长白山源头溪流底栖动物群落结构-生命科学学院-东北师范大学

长白山源头溪流底栖动物群落结构

冀宇航1，朱宝1，张康霖1，张少瑞1，李可昕1，田欣1，徐浩健1，合木巴提1

1 东北师范大学生命科学学院，吉林省长春市人民大街5268号，130024

摘要：源头溪流是河流生态系统物质循环和能量流动的重要区域，并对维持底栖动物的生物多样性具有重要意义。目前我国源头溪流底栖动物群落结构的研究有限，关于长白山源头溪流底栖动物的研究尚未见报道。本研究采用了定量取样的方法，分析了长白山源头溪流底栖动物群落结构特征及其主要的环境驱动因子。结果如下：(1)共采集底栖动物90个分类单元，隶属于3纲9目38科，其中，水生昆虫85属，占绝对优势。(2)底栖动物功能摄食类群以收集者占优势，其次为撕食者、捕食者和刮食者，滤食者相对丰度最低。(3)水温和凋落叶分布是长白山源头溪流不同季节间的主要环境变量，其中水温和凋落叶分布是底栖动物群落结构季节动态的主要环境驱动因子。本研究可为后续长白山源头溪流相关研究及长白山松花江水系生态修复提供一定的数据基础及参照标准。

关键词：长白山；源头溪流；底栖动物；功能摄食类群

Macroinvertebrate community structure in headstream of the Changbai Mountains

Ji Yuhang1, Zhun Bao1, Zhang Kanglin1, Zhang Shaorui1, Li Kexin1, Tian Xin1, Xu Haojian1, Hemubati1

1 School of life sciences, Northeast Normal University, Renmin Street, 5268 NO., Changhun 130024, Jilin, China

Abstract: Headstreams are critical areas for organic matter processing and nutrient cycling, and may be vital for maintaining the biodiversity of macroinvertebrates. However, there has been little research on macroinvertebrate community in headwater streams, and there have not been reported about macroinvertebrate community structure in headstream of the Changbai Mountains. To study dynamics of macroinvertebrates and their main environmental driving factors in headstream of the Changbai Mountains, the individuals of macroinvertebrates were quantitatively monitored. The main results were obtained as follows: (1) A total of 90 species were identified, belonging to 3 classes, 9 orders, and 38 families were collected, among which aquatic insects (85 species) were the dominant groups. There were significant differences in species composition, density and diversity of macroinvertebrates. (2) Gather-collector was the main component of functional feeding groups, followed by shredder, predator, and scraper, while filter-collector only accounted for a small part.

(3) Water temperature and distribution of litter leaf were the main environmental variables of

headwater stream in the Changbai mountains, in which the factors that most affected macroinvertebrate communities were water temperature and distribution of litter leaf. Our results can provide basal information for the related studies of headwater streams in the Changbai Mountains, and can provide reference standard for ecological restoration of Songhua River system.

Key Words：The Changbai Mountains; headwater stream; macroinvertebrate; functional feeding groups

源头溪流是河湖水系的重要组成部分[1,2]，其通常具有独特的地形地貌、高度异质性的生态环境，且时空变化显著[3]，能为多样化的水生生物群落提供栖息地[4]，对维持整个流域的结构和功能健康具有重要的意义[5,6]。底栖动物作为河流生态系统中分布最广[7]、多样性最高的生物类群[8]，处于河流生态系统食物链的中间环节，在河流生态系统物质循环和能量流动中具有不可替代的作用[9,10]，底栖动物的群落结构更是源头溪流生物学和生态学研究的基础。

当前，我国对底栖动物的研究主要集中于各流域干流底栖动物的时空分布特征及水质生物学评价方面[11-13]，涉及源头溪流底栖动物群落结构的研究鲜见报道[14,15]。长白山源头溪流作为松花江水系的源头，对维持松花江流域结构和功能的稳定具有重要作用，但溪流生态学研究匮乏，关于底栖动物季节动态的研究尚未见报道。作为长白山源头溪流底栖动物长期调研工作的一部分，本研究旨在了解2016-2017年度长白山源头溪流底栖动物群落结构和物种组成，揭示底栖动物群落结构特征及其主要的环境驱动因子，丰富水域生态学关于寒冷区的基础研究，并为深入开展相关工作奠定一定的理论基础；在应用上，有望为长白山生态系统的健康维护和管理，及松花江水系乃至全国类似水系的水生生物保护及生态修复提供基础数据和参照标准。

1 研究地概况及研究方法

1.1 研究地概况

实验地位于吉林省二道白河，西北岔河位于二道白河上游，长白山国家自然保护区内(41°31`～42°28`N，127°9`～128°55`E)。实验河段位于保护区溪流源头，属松花江水系源头溪流。该地区气候属于北温带大陆性季风气候，冬季寒冷漫长，历年平均气温 4.1℃，最低温出现在1月份，年平均降水量704.2mm，降水多集中在夏季。每年11月下旬至翌年4月

