外源氮处理对丛枝菌根真菌_根瘤菌产精氨酸的影响_刁亚南
浙江农业学报Acta Agriculturae Zhejiangensis ，2014，26（5）：1297－1302http ：//www．zjnyxb．cn
刁亚南，
赵腊梅，金海如．外源氮处理对丛枝菌根真菌—根瘤菌产精氨酸的影响［J ］．浙江农业学报，2014，26（5）：1297－1302．
DOI ：10.3969/j．issn．1004－1524.2014.05.28
收稿日期：2013-10-10基金项目：国家自然科学基金项目（41371291）；浙江省自然科学基金（LY12C01002）；浙江省重中之重学科现代农业生物技术与作物病
害防控开放基金
作者简介：刁亚南（1988—），女，在读硕士研究生，研究方向为植物生物技术。E-mail ：bzxy0702@163．com *通讯作者，金海如，
E-mail ：hrjin@zjnu．cn 外源氮处理对丛枝菌根真菌—根瘤菌产精氨酸的影响
刁亚南，
赵腊梅，金海如*
（浙江师范大学化学与生命科学学院，浙江金华321004）
摘要：以绿豆（Phaseolus radiatus L．，绿宝六号）为宿主植物，采用三室隔离盆栽培养系统，接种丛枝菌根
（arbuscular mycorrhiza ，AM ）真菌、根瘤菌及AM 真菌和根瘤菌双接种，研究豆科植物接种AM 真菌吸收外源氮产精氨酸的影响，外源氮分别为4mmol ·L －1NH 4Cl ，4mmol ·L －1NH 4NO 3，4mmol ·L －1尿素（Urea ）和4mmol ·L －1精氨酸（Arginine ，Arg ）。结果表明，不同接种处理下不同外源氮对菌根中精氨酸含量影响不同，单接AM 真菌及双接种均在施加外源氮Arg 时精氨酸含量最高，分别为2.47和3.20mg ·g －1，且双接种明显高于单接AM 真菌处理，而单接根瘤菌处理中精氨酸含量变化不明显。与单接种相比，双接种下菌根侵染率、根瘤数、根瘤鲜重及茎叶中总氮含量都有所提高，且在施加NH 4NO 3时效果最好。由此得出，AM 真菌和根瘤菌双接种更利于植物氮源的吸收及生长。关键词：AM 真菌；根瘤菌；绿豆；精氨酸；氮中图分类号：S 154.39
文献标志码：A
文章编号：1004-
1524（2014）05-1297-06Effects of exogenous nitrogen on the production of arginine by arbuscular mycorrhizal fun-gus-rhizobium
DIAO Ya-nan ，ZHAO La-mei ，JIN Hai-ru *
（College of Chemistry and Life Science ，Zhejiang Normal University ，Jinhua 321004，China ）
Abstract ：In order to study the influence of exogenous nitrogen on the production of arginine generated by arbuscular mycorrhizal （AM ）fungi in leguminous plants ，a pot culture experiment was carried out．Phaseolus radiatus L．was used as the host plant with inoculation of AM fungi and /or rhizobium．Exogenous nitrogen including 4mmol ·L －1NH 4Cl ，4mmol ·L －1NH 4NO 3，4mmol ·L －1urea and 4mmol ·L －1Arg were adopted in this pot experiment．It was shown that the arginine concentration in the mycorrhizal roots was highest ，when Arg was supplied with AM fungi or double inoculation ，which was 2.47and 3.20mg ·g －1，respectively ，and the latter was significantly higher than the for-mer．But ，arginine production was not influenced with rhizobium inoculation．With double inoculation ，the mycorrhizal in-fection rate ，chlorophyll content ，nodule number and weight and the total uptake of nitrogen were significantly increased compared with AM fungi inoculation．And ，the effects of NH 4NO 3were the best among all kinds of tested exogenous nitro-gen．It was concluded that the double inoculation was more beneficial for the absorption of nitrogen and growth of plants．Key words ：arbuscular mycorrhizal fungus ；Ｒhizobium leguminosarum ；Phaseolus radiates L．；arginine ；nitrogen
丛枝菌根（arbuscular mycorrhiza，AM）真菌是一类内生菌根真菌，它能与陆地上80%以上的植物根系形成共生体［1］。很多研究表明，AM真菌的根外菌丝（Extraradical mycelium，EＲM）可以从环境中吸收和同化各种形态的氮源［2］，然后通过尿素循环合成Arg，随后Arg可转运到根内菌丝（Intraradical mycelium，IＲM），并在根内菌丝中降解，释放出NH+
4
，用于其他氨基酸的合成或者传递给宿主植物利用［3］。根瘤菌是革兰氏阴性细菌，广泛分布于土壤中，可与相应的豆科植物根系共生，侵染豆科植物的根部形成根瘤，进而将空气中的分子态氮转化为植物可利用的氨［4－5］，促进植物生长。研究表明，豆科植物根际微生态系统中共同繁衍着大量的AM真菌和根瘤菌［6］，它们在长期进化过程中与豆科植物形成了AM 真菌—豆科植物—根瘤菌三重共生关系。汪洪钢［7］以离体绿豆根器官为研究材料发现AM真菌不仅能侵入根的皮层，也能直接侵入根瘤的内部，从而增加豆科植物对土壤磷、氮营养的有效吸收，改善豆科植物的生长发育，Crush发现并证实AM真菌可以促进豆科植物的生长、根瘤的形成和固氮［8］。但由于豆科植物根瘤的形成和氮的固定需要相对较高的磷水平，故对磷素方面的研究比较多，对氮素吸收的研究则比较少，而氮素往往又是限制植物生长的重要因素。在AM 真菌参与的氮代谢过程中，AM真菌可将吸收的外源氮以Arg的形式传递给宿主植物。田萌萌［9］以高粱作为宿主植物发现不同外源氮对菌根中Arg含量影响不同，但对豆科植物接种AM真菌产精氨酸的研究尚未见报道。因此本试验采用三室隔离盆栽培养方法，在菌丝室施加不同氮源，研究AM真菌和根瘤菌双接种对绿豆吸收氮素及产精氨酸的影响。
