植物SUMO化修饰及其生物学功能
植物学通报Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ ２００８， ２５ （５）： ６０８?６１５， ｗｗｗ．ｃｈｉｎｂｕｌｌｂｏｔａｎｙ．ｃｏｍ
收稿日期： ２００８－０３－１７； 接受日期： ２００８－０７－０６
基金项目： 国家自然科学基金（Ｎｏ．３０７７０２０１）和广东省科技攻关项目（Ｎｏ．２００７Ｂ０２０７０１００５）＊通讯作者。Ｅ－ｍａｉｌ： ｙａｎｇｃｈｗ＠ｓｃｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
．专题介绍．
植物ＳＵＭＯ化修饰及其生物学功能
徐庞连， 曾棉炜， 黄丽霞， 阳成伟＊
华南师范大学生命科学学院， 广东省植物发育生物工程重点实验室， 广州 ５１０６３１
摘要 ＳＵＭＯ化修饰是细胞内蛋白质功能调节的重要方式之一。植物中的ＳＵＭＯ化修饰途径由ＳＵＭＯ分子和ＳＵＭＯ化酶系组成。ＳＵＭＯ化修饰是一个可逆的动态过程。ＳＵＭＯ前体蛋白在ＳＵＭＯ特异性蛋白酶的作用下成熟， 随后通过ＳＵＭＯ活化酶、ＳＵＭＯ结合酶和ＳＵＭＯ连接酶将靶蛋白ＳＵＭＯ化， 最后ＳＵＭＯ特异性蛋白酶将ＳＵＭＯ与靶蛋白分离， 重新进入ＳＵＭＯ化循环。初步研究表明， 植物ＳＵＭＯ化修饰参与植物花期调控、激素信号转导、抗病防御以及逆境应答等生理过程。
关键词 生长发育， 植物， 胁迫， ＳＵＭＯ化修饰
徐庞连， 曾棉炜， 黄丽霞， 阳成伟 （２００８）． 植物ＳＵＭＯ化修饰及其生物学功能． 植物学通报 ２５， ６０８?６１５．
翻译后修饰是蛋白质发挥生物学功能的重要调节机制， ＳＵＭＯ化修饰是其中一种重要的形式。ＳＵＭＯ（ｓｍａｌｌ ｕｂｉｑｕｉｔｉｎ－ｌｉｋｅ ｍｏｄｉｆｉｅｒ， 小泛素相关修饰物）是一类结构上与泛素相似， 广泛存在于真核生物中的保守蛋白家族。ＳＵＭＯ化修饰通过异肽键与靶蛋白连接， 介导靶蛋白分子定位和功能调节。ＳＵＭＯ化修饰参与广泛的细胞内代谢途径， 在核质运输、信号转导、转录调控、ＤＮＡ损伤修复、细胞周期调控、离子通道及生物节律等方面均发挥着重要作用（陈泉和施蕴渝，２００４）。目前， 对ＳＵＭＯ化修饰的研究主要集中在哺乳动物和酵母中， 而关于植物ＳＵＭＯ化修饰的生物学功能的研究还处于起步阶段。本文就植物ＳＵＭＯ化修饰的组成、过程及其生物学功能等方面作一全面论述。
１ 植物ＳＵＭＯ化修饰途径的组成
１．１ ＳＵＭＯ分子
Ｍａｔｕｎｉｓ等（１９９６）对动物细胞核孔复合体组分ＲａｎＧＡＰ１进行氨基酸序列分析时， 发现其具有２个Ｎ末端和１个Ｃ末端， 这表明ＲａｎＧＡＰ１含有一个通过异肽键相互作用的多肽。这个多肽与泛素相似， 因而Ｍａｈａｊａｎ等（１９９７）首次提出了ＳＵＭＯ这一术语。随后
植物ＳＵＭＯ也被鉴定。Ｈａｎａｎｉａ等（１９９９）用真菌的木聚糖酶（ＥＩＸ）处理番茄（Ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｏｎ ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ）， 能够迅速诱导植物的防御反应， 导致程序性死亡； 利用酵母双杂交从番茄体内分离到一种可以和木聚糖酶特异结合的新颖蛋白， 测序结果表明， 该蛋白和动物的ＳＵＭＯ同源，因而称之为番茄ＳＵＭＯ。这是首次在植物中分离并鉴定ＳＵＭＯ的存在。
ＳＵＭＯ分子存在于所有的真核生物中， 它们都具有保守的泛素结构域和Ｃ端双Ｇｌｙ的断裂／连接位点。与泛素相比， ＳＵＭＯ具有独特的正负电荷区域以及柔性的Ｎ端延伸， 延伸区域富含带电荷氨基酸Ｇｌｙ和Ｐｒｏ， 可以为特异的蛋白－蛋白相互作用提供结构基础（Ｍｕｌｌｅｒ ｅｔａｌ．， ２００１）。而且该延伸结构在ＳＵＭＯ家族成员间差异很大， 这可能是ＳＵＭＯ家族成员在功能上具有特异性的结构基础（Ｓａｉｔｏｈ ａｎｄ Ｈｉｎｃｈｅｙ， ２０００）。酵母和无脊椎动物只含有１个ＳＵＭＯ基因， 称为ＳＭＴ３； 哺乳动物有４个ＳＵＭＯ家族成员： ＳＵＭＯ１、ＳＵＭＯ２、ＳＵＭＯ３和ＳＵＭＯ４（Ｂｏｈｒｅｎ ｅｔ ａｌ．， ２００４）， 而植物则包含更多的ＳＵＭＯ基因。模式植物拟南芥（Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ）的基因组中含有９种编码ＳＵＭＯ的基因， 其中一个被称为ＳＵＭ９的假基因编码一个不完整的ＳＵＭＯ蛋白。８个簇生的拟南芥ＳＵＭＯ蛋白可分成５个亚族：
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ＳＵＭＯ１＼２、ＳＵＭＯ３、ＳＵＭＯ５、ＳＵＭＯ４＼６和ＳＵＭＯ７＼８。ＳＵＭＯ基因家族可能是由基因重组得来的， ＳＵＭ１＼ＳＵＭ２、ＳＵＭ４＼ＳＵＭ６ 和ＳＵＭ７＼ＳＵＭ８， 它们各自之间的基因序列都非常相似， 但是ＳＵＭ５与其它拟南芥ＳＵＭＯ家族成员的区别最为明显（Ｎｏｖａｔｃｈｋｏｖａｅｔ ａｌ．， ２００４）。此外， 与动物和真菌一样， 多数植物ＳＵＭＯ蛋白其Ｃ端是以双甘氨酸基序结尾的， 但是ＳＵＭＯ７的Ｃ末端是丙氨酸－甘氨酸， 而ＳＵＭＯ４和ＳＵＭＯ６的Ｃ末端则是丝氨酸－甘氨酸（Ｋｕｒｅｐａ ｅｔ ａｌ．，２００３）。目前尚不知道这些差异是否影响ＳＵＭＯ的活性及其加工过程。
１．２ ＳＵＭＯ化酶系
１．２．１ ＳＵＭＯ特异性蛋白酶
ＳＵＭＯ一般以失活前体蛋白的形式被翻译。ＳＵＭＯ蛋白的羧基端发生裂解， 水解切除几个氨基酸残基以暴露Ｃ端的双甘氨酸残基才转变为成熟形式， 此过程由一组半胱氨酸蛋白酶催化完成， 称为类泛素蛋白加工酶（ｕｂｉｑｕｉｔｉｎ－ｌｉｋｅ－ｐｒｏｔｅｉｎ－ｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇ ｅｎｚｙｍｅ， ＵＬＰｓ）或ＳＵＭＯ特异性蛋白酶（ＳＵＭＯ－ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｐｒｏｔｅａｓｅｓ）（Ｓｃｈｗｉｅｎｈｏｒｓｔ ｅｔ ａｌ．， ２０００）。拟南芥的ＳＵＭＯ蛋白酶称为ＡｔＵＬＰｓ（Ｋｕｒｅｐａ ｅｔ ａｌ．， ２００３）。ＳＵＭＯ特异性蛋白酶是一种双功能酶， 除加工ＳＵＭＯ前体蛋白之外，它还参与去ＳＵＭＯ化过程（ｄｅｓｕｍｏｙｌａｔｉｏｎ）， 即将ＳＵＭＯ分子从底物上解离出来， 重新进入ＳＵＭＯ化循环。由此可见， ＳＵＭＯ化修饰是一个可逆的动态过程。靶蛋白的动态ＳＵＭＯ化调节对于其功能调节是非常重要的， 因此去ＳＵＭＯ化与ＳＵＭＯ化同等重要。
１．２．２ ＳＵＭＯ活化酶（ＳＡＥ／Ｅ１）
成熟的ＳＵＭＯ分子需要经过活化才能修饰底物， 这个过程是由ＳＵＭＯ活化酶（ＳＵＭＯ－ａｃｔｉｖａｔｉｎｇ ｅｎｚｙｍｅ， ＳＡＥ）催化完成的。ＳＵＭＯ活化酶是由Ａｏｓ１（ＳＡＥ１）和Ｕｂａ２（ＳＡＥ２）形成的异源二聚体， 二者的Ｎ端及Ｃ端分别与泛素活化酶的相应结构类似。拟南芥含有２个编码ＳＡＥ小亚基ＳＡＥ１的基因， 分别是ＳＡＥ１ａ（Ａｔ４ｇ２４９４０）和ＳＡＥ１ｂ（Ａｔ５ｇ５０５８０）。ＳＡＥ１ａ和ＳＡＥ１ｂ包含在被复制的同源染色体４和５之间的片段中。ＳＡＥ的大亚基是ＳＡＥ２（Ａｔ２ｇ２１４７０）， 它是由拟南芥染色体组中的一个单拷贝基因编码的（Ｋｕｒｅｐａ ｅｔ ａｌ．， ２００３）。ＳＵＭＯ活化酶消耗ＡＴＰ， 通过非共价键形成腺苷酸化的ＳＵＭＯ中间体， 然后有活性的ＳＵＭＯ分子被转移到ＳＵＭＯ活化酶大亚基的半胱氨酸残基上，形成硫酯键而完成活化（Ｎｏｖａｔｃｈｋｏｖａ ｅｔ ａｌ．， ２００４）。多数生物只含有单一的ＳＵＭＯ活化酶， 这是所有ＳＵＭＯ亚型修饰靶蛋白的必需条件。
１．２．３ ＳＵＭＯ结合酶（ＳＣＥ／Ｅ２）
活化后的ＳＵＭＯ通过转酯反应转移至ＳＵＭＯ结合酶（ＳＵＭＯ－ｃｏｎｊｕｇａｔｉｎｇ ｅｎｚｙｍｅ， ＳＣＥ， 又名Ｕｂｃ９）的半胱氨酸残基上， 形成ＳＵＭＯ－Ｅ２中间体。在ＳＵＭＯ与底物结合的反应中， ＳＵＭＯ结合酶起着最终供体的作用。在拟南芥中只有１个编码ＳＵＭＯ结合酶的基因（ＳＣＥ１ａ），而且是不可缺少的。研究发现， 除了粟酒裂殖酵母（Ｓｃｈｉｚｏｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓ ｐｏｍｂｅ）的ＳＵＭＯ结合酶没有活性之外， 在对所有有机体的研究中， 编码ＳＣＥ的基因都是必需的（Ｈｏ ａｎｄ Ｗａｔｔｓ， ２００３）。近年来， 酵母双杂交和体外实验的结果表明， Ｕｂｃ９已具有足够的底物识别能力， 在没有ＳＵＭＯ连接酶的协助下也可以完成ＳＵＭＯ化修饰。其原因可能是Ｕｂｃ９或Ｕｂｃ９－ＳＵＭＯ偶联物提供了对保守位点及保守序列之外的几何结构的特异性识别（Ｄｏｈｍｅｎ， ２００４）。Ｓａｍｐｓｏｎ等（２００１）则认为ＳＣＥ的Ｃ端带有很强的正电荷， 由此ＳＣＥ的半胱氨酸残基可以直接和底物的靶位点（ψＫＸＥ＼Ｄ序列）相结合。
１．２．４ ＳＵＭＯ连接酶（Ｅ３）
虽然体外实验表明， 在没有Ｅ３的参与下， Ｅ１和Ｅ２足以使各种底物ＳＵＭＯ化， 但是体内实验表明， 绝大多数ＳＵＭＯ定位到靶分子的过程还需要Ｅ３的参与。目前对于Ｅ３的存在已经非常明确， 而且它在ＳＵＭＯ连接到靶蛋白的效率方面起着重要的作用。ＳＵＭＯ连接酶赋予了ＳＵＭＯ化底物的特异性， 底物的靶位点通常为保守序列ψＫＸＥ＼Ｄ（ψ代表疏水氨基酸； Ｋ为赖氨酸； Ｘ为任意氨基酸； Ｅ为谷氨酸； Ｄ为天门冬氨酸）。ＳＵＭＯ连接酶可
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能通过识别底物的其它特征或者通过激活ＳＵＭＯ－ＳＣＥ复合体来增强其特异性（Ｒｅｖｅｒｔｅｒ ａｎｄ Ｌｉｍａ， ２００５）。
目前， 在动物和真菌中发现了多种不同的ＳＵＭＯ连接酶， 其中研究较多的是以下３类： ＳＩＺ＼ＰＩＡＳ、ＲａｎＢＰ２和ＰＣ２。ＳＩＺ＼ＰＩＡＳ蛋白质家族比较保守， 含有环指结构域， 它们能同时与Ｕｂｃ９和靶蛋白相互作用，并提高靶蛋白的修饰效率（Ｊｏｈｎｓｏｎ ａｎｄ Ｇｕｐｔａ， ２００１）。ＲａｎＢＰ２位于核膜孔复合体的胞质丝中， 但这种ＳＵＭＯ连接酶在植物中的作用似乎是比较有限的， 因为它的一个明显的底物ＲａｎＧＡＰ在植物中并没有发生ＳＵＭＯ化，推测可能是因为植物的ＲａｎＧＡＰ缺少ＳＵＭＯ的结合区域（Ｒｏｓｅ ａｎｄ Ｍｅｉｅｒ， ２００１）。目前在拟南芥基因组中发现了３个编码ＳＵＭＯ连接酶的基因， 而其中研究较多的是ＳＩＺ１。ＳＩＺ１在植物的抗寒性、抗热性、抗旱性、磷酸饥饿反应、抗病防御以及花期调控等生理过程中都发挥着重要作用（Ｍｉｕｒａ ｅｔ ａｌ．， ２００５， ２００７ａ； Ｙｏｏ ｅｔａｌ．， ２００６； Ｃａｔａｌａ ｅｔ ａｌ．， ２００７； Ｌｅｅ ｅｔ ａｌ．， ２００７）。
２ ＳＵＭＯ化修饰过程
与泛素化修饰相似， ＳＵＭＯ化修饰过程也分为成熟、活化、结合、连接和解离等过程（图１）。首先， ＳＵＭＯ前体蛋白在ＳＵＭＯ特异性蛋白酶（ＵＬＰｓ）的作用下成熟，暴露出Ｃ端Ｇｌｙ； 暴露的Ｃ端Ｇｌｙ与ＳＡＥ（Ａｏｓ１／Ｕｂａ２）的一个Ｃｙｓ残基通过硫酯键相连接， 这一反应需要水解ＡＴＰ提供能量并释放ＡＭＰ； 随后活化的ＳＵＭＯ经ＳＡＥ传递到ＳＣＥ（Ｕｂｃ９）上， 其Ｃ端双Ｇｌｙ与Ｕｂｃ９的Ｃｙｓ通过硫酯键相连； 然后ＳＵＭＯ在一个或者多个ＳＵＭＯ连接酶的协助下从ＳＣＥ转移到底物蛋白的赖氨酸残基上，ＳＵＭＯ的Ｇｌｙ与靶蛋白Ｌｙｓ侧链ε-ＮＨ２通过异肽键结合，这个过程称为ＳＵＭＯ化（ｓｕｍｏｙｌａｔｉｏｎ）； 最后是解离阶段， 在ＵＬＰｓ的作用下打断异肽键， ＳＵＭＯ与靶蛋白分离， 恢复到解离状态， 并不断循环（Ｄｏｈｍｅｎ， ２００４）。
３ ＳＵＭＯ化修饰在植物中的功能