上旬为溪流结冰期，约70%的水面被冰层覆盖[16]。沿水流方向，从上游向下布设5个断面进行底栖动物的定量采样及环境因子的测定。

1.2底栖动物采集及鉴定

于2017年 7月11日用40目网径、采样面积0.09㎡的索伯网(surber sampler)沿断面采集。采集的样品用60目网筛过滤清洗后装入封口袋内，并加入75%酒精固定保存。在实验室内，将底栖动物挑拣出，放入50ml的标本瓶中，加入75%酒精固定。通过体式显微镜对底栖动物进行鉴定、计数，样品尽可能鉴定至最低分类单元，并参照Barbour等[17]的分类方法划分底栖动物的功能摄食类群。

1.3水体理化指标测定

采样同期测定水文指标(河宽、水深、流速)、水质指标(水温、DO、EC)及河床凋落叶分布。河宽使用米尺测定，水深使用水深探测棒测定，流速使用便携式流速分析仪测定断面0.6倍水深处的流速。水质指标使用便携式水质分析仪(哈纳HI9829T)测定。同时，测定调查河段凋落叶堆积叶面积占河床面积的百分比。各时期测定的水环境因子见表1。

表1 调查河段生境物理特征及水体理化性质(平均数±标准差)

Table 1 Physical features and water physicochemical parameters on sampling river reaches (mean±SD)

参数

Parameters 夏季

Summer

秋季

Autumn

冬季

Winter

春季

Spring

平均水深Mean water depth / cm 20.02±7.81 19.5±5.54 9.9±1.33 10.38±1.54

平均河宽Mean water width / m 2.68±0.88 2.2±0.90 1.2±0.41 1.64±0.30

流速Flow velocity / m·s-10.39±0.15 0.37±0.11 0.15±0.07 0.17±0.07

水温T / ℃9.9±1.67 8.84±1.11 0.6±0.37 2.02±0.31

电导率Cond / μS·cm-10.14±0.01 0.14±0.01 0.14±0 0.14±0.02

溶解氧 DO / mg·L-115.48±0.33 15.62±0.45 14.82±0.35 14.74±0.47

pH 7.36±0.09 7.54±0.11 7.28±0.19 7.48±0.04

凋落叶分布% Detritus % ＜1% 60%~80% 45%~50% 5%~10%

1.4 数据处理与分析

采用物种数、种类更替率和迁出率、密度、Shannon-Wiener多样性指数(H′)、改进的Shannon-Wiener多样性指数[18](B)、Margarlef多样性指数(d M)和Pielou均匀度指数(J)评价底栖动物群落结构季节变化。

种类更替率(R)及迁移率(M)的计算公式如下[19,20]:

R=［(a+b-2c) / (a+b-c)］×100 (1)

M=［(b-a) / (a+b-c)］×100 (2)

式(1、2)中，a为原有种类数，b为后来种类数，c为共有种类数，a+b-c代表两次调查总种类数，a+b-2c代表两次调查的相异种，b-a代表迁入迁出种类差。Ｒ值越大，更替种类数越多，表明群落稳定性越小；M值为正数，表明迁入大于迁出，M值为负数，表明迁入小于迁出， M值为 0，表明迁入与迁出相等，群落达到种类的动态平衡。

选用SPSS21.0中的One-way ANOVA对四次取样的水体理化指标及底栖动物数据进行差异显著性检验。若方差不齐，选用非参数检验方法检验差异显著性，显著性水平取0.05。使用SPSS21.0对环境因子与底栖动物群落结构参数间进行回归分析，以明确不同环境因子的季节变化对底栖动物群落结构的影响。

2. 结果与分析

2.1底栖动物群落结构

2.1.1种类组成和数量

本研究共采集并鉴定出底栖动物15395头，90个分类单元，隶属于3纲9目38科。其中，水生昆虫占绝对优势，共85属，占总分类单元的93.4%，包括蜉蝣目14属、襀翅目14属、毛翅目21属、双翅目32属，鞘翅目3属和蜻蜓目1属。寡毛类4属，占总分类单元的4.96%。甲壳类2属，占总分类单元的2.19%。底栖动物各类群组成及数量见表2。

表2 长白山源头溪流底栖动物组成和密度

Table 2 Richness(individuals·m-2) of macroinvertebrates in Changbai Mountains

物种Taxa 总计

Total

夏季

Summer

蜉蝣目Ephemeroptera 14 (1453.33) 12 (148.15b)

襀翅目Plecoptera 14 (1800.00) 12 (171.11c)

毛翅目Trichoptera 21 (1251.11) 16 (466.67a)

双翅目Diptera 32 (1864.44) 30 (385.19ab)

鞘翅目Coleoptera 3 (1823.70) 3 (358.52bc)

蜻蜓目Odonata 1 (2.22) 1 (0.74a)

甲壳类Crustacea 4 (2973.33) 1 (611.11b)

寡毛类Oligochaeta 1 (235.56) 4 (193.33a)

总计 Total 90(2850.93) 79(2334.81b)

2.1.2 优势类群

优势类群主导底栖动物群落结构的分布格局，将相对丰度大于0.05的类群定义为优势类群，长白山源头溪流底栖动物的优势类群为小蜉属一种Ephemerella sp.、Kogotus sp.、舌

石蛾属一种Glossosoma sp.、Optioservus sp.及钩虾属一种Gammarus sp.。表3列出了优势类群。

表3长白山源头溪流底栖动物优势类群相对丰度

Table 3 Relative abundance of macroinvertebrate dominant speciesn

物种Species 总计

Total

夏季

Summer

小蜉属一种Ephemerella sp.

