被膜

1．脑和脊髓的表面包有三层被膜，由外向内依次为

A．硬脑膜、蛛网膜和软膜B．脑膜、蛛网膜和软膜C．硬膜、蛛网膜和软膜

D．硬膜、脑蛛网膜和软膜E．以上均错

2．硬膜外隙

A．有脊神经根通过B．其内充满脑脊液C．与桥池相通D．与硬膜下隙相通E．与硬膜下隙相通

3．硬膜下隙

A．在硬脑膜与脊髓蛛网膜之间B．位于蛛网膜与软膜之间C．位于硬膜与脑蛛网膜之间D．在硬脊膜与脊髓蛛网膜之间E．其内充满脑脊液

4．脊髓蛛网膜

A．位于软脊膜的内面B．位于硬脑膜的外面C．其外面有脑脊液流动D．与硬脊膜之间有终池E．与软脊膜之间的间隙称蛛网膜下隙

5．终池

A．位于蛛网膜下隙的中部B．内有马尾C．在硬膜下隙内D．自脊髓中部至第2 骶椎水平E．不与脑蛛网膜下隙相通

6．软脊膜

A．表面富有血管B．贴在蛛网膜的外表面C．表面无血管D．其内面有脑脊液E．越过脊髓的沟裂

7．齿状韧带

A．由蛛网膜形成B．由硬脊膜形成C．其作用是将脊髓的血管固定在椎管上D．由软脊膜在脊髓两侧脊神经前、后根之间形成E．其尖端附于脊髓上

8．硬脑膜

A．与蛛网膜相续B．由两层合成C．形成齿状韧带D．由疏松结缔组织构成E．与所有颅骨连接疏松

9．大脑镰

A．前端连于小脑幕的上面B．位于大脑横裂内C．深入两侧大脑半球之间D．上缘游离E．下缘附于胼胝体上方

10．出现小脑幕切迹疝时被挤入小脑幕切迹的结构是

A．小脑扁桃体B．大脑枕叶C．海马D．海马和齿状回E．海马旁回和钩

11．小脑镰

A．与大脑镰相连B．其内有硬脑膜窦C．位于两小脑半球之间D．位于小脑幕的上方E．以上都不对

12．鞍膈

A．位于蝶鞍侧面B．中央无孔C．张于鞍背下缘与鞍结节之间D．封闭垂体窝E．以上都不对

13．硬脑膜窦

A．内含动脉血B．窦壁内有丰富的平滑肌C．损伤后平滑肌收缩能自行止血D．与颅外静脉无交通E．由硬脑膜在某些部位两层分开，内衬内皮细胞构成

14．上矢状窦

A．位于大脑镰的下缘B．后方止于盲孔C．前方注入窦汇D．蛛网膜粒突入此窦E．不属于硬脑膜窦

15．下矢状窦

A．向后注入直窦B．注入上矢状窦C．直接注入窦汇D．位于大脑镰的上缘

E．以上都不对

16．直窦

A．位于大脑镰与小脑镰的连接处B．向前通窦汇C．由大脑大静脉和上矢状窦汇合而成D．由上矢状窦和下矢状窦汇合而成E．以上都不对

17．窦汇

A．由左右横窦汇合而成B．由左右横窦、上矢状窦汇合而成C．由上矢状窦和直窦汇合而成D．由左右海绵窦汇合而成E．由上矢状窦、下矢状窦汇合而成

18．横窦

A．位于顶骨横沟内B．连于窦汇与乙状窦间C．不成对D．是直窦的直接延续E．直接注入颈内静脉

19．乙状窦

A．直接注入颈内静脉B．不成对C．位于枕骨横沟内D．是窦汇的延续E．是直窦的延续20．海绵窦外侧壁自上而下排列有

A．展神经、动眼神经和上颌神经B．滑车神经、动眼神经、眼神经和上颌神经C．动眼神经、滑车神经、眼神经和上颌神经D．眼神经、上颌神经、动眼神经和滑车神经

E．滑车神经、眼神经、动眼神经和展神经

21．岩上窦

A．位于颞骨岩部的后缘B．与海绵窦相通C．将血液直接引入颈内静脉D．与直窦直接相通E．以上都不对

22．岩下窦

A．与横窦直接相通B．位于颞骨岩部的后缘C．位于颞骨岩部的上缘D．与岩上窦一起将血液直接引入颈内静脉E．不与海绵窦相连

23．脑蛛网膜

A．富有血管神经B．与硬脊膜之间有硬膜下隙C．与软脑膜之间有软脑膜下隙D．与软脑膜之间的腔隙内充满脑脊液E．以上均错

24．关于蛛网膜下池的说法哪项正确？

A．包括上矢状窦B．直窦属于其内的结构C．是位于蛛网膜下隙内的扩大部分D．仅存在于脑蛛网膜下隙内E．仅存在于脊髓蛛网膜下隙内

25．关于小脑延髓池的描述哪项错误？

A．位于小脑与延髓之间B．临床上可在此进行穿刺C．可在此抽取脑脊液进行检查D．位于硬膜下隙内E．位于蛛网膜下隙内

26．关于脚间池的叙述哪项正确？

A．硬膜外隙内B．位于脊髓蛛网膜下隙内C．在硬膜下隙内D．位于两大脑脚之间E．硬脑膜窦位于其内

27．关于桥池的叙述哪项正确？

A．位于胼胝体压部与小脑上面B．内无脑脊液C．是位于脊髓蛛网膜下隙内的扩大部分D．松果体突入此池E．位于脑桥腹侧

28．关于上池的说法哪项错误？

A．松果体突入此池B．是位于脑蛛网膜下隙内的扩大部分C．内无脑脊液

D．位于胼胝体压部与小脑上面E．内有脑脊液

29．蛛网膜粒

A．是脑池内的绒毛样突起B．主要位于上矢状窦C．脑脊液通过其渗透到硬膜下隙D．脑脊液通过其可直接进入动脉E．以上均错

30．有关软脑膜的描述哪项错误？

A．薄而富有血管B．覆盖于脑的表面C．深入到脑的沟裂内D．参与构成脉络丛

E．位于蛛网膜与硬脑膜之间

31．颈内动脉虹吸部是指

A．海绵窦部和前床突部B．颈部和岩部C．岩部和海绵窦部D．颈部E．岩部

32．分布于大脑皮质顶枕沟以前的半球内侧面的动脉是

A．大脑中动脉B．大脑前动脉C．大脑后动脉D．前交通动脉E．基底动脉

33．前交通动脉连接

A．颈内动脉与大脑前动脉B．两侧大脑中动脉C．两侧颈内动脉D．左、右侧大脑前动脉E．以上均错

34．大脑中央前回的动脉血供主要来自

A．大脑前动脉B．前交通动脉C．基底动脉D．大脑后动脉E．大脑中动脉

35．脉络丛前动脉供应

A．外侧膝状体、内囊后肢的后下部B．中央后回C．语言中枢D．中央前回E．内囊前肢36．关于后交通动脉的描述哪项错误？

A．与大脑后动脉吻合B．是颈内动脉系与椎－基底动脉系的吻合支C．参与组成大脑动脉环D．有一条E．有两条