ＳＵＭＯ化修饰具有广泛的功能， 主要体现在被其修饰的底物上。目前的研究表明， 植物的ＳＵＭＯ化修饰在植物生长发育、激素信号转导、抗病防御以及应对非生物胁迫等方面起重要作用。
３．１ ＳＵＭＯ化修饰与植物花期调控
ＳＵＭＯ化修饰参与植物生长发育的调控， 尤其是植物的花期调控。Ｍｕｒｔａｓ等（２００３）研究发现， ＥＳＤ４编码ＳＵＭＯ特异性蛋白酶ＵＬＰ家族相关蛋白。拟南芥ＥＳＤ４位点缺失的突变体， ＦＬＣ的表达受到影响， 在短日照条
图１ ＳＵＭＯ化修饰过程示意图（Ｓｅｅｌｅｒ ａｎｄ Ｄｅｊｅａｎ， ２００３）
Ｆｉｇｕｒｅ １ Ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ＳＵＭＯ ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ （Ｓｅｅｌｅｒ ａｎｄ Ｄｅｊｅａｎ， ２００３）
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件下出现早花现象。ＮＵＡ是植物ＳＵＭＯ化修饰核孔伴随步骤的一个组件， 缺乏ＮＵＡ则会影响植物的开花周期及相关的发育进程， 其表型与ｅｓｄ４突变体相似（Ｘｕ ｅｔ ａｌ．，２００７）。成花抑制基因ＦＬＣ（ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｌｏｃｕｓ ｃ）的表达对染色体结构十分敏感， 而研究发现染色体的异常高度ＳＵＭＯ化影响ＦＬＣ的表达（Ｒｅｅｖｅｓ ｅｔ ａｌ．， ２００２）。这表明， ＳＵＭＯ可能是通过调节染色体的结构使ＳＵＭＯ化修饰与成花诱导系统偶联起来， 这是形成正确的成花周期所必需的。Ｊｉｎ等（２００７）发现拟南芥ＳＵＭＯ连接酶ＳＩＺ１的功能缺失突变体在短日照条件下也出现早花现象， 他们的研究还表明ＳＩＺ１是成花抑制物， 它不仅抑制依赖于水杨酸的成花途径， 而且通过ＳＵＭＯ化修饰抑制ＦＬＤ（ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｌｏｃｕｓ ｄ）的活性来影响ＦＬＣ的表达， 从而抑制植物开花。这些研究表明植物ＳＵＭＯ化修饰参与植物的开花调控， 而且靶蛋白的去ＳＵＭＯ化对于成花诱导是相当重要的。
３．２ ＳＵＭＯ化修饰与植物激素信号转导
最近的研究发现植物ＳＵＭＯ化途径参与脱落酸与水杨酸的信号转导。过量表达ＳＵＭ１基因， 提高ＳＵＭＯ化水平， 导致拟南芥的根对ＡＢＡ介导的生长抑制作用的敏感性降低。相反， 如果通过共抑制ＳＵＭＯ结合酶ＳＣＥ１来阻碍ＳＵＭＯ化修饰， 则会增强ＡＢＡ介导的生长抑制作用， 显著地抑制拟南芥根的生长。与此同时， 在ＳＵＭ１或ＳＵＭ２过量表达的植株中胁迫诱导基因ＲＤ２９Ａ和ＡｔＰＬＣ１表达上调（Ｋｕｒｅｐａ ｅｔ ａｌ．， ２００３； Ｌｏｉｓ ｅｔ ａｌ．，２００３）。Ｌｅｅ 等（２００７）研究发现， ＳＵＭＯ化修饰途径中的连接酶ＳＩＺ１调节水杨酸介导的信号转导， 通过改变水杨酸的积累量而提高植物的抗病能力， 但目前尚不清楚ＳＵＭＯ化修饰是否调控水杨酸的合成或代谢。
３．３ ＳＵＭＯ化修饰与植物抗病防御
Ｈａｎａｎｉａ等（１９９９）发现真菌的木聚糖酶能够迅速诱导番茄产生防御反应， 木聚糖酶能够和番茄ＳＵＭＯ相互连接，而且转基因番茄ＳＵＭＯ的表达能抑制ＥＩＸ诱导的防御反应。这是首次发现ＳＵＭＯ化修饰与植物抗病防御的关系。随着相关研究的深入， ＳＵＭＯ化修饰介导的防御机制逐渐被阐明。植物病原体的毒力效应子ＹｏｐＪ具有ＳＵＭＯ蛋白酶的活性， 其底物是ＳＵＭＯ分子， 可能通过去ＳＵＭＯ化干扰植物防御反应（Ｏｒｔｈ ｅｔ ａｌ．， ２０００； Ｏｒｔｈ，２００２）。同样， ＹｏｐＪ样效应基因也编码一个有活性的ＳＵＭＯ蛋白酶效应物（ＹｏｐＪ－ｌｉｋｅ ｐｒｏｔｅｉｎｓ）， 它在病菌感染时调节细菌和宿主的相互作用（Ｒｏｄｅｎ ｅｔ ａｌ．， ２００４）。Ｈｏｔｓｏｎ 等（２００３）报道， ＸｏｐＤ在病菌感染期间模拟植物内生源的ＳＵＭＯ异构肽， 并通过影响ＳＵＭＯ化修饰的水平干扰宿主蛋白的调节作用。Ｇｕｒｌｅｂｅｃｋ等（２００６）也鉴定出ＸｏｐＤ的效应蛋白（如ＡｖｒＲｘｖ和ＡｖｒＢｓ３）在宿主中也充当了ＳＵＭＯ蛋白酶的角色， 其作用是减弱ＳＵＭＯ化修饰物的积累量。
ＳＵＭＯ结合酶和连接酶在植物抗病防御中也发挥重要作用。Ｃａｓｔｉｌｌｏ等（２００４）在从烟草（Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｂｅｎｔｈ－ａｍｉａｎａ）中分离ＳＵＭＯ结合酶Ｕｂｃ９的同系物时， 发现这种蛋白和菜豆金黄花叶病毒属（Ｂｅｇｏｍｏｖｉｒｕｓ）的Ｒｅｐ／ＲｅｐＡＣ１蛋白相互作用。而ＳＵＭＯ连接酶突变体ｓｉｚ１中水杨酸的积累量提高， 病程相关（ｐａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓ－ｒｅｌａｔｅｄ， ＰＲ）基因的表达量也上升， 植物抗病能力大为增加（Ｌｅｅ ｅｔ ａｌ．， ２００７）。
３．４ ＳＵＭＯ化修饰与植物抗寒性
在低温条件下， 酵母ＳＵＭＯ连接酶ＳＩＺ１／２促进细胞分裂， 这是对ＳＵＭＯ化修饰参与冷胁迫应答的较早证明（Ｊｏｈｎｓｏｎ ａｎｄ Ｇｕｐｔａ， ２００１）。最新研究表明， ＳＵＭＯ化修饰也参与植物的冷胁迫响应。Ｍｉｕｒａ等（２００７ｂ）研究发现， ＳＵＭＯ连接酶（ＳＩＺ１）基因突变的拟南芥植株对冻害和冷害十分敏感。而用ＳＩＺ１基因互补后的转基因植株， 这一症状即可消失， 恢复至野生型。其调节机制主要是通过调控ＩＣＥ１蛋白的稳定性和调节ＣＢＦ／ＤＲＥＢ１， 特别是ＣＢＦ３／ＤＲＥＢ１Ａ基因的表达， 从而提高植物的耐寒、耐冻力。由此可见， ＳＩＺ１通过介导ＩＣＥ１的ＳＵＭＯ化而参与植物的抗寒机制。
３．５ ＳＵＭＯ化修饰与植物抗热性
在热处理后的拟南芥细胞中， ＳＵＭＯ结合物的水平显著提高（Ｋｕｒｅｐａ ｅｔ ａｌ．， ２００３）。这与在动物中观察到的现
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象相一致（Ｓａｉｔｏｈ ａｎｄ Ｈｉｎｃｈｅｙ， ２０００）。Ｓａｒａｃｃｏ等（２００７）研究证明， 在热激胁迫条件下ＳＵＭＯ结合物的水平明显增加， 而且ＳＵＭＯ结合物的积累主要发生在细胞核中， 这可能是ＳＵＭＯ１和ＳＵＭＯ２修饰核蛋白的结果。利用ＳＵＭＯ１和ＳＵＭＯ２基因的Ｔ－ＤＮＡ插入突变体研究发现单突变对拟南芥植株的影响不大， 但是双突变则导致胚致死， 而且将ＳＵＭＯ１基因转化到双突变的合子中， 胚即可恢复活力。
Ｎｉｇａｍ等（２００８）在水稻中鉴定出２种胁迫蛋白：ＳＵＭＯ结合酶（ＳＣＥ）和肽基脯氨酰顺反异构酶（ＰＰＩａｓｅ）。酵母双杂交实验显示， ＯｓＳｃｅ１蛋白和ＯｓＦＫＢＰ２０（ＰＰＩａｓｅ的一类）蛋白相互作用， 并协调介导水稻的热胁迫应答。Ｙｏｏ等（２００６）采用Ｔ－ＤＮＡ插入法得到拟南芥ｓｉｚ１突变体， 发现该突变体对热十分敏感，而且体内水杨酸积累量显著增加。推测可能是ＳＵＭＯ连接酶ＳＩＺ１促进ＳＵＭＯ与底物靶蛋白的结合， 提高了拟南芥中水杨酸介导的基本抗热性。可见， ＳＵＭＯ结合酶与ＳＵＭＯ连接酶也参与植物的热胁迫响应。
３．６ ＳＵＭＯ化修饰与植物抗旱性
将ｓｉｚ１突变体和野生型拟南芥在相同干旱的条件下种植， 结果发现ｓｉｚ１突变体的株高比野生型低， 而且ｓｉｚ１突变体植株在干旱胁迫下具有很低的耐受力。利用基因芯片的研究表明， 大概有１ ７００个基因受干旱诱导， 其中３００个基因的表达上调受ＳＩＺ１的调控（其中包括编码花青素合成途径和茉莉酮合成途径中相关酶类的基因）。植物的抗旱性主要由３个独立的信号途径介导（ＡＢＡ信号途径、转录因子ＤＲＥＢ２Ａ以及ＥＲＤ１的基因表达调控途径）。研究发现， 不依赖于ＡＢＡ途径的ＥＲＤ１和ＤＲＥＢ２Ａ两条途径的调节与ＳＩＺ１无关， 而在野生型中部分ＡＢＡ依赖基因（如 ＭＹＣ２、ＣＯＲ１５Ａ和ＫＩＮ１）的表达却需要ＳＩＺ１。然而， 研究还发现， ｓｉｚ１突变体中一些依赖ＡＢＡ的基因（如ＣＢＦ４和ＲＡＢ１８）受干旱诱导但并不受ＡＢＡ的影响。这表明， ＳＩＺ１通过一个不依赖于ＡＢＡ的过程来调节部分ＡＢＡ依赖型的信号转导途径，而在缺水胁迫条件下， ＳＩＺ１可能通过一个新的独立信号途径来调控干旱的响应（Ｃａｔａｌａ ｅｔ ａｌ．， ２００７）。由此可见， 干旱胁迫对ＳＵＭＯ结合蛋白积累量的诱导除了依赖于ＡＢＡ途径之外， ＳＩＺ１介导的途径也是其中一个关键的途径， 但是关于ＳＩＺ１的抗旱机理尚不清楚。
３．７ ＳＵＭＯ化修饰与植物抗氧化性
各种非生物和生物胁迫往往会产生共同的次生胁迫， 如氧化胁迫， 使植物细胞产生大量相同的次生代谢物质， 如活性氧。积累的活性氧会损伤核酸和蛋白质等生物大分子， 对植物造成共同的次生伤害。在过氧化氢的胁迫下， ＳＵＭＯ１和ＳＵＭＯ２结合蛋白的积累量迅速增加（Ｓａｉｔｏｈ ａｎｄ Ｈｉｎｃｈｅｙ， ２０００； Ｋｕｒｅｐａ ｅｔ ａｌ．， ２００３）。ＳＵＭＯ１和ＳＵＭＯ２／３与多种靶蛋白相偶联， 通过ＳＵＭＯ化修饰调节靶蛋白的功能以应对氧化胁迫（Ｍａｎｚａ ｅｔ ａｌ．， ２００４）。活性氧能影响体内ＳＵＭＯ化和去ＳＵＭＯ化的平衡， ＳＵＭＯ结合酶和ＳＵＭＯ蛋白酶可能充当氧化还原反应的感受器和效应器参与去ＳＵＭＯ化途径和细胞内氧化胁迫应答（Ｘｕ ｅｔ ａｌ．， ２００８）。以上研究表明， ＳＵＭＯ化修饰在植物氧化胁迫应答中发挥重要作用， 然而关于其参与氧化应激的分子机理尚不清楚。
３．８ ＳＵＭＯ化修饰与磷酸饥饿应答
磷（Ｐｉ）是植物必需的大量元素之一， 但是磷酸盐在土壤中分布不均衡， 而且状态相对稳定， 导致植物吸收Ｐｉ相对困难。因此， 植物感知缺磷信号并产生适应性应答对植物来说是非常必要的（杨辉霞等， ２００７）。Ｍｉｕｒａ等（２００５）研究发现， 拟南芥ＳＵＭＯ连接酶ＡｔＳＩＺ１参与缺磷的信号转导过程。他们采用Ｔ－ＤＮＡ插入法致使等位基因ＡｔＳＩＺ１ （Ａｔ５ｇ６０４１０）发生突变， 导致拟南芥的磷酸饥饿胁迫应答被放大。ｓｉｚ１突变体表现出比野生型更敏感的表型， 主根更短， 侧根发达， 根毛的数目和长度增加， 花青素的积累量上升。磷酸饥饿应答基因有ＡｔＰＴ２、ＡｔＰＳ２、ＡｔＰＳ３、ＡｔＩＰＳ１和ＡｔＲＮＳ１， 这些基因的编码产物有的参与了低磷反应的信号转导过程（Ｓｃｈａｃｈｔｍａｎ ａｎｄ Ｓｈｉｎ， ２００７）。ＰＨＲ１是目前发现的调控低磷反应的关键转录因子， 体外实验表明， ＡｔＳＩＺ１参与ＰＨＲ１的ＳＵＭＯ化， 激活一系列低磷反应。在ｓｉｚ１
６１３徐庞连等： 植物ＳＵＭＯ化修饰及其生物学功能
植物中， 蛋白质的ＳＵＭＯ化修饰过程遭到了破坏。这些研究表明， ＳＵＭＯ化修饰是植物缺磷胁迫应答中一个重要的调控机制。
４ 研究展望
对ＳＵＭＯ的研究在过去１０年的时间里取得了一定的进展， 但是关于ＳＵＭＯ化修饰调控植物生长发育及其在植物逆境胁迫响应中的作用机制的研究尚处于起步阶段，仍有许多问题有待阐明。如植物ＳＵＭＯ化途径和泛素化途径相似， 但植物泛素化途径中编码Ｅ３连接酶的基因超过１ ２００个， 而到目前为止拟南芥中只发现了３个ＳＵＭＯ Ｅ３， 且只对ＳＩＺ１的功能有一定的了解。还有更多的ＳＵＭＯ Ｅ３需要被鉴定， 它们的底物和功能是什么？以及如何被调控？在动物中发现ＳＵＭＯ化修饰的功能主要通过其修饰的底物来介导， 如与泛素化竞争以提高蛋白稳定性、促进特异的蛋白－蛋白互作和改变靶蛋白构象等， 而在植物中仅报道ＩＣＥ１和 ＰＨＲ１是ＳＵＭＯ化底物。因此， 更多的植物ＳＵＭＯ化靶蛋白及其参与的生物学功能有待鉴定和阐明。这些问题的解决将有助于我们进一步理解植物ＳＵＭＯ化修饰的调节机制。
参考文献