1材料与方法
1．1试验材料
绿豆（Phaseolus radiatus L．）品种为绿宝六号，购自河南绿豆良种繁育基地；供试AM真菌为根内球囊霉（Glomus intraradices），由浙江师范大学微生物与发酵工程实验室提供；根瘤菌为CCBAUA．25072，由中国农业大学生科院微生物学与免疫学系提供。
培养基质：蛭石和河沙，1?105Pa（121?）灭菌2h。
培养容器：培养杯和三室隔离培养盒（图1），下端均有通透的孔洞，使用时用纱布将孔洞封住。培养杯材质为黑色硬塑料，大小为8.0cm ?4.5cm?8.0cm（上口直径?下口直径?高）。三室隔离培养盒是由白铁皮制作，中间用双层的38μm的尼龙网和铁丝网将培养盒分隔成菌丝室、隔离室和菌根室。菌根室为3cm?10cm?10cm，菌丝室为5cm?10cm?13cm。中间的隔离室只允许菌丝通过，进入菌丝室，也可以减少菌丝室和菌根室之间的养分流动。菌根室比菌丝室高3cm，也是为了减少两室之间的营养流动
。
图1三室隔离培养盒
Fig．1Schematic diagram of the three-part pot for plant cultivation
1．2试验设计
选取籽粒饱满的绿豆种子，10%H
2
O
2
消毒10min，蒸馏水反复冲洗干净后播种于盛有灭菌蛭石的培养杯中，置于智能光照培养箱中培养。
待种子萌发，植株长出两片真叶后选取长势一致的苗移栽到三室隔离培养盒（图1）的菌根室，每盆2棵，培养基质为灭菌河沙。因根瘤菌是革兰氏阴性细菌，不能产生菌丝，故不能透过尼龙网吸收菌丝室的营养物质，所以本试验设3个处理，即单接根瘤菌、单接AM真菌，以及根瘤菌和AM真菌双接种。AM真菌接种菌剂为2mL（孢子数约为400个），根瘤菌菌液10 mL（浓度约1.0?109cfu·mL－1），在接种根瘤菌
·
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之前先用根瘤菌菌液浸泡根5min ，后都置于智
能光照培养箱中培养，每隔6d 向菌根室加5mL 的Hoagland 限氮限磷营养液。30d 后往菌丝室施加灭菌河沙，继续培养10d ，保证菌根室的菌丝可以延伸进入到菌丝室，在此培养过程中每隔6d 在菌根菌丝室加入5mL 的Hoagland 限氮限磷营养液。
菌丝进入菌丝室后，施加不同氮源到菌丝
室，分别为4mmol ·L －1
NH 4Cl ，4mmol ·L －1NH 4NO 3，4mmol ·L －1尿素和4mmol ·L －1Arg ，一
次添加5mL ，每6d 加一次，同时菌根室和菌丝室每6d 加一次5mL 缺氮营养液，并以菌丝室不加氮源作为对照，试验共设5组处理。接种根瘤菌的植株也做相同试验。每个处理重复3次，共45盆（3?3?5），培养30d 收获。1．3
测定指标与方法
收获后的绿豆地上茎叶和地下菌根分别保存，用离子水清洗干净，均匀取一部分根剪成1cm 大小的根段，采用曲利苯蓝染色—方格交叉
法测定菌根侵染率［10］
；叶绿素含量采用丙酮乙醇提取法测定［11］
；总氮含量采用凯氏定氮法测
定；菌根中的Arg 含量用甲萘酚—双乙酰法［12］
测定。
1．4数据处理
实验数据均用统计软件SPSS 进行方差分析和样本平均数的显著性分析。
2
结果与分析
2．1
AM 真菌和根瘤菌吸收外源氮对绿豆生长的影响
收获后对各处理绿豆生长指标的调查结果
表明（表1），施加外源氮时单接AM 真菌和双接
种绿豆的茎叶干重明显高于不加氮源（CK ）时，且施加Arg 时变化最明显，分别比相应对照增加了26.9%和28.9%；与对照相比，外源氮对单接根瘤菌植株没有显著影响；相同氮源下，双接种效果比单接根瘤菌、菌根真菌明显。3种接种处理中，双接种植株株高和叶绿素含量均高于单接根瘤菌、菌根真菌植株，其中施加NH 4NO 3时株高最高，为25.00cm ；施加Urea 时叶绿素含量最
多，为1.77mg ·g －1。2．2
AM 真菌和根瘤菌吸收外源氮对绿豆根侵染率和根瘤的影响
AM 真菌孢子可以侵入到绿豆根系中形成菌根共生体，而对于三室培养系统中单接根瘤菌的植株来说是观察不到菌根侵染的。由表2可知，绿豆的侵染率不是很高，在单接菌根真菌的对照中仅为45.65%，但随着外源氮的施加，侵染率有所提高。与单接菌根真菌相比，双接种明显提高了绿豆的菌根侵染率，施加NH 4NO 3时侵染率最高，
为63.01%。这说明接种根瘤菌提高了绿豆的菌根侵染率，氮源的加入有利于菌根的形成。
双接种处理使绿豆的根瘤数和根瘤鲜重明显增加，且在施加NH 4NO 3时最多，分别是59.7个和0.297g ，是同种氮源下单接根瘤处理的1.16和1.17倍。这说明AM 真菌对绿豆根瘤数及根瘤鲜重的增加有明显的促进作用，因为豆科植物根瘤的形成需要较高的磷水平，而施加外源氮能使AM 真菌得到更好生长，从而使绿豆吸磷量增加，根瘤数和根瘤鲜重也随之增加。与对照相比，单接根瘤菌处理中外源氮的施加对根瘤数和根瘤鲜重影响不明显。
表1AM 真菌和根瘤菌对绿豆生长的影响
Table 1
Effect of AM fungus and Ｒhizobium leguminosarum on the growth of Phaseolus radiatus L．
氮源茎叶干重/mg 株高/cm 叶绿素含量/（mg ·g －1）根瘤菌
菌根真菌双接种根瘤菌菌根真菌双接种根瘤菌菌根真菌双接种CK 304.8a 368.6c 407.7b 19.93a 20.50b 21.50b 0.75a 0.86c 0.92c NH 4Cl 321.2a 457.6ab 465.8ab 20.67a 22.33ab 23.67ab 1.03a 1.08bc 1.72ab NH 4NO 3393.2a 404.2bc 411.7b 21.33a 23.67a 25.00a 1.19a 1.36ab 1.76ab Urea 411.4a 430.5abc 489.7ab 21.33a 22.00ab 24.33ab 1.14a 1.58a 2.06a Arg
423.9a
503.9a
573.5a
21.83a
22.17ab
23.83ab
1.03a
1.22bc
1.55b
注：同列数据后没有相同小写字母表示在0.05水平上差异显著。下同。
·
9921·刁亚南，等．外源氮处理对丛枝菌根真菌—根瘤菌产精氨酸的影响
表2AM真菌和根瘤菌对绿豆菌根侵染率和根瘤的影响
Table2Effect of AM fungus andＲhizobium leguminosarum on colonization and nodules of Phaseolus radiatus L．
氮源菌根侵染率/%根瘤数/个根瘤鲜重/g
