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高尔基体概述

高尔基体

概述

高尔基体（Golgi apparatus）是由许多扁平的囊泡构成的以分泌为主要功能的细胞器。又称高尔基器或高尔基复合体；在高等植物细胞中称分散高尔基体。最早发现于1855年，1898年由意大利人卡米洛?高尔基（Camillo Golgi，1844-1926）在光学显微镜下研究银盐浸染的猫头鹰神经细胞内观察到了清晰的结构，因此定名为高尔基体。因为这种细胞器的折射率与细胞质基质很相近，所以在活细胞中不易看到。高尔基体从发现至今已有100多年的历史，其中一半以上的时间是进行关于高尔基体的形态甚至是它是否真实存在的争论。细胞学家赋予它几十种不同的名称，也有很多人认为高尔基体是由于固定和染色而产生的人工假像。直到20世纪50年代应用电子显微镜才清晰地看出它的亚显微结构。它不仅存在于动植物细胞中，而且也存在于原生动物和真菌细胞内。

形态与组成

高尔基体是由数个扁平囊泡堆在一起形成的高度有极性的细胞器。常分布于内质网与细胞膜之间，呈弓形或半球形，凸出的一面对着内质网称为形成面（forming face）或顺面（cis face）。凹进的一面对着质膜称为成熟面（mature face）或反面（trans face）。顺面和反面都有一些或大或小的运输小泡，在具有极性的细胞中，高尔基体常大量分布于分泌端的细胞质中。

顺面和反面都有一些或大或小的运输小泡（图6-24），在具有极性的细胞中，高尔基体常大量分布于分泌端的细胞质中（图6-25）。

图6-24高尔基体各部分的名称

图6-25培养的上皮细胞中高尔基体的分布（高尔基体为红色，核为绿色）引自https://www.wendangku.net/doc/a113679561.html,/

因其看上极像滑面内质网，因此有科学家认为它是由滑面内质网进化而来的。

扁平囊的直径为1μm，由单层膜构成，膜厚6~7nm，中间形成囊腔，周缘多呈泡状，4~8个扁平囊在一起，某些藻类可达一二十个，构成高尔基体的主体，称为高尔基堆（Golgi stack）。

高尔基体膜含有大约60%的蛋白和40%的脂类，具有一些和ER共同的蛋白成分。膜脂中磷脂酰胆碱的含量介于ER和质膜之间，中性脂类主要包括胆固醇，胆固醇酯和甘油三酯。高尔基体中的酶主要有糖基转移酶、磺基-糖基转移酶、氧化还原酶、磷酸酶、蛋白激酶、甘露糖苷酶、转移酶和磷脂酶等不同的类型。

高尔基体由两种膜结构即扁平膜囊和大小不等的液泡组成。其表面看上去极像光面内质网。扁平膜囊是高尔基体最富特征性的结构组分。在一般的动、植物细胞中，3～7个扁平膜囊重叠在一起，略呈弓形。弓形囊泡的凸面称为形成面，或未成熟面；凹面称为分泌面，或成熟面。小液泡散在于扁平膜囊周围，多集中在形成面附近。一般认为小液泡是由临近高尔基体的内质网以芽生方式形成的，起着从内质网到高尔基体运输物质的作用。糙面内质网腔中的蛋白质，经芽生的小泡输送到高尔基体，再从形成面到成熟面的过程中逐步加工。较大的液泡是由扁平膜囊末端或分泌面局部膨胀，然后断离所形成。由于这种液泡内含扁平膜囊的分泌物，所以也称分泌泡。分泌泡逐渐移向细胞表面，与细胞的质膜融合，而后破裂，内含物随之排出。不同细胞中高尔基体的数目和发达程度，既决定于细胞类型、分化程度，也取决于细胞的生理状态。

功能区隔

高尔基体顺面的网络结构（cis Golgi network，CGN），是高尔基体的入口区域，接受

由内质网合成的物质并分类后转入中间膜囊。

高尔基体中间膜囊（medial Gdgi），多数糖基修饰，糖脂的形成以及与高尔基体有关的糖合成均发生此处。

高尔基体反面的网络结构（trans Golgi network，TGN），由反面一侧的囊泡和网管组成，是高尔基体的出口区域，功能是参与蛋白质的分类与包装，最后输出。

图6-26 高尔基体的三个功能区域

高尔基体各部分膜囊具有不同的细胞化学反应：①嗜锇反应，经锇酸浸染后，高尔基体的cis面膜囊被特异地染色；②焦磷酸硫胺素酶(TPP酶)的细胞化学反应，可特异地显示高尔基体的trans面的1～2层膜囊；③烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸酶(NADP酶)的细胞化学反应，是高尔基体中间几层扁平囊的标志反应；④胞嘧啶单核苷酸酶(CMP酶)的细胞化学反应，常常可显示靠近trans面上的一些膜囊状和管状结构，CMP酶也是溶酶体的标志酶，溶酶体就是在此处分泌产生的。

主要功能

高尔基体的主要功能是参与细胞的分泌活动，将内质网合成的多种蛋白质进行加工、分类与包装，并分门别类地运送到细胞的特定部位或分泌到细胞外。内质网上合成的脂类一部分也要通过高尔基体向细胞质膜等部位运输。因此，高尔基体是细胞内物质运输的交通枢纽。

1.蛋白质和脂的运输

高尔基复合体位于内质网和质膜之间，是膜结合核糖体合成的蛋白质的分选和运输的

中间站。

（1）ER与高尔基体顺面间的蛋白质运输

除了内质网结构和功能蛋白质外，其他由内质网合成的蛋白质都是通过小泡转运到高尔基体的顺面，小泡与顺面高尔基体网络融合之后，转运的蛋白质进入高尔基体腔，这是内质网与高尔基体间的主流运输。偶尔也有从高尔基体各个部位形成的小泡沿微管回流到内质网（图9-29）。

图9-29 高尔基体和ER间的双向运输的模型

从ER出芽形成的小泡到高尔基体顺面称为正向运输，从高尔基体形成的小泡都可独立地通过微管运回ER。

（2）内质网滞留信号（ER retention signal）

内质网的结构和功能蛋白的羧基端的一个四肽序列：Lys-Asp-Glu-Leu-COO-，即KDEL 信号序列是内质网的滞留信号。

KDEL信号在高尔基复合体各个部分的膜上都有相应的受体。如果ER滞留蛋白质在出芽时被错误地包进分泌泡而离开了ER，高尔基复合体膜上的这种信号受体蛋白就会与逃出的ER蛋白结合，并形成小泡，将这些ER蛋白"押送"回到ER（图9-30）。

内质网腔蛋白的羧基端都有KDEL信号序列，是ER滞留信号。KDEL受体主要位于高尔基体的顺面膜囊和ER到高尔基体顺面运输小泡上。主要作用是识别KDEL信号并与之结合，然后将结合的ER蛋白运回ER.