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Ｃａｓｔｉｌｌｏ ＡＧ， Ｋｏｎｇ ＬＪ， Ｈａｎｌｅｙ－ｂｏｗｄｏｉｎ Ｌ， Ｂｅｊａｒａｎｏ ＥＲ （２００４）．Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ａ ｇｅｍｉｎｉｖｉｒｕｓ ｒｅｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｐｒｏｔｅｉｎ ａｎｄ ｔｈｅｐｌａｎｔ ｓｕｍｏｙｌａｔｉｏｎ ｓｙｓｔｅｍ． Ｊ Ｖｉｒｏｌ ７８， ２７５８－２７６９．
Ｃａｔａｌａ Ｒ， Ｏｕｙａｎｇ Ｊ， Ａｂｒｅｕ ＩＡ， Ｈｕ Ｙ， Ｓｅｏ Ｈ， Ｚｈａｎｇ Ｘ， Ｃｈｕａ ＮＨ（２００７）． Ｔｈｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ Ｅ３ ＳＵＭＯ ｌｉｇａｓｅ ＳＩＺ１ ｒｅｇｕｌａｔｅｓ ｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ． Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ １９， ２９５２－２９６６．Ｄｏｈｍｅｎ ＲＪ （２００４）． ＳＵＭＯ ｐｒｏｔｅｉｎ ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ． Ｂｉｏｃｈｉｍ ＢｉｏｐｈｙｓＡｃｔａ １６９５， １１３－１３１．
Ｇｕｒｌｅｂｅｃｋ Ｄ， Ｔｈｉｅｍｅ Ｆ， Ｂｏｎａｓ Ｕ （２００６）． Ｔｙｐｅ ＩＩＩ ｅｆｆｅｃｔｏｒ ｐｒｏ－ｔｅｉｎｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｐａｔｈｏｇｅｎ Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｒｏｌｅ ｉｎｔｈｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔ． Ｊ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ １６３， ２３３－２５５．
Ｈａｎａｎｉａ Ｕ， Ｆｕｒｍａｎ－ｍａｔａｒａｓｓｏ Ｎ， Ｒｏｎ Ｍ， Ａｖｎｉ Ａ （１９９９）． Ｉｓｏ－ｌａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｎｏｖｅｌ ＳＵＭＯ ｐｒｏｔｅｉｎ ｆｒｏｍ ｔｏｍａｔｏ ｔｈａｔ ｓｕｐｐｒｅｓｓｅｓＥＩＸ－ｉｎｄｕｃｅｄ ｃｅｌｌ ｄｅａｔｈ． Ｐｌａｎｔ Ｊ １９， ５３３－５４１．
Ｈｏ ＪＣ， Ｗａｔｔｓ ＦＺ （２００３）． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ＳＵＭＯ－ｃｏｎｊｕｇａｔｉｎｇｅｎｚｙｍｅ ｍｕｔａｎｔｓ ｉｎ Ｓｃｈｉｚｏｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓ ｐｏｍｂｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｓ ａｄｏｍｉｎａｎｔ－ｎｅｇａｔｉｖｅ ａｌｌｅｌｅ ｔｈａｔ ｓｅｖｅｒｅｌｙ ｒｅｄｕｃｅｓ ＳＵＭＯｃｏｎｊｕｇａｔｉｏｎ． Ｂｉｏｃｈｅｍ Ｊ ３７２， ９７－１０４．
Ｈｏｔｓｏｎ Ａ， Ｃｈｏｓｅｄ Ｒ， Ｓｈｕ Ｈ， Ｏｒｔｈ Ｋ， Ｍｕｄｇｅｔｔ ＭＢ （２００３）．Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ ｔｙｐｅ ＩＩＩ ｅｆｆｅｃｔｏｒ ＸｏｐＤ ｔａｒｇｅｔｓ ＳＵＭＯ－ｃｏｎｊｕｇａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎｓ ｉｎ ｐｌａｎｔａ． Ｍｏｌ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌ ５０， ３７７－３８９．
Ｊｉｎ ＪＢ， Ｊｉｎ ＹＨ， Ｌｅｅ Ｊ， Ｍｉｕｒａ Ｋ， Ｙｏｏ ＣＹ， Ｋｉｍ ＷＹ， Ｖａｎ ＯＭ，Ｈｙｕｎ Ｙ， Ｓｏｍｅｒｓ ＤＥ， Ｌｅｅ Ｉ， Ｙｕｎ ＤＪ， Ｂｒｅｓｓａｎ ＲＡ， ＨａｓｅｇａｗａＰＭ （２００７）． Ｔｈｅ ＳＵＭＯ Ｅ３ ｌｉｇａｓｅ， ＡｔＳＩＺ１， ｒｅｇｕｌａｔｅｓ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇｂｙ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ａ ｓａｌｉｃｙｌｉｃ ａｃｉｄ－ｍｅｄｉａｔｅｄ ｆｌｏｒａｌ ｐｒｏｍｏｔｉｏｎ ｐａｔｈ－ｗａｙ ａｎｄ ｔｈｒｏｕｇｈ ａｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ＦＬＣ ｃｈｒｏｍａｔｉｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ． Ｐｌａｎｔ Ｊ５３， ５３０－５４０．
Ｊｏｈｎｓｏｎ ＥＳ， Ｇｕｐｔａ ＡＡ （２００１）． Ａｎ Ｅ３－ｌｉｋｅ ｆａｃｔｏｒ ｔｈａｔ ｐｒｏｍｏｔｅｓＳＵＭＯ ｃｏｎｊｕｇａｔｉｏｎ ｔｏ ｔｈｅ ｙｅａｓｔ ｓｅｐｔｉｎｓ． Ｃｅｌｌ １０６， ７３５－７４４．Ｋｕｒｅｐａ Ｊ， Ｗａｌｋｅｒ ＪＭ， Ｓｍａｌｌｅ Ｊ， Ｇｏｓｉｎｋ ＭＭ， Ｄａｖｉｓ ＳＪ，Ｄｕｒｈａｍ ＴＬ， Ｓｕｎｇ ＤＹ， Ｖｉｅｒｓｔｒａ ＲＤ （２００３）． Ｔｈｅ ｓｍａｌｌ ｕｂｉｑｕｉｔｉｎ－ｌｉｋｅ ｍｏｄｉｆｉｅｒ （ＳＵＭＯ） ｐｒｏｔｅｉｎ ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｓｙｓｔｅｍ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ．Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ＳＵＭＯ１ ａｎｄ －２ ｃｏｎｊｕｇａｔｅｓ ｉｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｂｙｓｔｒｅｓｓ． Ｊ Ｂｉｏｌ Ｃｈｅｍ ２７８， ６８６２－６８７２．
Ｌｅｅ Ｊ， Ｎａｍ Ｊ， Ｐａｒｋ ＨＣ， Ｎａ Ｇ， Ｍｉｕｒａ Ｋ， Ｊｉｎ ＪＢ， Ｙｏｏ ＣＹ， ＢａｅｋＤ， Ｋｉｍ ＤＨ， Ｊｅｏｎｇ ＪＣ， Ｋｉｍ Ｄ， Ｌｅｅ ＳＹ， Ｓａｌｔ ＤＥ， Ｍｅｎｇｉｓｔｅ Ｔ，Ｇｏｎｇ Ｑ， Ｍａ Ｓ， Ｂｏｈｎｅｒｔ ＨＪ， Ｋｗａｋ ＳＳ， Ｂｒｅｓｓａｎ ＲＡ，Ｈａｓｅｇａｗａ ＰＭ， Ｙｕｎ ＤＪ （２００７）． Ｓａｌｉｃｙｌｉｃ ａｃｉｄ－ｍｅｄｉａｔｅｄ ｉｎ－ｎａｔｅ ｉｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｉｓ ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｂｙ ＳＩＺ１ ＳＵＭＯ Ｅ３ｌｉｇａｓｅ． Ｐｌａｎｔ Ｊ ４９， ７９－９０．
Ｌｏｉｓ ＬＭ， Ｌｉｍａ ＣＤ， Ｃｈｕａ ＮＨ （２００３）． Ｓｍａｌｌ ｕｂｉｑｕｉｔｉｎ－ｌｉｋｅ ｍｏｄｉｆｉｅｒｍｏｄｕｌａｔｅｓ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ． Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ１５， １３４７－１３５９．
Ｍａｈａｊａｎ Ｒ， Ｄｅｌｐｈｉｎ Ｃ， Ｇｕａｎ Ｔ， Ｇｅｒａｃｅ Ｌ， Ｍｅｌｃｈｉｏｒ Ｆ （１９９７）．Ａ ｓｍａｌｌ ｕｂｉｑｕｉｔｉｎ－ｒｅｌａｔｅｄ ｐｏｌｙｐｅｐｔｉｄｅ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｔａｒｇｅｔｉｎｇＲａｎＧＡＰ１ ｔｏ ｎｕｃｌｅａｒ ｐｏｒｅ ｃｏｍｐｌｅｘ ｐｒｏｔｅｉｎ ＲａｎＢＰ２． Ｃｅｌｌ ８８，９７－１０７．
Ｍａｎｚａ ＬＬ， Ｃｏｄｒｅａｎｕ ＳＧ， Ｓｔａｍｅｒ ＳＬ， Ｓｍｉｔｈ ＤＬ， Ｗｅｌｌｓ ＫＳ，Ｒｏｂｅｒｔｓ ＲＬ， Ｌｉｅｂｌｅｒ ＤＣ （２００４）． Ｇｌｏｂａｌ ｓｈｉｆｔｓ ｉｎ ｐｒｏｔｅｉｎｓｕｍｏｙｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｅｌｅｃｔｒｏｐｈｉｌｅ ａｎｄ ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｓｔｒｅｓｓ．
614植物学通报 ２５（５） ２００８
Ｃｈｅｍ Ｒｅｓ Ｔｏｘｉｃｏｌ １７， １７０６－１７１５．
Ｍａｔｕｎｉｓ ＭＪ， Ｃｏｕｔａｖａｓ Ｅ， Ｂｌｏｂｅｌ Ｇ （１９９６）． Ａ ｎｏｖｅｌ ｕｂｉｑｕｉｔｉｎ－ｌｉｋｅ ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｍｏｄｕｌａｔｅｓ ｔｈｅ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ Ｒａｎ－ＧＴＰａｓｅ－ａｃｔｉｖａｔｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎ ＲａｎＧＡＰ１ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｃｙｔｏｓｏｌ ａｎｄ ｔｈｅｎｕｃｌｅａｒ ｐｏｒｅ ｃｏｍｐｌｅｘ． Ｊ Ｃｅｌｌ Ｂｉｏｌ １３５， １４５７－１４７０．
Ｍｉｕｒａ Ｋ， Ｊｉｎ ＪＢ， Ｈａｓｅｇａｗａ ＰＭ （２００７ａ）． Ｓｕｍｏｙｌａｔｉｏｎ， ａ ｐｏｓｔ－ｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎａｌ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｐｒｏｃｅｓｓ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ． Ｃｕｒｒ Ｏｐｉｎ ＰｌａｎｔＢｉｏｌ １０， ４９５－５０２．
Ｍｉｕｒａ Ｋ， Ｊｉｎ ＪＢ， Ｌｅｅ Ｊ， Ｙｏｏ ＣＹ， Ｓｔｉｒｍ Ｖ， Ｍｉｕｒａ Ｔ， Ａｓｈｗｏｒｔｈ ＥＮ，Ｂｒｅｓｓａｎ ＲＡ， Ｙｕｎ ＤＪ， Ｈａｓｅｇａｗａ ＰＭ （２００７ｂ）． ＳＩＺ１－ｍｅｄｉａｔｅｄｓｕｍｏｙｌａｔｉｏｎ ｏｆ ＩＣＥ１ ｃｏｎｔｒｏｌｓ ＣＢＦ３／ＤＲＥＢ１Ａ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｎｄｆｒｅｅｚｉｎｇ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ． Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ １９， １４０３－１４１４．Ｍｉｕｒａ Ｋ， Ｒｕｓ Ａ， Ｓｈａｒｋｈｕｕ Ａ， Ｙｏｋｏｉ Ｓ， Ｋａｒｔｈｉｋｅｙａｎ ＡＳ，Ｒａｇｈｏｔｈａｍａ ＫＧ， Ｂａｅｋ Ｄ， Ｋｏｏ ＹＤ， Ｊｉｎ ＪＢ， Ｂｒｅｓｓａｎ ＲＡ，Ｙｕｎ ＤＪ， Ｈａｓｅｇａｗａ ＰＭ （２００５）． Ｔｈｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ＳＵＭＯ Ｅ３ｌｉｇａｓｅ ＳＩＺ１ ｃｏｎｔｒｏｌｓ ｐｈｏｓｐｈａｔｅ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ． ＰｒｏｃＮａｔｌ Ａｃａｄ Ｓｃｉ ＵＳＡ １０２， ７７６０－７７６５．