根瘤菌菌根真菌双接种根瘤菌菌根真菌双接种根瘤菌菌根真菌双接种CK—45.65c51.43bc42.3b—48.3d0.223b—0.252c NH4Cl—49.16bc57.55ab45.3ab—51.3cd0.235ab—0.259bc NH4NO3—53.29abc63.01a51.3a—59.7a0.254ab—0.297a Urea—50.54bc62.85a49.7a—56.7ab0.268a—0.279ab Arg—52.9bc53.30abc47.7ab—55.3cd0.245ab—0.265bc
2．3AM真菌和根瘤菌吸收外源氮对茎叶中总
氮含量的影响
绿豆植株茎叶中总氮含量的变化趋势见图
2，由图2得知，双接种处理中含氮量显著高于单
接AM真菌和根瘤菌处理，与对照相比，NH
4NO
3
为外源氮时茎叶中总氮变化最明显，增加了11.47mg·g－1，其次为Urea，增加了6.90mg·
g－1；单接AM真菌处理也在施加NH
4NO
3
时茎叶
中总氮含量最高，与对照相比，外源氮对总氮含
量的影响趋势为NH
4NO
3
＞Urea＞NH
4
Cl＞Arg；
但外源氮对单接根瘤菌植株茎叶中总氮含量影响不大，与对照相比差异很小。
2．4AM和根瘤菌吸收外源氮对菌根中精氨酸含量的影响
精氨酸是AM真菌氮转运的有机氮载体，吸收的外源氮存储于精氨酸中，再从根外菌丝输送到根内菌丝中［13］。由图3可知，同一氮源处理条件下，双接种菌根中精氨酸含量最多，单接AM
真菌次之，单接根瘤菌处理最低；与对照相比，不同外源氮对双接种的绿豆菌根中精氨酸含量影响不同，其中Arg影响最大，其他氮源的影响趋势为Urea＞NH
4
NO
3
＞NH
4
Cl，且单接AM真菌处理也存在这种趋势，这与本试验茎叶中总氮含量
在施加NH
4
NO
3
时最高不同。单接根瘤菌处理中精氨酸含量很低。
3讨论
本研究将绿豆培养在三室隔离培养盒中，外源氮添加在以灭菌河沙为培养基质的菌丝室中，这有效地避免了除真菌以外的其他因素对氮吸收的影响，致使单接根瘤菌植株不能吸收菌丝室施加的氮源，生长状况受到很大影响，但根瘤菌能将空气中的分子态氮还原为植物可利用的氨
，
图2不同接种处理及不同氮源对茎叶中总氮含量的影响
Fig．2Effects of different inoculation treatment and exogenous nitrogen on N concentration in shoots
·
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·浙江农业学报第26卷第5期（2014年9月）
图3不同接种和氮源对菌根中精氨酸含量的影响
Fig．3Effects of different inoculation treatment and exogenous nitrogen on Arg concentration of mycorrhizal root
从而维持植物正常的生命活动。而在与绿豆、
AM真菌形成的共生系统中，根瘤菌可通过其产
生的结瘤因子来增加豆科植物根总长度、表面
积，从而刺激绿豆植物根系统发展，吸收更多氮
素，增加植物的生物量及含氮量，这与Hayman
等［14－15］的研究结果一致。
茎叶干重、株高及叶绿素含量的高低代表了
植物的生长状况。研究结果表明，与单接种处理
相比，同时接种根瘤菌和AM真菌显著增加了绿
豆的生物量，且不同氮源对其影响效果不同，这
说明AM真菌菌丝可以进入菌丝室吸收氮源，同
时根瘤菌可通过生物固氮作用增加绿豆的生
物量。
对于菌根侵染率及根瘤数，本研究中，AM真
菌和根瘤菌双接种效果显著高于单接AM菌和
根瘤菌，这与Ｒahman等［16－17］的研究结论相同，
接种根瘤菌和AM真菌可显著促进根瘤形成及
其固氮作用。双接种条件下，NH
4NO
3
为外源氮
时，菌根侵染率、根瘤数及根瘤鲜重变化最明显，这可能是由于AM真菌能通过菌丝优先吸收土壤中的NH+［18－19］
4
，为AM真菌生长提供充足氮素，提高豆科植株的AM真菌侵染率，反之，AM 真菌可为植物的生长提供有效的磷营养，使豆科植物的固氮能力增加，改善作物生长。
本研究看出，单接AM真菌和双接种处理茎叶中总氮含量均随着外源氮的施加而增多，且施
加NH
4NO
3
时总氮含量最高，可能是NO－
3
的存在
促进了AM真菌对NH+
4
的吸收，并传递给宿主
植物，而同时接种的根瘤菌也为豆科植物生长提
供了有效氮源，从而使豆科植物含氮量增加。但
单接AM真菌处理中，施加外源氮Arg时茎叶总
氮含量比较低，可能是因为菌根中精氨酸降解释
放的NH+
4
在菌根内合成了其他氨基酸，运输到
植物体内的比较少，致使植物茎叶中总氮含量比
较低。这也进一步说明，不同氮源对植物生长影
响不同，双接种更利于植物对氮素的吸收。
在单接AM真菌和双接种处理中，以Arg和
尿素为外源氮时，菌根中的精氨酸含量较高，而
以NH
4
Cl和NH
4
NO
3
处理时，精氨酸含量较低，
这与文献［18－19］报道的根外菌丝吸收NH+
4
的能
力比氨基酸强的结果不一致，与本试验中施加
NH
4
NO
3
时茎叶中总氮含量最多的结论也不相
同。可能是因为施加NH
4
NO
3
的量不足，不能满
足AM真菌产Arg对氮的需求，而Arg和尿素被
根外菌丝吸收后无需同化作用而直接转运给植
物，使得菌根中Arg含量明显增加；Cl－可能对根
外菌丝的生长产生了抑制作用，因此施加NH
4
Cl
时精氨酸含量不高。单接根瘤菌处理中，菌根中
也存在少量Arg，但随着外源氮的施加Arg含量
没有显著变化，这些少量的Arg可能是植物根系
通过自身的某些机制产生的，但因根瘤菌是细
菌，不能产生菌丝进入菌丝室吸收氮素并同化氮
源，故不能同单接AM真菌和双接种一样，产生
较多的Arg含量。
·
1031
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刁亚南，等．外源氮处理对丛枝菌根真菌—根瘤菌产精氨酸的影响
本研究表明，AM真菌和根瘤菌双接种能显著促进绿豆的生长，增加营养物质氮素的吸收，增加产精氨酸量，这为AM真菌—豆科植物—根瘤菌共生体系吸收营养物质的研究提供了一些理论依据，但对于AM真菌和根瘤菌协同吸收营养物质是否具有条件依赖性，仍需进行细致深入的研究。
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（责任编辑陈华平）
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·浙江农业学报第26卷第5期（2014年9月）
丛枝菌根真菌在园艺作物上的应用