（3）蛋白质从顺面高尔基网络向反面高尔基网络运输

从ER分泌出来的小泡同顺面高尔基网络融合后成为高尔基体的一个部分，然后经过中间膜囊出芽形式分泌小泡（又称穿梭小泡）逐步向反面高尔基体网络转运，转运时，分泌小泡与高尔基体膜囊的融合和出芽都是发生在两侧（图9-31），该过程伴随有蛋白质的各种加工。

图9-30 KDEL信号及其受体维持ER蛋白的稳定

图9-31 穿梭小泡从顺面高尔基体网络向反面高尔基体网络移动

上述关于分泌蛋白在高尔基体顺面网络和反面网络之间的运输，长期以来只是一种推测。后来由James Rothman 和Lelio Orci通过无细胞蛋白质合成体系获得了实验证明。

2..蛋白质的糖基化

（1）N-连接糖基化的修饰

蛋白质的N-连接糖基化是在内质网中进行的，而对糖基的修饰则是在高尔基体中完成的。

对于进入到高尔基体的糖蛋白来说，形成高甘露糖基寡聚糖侧链所需的修饰比较简单，只要切除3 分子的葡萄糖即可（图9-32），这一过程是在RER中完成的。

图9-32 高甘露糖侧链的修饰

而形成复合寡聚糖则比较复杂，要切除5分子甘露糖，加上2分子N-乙酰葡萄糖胺、2分子半乳糖、2分子唾液酸（9-33），有时还要加上岩藻糖。

图9-33 哺乳动物高尔基体中进行的N-连接糖基化修饰过程

（2）O-连接的糖基化（O-linked glycosylation）

高尔基体中进行的另一种蛋白质的糖基化是O-连接的糖基化，将糖链转移到多肽链的丝氨酸、苏氨酸或羟赖氨酸的羟基的氧原子上。

3.蛋白聚糖（proteoglycan）的合成

除了蛋白质的糖基化以外，高尔基体中也可以进行多糖的合成。动物细胞中合成的多糖主要是透明质酸，这是一种氨基聚糖，是细胞外基质的主要成分。植物细胞壁中的几种多糖，包括半纤维素、果胶也是在高尔基体中合成的。

4.蛋白原的水解

胰岛素是在胰岛B细胞中合成的，刚从内质网合成的多肽在N- 末端有信号肽链，称前胰岛素原（preproinsulin），相对分子质量为12，000.随后在内质网的信号肽酶的作用下，切除信号肽，成为胰岛素原（proinsulin），相对分子质量9，000，含84个氨基酸。运输到高尔基体后，通过蛋白酶的水解作用，生成一个分子由51个氨基酸残基组成的胰岛素和一个分子C肽（图9-34）。

图9-34 胰岛素分子的加工成熟和运输

5.蛋白质的分选

（1）高尔基体反面网络的功能是进行蛋白质的分选（图9-35）。

（2）分选作用主要是由信号序列和受体之间的相互作用决定的，如KDEL序列是内质网的滞留信号一样，不同部位的蛋白具有不同的信号，在反面高尔基网络被分选包装到不同的小泡，没有特别信号的则进入非特异的分泌小泡

图9-35 高尔基体反面网络的蛋白分选

高尔基体研究新发现

1. 高尔基体糖蛋白-73（GP73）

一种新的血清标记物——高尔基体糖蛋白-73（GP73）有望成为肝癌早期诊断的新指标，其敏感性远高于传统方法。中国医学科学工作者率先在亚洲地区就此指标进行了针对中国人群的初步检测和调查，取得了可喜结果，目前，有待扩大样本量和更多细节的完善。此方法一旦成熟、并投入临床使用后，将成为方便、有效、准确的肝癌早期“指示灯”。此研究报告刊登于《中华医学杂志》2008年第14期，题为“新的肝癌血清标记物GP73在肝癌诊断中的初步研究”，第一作者为北京协和医院肝脏外科的毛一雷医师。此项研究为美国中华医学基金会基金和中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金资助项目。肝癌是我国位居第二的癌症“杀手”，病人早期一般没有什么不适，一旦出现症状就诊，往往已属中晚期，一般发病后生存时间仅为6个月，人称“癌中之王”。我国是肝炎大国，为肝癌的发生提供了庞大的基数人群，据新近统计，世界上每新增2例肝癌就有1例发生在中国，严重威胁着我国公众的生命健康，并给国家医疗资源带来了巨大负担。挽救肝癌患者生命的关键是早期发现早期手术，临床中常用的早期检查方法有影像学和血清标记物检测，但都各有不足之处：影像学检查往往不能成为普查方式，且常在肿瘤长到0.5~1cm以上时才在影像中肉眼可见，早期发现概率并不高；几十年来，临床上最常用、也几乎是惟一的肝癌早期筛查血清标记物

就是甲胎蛋白（AFP），但其敏感性有限，平均仅为56%，不能成为肝癌早期诊断的理想手段。近年来开展的蛋白组学技术为找出新的肝癌标记物提供了可能。2007年11月1日一篇发表在Nature Medicine上的研究报道提示，检测血清中GP73可能成为肝癌早期诊断的重要方法，其敏感性和特异性明显超过了AFP，引起了业界关注，但来自全世界的相关研究报道不多，且均来自美国，迄今尚无关于欧洲及亚洲地区人群的报道。本项研究的工作人员率先就GP73在中国乙肝肝癌患者中的敏感性予以了初步检测，并与传统的AFP进行了比较。研究人员对37例乙肝肝癌患者、25例乙肝病毒携带者、12例非肝病患者和99例正常健康志愿者的AFP和GP73 及相关肝癌血清指标进行了检测和比较。结果发现，所有受检人的血清中都可检测出GP73，但在健康人群和非肝病患者中水平很低；在乙肝病毒携带者中的水平虽高于健康和非肝病患者，但远低于肝癌患者；GP73在肝癌患者中的水平最高，是乙肝病毒携带者的20倍。GP73在肝癌患者中的敏感性达到76.9%，特异性达到92.8%；而AFP的敏感性仅为48.6%。有限的病例研究还提示，GP73在肝癌患者术后1周内仍维持一定水平，到术后1.5-2年时明显下降，提示GP73蛋白在血中有一个降解过程。在肝癌患者中，GP73高低与肿瘤大小和分级没有明显相关性。以上结果初步揭示了GP73高表达与我国乙肝为基础的肝癌患者的密切关系，证明了其敏感性远远优于传统的AFP方法，为GP73成为肝癌早期诊断的新手段迈出了重要的第一步，并成为来自亚洲地区的有关GP73的惟一报道。但本研究观察例数较少，有待进一步扩大样本量验证及确定GP73的正常值范围。