Ｍｕｌｌｅｒ Ｓ， Ｈｏｅｇｅ Ｃ， Ｐｙｒｏｗｏｌａｋｉｓ Ｇ， Ｊｅｎｔｓｃｈ Ｓ （２００１）． ＳＵＭＯ，ｕｂｉｑｕｉｔｉｎ’ｓ ｍｙｓｔｅｒｉｏｕｓ ｃｏｕｓｉｎ． Ｎａｔ Ｒｅｖ Ｍｏｌ Ｃｅｌｌ Ｂｉｏｌ ２， ２０２－２１０．
Ｍｕｒｔａｓ Ｇ， Ｒｅｅｖｅｓ ＰＨ， Ｆｕ ＹＦ， Ｂａｎｃｒｏｆｔ Ｉ， Ｄｅａｎ Ｃ， Ｃｏｕｐｌａｎｄ Ｇ（２００３）． Ａ ｎｕｃｌｅａｒ ｐｒｏｔｅａｓｅ ｒｅｑｕｉｒｅｄ ｆｏｒ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ－ｔｉｍｅ ｒｅｇｕｌａ－ｔｉｏｎ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｒｅｄｕｃｅｓ ｔｈｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ｓｍａｌｌ ｕｂｉｑｕｉｔｉｎ－ｒｅｌａｔｅｄ ｍｏｄｉｆｉｅｒ ｃｏｎｊｕｇａｔｅｓ． Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ １５， ２３０８－２３１９．
Ｎｉｇａｍ Ｎ， Ｓｉｎｇｈ Ａ， Ｓａｈｉ Ｃ， Ｃｈａｎｄｒａｍｏｕｌｉ Ａ， Ｇｒｏｖｅｒ Ａ （２００８）．ＳＵＭＯ－ｃｏｎｊｕｇａｔｉｎｇ ｅｎｚｙｍｅ （Ｓｃｅ） ａｎｄ ＦＫ５０６－ｂｉｎｄｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎ（ＦＫＢＰ） ｅｎｃｏｄｉｎｇ ｒｉｃｅ （Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．） ｇｅｎｅｓ： ｇｅｎｏｍｅ－ｗｉｄｅａｎａｌｙｓｉｓ， ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｓｔｕｄｉｅｓ ａｎｄ ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｏｒ ｔｈｅｉｒ ｉｎｖｏｌｖｅ－ｍｅｎｔ ｉｎ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅ． Ｍｏｌ Ｇｅｎｅｔ Ｇｅｎｏｍｉｃｓ ２７９，３７１－３８３．
Ｎｏｖａｔｃｈｋｏｖａ Ｍ， Ｂｕｄｈｉｒａｊａ Ｒ， Ｃｏｕｐｌａｎｄ Ｇ， Ｅｉｓｅｎｈａｂｅｒ Ｆ，Ｂａｃｈｍａｉｒ Ａ （２００４）． ＳＵＭＯ ｃｏｎｊｕｇａｔｉｏｎ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ． Ｐｌａｎｔａ ２２０，１－８．
Ｏｒｔｈ Ｋ （２００２）． Ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｙｅｒｓｉｎｉａ ｅｆｆｅｃｔｏｒ ＹｏｐＪ． Ｃｕｒｒ ＯｐｉｎＭｉｃｒｏｂｉｏｌ ５， ３８－４３．
Ｏｒｔｈ Ｋ， Ｘｕ Ｚ， Ｍｕｄｇｅｔｔ ＭＢ， Ｂａｏ ＺＱ， Ｐａｌｍｅｒ ＬＥ， Ｂｌｉｓｋａ ＪＢ，Ｍａｎｇｅｌ ＷＦ， Ｓｔａｓｋａｗｉｃｚ Ｂ， Ｄｉｘｏｎ ＪＥ （２０００）． Ｄｉｓｒｕｐｔｉｏｎ ｏｆｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｂｙ Ｙｅｒｓｉｎｉａ ｅｆｆｅｃｔｏｒ ＹｏｐＪ， ａ ｕｂｉｑｕｉｔｉｎ－ｌｉｋｅ ｐｒｏｔｅｉｎｐｒｏｔｅａｓｅ． Ｓｃｉｅｎｃｅ ２９０， １５９４－１５９７．
Ｒｅｅｖｅｓ ＰＨ， Ｍｕｒｔａｓ Ｇ， Ｄａｓｈ Ｓ， Ｃｏｕｐｌａｎｄ Ｇ （２００２）． Ｅａｒｌｙ ｉｎｓｈｏｒｔ ｄａｙｓ ４， ａ ｍｕｔａｔｉｏｎ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｔ ｃａｕｓｅｓ ｅａｒｌｙ ｆｌｏｗ－ｅｒｉｎｇ ａｎｄ ｒｅｄｕｃｅｓ ｔｈｅ ｍＲＮＡ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｆｌｏｒａｌ ｒｅｐｒｅｓ－
ｓｏｒ ＦＬＣ． Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ １２９， ５３４９－５３６１．
Ｒｅｖｅｒｔｅｒ Ｄ， Ｌｉｍａ ＣＤ （２００５）． Ｉｎｓｉｇｈｔｓ ｉｎｔｏ Ｅ３ ｌｉｇａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｒｅ－ｖｅａｌｅｄ ｂｙ ａ ＳＵＭＯ－ＲａｎＧＡＰ１－Ｕｂｃ９－Ｎｕｐ３５８ ｃｏｍｐｌｅｘ． Ｎａｔｕｒｅ４３５， ６８７－６９２．
Ｒｏｄｅｎ Ｊ， Ｅａｒｄｌｅｙ Ｌ， Ｈｏｔｓｏｎ Ａ， Ｃａｏ Ｙ， Ｍｕｄｇｅｔｔ ＭＢ （２００４）．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ ＡｖｒＸｖ４ ｅｆｆｅｃｔｏｒ， ａ ＳＵＭＯｐｒｏｔｅａｓｅ ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｅｄ ｉｎｔｏ ｐｌａｎｔ ｃｅｌｌｓ． Ｍｏｌ Ｐｌａｎｔ Ｍｉｃｒｏｂｅ Ｉｎ－ｔｅｒａｃｔ １７， ６３３－６４３．
Ｒｏｓｅ Ａ， Ｍｅｉｅｒ Ｉ （２００１）． Ａ ｄｏｍａｉｎ ｕｎｉｑｕｅ ｔｏ ｐｌａｎｔ ＲａｎＧＡＰ ｉｓｒｅｓｐｏｎｓｉｂｌｅ ｆｏｒ ｉｔｓ ｔａｒｇｅｔｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｎｕｃｌｅａｒ ｒｉｍ． Ｐｒｏｃ ＮａｔｌＡｃａｄ Ｓｃｉ ＵＳＡ ９８， １５３７７－１５３８２．
Ｓａｉｔｏｈ Ｈ， Ｈｉｎｃｈｅｙ Ｊ （２０００）． Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ｏｆ ｓｍａｌｌｕｂｉｑｕｉｔｉｎ－ｒｅｌａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｍｏｄｉｆｉｅｒｓ ＳＵＭＯ－１ ｖｅｒｓｕｓ ＳＵＭＯ－２／３．Ｊ Ｂｉｏｌ Ｃｈｅｍ ２７５， ６２５２－６２５８．
Ｓａｍｐｓｏｎ ＤＡ， Ｗａｎｇ Ｍ， Ｍａｔｕｎｉｓ ＭＪ （２００１）． Ｔｈｅ ｓｍａｌｌ ｕｂｉｑｕｉｔｉｎ－ｌｉｋｅ ｍｏｄｉｆｉｅｒ－１ （ＳＵＭＯ－１） ｃｏｎｓｅｎｓｕｓ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｍｅｄｉａｔｅｓ Ｕｂｃ９ｂｉｎｄｉｎｇ ａｎｄ ｉｓ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｆｏｒ ＳＵＭＯ－１ ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ． Ｊ Ｂｉｏｌ Ｃｈｅｍ２７６， ２１６６４－２１６６９．
Ｓａｒａｃｃｏ ＳＡ， Ｍｉｌｌｅｒ ＭＪ， Ｋｕｒｅｐａ Ｊ， Ｖｉｅｒｓｔｒａ ＲＤ （２００７）． Ｇｅｎｅｔｉｃａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ＳＵＭＯｙｌａｔｉｏｎ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ： ｃｏｎｊｕｇａｔｉｏｎ ｏｆ ＳＵＭＯ１ａｎｄ ＳＵＭＯ２ ｔｏ ｎｕｃｌｅａｒ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｉｓ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ１４５， １１９－１３４．
Ｓｃｈａｃｈｔｍａｎ ＤＰ， Ｓｈｉｎ Ｒ （２００７）． Ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｅｎｓｉｎｇ ａｎｄ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ：ＮＰＫＳ． Ａｎｎｕ Ｒｅｖ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌ ５８， ４７－６９．
Ｓｃｈｗｉｅｎｈｏｒｓｔ Ｉ， Ｊｏｈｎｓｏｎ ＥＳ， Ｄｏｈｍｅｎ ＲＪ （２０００）． ＳＵＭＯ ｃｏｎ－ｊｕｇａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｅｃｏｎｊｕｇａｔｉｏｎ． Ｍｏｌ Ｇｅｎ Ｇｅｎｅｔ ２６３， ７７１－７８６．Ｓｅｅｌｅｒ ＪＳ， Ｄｅｊｅａｎ Ａ （２００３）． Ｎｕｃｌｅａｒ ａｎｄ ｕｎｃｌｅａｒ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｏｆＳＵＭＯ． Ｎａｔ Ｒｅｖ Ｍｏｌ Ｃｅｌｌ Ｂｉｏｌ ４， ６９０－６９９．
Ｘｕ ＸＭ， Ｒｏｓｅ Ａ， Ｍｕｔｈｕｓｗａｍｙ Ｓ， Ｊｅｏｎｇ ＳＹ， Ｖｅｎｋａｔａｋ－ｒｉｓｈｎａｎ Ｓ， Ｚｈａｏ Ｑ， Ｍｅｉｅｒ Ｉ （２００７）． Ｎｕｃｌｅａｒ ｐｏｒｅ ａｎｃｈｏｒ， ｔｈｅＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｈｏｍｏｌｏｇ ｏｆ Ｔｐｒ／Ｍｌｐ１／Ｍｌｐ２／ｍｅｇａｔｏｒ， ｉｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎｍＲＮＡ ｅｘｐｏｒｔ ａｎｄ ＳＵＭＯ ｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ ａｎｄ ａｆｆｅｃｔｓ ｄｉｖｅｒｓｅａｓｐｅｃｔｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ． Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ １９， １５３７－１５４８．
Ｘｕ Ｚ， Ｌａｍ ＬＳ， Ｌａｍ ＬＨ， Ｃｈａｕ ＳＦ， Ｎｇ ＴＢ， Ａｕ ＳＷ （２００８）． Ｍｏ－ｌｅｃｕｌａｒ ｂａｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｄｏｘ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ＳＵＭＯ ｐｒｏｔｅａｓｅｓ： ａｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｉｎｔｅｒｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｄｉｓｕｌｆｉｄｅ ｌｉｎｋａｇｅ ａｇａｉｎｓｔｉｒｒｅｖｅｒｓｉｂｌｅ ｓｕｌｆｈｙｄｒｙｌ ｏｘｉｄａｔｉｏｎ． ＦＡＳＥＢ Ｊ ２２， １２７－１３７．