假蜉属一种Iron sp. — —

Kogotus sp. 8.18% —

舌石蛾属一种Glossosoma sp. 4.94% 16.78%

直突摇蚊亚科一种Orthocladiinae sp. 1 — —

直突摇蚊亚科一种Orthocladiinae sp. 2 — —

直突摇蚊亚科一种Orthocladiinae sp. 3 — —

Pseudamophilus sp. — —

Stenelmis sp. — 5.74%

Optioservus sp. 11.18% 9.01%

钩虾属一种Gammarus sp. 26.06% 26.17%

2.2功能摄食类群

功能摄食类群可以进一步从生态系统功能方面揭示底栖动物的变化。研究发现长白山源头溪流收集者相对丰度最高，达到44.22%，其次为撕食者、捕食者和刮食者，相对丰度分别为25.18%、16.71%和8.83%，滤食者相对丰度最低，仅占1.85%。

2.3 群落结构与环境因子的回归分析

为了了解不同环境因子对底栖动物的影响情况，将各群落结构参数与河宽、水深、流速、凋落叶分布、水温、电导率、溶解氧进行逐步回归分析，找出相关显著的因子。结果表明物种数、改进的Shanon-Wiener多样性指数、Margarlef多样性指数、撕食者相对丰度及撕食者密度受水温影响显著(p＜0.05)，撕食者相对丰度和密度与凋落叶分布也显著相关(p＜0.05)。其余环境因子对底栖动物群落结构无显著影响(p＞0.05)。由此可知，水温和凋落叶分布是长白山源头溪流底栖动物群落结构的主要驱动因子。

3讨论

源头溪流对维持生物多样性具有重要意义，底栖动物作为源头溪流生态系统的重要的组成部分，近些年受到了越来越多的关注[21-23]。本研究对长白山源头溪流底栖动物进行了取样

工作，分析了底栖动物群落结构特征，可为长白山松花江水系可持续管理及生态修复提供基础信息。

3.1长白山溪流底栖动物群落结构特征

关于长白山底栖动物群落结构的研究，目前仅见于立等[24](1997)对长白山水生昆虫的调查研究(共鉴定出蜉蝣目14属、襀翅目12属、毛翅目19属、双翅目36属，鞘翅目1属、蜻蜓目3属及脉翅目1属)，虽取样点未涵盖本研究地，但同属长白山松花江水系源头溪流，仍可作为历史数据用于分析和对比。本研究采集到的水生昆虫种类和组成(蜉蝣目14属、襀翅目14属、毛翅目21属、双翅目32属，鞘翅目3属和蜻蜓目1属)与历史数据差异不大，水生昆虫资源完整，表明近20年研究地的生境条件维持良好。

研究地属于松花江水系源头，底栖动物物种组成与下游松花江干流[25](水生昆虫63.8%、软体动物21.6%、寡毛类12.1%、甲壳类2.6%，多为耐污种)差异显著，底栖动物密度和物种多样性也远高于干流(密度：5.3~353.3 ind·m-1；Shannon-Wiener多样性指数：0.227~1.461；Margarlef指数：1.18~1.81)。物种组成及多样性的差异表明源头溪流最适宜底栖动物生存，也反映了研究地对维持松花江水系的生物多样性具有重要意义。

研究地处于保护区内林区溪流源头，溪流两岸河岸林茂盛，上游坡度大，水流湍急，河床以巨石、砾石或卵石为主，均有利于底栖动物栖息。研究地水体pH在7.2~7.8之间，属于中碱水体，适宜大多数水生昆虫代谢和发育。水体DO高，多处于饱和状态，也有利于水生昆虫完成呼吸。与历史数据[25]类似，本研究采集到的水生昆虫也多为喜清水和喜凉的山地溪流石栖种类。

4 结论

本研究初步揭示了长白山源头溪流底栖动物群落结构特征。研究结果表明，水温和凋落叶分布是长白山源头溪流底栖动物群落结构的主要环境驱动因子。河床堆积的凋落叶作为冬季溪流的能量来源，长白山源头溪流底栖动物生活史的关键期河床凋落叶的堆积对底栖动物多样性的影响、底栖动物对凋落叶分解过程的响应规律和贡献等科学问题有待进一步研究。本研究成果在学科上能丰富水域生态学关于寒冷区溪流的相关理论，具有重要的研究价值。

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