2.高尔基体被证实是另一个微管形成中心

微管（microscopic）是细胞骨架的组成部分，起源于中心体（centrosome）。最近，范德比尔特大学医学院研究人员再微管起源研究中获得了重大突破。Irina Kaverina博士与其同事发现高尔基体（Golgi apparatus）是微管的另一个起源，指出了一种可能指导细胞运动和癌细胞入侵的新细胞机制。这一成果刊登于本月《Developmental Cell》杂志。

微管是构成细胞骨架的三种filaments中最大的一种，由两种球状蛋白——alpha tubulin （微管蛋白）和beta tubulin组装而成。为了立足，初生微管“种子”必须锚定在与细胞核相邻的中心体（或称MTOC，微管组织中心）上。

从MTOC开始，处于生长状态的微管向四周扩散。它们的快速聚集和解聚，帮助蛋白在细胞中运输，使引发细胞运动的信号极性分布。今天大多数人将中心体视作微管“晶核形成（nucleation，生物通编者译）”的主要发源地。文章高级作者、细胞和发育生物学副教授Kaverina说：“我发现许多微管没有附着在中心体。所以我打算寻找它们的起源。”

Kaverina怀疑高尔基有MTOC的功能。然而，在活细胞成像技术出现之前无法证明微管的这种起源学说。“高尔基体与中心体很近，不仔细看的话，很难区分二者。”为了提高分辨率，Kaverina等用荧光分子标记人视网膜上皮细胞中微管的生长末端（plus端），拍摄它们生长过程。“我们发现不止中心体，高尔基体也能产生微管。而且与中心体微管不同的是，高尔基体微管是放射状的、对称的、有方向的。”

他们发现高尔基体微管直接指向细胞运动的“前”端，这种方向性是指导迁移必需的，Kaverina推测这种微管可能通过易化蛋白向细胞前端运动过程，影响细胞移动。

“我们新发现的这种微管将高尔基体与细胞前端直接联系起来，如果这些微管有传递作用，这将更为合理。”除了鉴别这种微管晶体形成的新位点，Kaverina还检测了控制该过程发生的机制，发现与微管plus端有关的蛋白CLASPs，定位在高尔基体的特定部位——高尔基体反面的网络结构（trans Golgi network，TGN）并且稳定高尔基上的微管“种子”。

高尔基体微管可能是影响癌细胞远距离扩散的重要因子。因为微管在细胞分裂中发挥中心作用，治疗癌症的药物如colchicine、vincristine和paclitaxel (Taxol)能够通过改变微管动力学特征阻止细胞分裂。

许多经典的化学疗法会影响微管，尽管不清楚这些药物对癌细胞和正常细胞的影响有何不同。调节两种微管的增生、迁移和入侵可能会影响治疗效果。因此进一步对新发现的微管进行研究有望找到抑制癌细胞向周围组织扩散的途径。

细胞生物学第四版试题合集

第二章 1、如何理解“细胞是生命活动的基本单位”这一概念？ 1）一切有机体都有细胞构成，细胞是构成有机体的基本单位 2）细胞具有独立的、有序的自控代谢体系，细胞是代谢与功能的基本单位 3）细胞是有机体生长与发育的基础 4）细胞是遗传的基本单位，细胞具有遗传的全能性 5）没有细胞就没有完整的生命 6）细胞是多层次非线性的复杂结构体系 7）细胞是物质（结构）、能量与信息过程精巧结合的综合体 8）细胞是高度有序的，具有自装配与自组织能力的体系 2、为什么说支原体可能是最小最简单的细胞存在形式？一个细胞生存与增殖必须具备的结构装置与技能是：细胞膜、DNA与RNA、一定数量的核糖体以及催化主要酶促反应所需的酶，可以推算出一个细胞所需的最小体积的最小极限直径为140nm~200nm，而现在发现的最小的支原体的直径已经接近这个极限，因此比支原体更小更简单的结构似乎不能满足生命活动的需要。 3、怎样理解“病毒是非细胞形态的生命体”？试比较病毒与细胞的区别并讨论其相互的关系。病毒是由一个核酸分子（DNA或RNA）芯和蛋白质外壳构成的，是非细胞形态的生命体，是最小、最简单的有机体。仅由一个有感染性的RNA构成的病毒，称为类病毒；仅由感染性的蛋白质构成的病毒称为朊病毒。病毒具备了复制与遗传生命活动的最基本的特征，但不具备细胞的形态结构，是不完全的生命体；病毒的主要生命活动必须在细胞内才能表现，在宿主细胞内复制增殖；病毒自身没有独立的代谢与能量转化系统，必须利用宿主细胞结构、原料、能量与酶系统进行增殖，是彻底的寄生物。因此病毒不是细胞，只是具有部分生命特征的感染物。病毒与细胞的区别：（1）病毒很小，结构极其简单；（2）遗传载体的多样性（3）彻底的寄生性（4）病毒以复制和装配的方式增殖 4、试从进化的角度比较原核细胞。古核细胞及真核细胞的异同第四章 1.何谓内在膜蛋白? 内在膜蛋白以什么方式与膜脂相结合? 内在膜蛋白是膜蛋白中与膜结合比较紧密的一种蛋白，只有用去垢剂是膜崩解后才可分离出来。结合方式：膜蛋白的跨膜结构域与脂双层分子的疏水核心的相互作用（疏水作用）；跨膜结构域两端携带正电荷的氨基酸残基与磷脂分子带负电的极性头部形成离子键，或带负电的氨基酸残基通过钙镁等阳离子与带负电的磷脂极性头部相互作用（静电作用）：某些膜蛋白通过自身在胞质一侧的半胱氨酸残基共价结合到脂肪酸分子上，后者插入膜双分子层中进一步加强膜蛋白与脂双层的结合力 2.生物膜的基本结构特征是什么？这些特征与它的生理功能有什么联系？膜的流动性：生物膜的基本特征之一，细胞进行生命活动的必要条件。 1）膜脂的流动性主要由脂分子本身的性质决定的，脂肪酸链越短，不饱和程度越高,膜脂的流动性越大。温度对膜脂的运动有明显的影响。在细菌和动物细胞中常通过增加不饱和脂肪酸的含量来调节膜脂的相变温度以维持膜脂的流动性。在动物细胞中，胆固醇对膜的流动性起重要的双向调节作用。膜蛋白的流动：荧光抗体免疫标记实验；成斑现象(patching)或成帽现象(capping) 2）膜的流动性受多种因素影响：细胞骨架不但影响膜蛋白的运动，也影响其周围的膜脂的流动。膜蛋白与膜分子的相互作用也是影响膜流动性的重要因素。 3）膜的流动性与生命活动关系：信息传递；各种生化反应；发育不同时期膜的流动性不同 3.细胞表面有哪几种常见的特化结构？细胞表面特化结构主要包括：膜骨架、鞭毛、纤毛、变形足和微绒毛，都是细胞膜与膜内的细胞骨架纤维形成的复合结构，分别与维持细胞的形态、细胞的运动、细胞与环境的物质交换等功能有关。第五章 1.比较载体蛋白与通道蛋白的异同相同点：化学本质均为蛋白质、分布均在细胞的膜结构中，都有控制特定物质跨膜运输的功能。不同点：载体蛋白：与特异的溶质结合后，通过自身构象的改变以实现物质的跨膜运输。通道蛋白：①通过形成亲水性通道实现对特异溶质的跨膜转运 ②具有极高的转运效率 ③没有饱和值 ④离子通道是门控的（其活性由通道开或关两种构象调节） 2.比较P-型离子泵、V-型质子泵、F-型质子泵和ABC超家族的异同。（1）相同点：①都是跨膜转运蛋白②转运过程伴随能量流动③都介导主动运输过程④对转运底物具有特异性⑤都是ATP驱动泵（2）不同点：①P型泵转运过程形成磷酸化中间体，V型，F型，ABC超家族则无 ②P型，V型泵，ABC超家族都是逆电化学梯度消耗ATP运输底物，F型泵则是顺电化学梯度合成ATP ③P型泵主要负责Na+,K+,H+,CA2+跨膜梯度的形成和维持，V型，F型只负责H+的转运，ABC超家族转运多种物质 3.说明钠钾泵的工作原理及其生物学意义。工作原理：在细胞内侧α亚基与钠离子相结合促进ATP水解，α亚基上的天冬氨酸残基引起α亚基的构象发生变化，将钠离子泵出细胞外，同时将细胞外的钾离子与α亚基的另一个位点结合，使其去磷酸化，α亚基构象再度发生变化将钾离子泵进细胞，完成整个循环。钠离子依赖的磷酸化和钾离子依赖的去磷酸化引起构象变化有序交替发生。每一个循环消耗一个ATP分子泵出三个钠离子和泵进两个钾离子。