37．下列有关椎动脉的叙述哪项不正确？

A．起自锁骨下动脉第一段B．穿第7 至第1 颈椎横突孔C．经枕骨大孔进入颅腔D．左、右侧椎动脉合成基底动脉E．在脑桥上缘分为左、右大脑后动脉

38．基底动脉

A．由左、右椎动脉合成B．与小脑腹侧相邻C．走行于延髓背侧D．穿经枕骨大孔

E．直接参与构成大脑动脉环

39．指出下列关于小脑下后动脉的不正确说法

A．是椎动脉最大的分支B．行程弯曲C．易发生栓塞D．是基底动脉的分支E．供应小脑下面后部、延髓后外侧部

40．小脑下前动脉

A．自椎动脉起始段发起B．供应小脑的上面C．经面神经的腹侧达小脑下面D．发自大脑后动脉E．以上均错

41．迷路动脉发自

A．椎动脉B．大脑后动脉C．小脑下前动脉D．基底动脉E．大脑中动脉

42．有关小脑上动脉的描述哪项正确？

A．在近基底动脉的末端发出B．由椎动脉发出C．供应小脑下部D．参与构成大脑动脉环E．供应脑干

43．大脑后动脉

A．皮支分布于额叶的内侧面及底面B．不参与形成大脑动脉环C．是颈内动脉的直接延续D．中央支供应背侧丘脑E．是椎动脉的分支

44．大脑动脉环由下列动脉组成

A．两侧大脑前动脉、两侧颈内动脉、两侧大脑后动脉、前交通动脉、后交通动脉

B．两侧大脑前动脉、两侧大脑中动脉、两侧大脑后动脉、前交通动脉、后交通动脉

C．两侧大脑前动脉、两侧椎动脉、两侧大脑后动脉、前交通动脉、后交通动脉

D．两侧大脑前动脉、两侧颈内动脉、两侧基底动脉、前交通动脉、后交通动脉

E．以上都不对

45．关于大脑上静脉的叙述哪种不对？

A．在外侧沟以上B．有8～12 支C．收集大脑半球外侧面的血

D．收集大脑半球内侧面的血E．注入下矢状窦

46．大脑下静脉

A．位于外侧沟以上B．直接注入窦汇C．主要注入海绵窦D．主要注入下矢状窦E．以上均错

47．大脑中浅静脉

A．收集大脑内侧面的血液B．本干沿外侧沟向后注入大脑大静脉C．收集大脑半球底面的血液D．注入海绵窦E．注入上矢状窦

48．关于大脑内静脉的错误描述是

A．由脉络膜静脉和丘脑纹静脉合成B．向后至松果体的后方C．无动脉伴行D．与对侧同名静脉合成大脑大静脉E．仅有一条

49．关于大脑大静脉的错误描述是

A．又称Galen 静脉B．由两侧大脑内静脉合成C．收集半球深部髓质的静脉血D．注入直窦E．直接注入颈内静脉

50．血－脑屏障的结构基础是

A．软脑膜、硬脑膜B．闭锁小带、上皮C．毛细血管内皮、毛细血管基膜、胶质膜D．脉络丛上皮、胶质膜、毛细血管上皮E．室管膜上皮、毛细血管基膜

（二）X 型题

1．大脑动脉环（Willis 环）

A．位于蛛网膜下隙内B．位于脑底下方、蝶鞍上方、视交叉灰结节及乳头体周围

C．由大脑前、中、后动脉构成D．此环使两侧颈内动脉系与椎－基底动脉系互相交通E．有调整脑血供的作用

2．蛛网膜粒

A．呈“菜花状”突起，突入硬脑膜窦内B．于上矢状窦内C．脑脊液进入静脉的途径D．脑软膜形成E．脑蛛网膜形成

二、名词解释题

1．硬膜外隙

2．硬脑膜窦

3．蛛网膜下隙

4．终池

5．蛛网膜颗粒

6．大脑动脉环

7．血－脑屏障

8．血－脑脊液屏障

9．脑脊液－脑屏障

三、问答题

1．用箭头表示硬脑膜窦内的血液流向。

2．某人鼻唇沟周围疖肿后，高热一周，疖肿被挤压后细菌栓子播散，引起眼球运动障碍，试解释为什么？

3．脑的动脉来源于哪两条动脉？脑的三条主要动脉各营养何处？

4．由心脏将血液送至右侧大脑半球外侧沟周围皮质，经过哪几条途径？

5．试述大脑动脉环的组成及功能。

6．简述脑脊髓液的产生和循环途径。

一、选择题

（一）A 型题

1 C．

2 A．

3 D．

4 E．

5 B．

6 A．

7 D．

8 B．

9 C．10 E．11 C．12 D．13 E．14 D．15 A．16 E．17 C．18 B．19 A．20 C．21 B．22 B．23 D．24 C．25 D．26 D．27 E．28 C．29 B．30 E．31 A．32 B．33 D．34 E．35 A．36 D．37 B．38 A．39 D．40 C．41 D．42 A．43 D．44 A．45 E．46 C．47 D．48 E．49 E．50 C

（二）X 型题

1 BDE．

2 ABCE

二、名词解释题

1．硬膜外隙：硬脊膜与椎管内面的骨膜之间为硬膜外隙，内含疏松结缔组织、脂肪、淋巴管和椎内静脉丛。此隙略呈负压，内有脊神经根通过。临床上进行硬膜外麻醉，即将药物注入此隙，以阻滞脊神经内的神经传导。

2．硬脑膜窦：由分开的两层硬脑膜衬以内皮细胞构成，窦壁无平滑肌，不能收缩，损伤时易形成颅内血肿，是颅内静脉回流的主要途径。如上矢状窦和下矢状窦等。

3．蛛网膜下隙：脊髓的蛛网膜与软脊膜之间，以及脑的蛛网膜与软脑膜之间的间隙称蛛网膜下隙。内含脑脊液和血管。

4．终池：蛛网膜下隙在脊髓下端至第2 骶椎水平扩大为终池，内有马尾。临床上腰椎穿刺常利用此部位抽取脑脊液或注入药物，而不损伤脊髓。

5．蛛网膜颗粒：脑蛛网膜在硬脑膜构成的上矢状窦附近形成许多“菜花状”突起。突入硬脑膜窦内，称蛛网膜颗粒。脑脊液通过这些颗粒渗入硬脑膜窦内，回流入静脉。

6．大脑动脉环：又称Willis 环，由前交通动脉、两侧大脑前动脉起始段，两侧颈内动脉末端，两侧后交通动脉和两侧大脑后动脉起始段共同组成，位于脑底下方，蝶鞍上方、视交叉、灰结节及乳头体周围。此环可以调整大脑的血流供给和代偿，维持脑的营养供应和功能活动。