丛枝菌根真菌在园艺作物上的应用1 邹英宁，吴强盛* 长江大学园艺园林学院，湖北荆州（434025） E-mail：wuqiangsh@https://www.wendangku.net/doc/9213813012.html, 摘要：丛枝菌根是土壤中的丛枝菌根真菌与植物根系结合的互惠共生体，能帮助植物吸收矿质营养和水分、促进植物生长、提高抗逆性、改善果实品质等。提出了丛枝菌根真菌生产的技术流程，综述了丛枝菌根真菌在果树、蔬菜、花卉植物上的应用与效应。 关键词：丛枝菌根真菌；丛枝菌根；园艺作物；菌剂生产 中图分类号：Q939.96 1. 引言 菌根（Mycorrhizas）是一类与植物根系紧密结合互惠互利的联合体，其互惠互利表现在菌根通过其根系外的菌丝、根系内的丛枝及根内特殊的水分运输通道给寄主植物运送矿质营养和水分，而寄主植物将光合作用产生的碳水化合物通过物质流转运给菌根以维持其生长发育[1]。菌根按照形态学分为三类：外生菌根（Ectomycorrhizas）、丛枝菌根（Endomycorrhizas）和内外生菌根（Ectoendomycorrhizas）[2]。外生菌根指菌根真菌侵入到植物根系的皮层，在间隙里形成哈蒂氏网，大量的菌丝在根系外面形成一个菌套，主要与森林植物共生；丛枝菌根指菌根菌丝不仅侵入到根系皮层，而且还进入到细胞内部，形成丛枝（Arbuscules）结构，有的还在细胞间或者内部形成泡囊（Vesicles），在许多园艺作物如柑桔、桃、苹果、梨、番茄、西瓜、非洲菊、月季等都可以发现和找到这种结构；内外生菌根则同时具备外生菌根和丛枝菌根的特性，菌根菌丝在细胞间隙形成哈蒂氏网，根系表面形成菌套，菌丝在细胞内部也形成各种菌丝团，主要在一些松科和杜鹃花科植物存在。目前的研究表明，在园艺作物上接种丛枝菌根真菌能够促进园艺作物的生长，增强园艺作物对矿质营养的吸收，提高抗逆性，改善水分代谢，提高果树和蔬菜的品质等[3]。因此，在园艺作物根系上没有丛枝菌根的存在反而不正常[4]，从而显示丛枝菌根在园艺作物上的重要性 2. 丛枝菌根真菌菌剂的生产 丛枝菌根真菌菌剂的生产是其应用于园艺作物的关键。尽管丛枝菌根真菌至今尚不能进行纯培养，但采用盆栽菌剂生产法[5]仍可以获得一定纯度的菌剂，其具体生产流程是：选择玉米或高梁为寄主植物，对其种子采用10％的次氯酸钠溶液表面消毒5～10 m，然后放置在一个湿巾上，用塑料袋包好进行催芽。一般玉米种子在2～3 d就能够发芽。选择3 mm大小的粉碎玄武岩为栽培基质，目的是基质含有非常低的营养水平，特别是P。然后对基质进行高压蒸汽灭菌，杀死土著丛枝菌根真菌。灭菌的基质与购买的纯菌剂（可以从北京市农林科学院植物营养与资源研究所“中国丛枝菌根真菌种质资源库（BGC）”购买）按照20：1（v/v）的比例混合均匀，装于15～25 cm直径的塑料盆中。将已经催芽的种子每盆播2～6粒，然后放置在温室或良好光照的避雨棚中以减少其他微生物通过风和雨水的污染。一般地，在正常水分管理的6 w后就能够观察到丛枝菌根真菌与寄主植物根系共生。14 w后开始控水，16 w时去除植物地上部分，将基质和根系倒在一个干净的盘中，把根系剪断，与栽培基质混合均匀，此菌剂即可应用于田间。如果菌剂不及时使用，可以保存在4 °C冰箱或凉爽干 1本课题得到长江大学科研发展基金(39210264)的资助。
AMF(丛枝菌根真菌)
AMF（丛枝菌根真菌）对香蕉试管苗的驯化日期：2011年5月24日 摘要：丛枝菌根真菌的影响（AMF）的香蕉试管苗上进行了评估在驯化期。植物接种无 梗scrobiculata，绣球clarum和Glomus etunicatum。在种植后温室3个月，株高，叶面积，鲜重和干物质的根，芽，AMF的殖民化的水平营养水平，光合作用和蒸腾率，水势和气孔导进行了测定。丛枝菌根真菌孢子的生产数量在每个治疗也决心。苗接种与丛枝菌根真菌具有更大的株高，叶面积和新鲜地上部和根系的重量，以及较高的光合作用和蒸腾比对照组。植物与血管球接种均优于在最评估参数。 关键词：穆萨菌，内生菌根，菌根菌，气候适应 引言：水果的营养快繁，观赏和森林物种，是一个良好的生产条件，转基因植物检疫植物 和均匀大量的主要工具。到温室栽培植物体外转移是在结构和生理适应的最重要的准备过程中试管苗的步骤之一。这一阶段，由于水土不服，是一种对植物自养的存在开始，以期为生存所必需的生理过程的开始。在这段时间内，必须增加水的试管苗和矿物质，光合速率的吸收。 试管苗，病免费的，但他们还缺乏丛枝（AMF）的菌根真菌。AMF的是众所周知的增加，增加水和矿物营养素的吸收，尤其是磷（P）植物的活力。此外，AMF的病原体可以保护寄主植物的根和减轻极端温度变化，pH值和水分胁迫（迪克森和马克思1987年的影响; Siqueira 1994年）。接种AMF的成功在驯化期间（格兰杰等人的开始。1983年; Brazanti等。1992年;罗杰古勒明等。1995年），甚至在体外培养已被证实。三是与从组织培养植物的根系形成共生互利的效果表现在蓬勃植物的光合作用和蒸腾速率高，养分和水分，提高抗逆性。 接种丛枝菌根真菌在植物组培苗生长初期当然可以对体外培养，通过积极对rootmeristem活动菌根共生效应，高殖利率。支持这个假说是由伯塔等人的结果。（1995年），谁表明，AMF的协会改变了红叶李根的分枝格局。接种类型的使用是很重要的驯化。福图纳等人（1992）建议的AMF的感染，高效品种的推广使用植物生长迅速增加。这些作者还表明，虽然在促进试管比较红叶李增长的2种AMF效率，该真菌感染影响其效力。更加新鲜，干物，高度增量被发现与血管球比与G. coronatum mosseae的接种植物，但在实验结束两组植物具有相似的增长。 我们工作的目的是评估的三个AMF的来自巴西的半干旱地区灌溉生长的香蕉种植园，营养和生理发展香蕉试管苗接种分离本土物种的影响作用。 材料与方法 植物材料和土壤性质 试管香蕉苗是根据生物技术。在植株形成的根在体外用MS液体培养基，后来转移到（500毫升的容量）与熏蒸基质：土，沙，有机质（1：1：1）。前沙混合料性能的土壤3.2克土壤有机质每公斤，马克土0.84毫克P每分米，pH值5.1（土：水=1：2.5）。接种量（约400每集装箱孢子）放置在以下5个香蕉植株根系与土壤接触面与熏蒸厘米，底层覆盖。滤液接种的土壤添加到所有的治疗方标准化微生物。植物在温室下保持12 h的800-1300勒克斯，光周期25B4 7C及70%-90％的相对湿度。 感染源
丛枝菌根真菌名录及新科新属
This is an electronic version of the publication: Schü?ler A, Walker C (2010) The Glomeromycota. A species list with new families and new genera. Arthur Schü?ler & Christopher Walker, Gloucester. Published in December 2010 in libraries at The Royal Botanic Garden Edinburgh, The Royal Botanic Garden Kew, Botanische Staatssammlung Munich, and Oregon State University. Electronic version freely available online at https://www.wendangku.net/doc/9213813012.html, This electronic version is 100% identical to the printed publication. This includes the errors; therefore the electronic version contains one additional, initial page as a corrigendum, giving corrections of some errors and typos.