张君奇高尔基体的功能3

高尔基体的结构与生物功能及最新研究进展1·形态结构

图1烟草根尖细胞高尔基体的电镜照片高尔基复合体由平行排列的扁平膜囊、大囊泡和小囊泡等三种膜状结构所组成。它有两个面：形成面和成熟面，来自内质网的蛋白质和脂从形成面逐渐向成熟面转运（图2）。图2高尔基体的膜囊结构及其排列高尔基体的顺面是囊泡结构，靠近粗面内质网，中间部分是扁平膜囊，反面也是囊泡结构。 ●扁平膜囊（saccules）是高尔基复合体的主体部分。一般由3～10层扁平膜囊平行排列在一起组成一个扁平膜囊堆（stack of saccules），每层膜囊之间的距离为150～300？，每个扁平囊是由两个平行的单位膜构成，膜厚6～7nm.

●小泡（vesicle）在扁平囊的周围有许多小囊泡，直径400-800？。这些小囊泡较多地集中在高尔基复合体的形成面。一般认为它是由附近的粗面内质网出芽形成的运输泡。它们不断地与高尔基体的扁平膜囊融合，使扁平膜囊的膜成分不断得到补充。 ●液泡（vacuoles）多见于扁平膜囊扩大之末端，可与之相连。直径0.1-0.5微米，泡膜厚约80。 ■高尔基体的极性 ●结构上的极性：高尔基体的结构可分为几个层次的区室；①靠近内质网的一面称为顺面（cis face），或称形成面（forming face）；②高尔基体中间膜囊（medial Golgi）；③靠近细胞质膜的一面称为反面高尔基网络（trans Golgi network，TGN）。 ●功能上的极性：高尔基体执行功能时是“流水式”操作，上一道工序完成了，才能进行下一道工序。 ■数量和分布 ●数量生物体中高尔基复合体的数量不等，平均为每细胞20个。在低等真核细胞中，高尔基复合体有时只有1～2个，有的可达一万多个。在分泌功能旺盛的细胞中，高尔基复合体都很多。如胰腺外分泌细胞、唾液腺细胞和上皮细胞等。而肌细胞和淋巴细胞中高尔基复合体较少见。 ●分布高尔基复合体只存在于真核细胞中，原核细胞中则无。在一定类型的细胞中，高尔基复合体的位置比较恒定，如外分泌细胞中高尔基体常位于细胞核上方，其反面朝向细胞质膜；神经细胞的高尔基体有很多膜囊堆分散于细胞核的周围。 2·高尔基体的功能高尔基体的主要功能是参与细胞的分泌活动，将内质网合成的多种蛋白质进行加工、分类与包装，并分门别类地运送到细胞的特定部位或分泌到细胞外。内质网上合成的脂类一部分也要通过高尔基体向细胞质膜等部位运输。因此，高尔基体是细胞内物质运输的交通枢纽。 ■蛋白质和脂的运输高尔基复合体位于内质网和质膜之间，是膜结合核糖体合成的蛋白质的分选和运输的中间站。 ● ER与高尔基体顺面间的蛋白质运输除了内质网结构和功能蛋白质外，其他由内质网合成的蛋白质都是通过小泡转运到高尔基体的顺面，小泡与顺面高尔基体网络融合之后，转运的蛋白质进入高尔基体腔，这

