物固氮

生物固氮 一. 教学内容： 生物固氮 二. 学习内容： 本周复习生物固氮，本周内容在高考有涉及，新课程中将固氮的基本原理降低层次，内容不多，但作为高考全面备考思想，还是希望能对此内容能加深理解，同时本周再次将重点内容光合作用做次复习，巩固知识。 三. 学习重点： 1. 光合作用的能量转换过程，有机物的生成，提高光合作用的效率 2. 生物固氮，固氮微生物，氮循环 四. 学习难点： 1. 生物固氮 五.五.复习过程： （一）固氮类型 固氮：将空气中的氮分子转化成氮化合物的过程 生物固氮：固氮微生物将空气中的还原成氨的过程 每年生物固氮的总量占地球上固氮总量的90%左右，生物固氮在氮循环中起重要作用。 （二）固氮微生物的种类 1. 固氮微生物都是原核微生物，目前共发现100多种。主要有：根瘤菌、蓝藻、放线菌 2. 类型： （1）共生固氮微生物 指与绿色植物互利共生时才能固氮的微生物 如：根瘤菌——与豆科植物互利共生 弗兰克氏放线菌——与桤木属、杨梅属、沙棘属等植物共生 蓝藻——与红萍等水生蕨类或罗汉松等裸子植物共生，地衣即是。 根瘤菌：在土壤中分布广泛，其固定的氮素占自然界生物固氮的绝大部分 形状：棒槌型、T型、Y型 代谢类型：需氧异养细菌，原核生物 特点： ①只有在侵入到豆科植物的根内才能固氮

②不同的根瘤菌各自只能侵入特定种类的豆科植物 ③根瘤菌与豆科植物互利共生 根瘤形成： ①豆科植物幼苗长出后,相应的根瘤菌就侵入到根内 ②根瘤菌在根内不断繁殖 ③刺激根内薄壁细胞分裂，该处组织膨大形成根瘤 重要意义：豆科植物从根瘤中获得的氮素占所需氮素的30%到80% （2）自生固氮微生物 指在土壤中能够独立进行固氮的微生物，如：圆褐固氮菌 圆褐固氮菌：异养需氧原核生物（细菌） 结构特点： ①大多是杆菌或短杆菌 ②通常是单生或对生生活（显微镜下观察呈8字型） ③细菌外层有一层荚膜 功能特点： ①异养需氧生活 ②能独立固氮，固氮能力较强（能在无氮培养基中生长） ③能分泌生长素（促进植株生长和果实发育） （三）生物固氮的意义： 1. 植物吸收土壤中的氨盐和硝酸盐，在体内将无机氮转化为有机氮 2. 动物直接或间接以植物为食，同化形成动物有机氮 3. 动植物有机氮被微生物分解成氨——氨化作用 4. 氨或氨盐在硝化细菌的作用下最终氧化成硝酸盐----硝化作用 5. 硝酸盐被反硝化细菌等还原成亚硝酸盐，进一步形成分子态氮返回大气——反硝化作用 意义：没有以生物固氮为主的固氮作用,大气中的分子态氮就不能被植物吸收利用。 生物固氮在氮循环中有十分重要的意义。 五. 学习指导： 1. 通过比较，了解共生固氮微生物和自生固氮微生物的差别