Corrections, 2 FEB, 14 FEB, 19 JUL 2011. The corrections are highlighted in red. p 7. FOR Claroidoglomeraceae READ Claroid e oglomeraceae p 10. DELETE Glomus pulvinatum (Henn.) Trappe & Gerd. [as 'pulvinatus'], in Gerdemann & Trappe, Mycol. Mem. 5: 59 (1974) ≡Endogone pulvinata Henn., Hedwigia 36: 212 (1897) p 11. AFTER Botanical Code for formal descriptions after 1 Jan 1935 INSERT) p 14. BELOW ≡ Endogone macrocarpa var. geospora T.H. Nicolson & Gerd., Mycologia 60(2): 318 (1968) INSERT ≡ Glomus macrocarpum var. geosporum (T.H. Nicolson & Gerd.) Gerd. & Trappe [as macrocarpus var. geosporus], Mycol. Mem. 5: 55 (1974) p16. ABOVE Sclerocystis coccogenum (Pat.) H?hn., Sber. Akad. Wiss. Wien, Math.-Naturw. Kl., Abt. 1 119: 399 [7 repr.] (1910) INSERT Sclerocystis clavispora Trappe, Mycotaxon 6(2): 358 (1977) ≡ Glomus clavisporum (Trappe) R.T. Almeida & N.C. Schenck, Mycologia 82(6): 710 (1990) p 19. FOR Rhizophagus irregulare READ Rhizophagus irregularis p 19. FOR Rhizophagus proliferus (B?aszk., Kovács & Balázs) READ Rhizophagus proliferus (Dalpé & Declerck) p 28. FOR Scutellospora arenicola Koske Koske & Halvorson READ Scutellospora arenicola Koske & Halvorson p 29. FOR Scutellospora pernambucana Oehl, Oehl, D.K. Silva, READ Scutellospora pernambucana Oehl, D.K. Silva, p 30. FOR Genus name: Racocetra Oehl, F.A. Souza & Sieverd., Mycotaxon: 334 (2009) READ Genus name: Racocetra Oehl, F.A. Souza & Sieverd., Mycotaxon 106: 334 (2009) p 35. FOR Acaulospora mellea Spain & N.C. Schenck, in Schenck, Spain, Sieverding & Howeler, Mycologia 76(4): 689 READ Acaulospora mellea Spain & N.C. Schenck, in Schenck, Spain, Sieverding & Howeler, Mycologia 76(4): 690 p 39. FOR Entrophospora nevadensis J. Palenzuela, N. Ferrol & Oehl, Mycologia 102(3): 627 (2010) READ Entrophospora nevadensis Palenz., N. Ferrol, Azcón-Aguilar & Oehl, in Palenzuela, Barea, Ferrol, Azcón-Aguilar & Oehl, Mycologia 102(3): 627 (2010) p 41. FOR Generic type: Pacispora chimonobambusae (C.G. Wu & Y.S. Liu) Sieverd. & Oehl ex C. Walker, Vestberg & A. Schü?ler, in Walker, Vestberg & Schü?ler, Mycol. Res. 111(3): 255 (2007) ≡Gerdemannia chimonobambusae (C.G. Wu & Y.S. Liu) C. Walker, B?aszk., A. Schü?ler & Schwarzott, in Walker, B?aszkowski, Schwarzott & Schü?ler, Mycol. Res. 108(6): 717 (2004) ≡Glomus chimonobambusae C.G. Wu & Y.S. Liu, in Wu, Liu, Hwuang, Wang & Chao, Mycotaxon 53: 284 (1995) READ Generic type: Pacispora scintillans (S.L. Rose & Trappe) Sieverd. & Oehl ex C. Walker, Vestberg & A. Schü?ler, in Walker, Vestberg & Schü?ler, Mycol. Res. 111(3): 255 (2007) ≡Glomus scintillans S.L. Rose & Trappe, Mycotaxon 10(2): 417 (1980) ≡Gerdemannia scintillans (S.L. Rose & Trappe) C. Walker, B?aszk., A. Schü?ler & Schwarzott, i n Walker, B?aszkowski, Schwarzott & Schü?ler, Mycol. Res. 108(6): 716 (2004) =Glomus dominikii B?aszk., Karstenia 27(2): 37 (1988) [1987] =Pacispora dominikii (B?aszk.) Sieverd. & Oehl, in Oehl & Sieverding, J. Appl. Bot., Angew. Bot. 78: 76 (2004) Pacispora chimonobambusae (C.G. Wu & Y.S. Liu) Sieverd. & Oehl ex C. Walker, Vestberg & A. Schü?ler, in Walker, Vestberg & Schü?ler, Mycol. Res. 111(3): 255 (2007) ≡Gerdemannia chimonobambusae (C.G. Wu & Y.S. Liu) C. Walker, B?aszk., A. Schü?ler & Schwarzott, in Walker, B?aszkowski, Schwarzott & Schü?ler, Mycol. Res. 108(6): 717 (2004) ≡Glomus chimonobambusae C.G. Wu & Y.S. Liu, in Wu, Liu, Hwuang, Wang & Chao, Mycotaxon 53: 284 (1995) p 41. BELOW Pacispora robigina Sieverd. & Oehl, in Oehl & Sieverding, J. Appl. Bot. (Angew. Bot.) 78: 75 (2004) DELETE Pacispora scintillans (S.L. Rose & Trappe) Sieverd. & Oehl ex C. Walker, Vestberg & A. Schü?ler, in Walker, Vestberg & Schü?ler, Mycol. Res. 111(3): 255 (2007) ≡Gerdemannia scintillans (S.L. Rose & Trappe) C. Walker, B?aszk., A. Schü?ler & Schwarzott, in Walker, B?aszkowski, Schwarzott & Schü?ler, Mycol. Res. 108(6): 716 (2004) ≡Glomus scintillans S.L. Rose & Trappe, Mycotaxon 10(2): 417 (1980) =Pacispora dominikii (B?aszk.) Sieverd. & Oehl, in O ehl & Sieverding, J. Appl. Bot., Angew. Bot. 78: 76 (2004) p 43. FOR≡Glomus aurantium B?aszk., Blanke, Renker & Buscot, Mycotaxon 90: 540 (2004) READ≡Glomus aurantium B?aszk., Blanke, R enker & Buscot, Mycotaxon 90: 450 (2004) p 43. FOR Genus name: Otospora Palenz., Ferrol & Oehl READ Genus name: Otospora Oehl, Palenz. & N. Ferrol p 43. FOR Generic type: Otospora bareae Palenz., Ferrol & Oehl [as 'bareai'] READ Generic type: Otospora bareae Palenz., N. Ferrol & Oehl [as 'bareai'] p 50. FOR Ambispora granatensis J. Palenzuela, N. Ferrol READ Ambispora granatensis Palenz., N. Ferrol p 53. FOR (Morton & Redecker 2001; Kaonongbua 2010). READ(Morton & Redecker 2001; Kaonongbua et al. 2010). Comment on the gender of the epithets in Redeckera. In publishing the new genus Redeckera, in honour of Dirk Redecker, we treated the gender as neuter, thus giving the epithets as pulvinatum, megalocarpum, and fulvum. We had inadvertently missed the recommendation 20A.1(i) in the Botanical Code requesting that all such epithets should be made feminine, and we apologise for this. However, because the names have been formally published, the requirements of Article 62 apply, and the neuter gender must be retained.