Ｙｏｏ ＣＹ， Ｍｉｕｒａ Ｋ， Ｊｉｎ ＪＢ， Ｌｅｅ Ｊ， Ｐａｒｋ ＨＣ， Ｓａｌｔ ＤＥ， Ｙｕｎ ＤＪ，Ｂｒｅｓｓａｎ ＲＡ， Ｈａｓｅｇａｗａ ＰＭ （２００６）． ＳＩＺ１ ｓｍａｌｌ ｕｂｉｑｕｉｔｉｎ－ｌｉｋｅｍｏｄｉｆｉｅｒ Ｅ３ ｌｉｇａｓｅ ｆａｃｉｌｉｔａｔｅｓ ｂａｓａｌ ｔｈｅｒｍｏｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｏｆ ｓａｌｉｃｙｌｉｃ ａｃｉｄ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ １４２，１５４８－１５５８．
徐庞连等： 植物ＳＵＭＯ化修饰及其生物学功能
６１５SUMOylation and Its Biological Function in Plants
Panglian Xu, Mianwei Zeng, Lixia Huang, Chengwei Yang*
Guangdong Provincial Key Laboratory of Biotechnology for Plant Development, College of Life Sciences, South China Normal
University, Guangzhou 510631, China
Abstract Post-translational modification by small ubiquitin-related modifiers (SUMOs) is an important regulatory process to modulate protein function. This paper summarizes the SUMOylation pathway in plants; the pathway consists of SUMO molecules, a SUMO conjugation enzyme cascade and de-conjugation enzymes. Nascent SUMOs are processed by SUMO-specific proteases, then mature SUMOs are conjugated to substrate proteins by sequential action of three groups of enzymes: SUMO-activating enzymes (E1), SUMO-conjugating enzymes (E2) and SUMO-ligating enzymes (E3). SUMOylation can be reversed by SUMO-specific proteases. SUMO modification in plants is involved in flowering induction, hormone signaling, pathogen defense and stress response.
Key words growth and development, plant, stress, SUMOylation
Ｘｕ ＰＬ， Ｚｅｎｇ ＭＷ， Ｈｕａｎｇ ＬＸ， Ｙａｎｇ ＣＷ （２００８）． ＳＵＭＯｙｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｔｓ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ． Ｃｈｉｎ Ｂｕｌｌ Ｂｏｔ ２５， ６０８?６１５．
＊ Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ． Ｅ－ｍａｉｌ： ｙａｎｇｃｈｗ＠ｓｃｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
（责任编辑： 刘慧君）
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2012年植物生理学及生物化学答案
2012年全国硕士研究生入学统一考试 农学门类联考 植物生理学与生物化学 植物生理学 一、单项选择题：l～15小题，每小题1分，共15分。下列每题给出的四个选项中，只有一个选项是符合题目要求的。 1．光呼吸过程中氧气的吸收发生在 A线粒体和高尔基体B叶绿体和过氧化物体 C 线粒体和过氧化物体D叶绿体和线粒体 【参考答案】B 【考查知识点】《光合作用》——光呼吸 2．能诱导禾谷类植物种子产生α-淀粉酶的植物激素是 A.ABA B.GA C.CTK D.IAA 【参考答案】B 【考查知识点】《植物生长物质》——赤霉素的作用 3．下列关于蛋白复合物在细胞中存在部位的叙述，正确的是 A.纤维素合酶位于高尔基体上 B.PSⅡ位于叶绿体基质中 C.F O-F1复合物位于叶绿体内膜上 D.LHCⅡ位于叶绿体类囊体膜上 【参考答案】A 【考查知识点】《植物细胞的结构与功能》，《光合作用》——植物细胞亚显微结构与功能，叶绿体和光和色素 4．下列能支持韧皮部运输压力流动学说的是 A.筛管分子间的筛板孔是开放的 B.P蛋白特异地存在于筛管细胞中 C.蔗糖是筛管汁液中含量最高的有机物 D.韧皮部物质的运输存在着双向运输现象 【参考答案】A 【考查知识点】《同化物的运输、分配及信号转导》——韧皮部运输机理 5．照射波长为730mm的远红光，植物体内Pfr和Pr含量变化为 A.Pfr升高，Pr降低 B.Pfr降低，Pr升高 C.Pfr降低，Pr降低 D.Pfr升高，Pr升高 【参考答案】B 【考查知识点】《植物的生长生理》——光形态建成的作用机理 6．下列蛋白质中，在酸性条件下具有促使细胞壁松弛作用的是： A.扩张蛋白 B.G蛋白 C.钙调蛋白 D.肌动蛋白 【参考答案】A 【考查知识点】《植物细胞的结构和组成》
植物生物学试题及答案
植物学试题 名词解释(12分，2分/个) 1、细胞器； 2、木质部脊； 3、束中形成层； 4、完全叶； 5、花程式； 6、聚合果 二、判断与改错(17分，对的填“ +”，错的填“-”并将错的改正) 1、质体是一类与碳水化合物合成及贮藏相关的细胞器。() 2、根毛分布在根尖的伸长区和成熟区。() 3、根的初生木质部发育顺序为外始式，而在茎中则为内始式。() 4、水生植物叶小而厚，多茸毛，叶的表皮细胞厚，角质层也发达。() 5、胡萝卜是变态根，主要食用其次生韧皮部。() 6、观察茎的初生结构和次生结构都是从节处取横切面。() 7、由3心皮组成的复雌蕊有6条腹缝线。() 8、二体雄蕊就是一朵花中只有两个离生的雄蕊。() 9、双受精是种子植物的重要特征之一。() 10、桃和梨均为假果。() 三、填空(21分，0.5分/空) 1、植物细胞的基本结构包括 _和_两大部分。后者又可分为___________ 、____ 和___ 三部分。 2、保护组织因其来源及形态结丽不厂可分为___________ 和___ 。 3、兰麻等纤维作物所利用的是组织。 4、植物种子是由 , 和三部分构成，但有些种子却只有和两部分，前者称种子，后者 称种子。 5、禾物的内皮层在发育后期其细胞常面增厚，横切面上，增厚的部分呈形。 6、双子叶植物和裸 子植物茎的初生结构均包括、和三部分，玉米等单子叶植 物茎的初生结构包括、和三部分。 7、双子叶植物茎的维管束多为，在初生木质部和初生韧皮部间存在形成层，故又称维管束。 8、叶的主要生理功能包括和等两个方面。 9、一朵完整的花可分为____ 、____ 、___ 、_____ 、 ___ 和____ 六部分。其中最主要的部分是_______ 和_____ 。 10、小抱子母细胞进行减^^前?1雨101二般岳厂、、和组成。花粉成熟时，花粉囊壁一般 只留下和。 11、被子植物细胞的减数分裂在植物的生活史中发生次。 四、选择题(10分，1分/个) 1、光学显微镜下呈现出的细胞结构称。 A .显微结构；B.亚显微结构；C.超显微结构；D.亚细胞结构 2、裸子植物靠输导水分。 A .导管和管胞；B.管胞；C.筛管；D .筛胞 3、成熟蚕豆种子的种皮上一条黑色眉状物是。 A .种脊；B.种脐；C.种阜；D.种柄 4、原表皮、基本分生组织和原形成层属于。 A .居间分生组织；B.原分生组织；C.初生分生组织； D.伸长区 5、在方形(如蚕豆)或多棱形(如芹菜)的茎中，棱角部分常分布有。 A .厚角组织；B.厚壁组织；C.薄壁组织；D.石细胞 6、栅栏组织属于。 A .薄壁组织；B.分生组织；C.保护组织；D.机械组织 7、以下所列的结构，哪一些都是茎的变态？。 A .皂荚的分枝刺，葡萄和豌豆的卷须； B.马铃薯、姜、摹养、芋头； C .莲藕、菊芋、竹鞭、白萝卜、胡萝卜； D .蔷薇和刺槐(洋槐)的刺，豌豆的卷须 8、具的花为整齐花。 A .舌状花冠；B.唇形花冠；C.蝶形花冠；D.十字花冠
园艺植物栽培学整理
园艺植物栽培学笔记 绪论 一、园艺：是指种植蔬菜、果树、观赏植物和茶等的生成记忆，是农业生产和城乡绿化的重 要组成部分。 二、园艺学：是研究园艺植物的种植资源、生长发展规律、繁殖、栽培、育种、储藏、加工、 病虫一级造园等科学。 三、园艺植物栽培学：是园艺学的一部分，运用现代生命科学理论和技术研究园艺植物的种 类、生长发育、环境条件和栽培管理技术的应用科学。 四、园艺的意义： 1.促进农村经济发展和农民增收 2.平衡膳食结构，增加人体营养 3.美化环境，改善生态 4.出口创汇，增强我国农产品的国际竞争力 5.促进城乡居民就业，维护社会稳定 五、我国是蔬菜生产第一大国 第一章园艺植物的起源、分布和分类 一、园艺植物的起源和演化：是指园艺植物各种类类群原产地或次生地以及传播、演化和进 化的过程。 二、原生起源中学：植物显性性状和最大遗传多样性的聚集地区。特点是有野生祖先；有原 始特有类型；有明显遗传多样性；有大量显性基因。 三、次生起源中心：原生起源中心植物向外扩散到一定围时，在边缘地又会因作物本身的自 交和自然隔离而形成新的隐性基因控制的多样化地区。特点是无野生祖先；有新的特有类型；有大量的变异；有大量隐性基因。 四、瓦维洛夫栽培植物起源中心学说：8个起源中心，3个亚中心 五、同源平行变异律：在一定的生态环境中，在相近植物的遗传变异性中出现平行现象。 六、植物学分类和园艺学分类 A、果树分类（根据农业生物学） 1落叶果树：指叶片在秋季或冬季全部脱落，第二年春季重新萌发长叶，具有明显生长期和休眠期的果树。 1)仁果类果树：这类果树包括苹果、梨、沙果、木瓜、山楂等。果实主要由子房及花托膨 大形成，食用部分是肉质的花托，果心中有多粒种子，果实为假果。 2)核果类果树：包括桃、杏、、梅、樱桃等。果实由子房发育而来，有明显的外、中、3 层果皮；外果皮薄，中果皮肉质，是食用部分，果皮木质化成坚硬核。这类果实属于真果。 3)坚果类果树：核桃、银杏、榛子、阿月浑子 4)浆果类果树：葡萄、草莓、猕猴桃 5)柿枣类果树：柿子、枣 2、常绿果树：叶片全年常绿，春季新叶长出后老叶逐渐脱落。在年周期活动中无明显休眠期。 1)柑果类果树：柑、橘、柠檬 2)浆果类果树：桃、莲雾、番石榴
植物生物学试题及答案
植物学试题一名词解释（12分，2分/个） 1、细胞器； 2、木质部脊； 3、束中形成层； 4、完全叶； 5、花程式； 6、 聚合果 二、判断与改错(17分，对的填“+”，错的填“-”并将错的改正) 1、质体是一类与碳水化合物合成及贮藏相关的细胞器。( ) 2、根毛分布在根尖的伸长区和成熟区。( ) 3、根的初生木质部发育顺序为外始式，而在茎中则为内始式。( ) 4、水生植物叶小而厚，多茸毛，叶的表皮细胞厚，角质层也发达。( ) 5、胡萝卜是变态根，主要食用其次生韧皮部。( ) 6、观察茎的初生结构和次生结构都是从节处取横切面。( ) 7、由3心皮组成的复雌蕊有6条腹缝线。( ) 8、二体雄蕊就是一朵花中只有两个离生的雄蕊。( ) 9、双受精是种子植物的重要特征之一。（） 10、桃和梨均为假果。（）