第二章光合用和生物固氮

第二章光合作用和生物固氮 1．光合作用的本质是什么？ 答：从能量方面看，光合作用将光能最终转换成稳定的化学能。从物质方面看，光合作用包括水在光下分解并释放出氧气，二氧化碳的固定和还原，以及糖类等有机物的形成。 2．叶绿体中色素的位置、种类、作用、吸收光谱提取及分离的方法？ 答：叶绿体中色素位于叶绿体内类囊体薄膜上；根据功能可分为两类；一类具有吸收和传递光能的作用，包括绝大多数的叶绿素a，以及全部的叶绿素b、胡萝卜素和叶黄素；另一类是少数处于特殊状态的叶绿素a，能够吸收转换光能。叶绿素a和b的吸收光谱主要在蓝紫光区和红光区，胡萝卜素和叶黄素在蓝紫光区。叶绿体中色素可用丙酮或酒精提取，用纸层析法分离叶绿体中四种色素。 3．叶绿体中色素组成元素分别是什么？都含矿质元素吗？植物却缺镁时老叶还是嫩叶先发黄？ 答：叶绿素的组成元素是C、H、O、N、Mg，含矿质元素N、Mg；类胡萝卜素的组成元素是C、H、O，无矿质元素。植物却缺镁时老叶先发黄。 4．高等植物光合作用中能量的变化情况是什么？分别属于光合作用的哪个阶段？ 答：光能→电能→活跃的化学能→稳定的化学能，其中，第一步和第二步属于光反应阶段，第三步属于暗反应阶段。 5．辅酶II是什么物质的简称？英文简称是什么？组成元素？它是酶吗？ 答：辅酶II是烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸的简称。英文简称是NADP+。组成元素C、H、O、N、P。它不是酶。 6．特殊状态下的叶绿素a比其他色素少得多，这一事实说明什么？ 答：光能的转化需要比较多的能量。 7．右图是光能转换成电能的示意图，依图 回答： ⑴光能转换成电能，电能转换成活跃的化学 能，是在叶绿体的______进行的。 ⑵图中B代表的色素是_____。A代表的色 素是__________。 ⑶图中C和D是_______________。 ⑷E是_____________，当它得到_________和_________就形成F______________。这样一部分电能就转化成___________储存在F__________中。与此同时，叶绿体利用光能转换的另一部分电能，使ADP＋Pi→_________，将这部分电能转化成______储存____________中。 ⑸光能在叶绿体中的转换过程中，________变成强的氧化剂，___是很强的还原剂。 ⑹在光的照射下，叶绿体内能形成电子流的原因是由于少数处于特殊状态的________连续不断地_________和________的缘故。

光合作用与生物固氮

光合作用和生物固氮精选 一、选择题 1、下图表示在适宜的温度、水分和C02条件下，两种植物光合作用强度的变化情况。下列说法错误的是（） A．当光照强度增加到一定程度时，光合作用强度不再增加，即达到饱和 B．C3植物比C4植物光合作用强度更容易达到饱和 C．C4植物比C3植物光能利用率高 D．水稻是阴生植物，玉米是阳生植物 2、下图是一晴朗夏日某植物光合作用强度随时间变化的曲线图， C点与B点比较，叶肉细胞内的C3、C5、ATP和[H]的含量发生 的变化依次是（） A．升升升升B．降降降降 C．降升升升D．升升降降 3、科学家发现C4和C3植物光合作用的叶片中，合成淀粉等有机物的具体部位是（） A．前者只在维管束鞘细胞，后者只在叶肉细胞 B．前者只在叶肉细胞；后者只在维管束鞘细胞 C．前者在维管束鞘细胞和叶肉细胞；后者只在叶肉细胞 D．前者只在维管束鞘细胞；后者在叶肉细胞和维管束鞘细胞 4、经常松土能提高农作物的产量。这是因为（） ①增强植物的细胞呼吸，为矿质离子的吸收提供更多的能量②有利于分解者的活动，提 高光合作用效率③有利于圆褐固氮菌的活动，增加土壤的肥力，促进植物果实的成熟 ④促进硝化细菌将氨态氮转化为硝态氮，提高氮肥的利用率⑤促进根系吸收有机肥料， 实现物质和能量的多级利用 A．①②④B．①②④⑤C．①②③④D．①③④ 5、下列有关手段及对应的生物学原理叙述不正确的是（） A．一年一熟改为一年二熟或两年三熟，延长光合作用时间 B．栽培植株型为矮杆、叶小、叶厚并直立的作物新类型，增大光合面积 C．移栽较大型作物时去除部分枝叶，降低植物的呼吸作用减少有机物消耗 D．农田轮作减少病虫害发生、充分利用土壤矿质营养 6、光合作用过程中，不．在叶绿体囊状结构的薄膜上进行的是（） A．NADP+转变为NADPH B．氧气生成 C．ADP转变为A TP D．CO2固定和还原 7、在C4植物叶片中，对CO2的固定发生在（） A．叶肉细胞中B．维管束鞘细胞中 C．维管束细胞中D．维管束鞘细胞和叶肉细胞中 8、下列对豆科作物进行根瘤菌拌种的说法中正确的是（） A．将豆科作物种子沾上根瘤菌即可 B．将豆科作物沾上一定浓度的根瘤菌即可 C．将豆科作物种子沾上相应的根瘤菌即可 D．将豆科作物种子沾上固氮微生物即可 9、在低浓度C02的环境中，下列哪一组植物的生长状况要良好一些（） A．小麦、水稻B．小麦、大豆C．高梁、玉米D．菜豆、马铃薯