细胞生物学课后题

一、细胞内膜泡运输的概况、类型及其主要功能膜泡运输是蛋白质分选的一种特有的方式，普遍存在于真核细胞中。在转运过程中不仅涉及蛋白质本身的修饰、加工和组装，还涉及多种不同的膜泡靶向运输及其复杂的调控过程。主要分为一下三种类型： COPⅠ包被小泡：负责回收、转运内质网逃逸蛋白返回内质网。 COPⅡ衣被小泡：介导内质网到高尔基体的物质运输。网格蛋白衣被小泡：介导质膜→胞内体、高尔基体→胞内体、高尔基体→溶酶体、植物液泡的物质运输二、试述物质跨膜的种类及其特点主要有三种途径：（一）被动运输：指通过简单扩散或协助扩散实现物质由高浓度向低浓度方向的跨膜转运。动力来自物质的浓度梯度，不需要细胞提供代谢能量。 1、简单扩散：也叫自由扩散（free diffusion）。特点：①沿浓度梯度（或电化学梯度）扩散； ②不需要提供能量；③没有膜蛋白的协助。 2、促进扩散：特点：①比自由扩散转运速率高；②运输速率同物质浓度成非线性关系； ③特异性；④饱和性。（二）主动运输: 是由载体蛋白所介导的物质逆浓度梯度或电化学梯度由浓度低的一侧向高的一侧进行跨膜转运的方式。主动运输的特点是：①逆浓度梯度（逆化学梯度）运输；②需要能量；③都有载体蛋白。（三）吞排作用真核细胞通过胞吞作用和胞吐作用完成大分子与颗粒性物质的跨膜运输。三、试述Na+—K+泵的工作原理 Na+—K+ATP酶通过磷酸化和去磷酸化过程发生构象的变化，导致与Na+、K+的亲和力发生变化。在膜内侧Na+与酶结合，激活ATP酶活性，使ATP分解，酶被磷酸化，构象发生变化，于是与Na+结合的部位转向膜外侧；这种磷酸化的酶对Na+的亲和力低，对K+的亲和力高，因而在膜外侧释放Na+、而与K+结合。K+与磷酸化酶结合后促使酶去磷酸化，酶的构象恢复原状，于是与K+结合的部位转向膜内侧，K+与酶的亲和力降低，使K+在膜内被释放，而又与Na+结合。总的结果是每一循环消耗一个ATP；转运出3个Na+，转进2个K+。四、试述胞间通信的主要类型 1）、细胞间隙连接细胞间隙连接：是一种细胞间的直接通讯方式。两个相邻的细胞以连接子相联系。连接子中央为直径1.5nm的亲水性孔道。 2）、膜表面分子接触通讯是指细胞通过其表面信号分子（受体）与另一细胞表面的信号分子（配体）选择性地相互作用，最终产生细胞应答的过程，即细胞识别。 3）、化学通讯细胞分泌一些化学物质（如激素）至细胞外，作为信号分子作用于靶细胞，调节其功能，这种通讯方式称为化学通讯。根据化学信号分子可以作用的距离范围，可分为以下3类：内分泌、旁分泌、自分泌

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1.细胞内膜系统(Endomembrane System)：指在结构、功能乃至发生上相互关联、由单层膜包被的细胞器或细胞结构。主要包括内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体和分泌泡等。 2、细胞质基质（Cytoplasmic Matrix）:在真核细胞的细胞质中，除去可分辨的细胞器以外的胶状物质 3、线粒体（mitochondrion）:真核细胞内一种高效地将有机物中储存的能量转换为细胞生命活动直接能源ATP的细胞器，普遍存在于各类真核细胞中，主要是封闭的双层单位膜结构，且内膜经过折叠演化为表面极大扩增的内膜特化系统。 4、内质网(Endoplasmic Reticulum ER)：是真核细胞中内膜系统的组成之一，由封闭的管状或扁平囊状膜系统及其包被的腔形成的互相沟通的三维网状结构。有糙面内质网和光面内质网两种基本类型。合成细胞内除核酸以外一系列重要的生物大分子 5、高尔基体（Golgi Body）：亦称高尔基复合体、高尔基器。是真核细胞中内膜系统的组成之一。是由光面膜组成的囊泡系统，它由扁平膜囊（saccules)、大囊泡（vacuoles)、小囊泡（vesicles）三个基本成分组成 6、溶酶体（Lysosome）：真核细胞中的一种细胞器；为单层膜包被的囊状结构；内含多种水解酶，专为分解各种外源和内源的大分子物质 7、过氧化物酶体(peroxisome):是一种具有异质性的细胞器，在不同生物及不同发育阶段有所不同。特点是内含一至多种依赖黄素（flavin）的氧化酶和过氧化氢酶（标志酶） 8、蛋白质分选（Protein sorting）:由于蛋白质发挥结构与功能的部位几乎遍布细胞的各种膜区与组分，因此，必然存在不同的机制确保蛋白质分选，转运在细胞的特定部位，组装成结构域功能复合体，参与细胞的各种生命活动。这一过程称为蛋白质的定向转运或蛋白质分选 9、信号肽（signal sequence或signal peptide）:引导蛋白质定向转移的线性序列，通常15-60个氨基酸残基，对所引导的蛋白质没有特异性要求 10、导肽(Leader Peptide)：前体蛋白N端的一段信号序列称为导肽或引肽，完成转运后被酶切除，成为成熟蛋白，这种现象称后转译 11、脂筏：脂筏是一种相对稳定的、分子排列有序的、较为紧密的、流动性较低的质膜微区结构，富含鞘脂和胆固醇，在细胞的信息传递和物质运输等很多生命活动中起重要作用。 12、红细胞血影：红细胞经低渗处理破裂释放出内容物，留下一个保持原形的空壳 13、流动镶嵌模型:是1972年提出的一种生物膜的结构模型，主要强调以下两点：1）膜的流动性，膜蛋白和膜脂均可以侧向运动2）膜蛋白分布的不对称性。有的镶在膜表面，有的嵌入或者横跨脂双分子层。 14、MTOC（课件，细胞外基质细胞骨架的运动，72页）:即微管组织中心，在体内，微管的成核和组织过程与一些特异结构相关，这些结构被称为微管组织中心 15、核孔复合体：由内、外核膜在一定距离处融合而成的环状孔，主要由胞质环、核质环、辐、栓构成。是一种特殊的跨膜运输蛋白复合体，并且是双功能双向性的亲水性核质交换通道。（书p230） 16、核定位信号：亲核蛋白含有特殊的具有定位作用的氨基酸序列，这些特殊的短肽保证了整个蛋白质通过核孔复合体被转运到细胞核内。 17、成体干细胞：指存在于一种已经分化组织中的未分化细胞，这种细胞能够自我更新并且能够特化形成组成该类型组织的细胞。 18：细胞周期检查点：是细胞周期（cell cycle）中的一套保证DNA复制和染色体（chromosome）分配质量的检查机制。是一类负反馈调节机制。当细胞周期进程中出现异常事件，如DNA损伤或DNA复制受阻时，这类调节机制就被激活，及时地中断细胞周期的运行。待细胞修复或排除故障后，细胞周期才能恢复运转 19细胞同步化（细胞增殖课件24页）:在自然过程中发生或经人工处理造成的细胞周期呈现同步化生长的情况，包括自然同步化和人为同步化 20、CDK激酶：是与周期蛋白结合并活化，使靶蛋白磷酸化、调控细胞周期进程的激酶。与cdc2一样，含有一端类似的氨基酸序列，可以与周期蛋白结合，并将周期蛋白作为其调节亚单位，进而表现出蛋白激酶活性。CDK激酶是细胞周期调控中的重要因素，是细胞周期运行的引擎分子。目前发现，哺乳动物细胞内至少存在12种CDK激酶，即CDK1至DK12。一般情况下，CDK激酶至少含有2个亚基，即周期蛋白和CDK蛋白。细胞内部的CDK激酶并不是一旦结合到周期蛋白上就具有激酶的活性，还需要一系列的酶促反应才能具有激酶的活性，使得细胞由分裂间期向分裂期转化，或者分裂间期内部转化。 21、成熟促进因子:即MPF,是一种使多种底物蛋白磷酸化的一种蛋白激酶,在细胞从G2期进入到M期时起着重要作用