7．血－脑屏障：位于血液与脑、脊髓的神经细胞之间，其结构基础是①脑和脊髓内毛细血管内皮细胞无窗孔，内皮细胞之间为紧密连接，使大分子不能通过。②毛细血管基膜。③毛细血管基膜外有星形胶质细胞终足围绕。

8．血－脑脊液屏障：位于脑室脉络丛的血液与脑脊液之间，其结构基础主要是脉络丛上皮

细胞之间有闭锁小带相连。但脉络丛的毛细血管内皮细胞上有窗孔，故仍具有一定的通透性。

9．脑脊液－脑屏障：位于脑室和蛛网膜下隙的脑脊液与脑、脊髓的神经细胞之间，其结构基础为室管膜上皮，软脑膜和软膜下胶质膜，但屏障作用较低，因此脑脊液的化学成分与脑组织细胞外液的成分大致相同。

三、问答题

1．用箭头表示硬脑膜窦内的血液流向。

答：

上矢状窦→窦汇

下矢状窦→直窦→窦汇→横窦→乙状窦→颈内静脉

海绵窦→岩上窦→横窦

海绵窦→岩下窦→颈内静脉

2．某人鼻唇沟周围疖肿后，高热一周，疖肿被挤压后细菌栓子播散，引起眼球运动障碍，试解释为什么？

答：栓子经面静脉，通过两条途径可进入海绵窦。一是通过内眦静脉→眼上静脉→海绵窦。另一个是通过面深静脉→翼丛→眼下静脉→海绵窦。支配眼球运动的动眼神经，滑车神经均

走在海绵窦外侧壁，展神经走在窦内，上述三神经可使眼球向各方向运动。当栓子侵犯神经时，可引起眼球运动的障碍。

3．脑的动脉来源于哪两条动脉？脑的三条主要动脉各营养何处？

答：脑的动脉来颈内动脉和椎动脉。大脑前动脉营养顶枕沟以前的半球内侧面、额叶底部和额顶两叶上外侧面的上部。大脑中动脉营养大脑半球外侧面的大部分和岛叶以及基底核、内囊等。大脑后动脉营养颞叶内侧面和底面及枕叶，间脑的大部分。

4．由心脏将血液送至右侧大脑半球外侧沟周围皮质，经过哪几条途径？

答：经两条途径：①左心室→主动脉→头臂干→右颈总动脉→右颈内动脉→右大脑中动脉→右外侧沟周围皮质。②左心室→主动脉→左、右锁骨下动脉→左、右椎动脉→大脑动脉环→右大脑中动脉→右外侧沟周围皮质。

5．试述大脑动脉环的组成及功能。

答：在脑底下方，蝶鞍上方，视交叉、灰结节及乳头体周围，由颈内动脉发出的左、右大脑前动脉及它们之间的前交通动脉、两侧颈内动脉末端、两侧椎动脉合成的基底动脉发出的两侧大脑后动脉及大脑后动脉与颈内动脉之间的两侧后交通动脉所共同组成的动脉环称大脑动脉环，又称Willis 环。此环使两侧颈内动脉和基底动脉互相交通。当构成此环的某一动脉

血流减少或阻断时，可在一定程度上通过大脑动脉环使血液重新分配和代偿，以维持脑的营养供应和功能活动。

6．简述脑脊髓液的产生和循环途径。

答：脑脊液由侧脑室脉络丛产生，经室间孔流至第三脑室，与第三脑室脉络丛产生的脑脊液一道，经中脑水管流入第四脑室，再汇合第四脑室脉络丛产生的脑脊液经第四脑室正中孔和

外侧孔注入蛛网膜下隙，使脑、脊髓和脑神经、脊神经根均被脑脊液浸泡。然后，脑脊液再沿蛛网膜下隙流向大脑背面，经蛛网膜颗粒渗透到硬脑膜窦（主要是上矢状窦，回流入血液中）。如脑脊液循环途中发生阻塞，可导致脑积水和颅内压升高，进而使脑组织受压移位，甚至形成脑疝。

第二十章 脑和脊髓的被膜、

第二十章脑和脊髓的被膜、 血管及脑脊液循环 第一节复习思考题 一、选择题 (一)A型题 1．脑和脊髓的表面包有三层被膜，由外向内依次为 A．硬脑膜、蛛网膜和软膜 B．脑膜、蛛网膜和软膜 C．硬膜、蛛网膜和软膜 D．硬膜、脑蛛网膜和软膜 E．以上均错 2．硬膜外隙 A．有脊神经根通过 B．其内充满脑脊液 C．与桥池相通 D．与硬膜下隙相通 E．与硬膜下隙相通 3．硬膜下隙 A．在硬脑膜与脊髓蛛网膜之间 B．位于蛛网膜与软膜之间 C．位于硬膜与脑蛛网膜之间 D．在硬脊膜与脊髓蛛网膜之间 E．其内充满脑脊液 4．脊髓蛛网膜 A．位于软脊膜的内面 B．位于硬脑膜的外面 C．其外面有脑脊液流动 D．与硬脊膜之间有终池 E．与软脊膜之间的间隙称蛛网膜下隙5．终池 A．位于蛛网膜下隙的中部 D．内有马尾， C．在硬膜下隙内 D．自脊髓中部至第2骶椎水平 E．不与脑蛛网膜下隙相通 6．软脊膜 A．表面富有血管 B．贴在蛛网膜的外表面 C．表面无血管 D．其内面有脑脊液 E．越过脊髓的沟裂 7．齿状韧带 A．由蛛网膜形成 D．由硬脊膜形成 C．其作用是将脊髓的血管固定在椎管上 D．由软脊膜在脊髓两侧脊神经前、后根之间形成 E．其尖端附于脊髓上 8．硬脑膜 A．与蛛网膜相续 B．由两层合成 C．形成齿状韧带 D．由疏松结缔组织构成 E．与所有颅骨连接疏松 9．大脑镰 A．前端连于小脑幕的上面 B．位于大脑横裂内 C．深入两侧大脑半球之间 D．上缘游离 E．下缘附于胼胝体上方 10．出现小脑幕切迹疝时被挤入小脑幕切迹的结构是 A．小脑扁桃体 B．大脑枕叶 C．海马 D．海马和齿状回 E．海马旁回和钩 11．小脑镰 A．与大脑镰相连 B．其内有硬脑膜窦 C．位于两小脑半球之间 D．位于小脑幕的上方 E．以上都不对 12．鞍膈 A．位于蝶鞍侧面 B．中央无孔 C．张于鞍背下缘与鞍结节之间 D．封闭垂体窝 E．以上都不对