生物固氮基本介绍与联合固氮

生物固氮的基本介绍与联合固氮 生物固氮是自然生态系统中氮的主要来源。全球生物固氮的量是巨大的，海洋生态系统每年生物固氮量在4×1013～2×1014 g，陆地生态系统生物固氮量在9×10B～1．3×10149，而工业固氮量在20世纪90年代中期每年约为1．4×10M g。可见，生物固氮在农、林业生产和氮素生态系统平衡中的作用很大。生物固氮(nitrogen fixation)在20世纪60年代以前的主要工作是在广泛开展分离、鉴定、分类和固氮的生理以及固氮生物在农业上的应用。20世纪70年代后，固氮微生物学的侧重点转入固氮酶系统和固氮基因转移方面的研究。目前国内的研究集中以根瘤为研究对象，展开了一系列研究。 1．生物固氮的意义 氮是构成蛋白质和核酸的主要物质，是一切生命的要素，没有就没有生命。在大气中氮气的含量约为79％，但这种分子氮并不能直接为高等植物吸收利用，只有豆科植物和少数非豆科植物通过与根的共生固氮作用，才能把大气中的分子态氮转变为固态氮。这些氮除满足根瘤菌本身的需要外，还可为宿主提供生长发育可以利用的含氮化物。同时，根瘤菌及其所固定的氮化合物，可以提高土壤的含氮量，在间作和轮作上具有重要的意义。然而，水稻、小麦、玉米、高粱等农物无固氮功能，即使豆科植物在幼苗时期也没有固氮能力，故要使它增产就必须施用复合肥。氮肥的合成，需要消耗大量的能源。而且氮肥使用率只有50％一75％，未利用部分的流失会造成污染。故大量使用氮肥，不仅会增加农业成本，而且会造成土壤、水体及农产品的污染。环境质量意识日益增强的今天，开展生物固氮及其在农业中应用的究，以减少化合成氮肥的使用，具有特别重要的意义。 2. 生物固氮作用机 固氮酶由钼铁蛋白和铁蛋白。钼铁蛋白又称为钼铁氧还蛋白或分子氮酶，是真正意义上的“固氮酶”；铁蛋白又称固氮铁氧还蛋白或固分子氮还原酶，其实质是一种“固氮酶的还原酶”。固氮酶钼铁蛋白有三种状态，即氧化态、半还原态和完全还原态。当半还原态的钼铁蛋白和还原态的铁蛋白组合在—起时，成为稳定固的复合体系。这是还原铁蛋白的电子传递到半还原态钼铁蛋白上，使它成为完全还原态；而铁蛋白本身被氧化，随后再由细胞中电子传递链所提供的电子还原。完全还原态的钼铁蛋白络合分子氮，同时ATP水解成ADP+Pi，释放出大量能量，使电子和氢离子同氮结合，生成两分子。现在一般认为，在这个反应过程中固氮酶钼铁辅因子起关键作用，它是固氮酶的活性中心。研究表明，不同种类的固氮微生物都有共同的固氮基因控制着固性遗传，nif基因和固氮酶只存在于固氮菌体中。在根瘤菌中除了固氮基因之外，还存在着结瘤基因、使宿主的根毛变形弯曲的基因、根起始基因和产生色素的基因等。已经证实，根瘤菌中的基因和结瘤基等都定位在质粒E。 3．生物固氮及其分类 空气主要由氧气和氮气组成。其中氮气约占4／5．在自然界的千万种生物中，有一些生物能够直接吸收空气中的氮素作为养料，它们将分子态氮先还原成氮，再转化为氨基酸和蛋白质，这就叫生物固氮．豆科植物等，其根部长有许多小球。它是由根瘤菌共生形成的根瘤，就具有固氮作用；又如稻田中的水生蕨类植物满江红(俗称红萍)，由于叶腔中有固氮鱼腥藻共生而能吸收和利用大气中的氮；以上两种形式称为共生生物固氮．生物固氮的形式除共生生物固氮外。还有细菌自生固氮和联合固氮．联合固氮(又称为半共生固氮)它又分为内生联合固氮和外部联合固氮．目前已发现有固氮能力的微生物有60多属约数百种，包括细菌、放线菌、蓝绿藻等． 4．植物如何利用氮元素 高等植物不能吸收大气中分子态氮(N：)，仅能吸收化合态氮。植物可以吸收氨基酸、天冬酰胺和尿素等小分子有机物，但是植物的氮源主要是无机氮化物，而无机氮化物中以铵盐(NH4+)和硝酸盐(NO3-)为主。氨化作用土壤中的含氮有机物主要是蛋白质类，另外还有核酸、