丛枝菌根真菌在生态系统中的作用
丛枝菌根真菌（AMF）在生态系统中的作用 王信 （鲁东大学生命科学学院生物科学2009级02班) 【摘要】菌根是植物根系与特定的土壤真菌形成的共生体，有利于生态系统中养分循环，协助植物抵御不良环境胁迫。 现研究已发现它对生态系统的演替过程、物种多样性和生产力及被破坏生态系统的恢复与重建等都有十分重要的作用( 都江堰地区丛枝菌根真菌多样性与生态研究，Peter et al .，1988 ; van der Heijden et al . ，1998 ;Hartnett & Wilson ，1999;Klironomos et al . ，2000) 。AMF可促进植物的生长与发育，改善宿主的营养状况，增强其抗病性和抗不良环境的能力，而且在改良土壤结构、改善水土保持、防治环境污染、外来入侵种的入侵以及森林生态系统的维持和发展中具有重要意义。 一、引言 生物之间的共生是一种极为普遍的生命活动和生态现象。从生态学的角度出发“共生是不同种类生物成员在不同生活周期中重要组成部分的联合”（书，Margulis 1981)。1982年Golf 指出：共生包括各种不同程度的寄生、共生和共栖，这说明了生物间相对利害关系的动态变化，共生关系是生物之间最基本、最重要的相互关系。 自然界中，几乎所有的生物都不是独立生活的，而是普遍存在共生关系。例如，植物都能与一定种类的细菌、放线菌和真菌建立互惠共生关系，形成互惠共生体。其中我们把植物根系与一类土壤真菌形成的互惠共生体称做菌根。将参与菌根形成的真菌称为菌根真菌（mycorrhizal fungi)。 丛枝菌根（arbuscular mycorrhizas，AM）是球菌门真菌侵染植物根系形成的共生体，它是分布最广泛的一类菌根。丛枝菌根真菌（AMF）是一种普遍存在的共生真菌，它能够与80%以上的陆生植物形成共生体，许多植物对丛枝菌根真菌有高度的依赖性(文献，外来植物加拿大一枝黄花对入侵地丛枝菌根真菌的影响2009）。该类菌根以其在根系皮层细胞内形成“丛枝”结构而得名。除此之外，大多数该类真菌还能在根系皮层形成“泡囊”结构，少数则在土壤中产生类似泡囊的结构。 目前已经确知，菌根在生态系统养分循环及保护植物抵御不良环境胁迫中起关键作用（丛枝菌根(AM) 生物技术在现代农业体系中的生态意义，Barea JM ，Jeffries P. 1995. Arbuscular mycorrhizae in sustainablesoil plant systems. In :Varma A ，Hock B eds. Mycorrhiza Structure ，Function ，Molecular Biology and Biotechnoligy. Heidelberg :Springer2Verlag. 521～560），本文旨在介绍AM 生态意义及其在生产实践中的应用，讨论今后应用AM技术的潜力。 二、AMF多样性与生态环境的关系以及在植物生态系统中的调控作用。 1、AMF多样性与生态环境的关系 环境因子对AMF 多样性及其对植物根系的侵染能力有重要的影响( borges & Chaney ，1989 ;sanders，1990 ; Haugen & smith ，1992)。人类活动过程中往往使得生态系统受到破坏，并减少AMF 多样性( Smith ，1980 ; Dhillion et al . ，1988 ; Koomen et al .，1990 ; Weissenhornl & leyval ，1996 ) ; 同时其它生态因子如温度(Haugen & smith，1992 ) 、光照( Pearson et al. ，19 91 ) 、季节变化( Sanders ，1990) 等对AMF的多样性亦有不同程度的影响。 研究发现低温会使AMF的生存和发展受到抑制，主要表现为AMF种的数量、孢子密度
丛枝菌根名录
Glomeromycota SPECIES LIST last updated - News: Glomus africanum and G. iranicum included. Some new descriptions added, e.g. Racocetra beninensis. The synonyms list is corrected and now explicitly indicates the basionyms. The Gigasporaceae systematics was adopted according to the recent publication of Morton and Msiska (Mycorrhiza 2010, DOI 10.1007/s00572-010-0303-9), which rejects the split of Scutellospora into 3 families and 6 genera (Scutellospora in the Scutellosporaceae, Racocetra & Cetraspora in the Racocetraceae, Dentiscutata & Fuscutata & Quatunica in the Dentiscutataceae). The revision now leaves only Racocetra a s an additional genus, placed in the Gigasporaceae. Also, we adopt to the rejection of Kuklospora, a genus indicated from the beginning to be 'phylogenetically invalid' that now has been placed in Acaulospora (Kaonongbua et al. 2010). If you spot any mistake s, PLEASE inform us ! We try to hold everything up to date and also serve and collaborate with the Index Fungorum and Species 2000 database s. Thanks to those which already sent us pdf-files, or scanned pages, and to the publishers that gave us copyright