脑和脊髓的被膜

脑和脊髓的被膜、血管、脑脊液循环 1脊髓的被膜，从外到内： 1.1硬脊膜：上端附于枕骨大孔边缘，与硬脑膜相续。下部在第 2骶椎水平逐渐变细，包裹终丝，末端附于尾骨。 硬脊膜与椎管内面骨膜间隙--硬膜外隙，内有结缔组织、脂 肪组织、淋巴管、椎内静脉丛和脊神经根。 硬脊膜与蛛网膜之间为硬膜下隙。 1.2脊髓蛛网膜：脑蛛网膜直接延续，与软脊膜之间有蛛网膜下 隙，内有脑脊液。此隙下部，自脊髓下端至第 2骶椎水平扩大为终池，内有马尾。 1.3软脊膜：富有血管，紧贴脊髓表面并深入脊髓沟裂中，至下 端形成终丝 2脑的被膜，从外到内： 2.1硬脑膜：颅骨内膜层、脑膜层。某些部位两层间形成静脉窦。 不仅呈套状包被脑，还形成若干板状突起，伸入各脑 部之间，保护脑不至移位。 2.1.1大脑镰：镰刀形，深入两侧大脑半球之间。上端附于鸡 冠，后端连于小脑幕上面正中线，下面游离于 胼胝体上方。 2.1.2小脑幕：颅后窝的顶，深入大脑小脑之间。附于枕骨横 窦沟和颞骨岩部上缘，上面中线处连于大脑镰。 幕的前内侧缘游离形成小脑幕切迹，与鞍背形

成一环状孔，内有中脑通过。 2.1.3小脑镰：枕骨大孔后方，自小脑幕下面正中深入小脑半 球之间。 2.1.4鞍隔：位于蝶鞍上方，紧张于鞍背上缘和鞍结节之间， 封闭垂体窝，中部有一小孔，容漏斗通过，鞍隔 下面为垂体。 2.1.5硬脑膜窦：由分开的两层硬脑膜衬以内皮细胞构成，窦 壁无平滑肌，不能收缩，故损伤时出血难止， 易形成颅内血肿。 2.1.5.1上矢状窦：大脑镰上缘。 2.1.5.2下矢状窦：大脑镰下缘，走向同上矢状窦。 2.1.5.3直窦：小脑幕与大脑镰相接处。 2.1.5.4横窦：成对，位于小脑幕后外侧缘附着处的枕骨横 窦沟内，连于窦汇与乙状窦之间。 2.1.5.5乙状窦：成对，位于乙状窦沟处，向前内于颈静脉 孔处延伸为颈内静脉。 2.1.5.6海绵窦：位于蝶鞍两侧，为硬脑膜两层间不规则腔 隙。两侧海绵窦借横支相连. 海绵窦内：颈内动脉、展神经穿过 海绵窦外：自上而下有动眼神经、滑车神 经、眼神经与上颌神经通过。 2.2脑蛛网膜：在硬脑膜构成的上矢状窦附近形成许多绒毛状突

第1节：核被膜

核被摸 核膜 结构 内核膜、外核膜、核周间隙 核纤层、核孔 崩解与组装要点 核被摸的去组装不是随机的，而是具有区域特异性 子细胞的核被摸来源于旧核被摸碎片 与核纤层、核孔复合体蛋白的磷酸化与去磷酸化修饰有关 ★核孔复合体(图①) 结构组分 胞质环环上有8条短纤维对称分布伸向胞质 核质环 有8条纤维伸向核质，末端形成小环，形成一个“捕鱼笼”结构 辐 由核孔边缘伸向中心，呈辐射状八重对称中央栓在核质交换中发挥作用，也有可能是被转转运的物质组成成分 gp210 三个功能①p62 疏水性N 端 在核孔复合体功能活动中直接参与核质交换C 端 使p62稳定在核孔复合体上，为N 端提供支持 功能 一种特殊的跨膜运输蛋白复合体，并且是一个双功能、双向性的亲水性核质交换通道 双功能性 具有被动扩散与主动运输功能双向性 入核、出核 被动扩散、协助扩散、信号介导的核输入/输出（图②）各个路径比较② RNA 及各个亚基的转运④ 核纤层 蛋白种类 laminA 、laminB 、laminC 功能四个⑤

1、介导核孔复合体与核被膜的连接，将核孔复合体锚定在”核孔区“，从而为核孔复合体组装提供一个起始位点； 2、在内、外核膜融合形成核孔中起重要作用； 3、在核孔复合体的核质交换功能活动中起一定作用。 a、亲核蛋白通过NLS识别importinα，与可溶性NLS受体importinα/importinβ异二聚体结合，形成转运复合体； b、在importinβ的介导下，转运复合物与核孔复合体的胞质纤维结合； c、转运复合物通过改变构象的核孔复合体从胞质面转移到核质面； d、转运复合体在核质面与Ran-GTP结合，并导致复合体解离，亲核蛋白释放； e、受体的亚基与结合的Ran返回胞质，在胞质内Ran-GTP水解形成Ran-GDP并于importinβ解离，Ran-GDP返回核内再转换成Ran-GTP状态。 1、RNA聚合酶I转录的rRNA分子：以RNP的形式离开细胞核，需要能量； 2、RNA 聚合酶II转录的hnRNA，在核内迚行5’端加帽和3’端附加多聚A序列以及剪接等加工过程，然后形成成熟的mRNA出核，5’端的m7GpppG“帽子”结极对mRNA的出核转运是必要的； 3、RNA聚合酶III转录的5s rRNA不 tRNA的核辒出由蛋白质介导； 4、mRNA的出核转运过程是有极性的，其5’端在前，3’端在后。 5、核输出信号 (Nuclear Export Signal，NES)：RNA分子的出核转运需要蛋白分子的帮助，这些蛋白因子本身含有出核信号。 6、入核转运不出核转运之间有某种联系，它们可能需要某些共同的因子。 1、结构支撑功能； 2、调节基因表达； 3、调节DNA修复； 4、与细胞周期有关。

第二十章脑和脊髓的被膜

脑和脊髓的被膜、血管及脑脊液循环 一、选择题 （一）A型题 1．脑和脊髓的表面包有三层被膜，由外向内依次为 A．硬脑膜、蛛网膜和软膜 B．脑膜、蛛网膜和软膜 C．硬膜、蛛网膜和软膜 D．硬膜、脑蛛网膜和软膜 E．以上均错 2．硬膜外隙 A．有脊神经根通过 B．其内充满脑脊液 C．与桥池相通 D．与硬膜下隙相通 E．与硬膜下隙相通 3．硬膜下隙 A．在硬脑膜与脊髓蛛网膜之间 B．位于蛛网膜与软膜之间 C．位于硬膜与脑蛛网膜之间 D．在硬脊膜与脊髓蛛网膜之间 E．其内充满脑脊液 4．脊髓蛛网膜 A．位于软脊膜的内面 B．位于硬脑膜的外面 C．其外面有脑脊液流动 D．与硬脊膜之间有终池 E．与软脊膜之间的间隙称蛛网膜下隙 5．终池 A．位于蛛网膜下隙的中部 B．内有马尾 C．在硬膜下隙内 D．自脊髓中部至第 2 骶椎水平 E．不与脑蛛网膜下隙相通 6．软脊膜 A．表面富有血管 B．贴在蛛网膜的外表面 C．表面无血管 D．其内面有脑脊液 E．越过脊髓的沟裂