高中生物知识梳理复习生物固氮

生物固氮第二节 教学目的。固氮微生物的种类（A:知道）1. o （A:知道）2.生物固氮的基本过程（选学）：识记）生物固氮的意义（Bo 3 . A :知道）。4.生物固氮在农业生产中的应用（重点和难点.教学重点1固氮微生物的种 类。（1）生物固氮的意义。（2）教学难点2 .本过程生物固氮的基教学过程【板书】 共生固氮微生物 固氮微生物的种类 生物自生固氮微生物 固氮生物固氮过程简介 生物固氮的意义 生物固氮在农业生产中的应用 【注解】 生物固氮：是指固氮微生物将大气中的氮还原成氨的过程 一、固氮微生物的种类 （一）共生固氮微生物 1. 概念：是指一些与绿色植物互利共生的固氮微生物 2. 代表生物——根瘤菌 （1）代谢类型：异养需氧型 （2）共生特性：不同的根瘤菌，各自只能侵入特定种类的豆科植物。（根瘤=根瘤.菌+膨大的根部薄壁组织）. （3）共生关系表现：豆科植物为根瘤菌提供有机物；根瘤菌为豆科植物提供氨。 （二）自生固氮微生物 1 .概念：是指土壤中能独立进行固氮的微生物 2.代表生物圆褐固氮菌 具有一定的固氮能力，并且能够分泌生长素，促进植物的生长和果实的发育 【例析】 1 ?自生固氮菌的新陈代谢类型是（） A. 自养型、需氧型 B ?自养型、厌氧型C ?异养型、需氧型D ?异养型、厌氧型 二、生物固氮与氮循环 1 ?固氮作用： -等）2 .有机氮的合成：光合产物+固氮产物（如NH、NO "微生物 3 .氨化作用：含氮 有机物NH 3亚硝化细菌硝化细菌-NO4 .硝化作用：NH （需氧）NO 233- （氧气不 足时）5 .反硝化作用：N O T NO^NH332