高尔基体的功能

高尔基体的功能关键词：细胞 atcc 北纳创联关于高尔基体功能的两个模型阐述了高尔基体合成和遗传机制。第一，“稳定的区室模型”，高尔基体包含稳定的潴泡和其中的囊泡携带蛋白。在这个模型中，高尔基体是一个独立的实体，通过模板依赖或者非依赖的过程产生。第二．“潴泡渐进模型”，高尔基体是一个动态的膜系统，它可以通过内质网膜的融合从新生成。它通过膜由顺面向反面的持续运动介导蛋白质运输。在巴斯德毕赤酵母中的研究结果支持了这种模型。结果表明后高尔基体膜是在tER和内质网亚结构域形成之后才形成的。内质网亚结构域是COP Ⅱ运输囊泡形成的位点，与内质网的其他部分在形态和功能上均不相同。在这些研究中，分别使用sec7-DsRed和Sec13p-GFP检测到了tER和后高尔基体的明显形成。与此一致的是，在毕赤酵母中，tER位于与高尔基体堆叠十分接近的区域。这些观察为一个精简的高尔基体遗传模型提供了进一步的支持，在这个模型中COPⅡ囊泡融合导致了高尔基体潴泡的从新合成。在酿酒酵母中没有检测到tER。实际上，芽殖酵母中的高尔基体似乎不是以高尔基体堆叠形式组装的。恰恰相反，它们分散在整个细胞质中。然而，高尔基体遗传被认为是一个细胞周期依赖的非随机的过程。使用Sec7p-GFP融合蛋白作为标记，在初始出芽位点检测到了后高尔基体膜，这种膜系统分布在整个芽中。而且，已有文献报道了Sec7p-GFP由芽颈向芽尖的运动。由于Myo2p马达蛋白结构域的突变导致后高尔基体定位受阻，所以很有可能在遗传过程中后高尔基体的运动是由Myo2p驱动的过程介导的。在芽殖酵母的后高尔基体遗传中，检测到一个与首次在线粒体遗传中观察到的相似的捕获机制。那就是后高尔基体元件在芽顶端积累，并在细胞分裂之前从芽顶端的滞留位点释放。最后，在细胞分裂时，高尔基体潴泡与分泌囊泡在细胞壁合成的位点组合在一起，以便累积或存放细胞表面物质。由于F肌动蛋白的去稳定作用会降低Sec7p-GFP在芽顶端的积累量，后高尔基体在芽顶端的滞留，正如线粒体在那个位点的滞留一样，似乎是依赖肌动蛋白。与此一致的是，Cdc1p 的突变会导致芽殖酵母中肌动蛋白骨架的去极化，也会使后高尔基体元件在芽顶端的滞留受到影响，但对早期高尔基体的遗传没有影响。高尔基体的分泌囊泡与极性生长的关系是当前研究高尔基体功能的一个重要领域。细胞内蛋白质合成是由粗面内质网上的核糖体开始的，核糖体只是初步合成了多肽链，之后运送到粗面内质网中进行折叠，翻转，加糖基等，初步加工

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细胞膜胆固醇磷脂糖脂神经节苷脂膜蛋白

膜糖类离子通道特点水通道胞吞（过程）内膜系统内质网endoplasmic reticulum 三维网状膜系统糙面内质网rough endoplasmic reticulum 光面内质网smooth endoplasmic reticulum 化学组成脂类和蛋白质葡萄糖-6-磷酸酶为标志性酶网质蛋白reticulo-plamin驻留信号retention signal 内质网功能（重点）糙面内质网

合成蛋白质（激素、抗体、消化酶、驻留蛋白）过程：核糖体附着到内质网膜（信号假说）→新生肽链的折叠与装配（伴侣蛋白/分子伴侣chaperone protein/molecular chaperone）→蛋白质的糖基化（glycosylation）→蛋白质的胞內运输（两种途径）信号假说 ②离核糖体上合成信号肽； ②SRP识别信号肽，结合核糖体，形成SRP-核糖体复合体，翻译暂停； ③核糖体与SRP-R结合，附着在内质网上，形成SRP-核糖体复合物； ④SRP脱离核糖体，多肽链继续合成； ⑤新生肽在信号肽引导通过运转体通道穿膜； ⑥信号肽切除，肽链延伸。核糖体解聚。信号肽signal peptide/signal sequence 信号识别颗粒signal recognition particle/SRP 信号识别颗粒受体SRP-R 停靠蛋白质docking protein 转运体光面内质网高尔基体形态结构

化学组成功能（重点） 2.蛋白质的修饰加工合成糖蛋白加工和成N-连接糖蛋白/O-连接糖蛋白蛋白质的水解加工 3. 蛋白质的分选和运输（三种途径）溶酶体一、形态结构和化学特征

细胞生物学内质网、高尔基体

第五章内质网、高尔基体小结内膜系统的概念在结构、功能和发生上密切关联的膜性结构细胞器。内膜系统的组成内质网、高尔基体、溶酶体、内体、各种转运泡。内膜系统形成的意义增加细胞内的表面积；使细胞内的不同生理生化反应互不干扰地进行，提高代谢效率。内质网的组成成分、形态结构基本组成成分为脂类和蛋白质；含有至少30多种以上的酶或酶系，其中葡萄糖-6-磷酸酶为主要标志酶；由管、泡或扁囊彼此相互连通的膜性管网系统；结构上与高尔基体、溶酶体等组分移行转换，功能上密切相关。根据内质网的形态结构特征和功能特性，分为粗面内质网和滑面内质网。 rER由扁平囊状结构组成，其胞质面有核糖体附着；主要功能是：为核糖体附着提供支架，与分泌蛋白的合成、修饰加工及转运密切相关。信号肽是指导多肽链在rER合成的决定因素 sER呈管、泡状结构，其胞质面没有核糖体附着，常与rER相连通；主要功能是：脂质合成的主要场所、参与糖原的代谢和细胞的解毒作用等。在不同细胞或同一细胞的不同生理时期，内质网具有不同的发达程度和形态分布，表现不同的功能。高尔基体是由三种不同类型的囊泡构成的膜性细胞表现出明显的极性。其分布、数量和发达程度，在不的组织细胞或同一细胞的不同发育时期有明显差异。组成高尔基体的脂类、蛋白质的含量和复杂程度介于内质网和细胞膜之间，是构成质膜与内质网之间的一种渡性细胞器。糖基转移酶是高尔基体最具特征性的标志酶。功能糖蛋白中寡糖的合成、分泌性多糖类的合成；细胞内蛋白质分选和膜泡定向运输的枢纽蛋白质的修饰加工； 1.比较粗面内质网和滑面内质网的形态结构与功能。答：形态结构上，粗面内质网的主要形态特征是表面有核糖体附着而滑面内质网呈表面的管、泡样网状形态结构。功能上，粗面内质网与外输性蛋白质的分泌合成、加工修饰及转运过程密切相关：1.作为核糖体附着的支架 2.新生多肽链的折叠与装配3.蛋白质的糖基化4.蛋白质的胞内运输。滑面内质网是作为胞内脂类物质合成主要场所的多功能细胞器：1.滑面内质网参与脂质的合成和转运 2.滑面内质网参与糖原的代谢3.滑面内质网是细胞解毒的主要场所4.滑面内质网是肌细胞Ca2+的储存场所5.滑面内质网与胃酸、胆汁的合成与分泌密切相关。 2.细胞内蛋白质合成部位及其去向如何? 答：所有的蛋白质合成，皆始于细胞质基质中的游离的核糖体上。少数蛋白只由核糖体合成，许多蛋白多肽链的延伸，在合成起始后不久，就随合成活动所在的核糖体一起转移、附着于内质网上，继续合成。在内质网上合成后，转移到高尔基体修饰，加工。最后由囊膜小泡转运至细胞外或者细胞内各个细胞器。 3.粗面内质网上合成哪几类蛋白质? 它们在内质网上合成的生物学意义是什