7．齿状韧带 A．由蛛网膜形成 B．由硬脊膜形成 C．其作用是将脊髓的血管固定在椎管上 D．由软脊膜在脊髓两侧脊神经前、后根之间形成 E．其尖端附于脊髓上 8．硬脑膜 A．与蛛网膜相续 B．由两层合成 C．形成齿状韧带 D．由疏松结缔组织构成 E．与所有颅骨连接疏松 9．大脑镰 A．前端连于小脑幕的上面 B．位于大脑横裂内 C．深入两侧大脑半球之间 D．上缘游离 E．下缘附于胼胝体上方 10．出现小脑幕切迹疝时被挤入小脑幕切迹的结构是 A．小脑扁桃体 B．大脑枕叶 C．海马 D．海马和齿状回 E．海马旁回和钩 11．小脑镰 A．与大脑镰相连 B．其内有硬脑膜窦 C．位于两小脑半球之间 D．位于小脑幕的上方 E．以上都不对 12．鞍膈 A．位于蝶鞍侧面 B．中央无孔 C．张于鞍背下缘与鞍结节之间 D．封闭垂体窝 E．以上都不对 13．硬脑膜窦 A．内含动脉血 B．窦壁内有丰富的平滑肌 C．损伤后平滑肌收缩能自行止血 D．与颅外静脉无交通 E．由硬脑膜在某些部位两层分开，内衬内皮细胞构成 14．上矢状窦 A．位于大脑镰的下缘

细胞生物学[第十章细胞核与染色体]课程预习

第十章细胞核与染色体 细胞核是真核细胞内最大、最重要的细胞器，是细胞遗传与代谢的调控中心。所有真核细胞，除高等植物韧皮部成熟的筛管和哺乳动物成熟的红细胞等极少数例外，都含有细胞核。细胞核主要由核被膜、染色质及核仁组成。 一、核被膜与核孔复合体 (一)核被膜 1．结构组成 核被膜(nuclear envelope)位于间期细胞核的最外层，是细胞核与细胞质之间的界膜。它是核与质之间的天然选择性屏障，并将细胞分成核与质两大结构与功能区域。DNA复制、RNA转录与加工在核内进行，蛋白质翻译则局限在细胞质中。同时核膜在核与质问也有频繁的物质交换与信息交流，这主要是通过核被膜上的核孔复合体进行的。 核被膜的结构：核被膜在电镜下可分为双层核膜、核孔复合体与核纤层。 双层核膜：面向核质的一层膜被称为内(层)核被膜(inner nuclear membrane)，面向胞质的另一层膜称为外(层)核被膜(outer nuclear membrane)，两层膜厚度均为7．5nm，两层膜之间有20～40nm的透明空隙，称为核周间隙(perinuclear space)或核周池(perinuclear cisternae)。 主要特点： (1)外核膜表面常附有核糖体颗粒，且常常与糙面内质网相通连，使核周间隙与内质网腔彼此相通。 (2)内核膜表面光滑，无核糖体颗粒附着，但紧贴其内表面有一层致密的纤维网络结构，即核纤层。内核膜上有一些特有的蛋白成分，如核纤层蛋白B受体(1amin B receptor，LBR)。 (3)内外膜之间平行，但并不连续，某些部位相互融合形成环状开口，称为

核孔(nuclear pore)，在核孔上镶嵌着一种复杂的结构，称为核孔复合体(nuclear pore complex，NPC)。核孔周围的核膜特称为孔膜区(pore membrane domain)，它有一些特有的蛋白成分如核孔复合体特有的跨膜糖蛋白gp210、p62等。 核纤层(nuclear lamina)是一层紧贴于内层核膜下，由纤维蛋白构成的网络结构，它与细胞质中间纤维、核内骨架有密切的关系。 2．核被膜在细胞周期中的崩解与装配 在真核细胞的细胞周期中，核被膜有规律地解体与重建。在分裂期，双层核膜崩解成单层膜泡，核孔复合体解体，核纤层去装配。到分裂末期，核被膜开始围绕染色体重新形成。实验证明在核被膜重建时，旧核膜参与了新核膜的重建。大量证据表明，有一种直径200nm左右的单层小膜泡直接参与了核膜的形成。 (二)核孔复合体 核孔复合体的数量与分布，随细胞类型、细胞核的功能状态而差异很大。一般而言，转录功能活跃的细胞，其核孔复合体数量较多。一个典型的哺乳动物细胞核被膜上的核孔复合体总数约3000～4000个，相当于10～20个／μm2。 1．结构模型 对于这个结构模型目前有两种理解：①从横向上看，核孔复合体有周边像核孔中心依次可分为环、辐、栓三种结构亚单位；②从纵向上看，核孔复合体由核外(胞质面)向核内(核质面)依次可分为胞质环、辐(+栓)、核质环三种结构亚单位，形成“三明治”结构。综合起来，核孔复合体主要有以下4种结构组分：胞质环：位于核孔边缘的胞质面一侧，又称外环，环上有8条短纤维对称分布伸向胞质； 核质环：位于核孔边缘的核质面一侧，又称内环，内环比外环结构复杂，环上也对称地连有8条细长纤维，向核内伸入50～70nm，在纤维的末端形成一个直径为60nm的小环，小环由8个颗粒构成。这样整个核质环就像一个“捕鱼笼”

第七章 核被膜

第七章核被膜 本章重点：核孔复合体的核篮模型（P84图7-4） 主要内容： 第一节细胞核 ①细胞核是细胞进化的产物； ②由核膜包裹真核细胞的遗传物质； ③细胞核控制细胞的生长、发育、增殖、分化及其他各种生命活动； ④失去细胞核的细胞不能继续增殖，而且很快死亡。 化学组成：①核酸②蛋白质③脂类 (2%) ④无机盐和水(核基质) 基本结构： 1、核被膜：包围在细胞核的最外侧的双层单位膜，是胞质与核之间的界 膜。 超微结构：外核膜和内核膜 核间隙：内外核 膜之间的腔称为 核周间隙或围核 腔 核孔复合体：电 镜下，核孔显示 出的复杂结构称 为核孔复合体， 是一个由颗粒蛋 白、纤维蛋白构 成的复合功能区 域。 核纤层 外核膜：位于细胞核外侧，面向细胞质的膜，形态与糙面内质网膜极为相似，其表面有附着核糖体。可认为 外核膜是糙面内质网膜的特化区域。 内核膜：位于外核膜以内，面向核质的膜，表面没有核糖体附着，内侧面附有核纤层（纤维状蛋白质网） ①与内质网腔相通，含有多种蛋白质和酶等 ②胞质与核物质交换重要通道 ★ 核 孔 复 合 体 的 核 篮 模 型 胞质环：核孔边缘的胞质面一侧，环上分布有 8条伸向胞质的短纤维。 核质环：核孔边缘的核质面一侧，形似篮网, 环上也分布有8条细长核篮丝，伸入核内，纤 维末端的颗粒形成一个直径为60nm的末端环。 辐：1.柱状亚单位：位于核孔边缘形成孔壁， 连接胞质环与核质环。 2.腔内亚单位：接近核膜的区域，部分穿过核 膜伸入核周间隙，把核孔复合体 锚定在核膜上。 3.环带亚单位：在柱状亚单位之内，靠近核孔 复合体中心的部分，由8个颗粒状结构形成细 胞核与细胞质物质运输的通道。 栓：又称中央栓或中间颗粒：位于核孔中央, 并非所有的核孔复合体都有。