三、填空（21分，分/空） 1、植物细胞的基本结构包括和两大部分。后者又可分为、和三 部分。 2、保护组织因其来源及形态结构的不同，可分为和。 3、苎麻等纤维作物所利用的是组织。 4、植物种子是由，和三部分构成，但有些种子却只有和两部 分，前者称种子，后者称种子。 5、禾本科植物的内皮层在发育后期其细胞常面增厚，横切面上，增厚的部分呈形。 6、双子叶植物和裸子植物茎的初生结构均包括、和三部分，玉米等单子叶植 物茎的初生结构包括、和三部分。 7、双子叶植物茎的维管束多为，在初生木质部和初生韧皮部间存在形成层，故 又称维管束。 8、叶的主要生理功能包括和等两个方面。 9、一朵完整的花可分为、、、、和六部分。其中最主 要的部分是和。 10、小孢子母细胞进行减数分裂前，花粉囊壁一般由、、和组成。
园艺植物栽培学问答与答案
园艺植物栽培学课后答案 一、绪论 1、如何理解园艺生产在我国经济和社会发展中的重要地位和作用？ 答：园艺生产在我国经济和社会发展中的重要地位和作用：（1）食品、营养品（增加产量园艺植物栽培为人们提供色香味俱佳、营养丰富的干鲜食品和营养品）；（2）工业园料（许多工业都离不开园艺产品作为原料），（3）医疗、保健（除了药用植物外，众多园艺植物具有特殊的医疗保健功效），（4）美化环境、改善生态，（5）园艺文化（有花卉节、果树节等、有以文学、诗歌等艺术形式表现出来），（6）园艺植物生产为生物科学研究提供重要试材。2、新中国成立以来，我国园艺生产取得了哪些成就？ 答：新中国成立以来，我国园艺生产取得的成就：（1）生产规模日益扩大、（2）品种结构明显优化、（3）集约栽培推广加快、（4）栽培技术不断完善、（5）设施栽培发展迅速、（6）基地建设效益显著、（7）市场供给明显改善。 3、为什说中国历史上园艺业在世界园艺发展史上有极光辉的一页？ 答：中国历史上园艺业在世界园艺发展史上有极光辉：生产水平，新中国成立后，特别是改革开放以来，我国现代园艺生产发展迅速。近年来，我国已稳居世界果树和蔬菜生产第一大国地位，花卉业也呈现出了快速发展的态势。 4、与发达国家相比，我国园艺生产当前存在的问题和面临的发展机遇有哪些？ 答：与发达国家相比，我国园艺生产当前存在的问题和面临的发展机遇有：（1）问题：一、园艺生产区域发展缺乏科学合理的规划; 二是生产管理粗放；三是整体上产品质量差；四是品种构成不合理；五是从业人员科技素质不高；六是种苗质量差；七是市场体系不够健全；八是贮运加工能力不足；九是生产机械化、生产社会化、生产专业化、生产产业化程度低；（2）机遇:一是劳动力资源十分充足；二是植物资源非常丰富；三是特色园艺植物较多；四是生产成本和市场价格相对较低；五是生产区域十分广阔；六是出口市场潜力较大；七是国内市场潜力巨大。 5、我国园艺生产当前发展的热点和趋势有哪些？ 答：我国园艺生产当前发展的热点和趋势：（一）热点：（1）观光园艺、都市园艺、旅游园艺、市场园艺；（2）社区园艺、家庭园艺、微型园艺；（3）绿色食品、有机园艺、生态园艺、自然园艺；（4）设施园艺、运输园艺；（5）基因育种、分子园艺；（6）可持续发展园艺；（二）趋势：（1）园艺生产区域化、栽植规模化、栽培集约化、技术集成化；（2）园艺植物品种多样化、良种化、优质化、高档化；（3）园艺产品品质标准化、有机化、无公害化；（4）
(完整版)泛素化蛋白检测方法
泛素化蛋白检测方法 蛋白质泛素化简介蛋白质泛素化修饰过程在人体免疫系统调节过程中起到了关键性的作用。与磷酸化修饰过程一样，泛素化修饰过程也是一种可逆的共价修饰过程，它能够调节被修饰蛋白的稳定性、功能活性状态以及细胞内定位等情况。 泛素蛋白是一个由76 个氨基酸残基组成的非常保守的多肽，它能在E1、E2、E3 酶等一系列酶促反应催化下与细胞内靶蛋白上的一个或多个赖氨酸残基发生共价连接。泛素蛋白本身也含有7 个赖氨酸残基，因此它们之间也可以通过这些位点互相连接，形成多泛素蛋白链（polyubiquitin chain）。目前研究显示，如果多泛素蛋白链与被修饰蛋白上的第48 位赖氨酸残基相连，会介导靶蛋白进入蛋白酶体而被降解；如果与被修饰蛋白上其它位点，比如第63 位赖氨酸残基相连，则靶蛋白可以发挥信号通路功能而不会被降解。 与磷酸化修饰途径一样，泛素化修饰途径也是可逆的，即可以通过去泛素化酶（DUB ）将泛素蛋白修饰物去除掉。靶蛋白经泛素化途径修饰之后，连接在靶蛋白上的泛素蛋白单体或多聚体可以被各种泛素蛋白结合结构域（UBD ）所 识别和结合。人类蛋白质组中含有两种E1酶、50种E2酶、600种E3酶、90 种DUB 酶和20 种UBD ，这说明泛素修饰途径在细胞调控中起到了多么重要的作用。E3 酶是泛素修饰途径中决定底物特异性的关键酶，它可以分为两大类，即含有HECT 结构域的E3 酶和其它含有RING 结构域或RING 样结构域（比如U-box 或PHD 结构域）的E3 酶。这两种E3 酶都在免疫调控过程中起到了关键性的作用。 蛋白质泛素化的检测方法研究蛋白质的泛素化首先需要明确的三个基本点：哪些蛋白发生了泛素化；发生了泛素化的蛋白质，具体是哪个位点的赖氨酸残基发生了泛素化；进行定量。 明确了上述几点后，进一步需要弄清楚的是，我们感兴趣的泛素化蛋白，是 如何发生泛素化的，影响这一泛素化过程的关键分子是什么？或者说这一过程中的E3 酶是什么？ 然后需要研究的是，这一蛋白质发生泛素化之后可以产生那些分子效应？对下游
植物生物学试题
被子植物 1.合蕊柱 2.叶枕 3.距 4.冠毛 5.蝶形花冠和假蝶形花冠 二、填空题 1. Cathaya argyrophyllum中名是_____属_____科 Magnolia denudate是_____科植物Cercis chinensis中名是_____，是_____科（亚科）植物 Panax ginshen中名是_____，是_____科植物 Rhododendron smithii中名是_____，是_____科植物 Lonicera japonica中名是_____，是_____科植物 Allium cepa中名是_____，是是_____科植物。 2. _____ 科的特征是木本，单叶互生；雄蕊、雌蕊多数，螺旋状排列在伸长的花托上，聚合蓇葖果。 3. _____ 科的特征是头状花序，聚药雄蕊，果具冠毛。 4. _____ 科的特征是雄花成柔荑花序，雌花生于总苞中。 5. _____ 科的特征是有副萼，单体雄蕊，蒴果。 6. _____ 科的特征是十字花冠，四强雄蕊，角果。 7. _____ 科的特征是有托叶，叶基有腺体，周位花，核果。 8. _____ 科的特征是蝶形花冠，荚果。 9. _____ 科的特征是具乳汁，花单性，子房 3 室，中轴胎座。 科的特征是蔓生草本，有卷序，瓠果。 科的特征是叶具叶舌，颖果。 科的特征是具唇瓣，合蕊柱。 13.百合科的花程式是 _____。 14.假花学说认为被子植物起源于 _____ 植物，因而 _____ 类是最原始的代表。 15.真花学说认为每一个雄蕊代表 _____ ，心皮是 _____ 变化而来的，因而 _____ 类植物是最原始的，这一学说得到了广泛的承认，同时由于被子植物具有 _____、_____、_____ 三个特点，被认为是由共同起源单元说。 16.下列植物各属于哪个科。 17.矮牵牛属 ______ 科；金鱼草属 ______ 科；辛夷属 ______ 科；吊兰属 ______ 科。胡萝卜 _____ 科；马铃薯 _____ 科；白菜 _____ 科；番茄 _____ 科；香蕉 _____ 科；
《观赏园艺学》复习资料
《观赏园艺学》复习资料 第一章绪论 一、观赏园艺学的概念 指以观赏植物为对象，阐明其资源与分类、生物学特性及生态习性、繁殖与栽培、设施与设备、装饰与应用、采（产后）技术及经营管理等理论与应用的综合性学科，是园艺科学的重要分支。 二、观赏植物 具有一定观赏价值，应用于园林及室内植物配置和装饰、改善与美化生活环境的植物的总称。 ●十大名花 群花之魁—梅花花中之王—牡丹寒秋之魂—菊花王者之香—兰花 花中皇后—月季花中西施—杜鹃水中芙蓉—荷花花中珍品—山茶 金秋娇子—桂花寒冬仙女—水仙 ●四大切花 月季、菊花、香石竹、唐菖蒲 三、观赏植物的作用 1 美化环境，陶冶情操。 2 提高环境质量，增进身心健康。 3 促进经济效益，消化剩余劳动力。 4 是城乡园林绿化的重要材料。 四、我国观赏园艺的发展现状及未来趋势 （一）我国观赏园艺的发展现状 1. 生产快速发展，出口稳步提高，产业链获得延伸； 2. 区域化布局初步形成，信息与流通网络日趋完善； 3. 科研教育发展迅速，从业队伍发展壮大； 4. 新品种保护体系初步建立，花卉认证与标准体系建设初见成效； 5. 花卉产业存在的主要问题 （二）我国观赏园艺的发展趋势 1. 观赏园艺品种结构不断调整，产业布局更加合理； 2. 观赏园艺产业向质量型和效益型方向发展；
3. 观赏园艺产业逐步迈向外向型观赏园艺产业； 4. 产品比较优势得到逐步实现； 5. 现代物流方式得到广泛应用。 第二章观赏植物的资源及分类 1种质资源（Germplasm Resources） 是指能将特定的遗传信息传递给后代并有效表达的遗传物质的总称，包括具有各种遗传差异的野生种、半野生种和人工栽培类型。 2观赏植物种质资源 （Germplasm Resources of Ornamental Plants） 是指携带一定可利用价值的遗传物质，表现为一定的优良性状，通过生殖细胞或体细胞能将其遗传给后代的观赏植物的总称。 一、依观赏植物的自然科属分类 界、门、纲、目、科、属、种（品种） 二、依观赏植物的原产地分类 可分为七大区域： （一）中国气候型 特点：冬寒夏热，雨水多集中在夏季。 类型：可分成两种类型。 （二）欧洲气候型 特点：冬暖夏凉，四季雨水；是较耐寒一、二年生花卉及部分宿根花卉的自然分布中心；如：勿忘我、大花三色堇等； （三）地中海气候型 特点：冬不冷、夏不热、夏季少雨；是夏季休眠的秋植球根花卉的自然分布中心。如：郁金香、风信子等； （四）墨西哥气候型 特点：四季如春，温差小；四季有雨或集中于夏季。是不耐寒、喜凉爽的一年生花卉、春植球根花卉及温室花木类的自然分布中心。如：百日草、一品红、月季等； （五）热带气候型 特点：周年高温，温差小。雨量充沛，但分布不均。是一年生花卉、温室球根、春植球根及温室木本花卉的自然分布中心。如：长春花、美人蕉等。
园艺植物栽培学知识点
一、几种种植方式及其优缺点 （1）连作------是指一年内或连续几年内,在同一田地上种 植同一种作物的种植方式。 优点：充分利用同一地块自然资源 管理上简单。 缺点：病虫害严重 土壤理化性状与肥力均劣变 连作障碍（作物机体生理机能失调、出现许多影响产量和品质的异常现象）（2）轮作：是指同一田地里顺序地在季节间 或年度间轮换种植不同类型作物的种植。 优点：有利于防治病虫害 有利于均衡利用土壤养分 改善土壤理化性状 调节土壤肥力 是开发土壤资源的生物学措施。 （3）间作：指同一田地按一定次序同时种植两种 或几种作物，一种为主,另外一种或几种为间 作物的种植制度。 优点：充分利用空间 互相提供良好的生态条件 促进主栽与间作作物的生长发育 缺点：管理上复杂、用工多，应用机械作业困难 （4）套作(relay intercropping)：是指在前季作物生长后期的株、行或畦间或架下栽植后季作物的一种种植方式。 优点：充分利用生长季节，提高复种指数。 混作(mixed intercropping)：是指两种或多种生育季节相近的作物按一定比例混合种植于同一田地上的种植方式。 优点：提高光能和土地利用率 2、种植园规划设计的七个大方面 水土保持的规划设计 园区的土地规划 树种、品种选择和授粉树配置 园区防护林设计 园区排灌系统的规划设计 道路系统规划 建筑物及其它规划 一、水土保持工程 水土保持工程的重点 山地-----修筑拦水坝、梯田 平原或滩涂地------营造防风林 山地的水土工程 应实施“小流域治”的原则