生物固氮作用的分子机理研究

项目名称：生物固氮作用的分子机理研究首席科学家：王忆平北京大学 起止年限：2010年1月-2014年8月 依托部门：教育部

一、研究内容 生物固氮研究的关键科学问题是获得最佳生物固氮体系（包括共生固氮、联合（内生）固氮等）和建立非豆科植物的自主固氮体系，具体包括：（1）阐明根瘤菌共生固氮基因表达调控的网络，根瘤菌识别、传递环境和植物信号，调节自身基因表达的分子机理；（2）揭示固氮及氮代谢基因调控机理，与碳代谢系统及其基因的调控偶联机制；（3）阐明共生固氮体系中植物与微生物相互作用的机理，如植物与微生物相互识别及分子信号的传导机制，克服宿主特异性，从而扩大根瘤菌的宿主范围；（4）利用单细胞真核生物--酵母菌的线粒体遗传操作系统，探索固氮基因簇向真核生物转化和表达的机制，为固氮基因向高等植物转移，建立非豆科植物自主固氮体系的奠定基础。（5）阐明固氮酶结构、功能和催化机理。 围绕上述提高生物固氮效率、扩大共生固氮植物范围、建立自主固氮体系的关键问题，主要研究内容有： （1）以模式豆科植物共生固氮体系为材料，分离和鉴定参与根瘤菌结瘤因子信号传递的调控元件及基因，研究和建立根瘤菌与宿主植物共生关系蛋白相互作用网络；通过对豆科植物与根瘤菌、AM真菌共生的异同以及与非豆科植物比较基因组学研究，揭示非豆科植物中存在哪些与共生相关基因的功能及调控机制，为探索扩大根瘤菌寄主范围和建立非豆科共生固氮途径可能性提供科学资料；分离和鉴定LysR、GntR等家簇转录因子及其靶基因，阐明根瘤菌主代谢与共生固氮功能的相关性和调控机理；开展根瘤菌群体感应系统、Ⅲ型分泌系统及胞外多糖合成基因表达调节的双组分调控系统的研究，阐明这些代谢系统在不同环境条件下的功能和作用机制，揭示根瘤菌环境适应性与竞争结瘤之间的相关性。 （2）碳代谢与氮代谢是自然界生命活动的两大主要代谢作用。固氮基因调控机理，以及碳代谢和氮代谢之间的调控偶联途径已经得到了解析，但碳代谢对固氮基因的表达的抑制机理与途径有较大不同。因此，进一步解析碳代谢调控系统对固氮基因的调控偶联机理将为提高生物固氮效率打下理论基础；建立酵母菌单细胞真核生物及其线粒体遗传操作系统，探索固氮基因簇向真核生物转化的可能和表达机制。包括：酵母菌线粒体遗传操作系统的构建；线粒体钼的运输、RNA 聚合酶对固氮基因表达的影响（RNA聚合酶、 因子、DNA折叠蛋白等）；线粒体呼吸耗氧与固氮酶厌氧的关系和影响；线粒体与细胞质之间的氨基酸穿梭往返机制对生物固氮效果的影响等。以上研究是固氮基因向真核生物转移的新的尝试，为非豆科植物（包括粮食作物）建立自主的生物固氮体系探索新路。 （3）联合固氮作用有三个重要的限制因子，即氧、铵和能量。其中，能量和铵又是导致目前田间联合固氮效率低下的最主要限制因子。我们拟利用功能基因组操作平台，对斯氏假单胞菌和巴西固氮螺菌等联合固氮菌和上述主要限制因子，在联合固氮微生物功能基因组、联合固氮基因表达调节以及固氮酶催化机制等开展工作。分析鉴定可能参与细菌氮信号传导、调控或保持最佳固氮水平的新基因和新机制，系统研究联合固氮体系形成的分子机理和联合固氮微生物对土壤环境变化的适应能力, 探讨提高作物与固氮微生物之间的联合固氮效率的策略。 （4）在固氮酶还原氮气和质子的分子机制方面，利用生物信息学和结构化学理论，分析研究野生型及各突变株固氮酶还原N2和H+的动力学、EPR、CD波谱的络合和还原位置及其电子质子传递通道。 等特征。明确N 2