脑和脊髓的被膜

第四章脑和脊髓的被膜、血管和脑脊液的循环 第一节脑和脊髓的被膜 脑和脊髓的表面由外向内包有硬膜、蛛网膜和软膜三层被膜。硬膜由厚而坚韧的结缔组织构成。蛛网膜为紧贴硬膜内面的半透明薄膜，与软膜之间有结缔组织小梁相连，软膜薄而富有血管，紧贴脊髓和脑的表面，并深入其沟裂中。它们有保护、支持、营养脑和脊髓的作用。 一、脊髓的被膜 （一）硬脊膜 硬脊膜spinal dura mater（图）上端附于枕骨大孔边缘，与硬脑膜相延续。下端达第2骶椎平面逐渐变细，包裹终丝，末端附于尾骨，全长包绕脊髓和马尾。两侧在椎间孔处与脊神经被膜相连续。硬脊膜与椎管内面的骨膜及黄韧带之间有狭窄腔隙为硬膜外隙epidural space,内含疏松结缔组织、脂肪组织、淋巴管、椎内静脉丛，有脊神经根通过。硬膜外隙不与颅内相通，此隙上部略呈负压。临床上进行硬膜外麻醉即将药物注入此隙，以阻滞脊神经根内的神经传导。 （二）脊髓蛛网膜 脊髓蛛网膜spinal arachnoid mater紧贴硬脊膜内面，向上与脑蛛网膜相续，向下包绕脊髓和马尾，下端达第2骶椎平面。蛛网膜向内发出许多结缔组织小梁与软脊膜相连，蛛网膜因此而得名。蛛网膜和软脊膜之间有宽阔的蛛网膜下隙subarachnoid space，隙内充满脑脊液。脊髓和马尾周围有脑脊液保护。该隙下部在马尾周围扩大为终池。临床上行腰椎穿刺时，即将针刺入蛛网膜下隙的终池，可避免损伤脊髓。 （三）软脊膜 软脊膜spinal pia mater紧贴脊髓表面，在脊髓两侧，脊神经前、后根之间，软脊膜形成两列齿状韧带，齿尖向外经蛛网膜附于硬脊膜，有固定脊髓的作用。 二、脑的被膜 （一）硬脑膜 硬脑膜cerebral dura mater（图）由外层的颅骨内膜和内层的硬膜合成。硬脑膜的血管和神经行于两层之间。一般硬脑膜与颅盖骨结合较松，因而颅盖外伤硬脑膜血管破裂时，易在颅骨与硬脑膜间形成硬膜外血肿；而硬脑膜与颅底骨结合紧密，当颅底骨折时，易将硬脑膜

脑与脊髓的被膜、血管及脑脊液循环 试题及答案

（一）名词解释 1.硬膜外隙：指硬脊膜与椎管内面的骨膜之间的窄隙，内呈负压，含有脊神经根、椎内静脉丛、结缔组织等。 2.蛛网膜下隙：指蛛网膜与软膜之间的窄隙，隙内充满脑脊液 3.血脑屏障：位于中枢神经系统血液与神经细胞之间的屏障性结构，包括连续毛细血管内皮及其细胞间的紧密连接、毛细血管基膜和胶质膜。血－脑屏障具有选择性的通透作用，可阻止血液中的有害物质大分子物质进入脑组织。 （二）填空题 1.脑和脊髓的被膜由外向内由硬膜、蛛网膜和软膜组成。 2.脑的动脉来源于颈内动脉和椎动脉。 3.脑室包括左、右侧脑室、第三脑室和第四脑室。 （三）单项选择题 1.大脑前动脉主要供应（ C ） A.大脑前面 B.大脑背外侧面 C.大脑内侧面 D.大脑底面 2.供应纹状体的动脉来源于( B )的中央支 A.大脑前动脉 B.大脑中动脉 C.椎动脉 D.基底动脉 3.脑脊液渗入血液经过的途径是( D ) A.蛛网膜下隙 B.上矢状窦 C.正中孔 D.蛛网膜粒 （四）多项选择题 1.参与大脑动脉环组成的是（ABDE ） A.颈内动脉 B.大脑前动脉 C.大脑中动脉 D.大脑后动脉 E.前、后交通动脉 2.脉络丛的组成包括（ADE ） A.软脑膜 B.蛛网膜 C.硬脑膜 D.室管膜上皮 E.毛细血管 （五）问答题 1.试述脑脊液的产生部位与循环途径。 脑脊液主要由脑室的脉络丛产生，其循环途径是：左、右侧脑室脉络丛→室间孔→第三脑室→中脑水管→第四脑室→第四脑室正中孔和外侧孔→蛛网膜下隙→上矢状窦→颈内静脉。 2.腰椎穿刺宜在何处进行，为什么？穿刺是进入的部位及依次经过的层次由哪些？ 腰椎穿刺宜选择在第3～４腰椎或第４～５腰椎间隙之间，因此处无神经组织，腰椎棘突间隙大，蛛网膜下隙扩大形成终池。穿刺针刺入蛛网膜下隙，穿刺针依次经过皮肤→浅筋膜→棘上韧带→棘间韧带→黄韧带→硬脊膜→蛛网膜→蛛网膜下隙。

核被膜

核被膜 目录 ? 核被膜的概念 ? 核被膜的结构 ? 一、核纤层 ? 二、核孔 ? 核被膜的物质运输 ? 核被膜染色观察 ? 核被膜核苷三磷酸酶（NTPase） ? 伴护分子p97对核被膜的改造 核被膜 英文名称：nuclear envelope 核被膜的概念 真核生物的细胞核的最外层结构, 由两层单位膜所组成。它将DNA与细胞质隔开，形成了核内特殊的微环境，保护DNA分子免受损伤；使DNA的复制和RNA的翻译表达在时空上分隔开来；此外染色体定位于核膜上，有利于解旋、复制、凝缩、平均分配到子核，核被膜还是核质物质交换的通道。 核被膜的结构 核被膜由内核膜（inner nuclear membrane）、外核膜（outer nuclear membrane）和核周隙（perinuclear space）三部分构成。核被膜上有核孔与细胞质相通。 核被膜（nuclear envelope）包裹在核表面，由基本平行的内层膜、外层膜两构成。两层膜的间隙宽10～15nm,称为核周隙（perinuclear cisterna)。核被膜上有核孔（nuclear pore)穿通。外核膜表面有核糖体附着，并与粗面内质网相续；核周隙亦与内质网腔相通，因此，核被膜也参与蛋白质合成。内核膜也参与蛋白质合成。内核膜的核质面有厚20～80nm的核纤层（fibrous lamina),是一层由细丝交织形成的致密网状结构。核纤层不仅对核膜有支持、稳定作用，也是染色质纤维西端的附着部位。