clearance (see list at the end of the table) !!! We have been refused copyright clearance by the publisher Springer and the journals Nova Hedwigia and Botany (former Can. J. Bot.), and thus we cannot provide pdf files of the respective papers. If authors wish to have their taxonomic papers available public, e.g. included in this website, we suggest that you choose journals with suitable policy (or maybe you can pay for an open access pdf file). It would be helpful for the scientific community if authors of names in the Glomeromycota seek copyright clearance and provide us with a pdf file, if this is possible. Go directly to the genera (alphabetically): Acaulospora Ambispora Archaeospora Diversispora Entropho spora Geosiphon Gigaspora Glomus Intraspora Otospora Pacispora Parag lomus Racocetra Scutellospora Colour coding in the following table: taxon in blue = link to description (pdf-file); green = opinion of C. Walker, not proved or formally published (potentially needs further studies) Glomeromycota Current name Basionyms, synonyms & additional comments Authorities Family Order Acaulospora back to top Trappe & Gerd. (1974)Acaulosporaceae Diversisporales Acaulospora alpina Oehl, Sykorova & Sieverd. (2006) Acaulosporaceae Diversisporales
丛枝菌根实验方案
丛枝菌根实验方案 1.李晓林(1990)采用三室的试验装置，利用30μm的尼龙网将根与菌丝分开，建立了菌丝 际。该方法为研究菌丝及其菌丝际的生理生化变化提供了一条有用的途径。但是它仍然不能排除外界微生物及灌溉施肥等措施造成的影响，为了进一步研究菌丝的生理生化变化，必须建立一种无杂菌的菌丝际环境，将离体双重培养条件下形成共生体中的根与菌丝分离开来，使菌丝进入菌丝室，而将根阻止在菌根室中，不让二者混在一起，为深入研究菌根菌丝的生理生化特性提供新的技术和方法。 2.Glomus intraradices孢子较小，其直径为44μm一117μm，平均77μm，呈椭球形或 球形，颜色为淡黄色，其孢子的萌发是从联孢菌丝的断口处重新伸出菌丝(图4—1图版I一6)，而后再伸长、分枝，形成一个密集分枝的菌丝体。它的萌发不同于G．margarita 孢子和S．sinuosa孢子果的萌发。虽然较前两种孢子和孢子果的芽管数略少，但它仍具有很强的侵染潜力，可能同其具有很强的分枝能力有关。一旦萌发，菌丝的分枝速度很快。G．intraradices菌丝的分枝呈垂直方向。新生成的菌丝较联孢菌丝直径更细，对根段进行侵染会更容易。 3.菌根室中共生联合体的建立：将有机玻璃条用玻璃胶黏贴在直径为9cm的培养皿底部， 将培养皿分为两室，防止两室的培养基质进行营养交换。将30μm的尼龙网黏贴在有机玻璃条及培养皿壁，直至培养皿上盖，阻止根的进入(图4—2)。将转移RiT—DNA 胡萝卜根与萌发的G．intraradicesSchenck&Smith丛枝菌根真菌孢子，共同培养的室称为菌根室(MC)，而将菌丝穿过尼龙网进入的室称为菌丝室(HC)。图4—2培养皿中的两室试验装置将M培养基10mL倒入菌根室中，用于离体双重培养丛枝菌根真菌与转移RiT—DNA胡萝I-根。在菌丝室中：①倒入10mL的琼脂培养基质，其中含有NO3-N 或NH4-N(N的含量与M培养基中相同)，其pH分别为6．0或6．5，基质中含有0．6％溴甲酚紫作为指示剂；②倒入10mL不含蔗糖的M培养基，pH为5．5。在相应的菌根室中接种G．intraradices孢子。截取在M培养基上生长的转移RiT—DNA胡萝i-根的根尖5cm-7cm置于菌根室中，将萌发的孢子移入根旁空处，由于G．intraradices孢子直径小，每个培养皿移进30个孢子。将培养皿在27℃±1℃的恒温培养箱中黑暗培养。 4.菌根室中共生联合体生长状况：G．intraradices菌根真菌相似于G．margarita菌根真菌， 其生成的菌丝在与根相遇时入侵根段，在根细胞内形成丛枝。培养近一个月后，在培养基质中形成了大量的营养孢子及成熟的孢子(图4—3)。营养孢子的大小为4lμm-62μm，平均为49μm，而成熟孢子的大小范围是67μm一93μm，平均大小为78μm。
菌根真菌
菌根真菌 菌根真菌是自然界中一种能与植物形成共生体的特殊真菌，菌根现象发现于19世纪中期，近一个世纪以来关于菌根的研究不断深人。研究发现自然界中97%的植物都具有菌根。有菌根的植物是正常的，而没有菌根的植物则是异常的。[1,2]有些树木的根上如果没有足够的菌根，往往难以成活。许多兰科植物没有菌根不能正常地生长发育，甚至其种子没有菌根真菌的感染就不能正常发芽生长。 菌根真菌生活在活的植物根部，从中获取必需的碳水化合物和其他的一些物质，但同时又向植物的根系提供植物生长所需的营养物质、酶类和水分，是一种相互有利的共生关系。[3]不同的菌根真菌对于不同的植物而言所起的作用也是不同的，一些真菌对某种植物来说是共生的，有利的，而对另一种植物则有可能是是严重致病性的，如假蜜环菌属和丝核菌属的真菌对兰科植物是共生菌根真菌，而对许多木本植物又是严重的致病菌。 1989 年, Harley 根据参与共生的真菌和植物种类及它们形成共生体系的特点, 将菌根分为7 种类型, 即丛枝菌根、外生菌根、内外菌根、浆果鹃类菌根、水晶兰类菌根、欧石楠类菌根和兰科菌根。 早在1900 年, 人们就知道分布最广、与农业生产关系最为密切的是内生菌根真菌, 内生菌根真菌在根的表面不形成菌套，菌丝多数侵人到根的皮层组织内部，但在细胞间隙不形成哈蒂氏网，