提倡生态效益好又省工、省力的植被坡 营造梯田是山地实施种植的主要途径 工程措施：修筑梯田 拦蓄降水、减少冲刷，便于耕作、易于排灌 提高地力、促进增产，改善环境、减轻灾害 生物措施：植被覆盖 二、园地的土地规划 主作面积防护林道路绿肥基地其他附属设施 80-85% 5-10% 4% 3% 4% 种植园小区规划设计 要求：小区是种植作业的基本单位 小区内气候和土壤条件、管理基本一致 利于水土保持、防止风害、运输和机械化作业 面积： 条件一致的园区：8-12hm2 山地地形复杂、气候、土壤条件差异大：1-2hm2 形状：长方形，长短边的比例为2:1-5:1 现代化的规模经营、专业化程度高的种植园，基本上一个小区种植较单一的园艺作物三、作物种类、品种的选择与配置 选择树种和品种应注意： 1、优良品种、有独特的经济性状 优良品种 生长强健、抗逆性强、丰产、优质 独特的经济性状 美观的花形、果形，颜色 熟期的早晚 种子有无或多少 风味或肉质的特色 适于鲜食、加工， 2、适应当地气候和土壤条件，优质丰产 3、适应市场需要，经济效益高 大、中城市为市场周年供应鲜产品为主要目标 距离城市较远或运输条件较差的地区耐运输、贮藏的树种和品种 外向型商品种植园与国外市场的消费习惯和水平接轨 生产加工原料适宜加工的优良品种 择适宜酿酒的红色葡萄品种 产品不同成熟期、不同用途的种类、品种配置： 大面积种植，早、中、晚熟品种各占一定比例 方便上市，也方便管理 授粉树的配置： 自花不实的现象必须配置授粉品种 杨梅、猕猴桃、银杏、香榧等类雌雄异株果树 柚子、桃等果树，异花授粉，显著提高产量 授粉品种具备的条件
2009植物生物学(上)期末理论课试题(A)参考答案
中国农业大学 2009~2010 学年秋季学期 植物生物学（上）（A卷）课程考试试题 一、名词解释(每题2分，共10分) 1、胞间连丝 是贯穿相邻两个植物细胞壁的跨细胞复杂管状结构（细胞器），其外衬质膜，中央是压缩内质网。（1分）使植物体各细胞的原生质体连通，是植物细胞间物质和信息交流的直接通道（是跨越细胞的共质体桥梁）（1分）。 2、细胞编程性死亡（资环答），Cytoskeleton（生院、试验班答） 细胞编程性死亡是细胞在一定生理或病理条件下遵循自身的程序，主动连续结束其生命的过程，是正常的生理性死亡（1分），是基因程序性活动的结果, 它是生物界一种普遍的生命现象（1分）。 Cytoskeleton细胞骨架遍布于真核细胞胞基质中的蛋白质纤维网架，由微管、微丝、中间纤维等组成（1分）；参与细胞分裂、细胞壁的形成及细胞内组分的运动等（1分）． 3、凯氏带 指内皮层的细胞的径向壁和上下横壁上有木质素和木栓质沉积，呈带状加厚，称为凯氏带。（1分）凯氏带阻断了皮层与维管柱之间的质外体运输途径，选择透性控制着营养物质和水分进入维管柱，并维持从土壤到维管组织的渗透梯度，使水和溶质源源不断地进入导管，并可阻止维管柱内的溶质倒流。（1分） 4、原套和原体：原套由茎尖生长锥表面排列整齐的1至几层细胞组成，只进行垂周分裂增加生长锥表面积1分，原体是原套内方一团不规则排列细胞，进行各向分裂增大生长锥体积1分。 5、双受精（资环答），male germ unit（生院、试验班答） 双受精：被子植物进行有性生殖时，2个精细胞分别与卵细胞和中央细胞相融合的现象，称为双受精1分。合子（受精卵）发育成胚，受精极核发育成胚乳，是被子植物兴旺发达的主要原因之一1分。 雄性生殖单位：被子植物有性生殖过程中，一对精子（一个生殖细胞）和营养核之间构成的功能复合体（结构联合体），1分；是作为一个整体传送精细胞的装置，使姐妹精细胞在花粉管的移动达到同步并有序地到达雌性靶细胞。1分
蛋白质泛素化研究进展—探索蛋白修饰的秘密
蛋白质泛素化研究进展——探索蛋白修饰的秘密 泛素是一种含76个氨基酸的多肽，存在于除细菌外的许多不同组织和器官中，具有标记待降解蛋白质的功能。被泛素标记的蛋白质在蛋白酶体中被降解。由泛素控制的蛋白质降解具有重要的生理意义，它不仅能够清除错误的蛋白质，还对细胞周期调控、DNA修复、细胞生长、免疫功能等都有重要的调控作用。 2004年，以色列科学家Aaron Ciechanover、Avram Hershko和美国科学家Irwin Rose就因发现泛素调节的蛋白质降解而被授予2004年诺贝尔化学奖。正是因为泛素调节的蛋白质降解在生物体中如此重要，因而对它的开创性研究也就具有了特殊意义。目前，在世界各地的很多实验室中，科学家不断发现和研究与这一降解过程相关的细胞新功能。现在，研究人员已发现泛素具有多种非蛋白水解功能，包括参与囊泡转运通路、调控组蛋白修饰以及参与病毒的出芽过程等。 鉴于蛋白质降解异常与许多疾病，例如癌症、神经退行性病变以及免疫功能紊乱的发生密切相关，而基因的功能是通过蛋白质的表达实现的，因此，泛素在蛋白质降解中的作用机制如能被阐明将对解释多种疾病的发生机制和遗传信息的调控表达有重要意义。 《生命奥秘》本月专题将介绍泛素系统的来源、研究进展，并重点介绍以“泛素-蛋白酶”为靶位的抗癌疗法，希望能给相关领域的研究人员带来崭新的思路。 一、泛素样蛋白的来源及功能 1. 泛素样蛋白及其相关蛋白结构域 2. 泛素样蛋白连接后的结果 3. 泛素样蛋白修饰途径的起源 4. 前景展望 二、泛素化途径与人体免疫系统调节 1. 泛素修饰途径与NF-κB信号通路的关系 2. 泛素蛋白在天然免疫中的作用 3. 泛素化修饰途径在获得性免疫机制中的作用
植物生理学模拟试题
一、名词解释（分/词×10词＝15分） 1．生物膜 2．水通道蛋白 3．必需元素 4．希尔反应 5．糖酵解 6．比集转运速率 7．偏上生长 8．脱分化 9．春化作用 10．逆境 二、符号翻译（分/符号×10符号＝5分） 1．ER 2．Ψw 3．GOGAT 4．CAM 5．P/O 6．GA 7．LAR 8．LDP 9．SSI 10．SOD 三、填空题（分/空×40空＝20分） 1．植物细胞区别于动物细胞的三大结构特征是、和。 2．由于的存在而引起体系水势降低的数值叫做溶质势。溶质势表示溶液中水分潜在的渗透能力的大小，因此，溶质势又可称为。溶质势也可按范特霍夫公式Ψs＝Ψπ＝来计算。 3．必需元素在植物体内的生理作用可以概括为三方面：(1) 物质的组成成分，(2) 活动的调节者，(3)起作用。 4．类囊体膜上主要含有四类蛋白复合体，即、、、和。由于光合作用的光反应是在类囊体膜上进行的，所以也称类囊体膜为膜。 5．光合链中的电子传递体按氧化还原电位高低，电子传递链呈侧写的形。在光合链中，电子的最终供体是，电子最终受体是。 6．有氧呼吸是指生活细胞利用，将某些有机物彻底氧化分解，形成和，同时释放能量的过程。呼吸作用中被氧化的有机物称为。 7．物质进出质膜的方式有三种：(1)顺浓度梯度的转运，(2)逆浓度梯度的转运，(3)依赖于膜运动的转运。 8．促进插条生根的植物激素是；促进气孔关闭的是；保持离体叶片绿色的是；促进离层形成及脱落的是；防止器官脱落的是；使木本植物枝条休眠的是；促进无核葡萄果粒增大的是。 9．花粉管朝珠孔方向生长，属于运动；根向下生长，属于运动；含羞草遇外界刺激，小叶合拢，属于运动；合欢小叶的开闭运动属于运动。 10．植物光周期的反应类型主要有3种：植物、植物和植物。 11．花粉的识别物质是，雌蕊的识别感受器是柱头表面的。 四、选择题（1分/题×30题＝30分） 1．一个典型的植物成熟细胞包括。 A．细胞膜、细胞质和细胞核 B．细胞质、细胞壁和细胞核 C．细胞壁、原生质体和液泡 D．细胞壁、原生质体和细胞膜
园艺
《园艺植物栽培学》模拟试题一 一、名词解释（每个2分，共20分） 叶幕疏剪顶端优势层积处理有效积温果树混合芽芽的异质性单性结实嫁接苗 二、填空（每空0.5分，共15分） 1、按食用部分分类蔬菜可分为——、——、——、——； 2、蔬菜和花卉的生命周期分为——、——、——； 3、园艺植物种子播种方式有——、——、——； 4、园艺植物根系分为——和——两大类； 5、影响园艺植物种子休眠的原因主要有——和——的因素，树体休眠时期分——、——、——； 6、苹果等落叶果树一年内营养分配中心，按物候期可分为四个，即——、——、——、——； 7、海拔高度的变化，引起——和——有规律的变化； 8、以仁果类为例，花芽分化的一般过程分为——、——、——、——等几个阶段； 9、果树枝条按性质分为——和——； 10、从温度的角度看，“南树北移”的主要限制因子是——，而“北树南移”除了考虑——，还应考虑——。 三、判断（正确的打√，错误的打×，每题1分，共10分） 1、蔬菜除了单子叶、双子叶植物外，还包括真菌门的植物。 2、仁果类的果树包括苹果、梨树、桃树等。 3、甘薯、豆薯、马玲薯、菊芋等都是食用地下块根。 4、剑兰、贝母兰、蝴蝶兰都属西洋兰花。 5、石榴、苹果、梨等都是落叶果树。 6、蚕豆、四季豆、豇豆都是豆科植物。 7、长日照植物多分布在热带和亚热带，短日照植物多分布在温带。8、先花后叶的梅花，其开花需要的温度比叶芽萌发的温度高。9、多年生宿根草花包括一串红、菊花、月季等。10、在栽培和生产葱黄、豆芽菜时必须进行遮光，主要是由于它们都属于短日性植物。 四、简答（每题5分，共40分） 1、蔬菜按农业生物学分类，可以分为哪十一类？试分别列举各代表种至少2种。 2、了解植物根系分布范围与活动高峰对施肥技术有何意义？试举例说明。 3、自根繁殖的特点。 4、影响园艺植物光合率的因素有哪些？它们是如何影响？ 5、影响园艺植物嫁接成活的内、外因子。 6、引起种子休眠的原因是什么？ 7、园艺植物壮苗条件及量度指标有哪些？ 8、影响果实品质的因素。 五·论述（15分）1、果树的生命周期可分为几个阶段？各阶段特点及控制途径是什么？2、制定园艺植物扦插繁殖的技术方案。（从整地到出圃） 园艺植物栽培学摸拟题二 一、词解释（每个2分，共20分） 定芽垂直优势芽的早熟性茎源根系苗圃蔬菜树冠层性无土栽培春化作用实生苗 二、填空（每空0.5分，共15分） 1、瓠瓜类的蔬菜包括——、——、——。2 、蔷薇科的果树包括——、——、——。3、园艺植物地上茎的变态有——、——、——。4、园艺植物常见的芽接方法有——、——、——。5、园艺植物无性繁殖常见的方法有——、——、——。 6、以仁果类为例，花芽分化的一般过程分为——、——等几个阶段。 7、直根系分为——、——和——三大类。 8、多年生宿根草花有——、——、——。9、球根类花卉有——、——、——。10、依茎的生长习性可分为——、——。 11、按果实结构可分为——、——。 三、判断（正确的打√，错误的打×，每题1分，共10分） 1、果树植物除了被子、裸子植物外，还包括真菌门的植物。 2、核果类的果树包括苹果、杏树、桃树等。 3、马玲薯、菊芋等都是食用地下块茎。 4、瓜叶菊、一串红、月季、杜鹃为木本花卉。 5、柑桔、柠檬在植物学分类中为芸香科植物。 6、龟背竹、文竹、康乃馨、月季、荷花都为切花花卉。 7、水仙、郁金香、唐草蒲都为鳞茎类草花。 8、南瓜、冬瓜、丝瓜、番茄都为茄果类蔬菜。 9、园艺植物无性繁殖的方式有组织培养、扦插、嫁接等。10常见的短日性植物一品红、菊花，在栽培中都需要遮光。 四简答（每题5分，共40分）1、果树栽培学分类，可以分为哪两大类，哪十三小类？试分别列举各代表种至少2种。2、影响园艺植物扦插成活的因子。3、比较实生根系与茎源根系的特点。4、何为光周期现象？它在园艺植物栽培上有何意义？
植物生物学试题及答案
植物生物学试题及答案 Document number【SA80SAB-SAA9SYT-SAATC-SA6UT-SA18】