一、核纤层 外核膜胞质面附有核糖体，并与内质网相连，核周隙与内质网腔相通，可以说是内质网的一部分。外核膜上附着10nm的中间纤维（intermediate filament），可见核是被内质网和中间纤维相对固定的。 核周隙宽20~40nm，腔内电子密度低，一般不含固定的结构。 内核膜的内表面有一层网络状纤维蛋白质，叫核纤层（nuclear lamina），可支持核膜。 核纤层由核纤肽（lamin）构成，核纤肽分子量约60~80KD，是一类中间纤维，在哺乳类和鸟类中可分为A、B两型。 核纤层的作用有以下两个方面： 1．保持核的形态：是核被膜的支架，用高盐溶液、非离子去污剂和核酸酶去除大部分核物质，剩余的核纤层仍能维持核的轮廓。此外，核纤层与核骨架以及穿过核被膜的中间纤维相连，使胞质骨架和核骨架形成一连续网络结构。 2．参与染色质和核的组装：核纤层在细胞分裂时呈现出周期性的变化，在间期核中，核纤层提供了染色质（异染色质）在核周边锚定的位点。在前期结束时，核纤层被磷酸化，核膜解体。其中B型核纤肽与核膜残余小泡结合，A型溶于胞质中。在分裂末期，核纤肽去磷酸化重新组装，介导了核膜的重建。 二、核孔 核孔是直径50～80nm 的圆形孔。内、外核膜在孔缘相连续，孔内有环（annulus）与中心颗粒组成核孔复合体。环有16个球形亚单位，孔内、外线各有8个。从位于核孔中心的中心颗粒（又称孔栓）放射状发出细丝与16个亚单位相连。核孔所在处无核纤层。一般认为，水离子和核苷等小分子物质可直接通透核被膜；而RNA与蛋白质等大分子则经核孔出入核，但其出入方式尚不明了。显然，核功能活跃的细胞核孔数量多。成熟的精子几乎无核孔，而卵母细胞的核孔极其丰富，成为研究该结构的主要材料。 核孔是细胞核与细胞质之间物质交换的通道，一方面核的蛋白都是在细胞质中合成的，通过核孔定向输入细胞核，另一方面细胞核中合成的各类RNA、核糖体亚单位需要通过核孔运到细胞质。此外注射实验证明，小分子物质能够以自由扩散的方式通过核孔进入细胞核。 核孔由至少50种不同的蛋白质（nucleoporin）构成，称为核孔复合体（nuclear pore complex，NPC）。一般哺乳动物细胞平均有3000个核孔。细胞核活动旺盛的细胞中核孔数目较多，反之较少。如蛙卵细胞每个核可有37.7X106个核孔，但其成熟后细胞核仅150~300个核孔。 在电镜下观察，核孔是呈圆形或八角形，一般认为其结构如fish-trap，主要包括以下几个部分：①胞质环（cytoplasmic ring），位于核孔复合体胞质一侧，环上有8条纤维伸向胞质；②核质环（nuclear ring），位于核孔复合体核质一侧，上面伸出8条纤维，纤维端部与端环相连，构成笼子状的结构；③转运器（transporter），核孔中央的一个栓状的中央颗粒；④辐（Spoke）：核孔边缘伸向核孔中央的突出物。 核被膜的物质运输 1982年R. Laskey发现核内含量丰富的核质蛋白（nucleoplasmin）的C端有一个信号序列，可引导蛋白质进入细胞核，称作核定位信号（nuclear localization signal，NLS）。第一个被确定的NLS是病毒SV40的T抗原，它在胞质中合成后很快积累在核中。其NLS为：pro-pro-lys-lys-lys-Arg-Lys-val，即使单个氨基酸被替换，亦失去作用。 NLS由4-8个氨基酸组成，含有Pro、Lys和Arg。对其连接的蛋白质无特殊要求，并且完成核输入后不被切除。 Karyopherin是一类与核孔选择性运输有关的蛋白家族，相当于受体蛋白。其中imporin负责将蛋白从细胞质运进细胞核，exportin负责相反方向的运输。 通过核孔复合体的转运还涉及Ran蛋白，Ran是一种G蛋白，调节货物受体复合体的组装和解体，

脑和脊髓的被膜、血管和脑脊液的循环

脑和脊髓的被膜、血管和脑脊液的循环 第一节脑和脊髓的被膜 脑和脊髓的表面由外向内包有硬膜、蛛网膜和软膜三层被膜。硬膜由厚而坚韧的结缔组织构成。蛛网膜为紧贴硬膜内面的半透明薄膜，与软膜之间有结缔组织小梁相连，软膜薄而富有血管，紧贴脊髓和脑的表面，并深入其沟裂中。它们有保护、支持、营养脑和脊髓的作用。 一、脊髓的被膜 （一）硬脊膜 硬脊膜spinal dura mater（图）上端附于枕骨大孔边缘，与硬脑膜相延续。下端达第2骶椎平面逐渐变细，包裹终丝，末端附于尾骨，全长包绕脊髓和马尾。两侧在椎间孔处与脊神经被膜相连续。硬脊膜与椎管内面的骨膜及黄韧带之间有狭窄腔隙为硬膜外隙epidural space,内含疏松结缔组织、脂肪组织、淋巴管、椎内静脉丛，有脊神经根通过。硬膜外隙不与颅内相通，此隙上部略呈负压。临床上进行硬膜外麻醉即将药物注入此隙，以阻滞脊神经根内的神经传导。 （二）脊髓蛛网膜 脊髓蛛网膜spinal arachnoid mater紧贴硬脊膜内面，向上与脑蛛网膜相续，向下包绕脊髓和马尾，下端达第2骶椎平面。蛛网膜向内发出许多结缔组织小梁与软脊膜相连，蛛网膜因此而得名。蛛网膜和软脊膜之间有宽阔的蛛网膜下隙subarachnoid space，隙内充满脑脊液。脊髓和马尾周围有脑脊液保护。该隙下部在马尾周围扩大为终池。临床上行腰椎穿刺时，即将针刺入蛛网膜下隙的终池，可避免损伤脊髓。 （三）软脊膜 软脊膜spinal pia mater紧贴脊髓表面，在脊髓两侧，脊神经前、后根之间，软脊膜形成两列齿状韧带，齿尖向外经蛛网膜附于硬脊膜，有固定脊髓的作用。 二、脑的被膜 （一）硬脑膜