（哈蒂氏网和君套是外生菌根形成的标志）菌丝穿入皮层细胞内部形成各种吸器。根据内生菌根真菌的菌丝体在细胞内形成吸器结构的不同，内生菌根又可分①泡囊丛枝菌根(V A菌根)。菌根的菌丝胞间无隔膜，胞内菌丝呈泡囊状或丛枝状。故也称其为丛枝菌根（AM）形成这种菌根的真菌属于接合菌亚门内囊霉目，V A菌根是最普遍的一种类型。V A菌根植物的生长取决于真菌对共生植物提供的营养物质。此类菌根真菌可以利用土壤中的磷及其他元素，同时V A菌根对豆科植物的根瘤生长发育有促进作用，亦能促进非豆科植物固氮菌的生长发育，并具有防病菌及线虫侵染的作用。V A菌根可以应用于草原、砂荒废地的造林，尤其是接种V A菌根的豆科或非豆科固氮树种造林效果更佳。[3] ②杜鹃类菌根。菌根的菌丝有隔膜，胞内菌丝呈圈状。形成这种菌根的真菌有盘菌属、菌根丝菌属和珊瑚菌属。此类菌根主要发生在杜鹃花科几个属植物的营养根上。有此类菌根的植物可以更有效地吸收利用碳、磷、氮等元素，并可吸收利用重金属元素，使得这类植物具有抗重金属的特性，这对工矿污染地区的造林具有很大的实际意义。 ③兰科菌根。菌根的菌丝有隔膜，胞内菌丝呈结状或圈状。这类菌根的真菌多数是半知菌中的丝核菌属和担子菌中的约10属近百种。所有此类菌根菌丝都是来自附近活树根上、伐木桩上、腐木或枯枝落叶腐殖层。它们在同兰科植物形成菌根的同时，又在
丛枝菌根真菌生态学功能
从枝菌根真菌在陆地生态系统中的作用 姓名：蒋胜竞 专业：兰州大学植物学
从枝菌根真菌在陆地生态系统中的作用 生态系统主要强调生物界与非生物界的物质循环和能量流动，而AMF是在生态系统是介于生物界和非生物界的枢纽位置，它可以促进植物的营养吸收，因此，AMF在生态系统中有着很重要的作用。AMF可与陆地上大部分植物形成共生体，通过菌丝与植物发生相互作用。目前，对AMF的生态学研究大多集中在生物个体水平上，比如植物的生理，生长和繁殖。然而，在生态系统水平上AMF的重要性确没有太多的报道。AMF在生态系统研究中的一个难点就是很难去量化其物质的转移和能量的流动，也没有一种可行的方法去检测AMF 在生态系统中的生物量。在生态系统模式甚至是土壤C循环的模式中都没有AMF的存在，我觉得这是不够完善的，因为每公顷土壤中AMF菌丝的C大约会有50-900Kg。 AMF的存在会通过影响植物的群落结构、土壤微生物的群落结构、植物的生理特性以及土壤有机质来影响生态系统，这四个过程是彼此独立且又相互联系的，比如AMF所引起的植物群落结构的变化也会引起地下微生物群落的变化。现在我就分别具体地介绍下着四个途径。 1 AMF可以通过影响植物群落的组成从而间接的影响生态系统 一些报道已经证实了AMF的存在和群落结构会对植物的群落结构产生强烈的影响，AMF 对植物群落的影响有积极的也有消极的，其对植物多样性的影响主要在于其菌根依赖性的植物在植物群落中有什么样的生态位。比如，在植物群落中如果优势物种是高菌根依赖性的，那么当菌根真菌消失时，就会增加植物群落的多样性。此外，AMF的存在也会改变植物间的相互竞争作用。在植物生态中，关于植物群落的特性对生态系统所产生的影响有很多的数据和理论框架，比如植物的群落结构可以影响生态系统中的营养结构及对资源的利用。然而对于AMF所介导的植物群落的变化所引起生态过程的变化这方面一直缺乏实验性数据。AMF 和植物的群落结构是相互独立的两个个体，但在自然界中却是有着共同变化趋势的，因此，很难区分生态过程中的一些变化是由于AMF造成的还是由于植物群落结构造成的。 2AMF可以通过改变土壤微生物的群落结构来影响生态系统过程 AMF可以通过影响植物群落结构的变化来间接的改变地下微生物群落结构，然而在这里我会集中介绍AMF在个体水平上对微生物群落的直接影响。尽管我们对AMF相结合的微生物生态还只是初级阶段，但AMF的存在可以改变植物根际土壤和菌根根际土壤的微生
丛枝菌根
菌根分类 AM:丛枝菌根（苔藓、蕨类、裸子、被子） ECM:外生菌根（蕨类、裸子、被子） EM：内生菌根 EEM:内外兼生菌根（裸子、被子） ARM:浆果鹃类菌根 MM:水晶兰类菌根 ERM:欧石楠类菌根 OM:兰科菌根 结构 AM真菌包括；菌丝、丛枝、泡囊、辅助细胞、孢子和孢子果等结构 1）菌丝(Hyphae) 任何一种菌根都由植物根系、两个相关的菌丝系统三部分组成，其中菌丝系统一个是分布于土壤中的，另一个是分布于根系内的。AM真菌中，分布于土壤中的菌丝称为外生菌丝或根外菌丝，通常呈网状结构，有时形成二分叉吸收结构。根外菌丝从形态上又可分为两种：厚壁菌丝和薄壁菌丝。根外菌丝对损伤的愈合能力较强。在较粗的根外菌丝上可以产生大量的休眠孢子。分布于根系内的菌丝称为内生菌丝或根内菌丝。内生菌丝又可分为胞间菌丝和胞内菌丝。胞间菌丝是在皮层薄壁管胞中间由圈状菌丝或由侵入菌丝分叉直接形成。 （2）丛枝(Arbuscule) AM真菌侵入宿主植物根系皮层细胞内，经过连续二叉分枝生长形成树枝状或花椰菜状结构，即丛枝。丛枝是AM真菌最重要的结构，它是AM真菌侵染宿主植物根细胞组织内部进一步延伸的端点，被认为是宿主植物与AM真菌进行物质和能量交换的优势位点或主要场所。 （3）泡囊(Vesicle) 泡囊是由根内菌丝顶端膨大而形成的球形、棒形、圆柱形、椭圆形或不规则形结构，可在根系皮层细胞内或细胞间生长发育。并非所有的AM真菌都产生泡囊，如巨孢囊霉属和盾巨孢囊霉属的真菌则不再根内产生泡囊。关于泡囊的功能有两种观点：一种认为它是繁殖器官；另一种则认为它是储藏器官。 （4）辅助细胞(Auxiliary cell) 辅助细胞是巨孢囊霉真菌所特有的结构，这个科的真菌不在根系皮层细胞内或间隙产生泡囊。巨孢囊霉科菌根真菌的繁殖体萌发而尚未侵染寄主根系的过程中，及侵入根系后，菌丝在根外分叉，末段隆起、膨大形成辅助细胞（根外泡囊）。巨孢囊霉科的根外辅助细胞与球囊霉科和无梗囊霉科的根内泡囊一样，被认为是储存营养的器官。但研究表明球囊霉的泡囊可以作为繁殖体，而巨孢囊霉科在建立菌根共生体后，产生的根外辅助细胞是否具有同样的功能还不清楚。 （5）孢子和孢子果(Spore and sporocarp)