医学生物学高尔基复合体

高尔基复合体 2011级临床二大5小班xxxx 20110101xxx 一．高尔基复合体的结构及组成部分电镜下高尔基复合体是由数个排列较为整齐的扁平囊泡堆在一起形成的膜性网状系统，在结构和功能上具有明显的极性。不同细胞中高尔基复合体的形态，大小和分布均有很大差异。但其最基本结构主要包括：扁平囊泡.小囊泡.大囊泡三部分。常分布于内质网与细胞膜之间，呈弓形或半球形，凸出的一面对着内质网称为形成面（forming face）或顺面（cis face）或未成熟面。凹进的一面对着内膜·称为成熟面（mature face）或反面（trans face）或分泌面。顺面和反面都有一些或大或小的运输小泡，在具有极性的细胞中，高尔基体常大量分布于分泌端的细胞质中。顺面高尔基网与反面高尔基网是高尔基复合体最富特征性的结构中间高尔基网。它分为顺面扁囊，中间扁囊，反面扁囊. 二高尔基复合体的化学组成，标志酶是什么 (一) 化学组成高尔基复合体主要是由蛋白质和脂类组成，但蛋白质的含量低于内质网膜。（二）标志酶：糖基转移酶是高尔基复合体的标志酶。三．高尔基复合体的功能高尔基复合体的主要功能是将内质网合成的多种蛋白质进行加工，分类，包装然后分门别类地送到细胞特定的部位或分泌到细胞外。高尔基体是完成细胞分泌物最后加工和包装的场所。 (一) 参与细胞的分泌活动分泌蛋白在粗面内质网上合成后被运输到高尔基复合体，在高尔基复合体内加工修饰，然后再转入分泌泡，最后被分泌到细胞外。（二）蛋白质的糖基化修饰 N-连接的糖链合成起始于内质网，完成于高尔基体。在内质网形成的糖蛋白具有相似的糖链，由顺面进入高尔基体后，在各膜囊之间的转运过程中，发生了一系列有序的加工和修饰，原来糖链中的大部分甘露糖被切除，但又被多种糖基转移酶依次加上了不同类型的糖分子，形成了结构各异的寡糖链。糖蛋白的空间结构决定了它可以和那一种糖基转移酶结合，发生特定的糖基化修饰。（三）蛋白质的分选蛋白质的分选是中间高尔基网的3个区室内的不同种类的酶对蛋白质的寡糖链按顺序修饰。（四）参与细胞膜相结构的转化高尔基体的膜无论是厚度还是在化学组成上都处于内质网和质膜之间，因此高尔基体在进行着膜转化的功能，在内质网上合成的新膜转移至高尔基体后，经过修饰和加工，形成运输泡与质膜融合，使新形成的膜整合到质膜上。三．高尔基复合体的病理变化 1.高尔基体肥大:高尔基体肥大见于细胞的分泌物和酶的产生旺盛时。巨噬细胞在吞噬活动旺盛时，可形成许多吞噬体、高尔基复合物增多并从其上断下许多高尔基小泡。 2.高尔基体萎缩在各种细胞萎缩时可见高尔基体变小和部分消失。 3.高尔基体损伤时大多出现扁平囊的扩张以及扁平囊、大泡和小泡崩解。