核被膜与核孔复合体

核被膜与核孔复合体 人教版高中生物教材（试验修订本.必修）关于细胞核的核膜是这样介绍的：核膜包围在细胞核外面，由内外两层膜构成，把细胞质与核内物质分开。在核膜上与许多小孔，叫核孔。核孔是细胞核和细胞质之间进行物质交换的孔道。大分子物质可以自由通过核孔而进入细胞之内，如细胞内的信使RNA。既然大分子物质可以自由通过核孔而进入细胞之内，那么小分子能不能自由出入呢？核膜对细胞质与核内物质之间的物质交换还有没有选择性呢？这里我们就简单介绍一下核被膜、核孔与物质交换的关系。 核被膜位于间期细胞核的最外层，它的出现为真核生物的基因表达提供了时空隔离的屏障。由于它的特殊位置决定了它具有两方面的功能：一方面核被膜将细胞分为核与质两大结构与功能区域，DNA复制、RNA转录与加工在核内进行，蛋白质翻译则局限在细胞质中。这样就便于对基因表达进行精确的控制，避免了彼此互相干扰，保证了细胞的生命活动的高度有序性；同时核被膜还能保护核内的DNA分子免受由于细胞骨架运动所产生的机械力的损伤。另一方面，核被膜并不是完全封闭的，核质之间有频繁的物质交换与信息交流，物质运输的方式分为通过核孔和不通过核孔两种方式。 核被膜由内外两层平行但不连续的单位膜构成，厚度均为7.5nm, 膜间有20—40nm的透明空隙称核周间隙。核被膜可以向其他生物膜一样利用其选择透性对一些小分子和离子进行选择性的输入或输出。用微电极插入昆虫唾液腺细胞的细胞核和细胞质，可测出核膜内外有大约12mv的电位差，这说明核膜对离子出入细胞核也是有一定控制调节作用的。 内外膜常在某些部位互相融合成环状开口，称核孔。在核孔上镶嵌着一种复杂的结构，叫核孔复合体，核质之间的物质交换主要是通过核孔复合体进行的。1949—1950年间，H.G.Callan与S.G.Tomlin在用透射电子显微镜观察两栖类卵母细胞的核被膜发现了核孔，随后人逐渐认识到核孔并不是一个简单的孔洞，而是一个相对独立的复杂结构。1959年 M.LWatson将这种结构命名为核孔复合体。迄今为止已知所有真核细胞在细胞分裂间期普遍存在核孔复合体。 核孔复合体镶嵌在内外核膜融合形成的核孔上，直径为120~150nm, 其中一部分结构嵌入核被膜内。从结构上看，核孔复合体从核外（胞质面）向核内（核质面）依次由三个环状亚单位构成“三明治”式的结构;其成分主要由蛋白质构成，其总相对分子量约125000×103，共有约1000多个蛋白质分子;从功能上看，核孔复合体可以看作一种特殊的跨膜运输蛋白复合体，并且是一个双功能、双向性的亲水性核质交换通道。双功能表现在它有两种运输方式：被动扩散和主动运输。双向性表现在既介导蛋白质的入核转运，又介导RNA、核糖核蛋白颗粒(RNP)的出核转运。 1、通过核孔复合体的被动扩散：核孔复合体作为被动扩散的亲水通道，其有效直径为9~10nm，有的可达12.5nm，即离子、小分子、以及直径在10nm以下的物质原则上都可以自由通过。通过核孔复合体的扩散速度与分子大小成反比，相对分子质量小于5.0×103 的小分子可以自由扩散，17×103的蛋白质在2min内可达到核质间的平衡，44×103的蛋白质需30min达到平衡，而大于60×103的球蛋白则几乎不能进入核内，依据这些资料分析，核孔复合体是一个圆形的亲水性运输通道，估计其功能直径约为9nm、长约15nm。对于球形蛋白质这种有效直径相当于允许相对分子质量40×103~60×103以下的蛋白质分子自由通过核孔。但并非所符合条件的蛋白质分子都是自由出入的，有些蛋白质相对分子量虽小，但带有特殊的氨基酸信号序列，因此是通过主动运输运进核内的；或者本身没有信号序列，但可以与其他具信号序列的物质结合，一起可通过主动运输进入核内。所以，核孔复合体的被动扩散并不意味着所有直径小于10nm的小分子在核膜两侧的分布都是均匀的。

第十章细胞核与染色体

第十章细胞核与染色体 主要内容 第一节核被膜与核孔复合体 第二节染色质 第三节染色体 第四节核仁 第五节染色质结构和基因转录 第六节核基质与核体 第一节核被膜与核孔复合体 一、核被膜 1、定义：位于间期细胞核的最外层，是核与基质之间的界膜。 2、结构组成： 1）外核膜：附有核糖体颗粒，与糙面内质网相连； 2）内核膜：表面光滑，无核糖体颗粒附着，但紧密连接核纤层，上有核纤层蛋白受体。 3）核纤层：紧贴在内核膜内的一层致密的纤维网络结构。 ①保持核的形态 ②参与染色质和核的组装 4）核周间隙（perinuclear space）：内外核膜之间的腔 5）核孔：内外核膜融合的环状开口，在核孔上镶嵌一种复合结构，称为核孔复合体，核孔周围的核膜特称为孔膜区。 3、核被膜功能 1）构成核、质之间的天然选择性屏障 2）避免生命活动的彼此干扰 3）保护DNA不受细胞骨架运动所产生的机械力的损伤 4）核质之间的物质交换与信息交流 4、核被膜在细胞周期中的崩解与装配 1）新核膜来自旧核膜 2）核被膜的去组装是非随机的，具有区域特异性 3）核被膜的解体与重建的动态变化受细胞周期调控因子的调节，调节作用可能与核纤层蛋白、核孔复合体蛋白的磷酸化与去磷酸化修饰有关。 二、核孔复合体 1、定义：镶嵌在核孔上的复杂结构 2、结构模型 1）胞质环（cytoplasmic ring）：外环，位于核孔边缘胞质面侧； 2）核质环（nuclear ring）：内环，内环上对称连有8条纤维，形成核蓝结构 3）辐（spoke）：由核孔边缘伸向中心，呈辐射状8重对称。 ①柱状亚单位（column subunit）：位于核孔边缘，连接内外环，起支持作用 ②腔内亚单位(luminal subunit)：接触核膜部分的区域。 ③环带亚单位（annular subunit）：在柱状亚单位之内，靠近核孔复合体中心部位。 4）柱（中央栓）（central plug）：位于核孔中心，呈颗粒或棒状。 3、核孔复合体成分研究 1）核孔复合体主要由蛋白质构成，代表蛋白是gp210 和p62 2）gp210：结构性跨膜蛋白 ①介导核孔复合体与核被膜的连接，将核孔复合体锚定在“孔膜区”，为核孔复合体装配提供一个起始位点 ②在内、外核膜融合形成核孔中起重要作用 ③在核孔复合体的核质交换功能活动中起作用 3）p62：功能性蛋白，具有两个功能结构域 ①疏水性N端区：在核孔复合体功能活动中直接参与核质交换 ② C端区：可能通过与其它核孔复合体蛋白相互作用，将p62分子稳定到核孔复合体上，为N端进行核质交换活动提供支持。