植物学试题一名词解释（12分，2分/个） 1、细胞器； 2、木质部脊； 3、束中形成层； 4、完全叶； 5、花程式； 6、 聚合果 二、判断与改错(17分，对的填“+”，错的填“-”并将错的改正) 1、质体是一类与碳水化合物合成及贮藏相关的细胞器。( ) 2、根毛分布在根尖的伸长区和成熟区。( ) 3、根的初生木质部发育顺序为外始式，而在茎中则为内始式。( ) 4、水生植物叶小而厚，多茸毛，叶的表皮细胞厚，角质层也发达。( ) 5、胡萝卜是变态根，主要食用其次生韧皮部。( ) 6、观察茎的初生结构和次生结构都是从节处取横切面。( ) 7、由3心皮组成的复雌蕊有6条腹缝线。( ) 8、二体雄蕊就是一朵花中只有两个离生的雄蕊。( ) 9、双受精是种子植物的重要特征之一。（） 10、桃和梨均为假果。（）
三、填空（21分，分/空） 1、植物细胞的基本结构包括和两大部分。后者又可分为、和 三部分。 2、保护组织因其来源及形态结构的不同，可分为和。 3、苎麻等纤维作物所利用的是组织。 4、植物种子是由，和三部分构成，但有些种子却只有和两 部分，前者称种子，后者称种子。 5、禾本科植物的内皮层在发育后期其细胞常面增厚，横切面上，增厚的部分呈形。 6、双子叶植物和裸子植物茎的初生结构均包括、和三部分，玉米等单子叶植 物茎的初生结构包括、和三部分。 7、双子叶植物茎的维管束多为，在初生木质部和初生韧皮部间存在形成层， 故又称维管束。 8、叶的主要生理功能包括和等两个方面。 9、一朵完整的花可分为、、、、和六部分。其中最主 要的部分是和。
泛素化蛋白检测方法[精华]
泛素化蛋白检测方法[精华] 泛素化蛋白检测方法 , 蛋白质泛素化简介 蛋白质泛素化修饰过程在人体免疫系统调节过程中起到了关键性的作用。与磷酸化修饰过程一样，泛素化修饰过程也是一种可逆的共价修饰过程，它能够调节被修饰蛋白的稳定性、功能活性状态以及细胞内定位等情况。 泛素蛋白是一个由76个氨基酸残基组成的非常保守的多肽，它能在E1、E2、E3酶等一系列酶促反应催化下与细胞内靶蛋白上的一个或多个赖氨酸残基发生共价连接。泛素蛋白本身也含有7个赖氨酸残基，因此它们之间也可以通过这些位点互相连接，形成多泛素蛋白链(polyubiquitin chain)。目前研究显示，如果多泛素蛋白链与被修饰蛋白上的第48位赖氨酸残基相连，会介导靶蛋白进入蛋白酶体而被降解;如果与被修饰蛋白上其它位点，比如第63位赖氨酸残基相连，则靶蛋白可以发挥信号通路功能而不会被降解。 与磷酸化修饰途径一样，泛素化修饰途径也是可逆的，即可以通过去泛素化酶(DUB)将泛素蛋白修饰物去除掉。靶蛋白经泛素化途径修饰之后，连接在靶蛋白上的泛素蛋白单体或多聚体可以被各种泛素蛋白结合结构域(UBD)所识别和结合。人类蛋白质组中含有两种E1酶、50种E2酶、600种E3酶、90种DUB酶和20种UBD，这说明泛素修饰途径在细胞调控中起到了多么重要的作用。E3酶是泛素修饰途径中决定底物特异性的关键酶，它可以分为两大类，即含有HECT结构域的E3酶和其它含有RING结构域或RING样结构域(比如U-box或PHD结构域)的E3酶。这两种E3酶都在免疫调控过程中起到了关键性的作用。 , 蛋白质泛素化的检测方法
研究蛋白质的泛素化首先需要明确的三个基本点:哪些蛋白发生了泛素化;发生了泛素化的蛋白质，具体是哪个位点的赖氨酸残基发生了泛素化;进行定量。 明确了上述几点后，进一步需要弄清楚的是，我们感兴趣的泛素化蛋白，是如何发生泛素化的，影响这一泛素化过程的关键分子是什么,或者说这一过程中的E3酶是什么, 然后需要研究的是，这一蛋白质发生泛素化之后可以产生那些分子效应,对下游的信号通路有什么影响, 研究上述内容的实验方法和实验流程: 方法一:western blot and strip 通过WB检测所有发生泛素化的蛋白条带，拍照后，将膜strip。然后与特定蛋白的抗体和特定泛素化位点的抗体反应，显色拍照。通过阳性条带的对比来初步判断某一特定蛋白的特定位点发生了泛素化。【具体实验流程附后】方法二:western blot and immunoprecipitations 通过免疫共沉淀方法将某一特定蛋白以及与其结合的蛋白分离出来。分离出来的蛋白再进行SDS电泳和western blot分析。【具体实验流程附后】。这一方法可以明确具体哪个蛋白的哪个赖氨酸残基发生了泛素化修饰。 方法三:in vitro ubiquitination assay 将要研究的目的基因转染293细胞，使其大量表达。24h后提取并分离目的蛋白。在体外反应buffer中将我们要研究的蛋白A(被泛素化的那个蛋白)与UBE1，UbeH13-Uev 1 a heterodimer complex ，HA-ubiquitin以及我们要研究的蛋白 B(引起蛋白A泛素化的蛋白)，共同进行孵育。将孵育后的产物进行IP和WB分析。【具体实验流程附后】。这一方法可以明确引起哪个蛋白是引起某蛋白发生泛素化修饰的E3连接酶。 方法四:in vitro ubiquitin-binding assay
植物生理学试题及答案3
植物生理学试题及答案3 一．名词解释（每题3分，共30分） 1. C02补偿点 2. 植物细胞全能性3、氧化磷酸化 4、源－库单位 5. 乙烯的三重反应6、P680； 7、PEP；8、RQ 9、逆境蛋白 10、冻害与冷害 二、填空题（每空0.5分，共10分） 1．RUBP羧化酶具有______ 和______ 的特性。 2．赤霉素和脱落酸生物合成的前体都是甲瓦龙酸，它在长日照下形成______ ，而在短日照下形成______ 。 3．细胞分裂素主要是在______ 中合成。 4．土壤中可溶性盐类过多而使根系呼吸困难，造成植物体内缺水，这种现象称为______ 。5．植物感受光周期的部位是______，感受春化作用的部位是______ 。 6．促进器官衰老、脱落的植物激素是_____ 和______ 。 7．光合作用中，电子的最终供体是______ ，电子最终受体是______ 。 8．根系两种吸水动力分别是______ 和______ 。 9．光敏素最基本的光反应特性是照射______ 光有效，______ 光即可消除这种效果。 10、组成呼吸链的传递体可分为______ 传递体和______ 传递体。 11、植物光周期现象与其地理起源有密切关系，长日照植物多起源于高纬度地区；在中纬度地区______ 植物多在春夏开花，而多在秋季开花的是______ 植物。 三、单项选择题（每题1分，共15分） 1、果胶分子中的基本结构单位是（）。 A、葡萄糖； B、果糖 C、蔗糖； D、半乳糖醛酸； 2、C4途径中CO2受体是（）。 A、草酰乙酸； B、磷酸烯醇式丙酮酸； C、天冬氨酸； D、二磷酸核酮糖； 3、光呼吸是一个氧化过程，被氧化的底物一般认为是( )。 A. 丙酮酸 B. 葡萄糖 C. 乙醇酸 D.甘氨酸 4、下列波长范围中，对植物生长发育没有影响的光是（）。 A、100～300nm； B、500～1000nm； C、300～500nm； D、1000～2000nm； 5、干旱条件下，植物体内的某些氨基酸含量发生变化，其中含量 显著增加的氨基酸是（）。 A、脯氨酸； B、天冬氨酸； C、精氨酸； D、丙氨酸 6、促进叶片气孔关闭的植物激素是（）。 A、IAA； B、GA； C、CTK； D、ABA； 7、植物组织培养中，愈伤组织分化根或芽取决于培养基中下列哪 两种激素的比例（）。 A、CTK/ABA B、IAA/GA C、CTK/IAA D、IAA/ABA 8、叶绿体色素中，属于作用中心色素的是( )。
园艺植物育种学教案
园艺植物育种学教案 绪论 总学时2学时 主要内容 1、园艺植物育种学 是研究选育与繁殖园艺植物优良品种的原理和方法的科学。 2、为什么要进行园艺植物的育种 选育园艺植物新品种是发展园艺生产的关键途径之一 发展园艺生产的途径园艺植物栽培园艺植物育种 育种与栽培的关系育种为栽培提供栽培对象，栽培为新品种的选育提供技术保障。 3、育种的直接目的是选育出新的优良品种 ***品种的概念是经人类培育选择创造的、经济性状及农业生物学特性符合生产和消费要求，在一定的栽培条件下，依据形态学、细胞学、化学等特异性可以和其他群体相区别，个体间的主要性状相对相似，以适当的繁殖方式（有性或无性）能保持其重要特性的一个栽培植物群体。 ***品种具有 特异性一致性稳定性地区性时间性 ***优良品种的概念指在适应的地区，采用优良的栽培技术，能够生产出高产、优质，并能适时供应产品的品种。 ***优良品种在生产中的作用 提高单位面积产量 改进产品品质 提高抗病虫害能力，减少农药污染 延长产品的供应和利用时期 适应集约化管理、节约劳力 4、优良品种产生的条件 4.1自然进化决定于变异、遗传、选择（自然选择） 4.2人工进化决定于变异（自然变异、人工创造的变异）、遗传、选择（自然选择、人工选择） 野生植物演变为栽培植物就是自然选择加人工选择的结果。 5、园艺植物育种学的主要内容 园艺植物育种学的主要内容有：育种目标的制定及实现目标的相应策略，种质资源的搜集、保存、评价、利用和创新，目标性状的遗传、鉴定、标记及选育的方法，选择的理论和方法，人工创造变异的途径、方法和技术，杂种优势的利用途径和方法，育种不同阶段的试验技术，新品种审定、推广和繁育等。 本章重点 园艺植物育种学的概念
植物生物学试题及答案
植物学试题 一名词解释（12分，2分/个） 1、细胞器； 2、木质部脊； 3、束中形成层； 4、完全叶； 5、花程式； 6、聚合果 二、判断与改错(17分，对的填“+”，错的填“-”并将错的改正) 1、质体是一类与碳水化合物合成及贮藏相关的细胞器。( ) 2、根毛分布在根尖的伸长区和成熟区。( ) 3、根的初生木质部发育顺序为外始式，而在茎中则为内始式。( ) 4、水生植物叶小而厚，多茸毛，叶的表皮细胞厚，角质层也发达。( ) 5、胡萝卜是变态根，主要食用其次生韧皮部。( ) 6、观察茎的初生结构和次生结构都是从节处取横切面。( ) 7、由3心皮组成的复雌蕊有6条腹缝线。( ) 8、二体雄蕊就是一朵花中只有两个离生的雄蕊。( ) 9、双受精是种子植物的重要特征之一。（） 10、桃和梨均为假果。（） 三、填空（21分，0.5分/空） 1、植物细胞的基本结构包括和两大部分。后者又可分为、和三部分。 2、保护组织因其来源及形态结构的不同，可分为和。 3、苎麻等纤维作物所利用的是组织。 4、植物种子是由，和三部分构成，但有些种子却只有和两部分，前者称种子，后者 称种子。 5、禾本科植物的内皮层在发育后期其细胞常面增厚，横切面上，增厚的部分呈形。 6、双子叶植物和裸子植物茎的初生结构均包括、和三部分，玉米等单子叶植 物茎的初生结构包括、和三部分。 7、双子叶植物茎的维管束多为，在初生木质部和初生韧皮部间存在形成层，故又称维管束。 8、叶的主要生理功能包括和等两个方面。 9、一朵完整的花可分为、、、、和六部分。其中最主要的部分是和。 10、小孢子母细胞进行减数分裂前，花粉囊壁一般由、、和组成。花粉成熟时，花粉囊壁一般 只留下和。 11、被子植物细胞的减数分裂在植物的生活史中发生次。 四、选择题（10分，1分/个） 1、光学显微镜下呈现出的细胞结构称。 A．显微结构；B．亚显微结构；C．超显微结构；D．亚细胞结构 2、裸子植物靠输导水分。 A．导管和管胞；B．管胞；C．筛管；D．筛胞 3、成熟蚕豆种子的种皮上一条黑色眉状物是。 A．种脊；B．种脐；C．种阜；D．种柄 4、原表皮、基本分生组织和原形成层属于。 A．居间分生组织；B．原分生组织；C．初生分生组织；D．伸长区 5、在方形(如蚕豆)或多棱形(如芹菜)的茎中，棱角部分常分布有。 A．厚角组织；B．厚壁组织；C．薄壁组织；D．石细胞 6、栅栏组织属于。 A．薄壁组织；B．分生组织；C．保护组织；D．机械组织 7、以下所列的结构，哪一些都是茎的变态? 。 A．皂荚的分枝刺，葡萄和豌豆的卷须； B．马铃薯、姜、荸荠、芋头； C．莲藕、菊芋、竹鞭、白萝卜、胡萝卜； D．蔷薇和刺槐(洋槐)的刺，豌豆的卷须 8、具的花为整齐花。 A．舌状花冠；B．唇形花冠；C．蝶形花冠；D．十字花冠