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一、名词解释细胞生物学：研究细胞基本生命活动规律的科学，它从不同层次（显微、亚显微和分子水平）上研究细胞结构与功能，细胞增殖、分化、衰老与凋亡，细胞信号转导，细胞基因表达与调控，细胞起源与分化等。细胞分化：其本质是细胞内基因选择性表达功能蛋白质的过程。细胞质膜（plasma membrane）：又称细胞膜，指围绕在细胞最外层，由脂质和蛋白质组成的生物膜。内膜：形成各种细胞器的膜。生物膜（biomembrane）：质膜和内膜的总称。细胞外被：也叫糖萼，由质膜表面寡糖链形成。膜骨架：质膜下起支撑作用的网络结构。细胞表面：由细胞外被、质膜和表层胞质溶胶构成。脂筏模型(lipid rafts model) ：即在生物膜上胆固醇等富集而形成有序脂相,如同脂筏一样载着各种蛋白。脂筏是质膜上富含胆固醇和鞘磷脂的微结构域。被动运输指通过简单扩散或协助扩散实现物质由高浓度到低浓度方向的跨膜运输。水孔蛋白(aquporins；AQPs)：或称水分子通道，是一类具有选择性、高效转运水分的膜通道蛋白。不具有“水泵”功能，通过减小水分跨膜运动的阻力而使细胞间的水分迁移速度加快。协助扩散：也称促进扩散（facilitated diffusion）：各种极性分子和无机离子顺着浓度梯度或电化学梯度的跨膜运输。通道蛋白：跨膜亲水性通道，允许特定离子顺浓度梯度通过，又称离子通道。配体门通道：受体与细胞外的配体结合，引起通道构象改变，“门”打开，又称离子通道型受体。协同运输：靠间接提供能量完成主动运输，所需能量来自膜两侧离子的浓度梯度。动物细胞中常常利用膜两侧Na+浓度梯度来驱动。植物细胞和细菌常利用H+浓度梯度来驱动。分为：同向协同和反向协同。膜泡运输：真核细胞通过胞吞作用（endocytosis）和胞吐作用（exocytosis）完成大分子与颗粒性物质的跨膜运输。胞吐作用：包含内容物的囊泡移至细胞表面，与质膜融，将物质排出细胞之外底物水平的磷酸化：由相关酶将底物分子上的磷酸基团直接转移到ADP分子生成ATP的过程。氧化磷酸化：在呼吸链上与电子传递相耦联，ADP被磷酸化生成ATP的过程。半自主性细胞器：自身含有遗传表达系统，但编码的遗传信息十分有限，其RNA转录、蛋白质翻译、自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的遗传信息。细胞内膜系统：是指细胞内在结构、功能及发生上相关的、由膜包被的细胞器或细胞结构。包括内质网、高尔基体、溶酶体和分泌泡等。粗面内质网：多为扁囊状，在ER膜的外表面附有大量的核糖体，普遍存在于分泌蛋白质的细胞中。光面内质网：ER膜上无颗粒（核糖体），ER的成分不是扁囊，而常为小管小囊，它们连接成网，广泛存在于能合成类固醇的细胞中。次级溶酶体：是正在进行或完成消化作用的溶酶体，分为自噬溶酶体和异噬溶酶体。残体：又称后溶酶体（post-lysosome），已失去酶活性，仅留未消化的残渣，可排出细胞，也可能留在细胞内逐年增多，如表皮细胞的老年斑，肝细胞的脂褐质。细胞内蛋白质分选：除线粒体和植物叶绿体中能合成少量蛋白质外，绝大多数的蛋白质均在细胞质基质中的核糖体上开始合成然后运至细胞的特定部位，这一过程称蛋白质的定向转运或蛋白质分选。信号序列：引导蛋白质定向转移的线性序列，通常15-60个氨基酸残基，对所引导的蛋白质没有特异性要求。信号斑：存在于完成折叠的蛋白质中，构成信号斑的信号序列之间可以不相邻，折叠在一起构成蛋白质分选的信号。翻译后转运：在细胞质基质游离核糖体上完成多肽链的合成，然后转运至膜围绕的细胞器或成为基质可溶性驻留蛋白和支架蛋白。共翻译转运：蛋白质合成在游离核糖体上起始后，由信号肽引导转移至糙面内质网，然后新生肽链边合成边转入糙面内质网，经高尔基体加工包装转运溶酶体、细胞质膜或分泌到细胞外。分子伴侣：细胞中的某些蛋白质分子，可以识别正在合成的多肽或部分折叠的多肽，并与多肽的某些部位结合，从而帮助这些多肽转运、折叠、或装配。这类分子本身并不参与最终产物的形成。细胞信号转导：指细胞外因子通过与受体(膜受体或核受体)结合，引发细胞内的一系列生物化学反应以及蛋白间相互作用，直至细胞生理反应所需基因开始表达、各种生物学效应形成的过程。双信使系统：在磷脂酰肌醇信号通路中胞外信号分子与细胞表面G蛋白耦联型受体结合，激活质膜上的磷脂酶C（PLC-β），使质膜上4，5-二磷酸磷脂酰肌醇（PIP2）水解成1，4，5-三磷酸肌醇（IP3）和二酰基甘油（DAG）两个第二信使，胞外信号转换为

浅谈高尔基体与溶酶体的研究进展

浅谈高尔基体与溶酶体的研究进展内容摘要:随着科学的突飞猛进，人们对于细胞器的认识越来越深刻，逐渐形成了一致的概念，对于各种细胞器的功能也有的一定的了解，而对于认知较晚、结构复杂、形状多样的细胞器——高尔基体的功能，至今还有许多争议。而溶酶体是动物细胞中重要的细胞器, 其存在的完整性与动物生理病理均密切相关。溶酶体是真核细胞中为单层膜所包围的细胞质结构，内部pH 4～5，含丰富的水解酶，具有细胞内的消化功能。新形成的初级溶酶体经过与多种其他结构反复融合，形成具有多种形态的有膜小泡，并对包裹在其中的分子进行消化。因此，溶酶体具有溶解或消化的功能，为细胞内的消化器官。本文对高尔基体以及溶酶体的研究进展，即已经得到人们的一致认可的观点、研究成果等做了介绍。关键词：细胞高尔基体功能溶酶体细胞器生命活动前言：随着科技发展，人们对于细胞的认识越来越深刻，认为细胞是个小小的生命，细胞中构造不同的细胞器时时刻刻进行着精确而复杂的一系列生化活动。对于结构精致、功能专一特化的细胞器，如染色体、线粒体、叶绿体、细胞核、细胞膜、核膜的主要功能，随着研究的深入，人们逐渐形成了比较一致的概念。而对于高尔基体及溶酶体的功能，也已经形成了一些共识。真核细胞的高尔基体是分泌途径中最重要的细胞器，它既控制细胞内新蛋白质和脂类合成后的修饰、分选和运翰到目的位里等重要过程，又参与细胞外物质进入细胞内的物质运输和信号转导过程。溶酶体( Lysosome) 于20 世纪50 年代被发现,经过半个世纪的研究发现其在动物大多数门中存在。植物的液泡也可被认为是一种溶酶体。单细胞的原生动物也具有与高等动物十分相似的溶酶体,其功能是作为细胞内的消化管道。只有原核生物没有溶酶体。典型的细胞中含有约数百个溶酶体, 直径介于几百纳米至几个微米之间, 在不同的细胞类型中, 其数量和形态有很大差异, 即使在同一种细胞中, 其大小、形态也不尽相同( 异质性细胞器)。

高尔基体概述

高尔基体概述高尔基体（Golgi apparatus）是由许多扁平的囊泡构成的以分泌为主要功能的细胞器。又称高尔基器或高尔基复合体；在高等植物细胞中称分散高尔基体。最早发现于1855年，1898年由意大利人卡米洛?高尔基（Camillo Golgi，1844-1926）在光学显微镜下研究银盐浸染的猫头鹰神经细胞内观察到了清晰的结构，因此定名为高尔基体。因为这种细胞器的折射率与细胞质基质很相近，所以在活细胞中不易看到。高尔基体从发现至今已有100多年的历史，其中一半以上的时间是进行关于高尔基体的形态甚至是它是否真实存在的争论。细胞学家赋予它几十种不同的名称，也有很多人认为高尔基体是由于固定和染色而产生的人工假像。直到20世纪50年代应用电子显微镜才清晰地看出它的亚显微结构。它不仅存在于动植物细胞中，而且也存在于原生动物和真菌细胞内。形态与组成高尔基体是由数个扁平囊泡堆在一起形成的高度有极性的细胞器。常分布于内质网与细胞膜之间，呈弓形或半球形，凸出的一面对着内质网称为形成面（forming face）或顺面（cis face）。凹进的一面对着质膜称为成熟面（mature face）或反面（trans face）。顺面和反面都有一些或大或小的运输小泡，在具有极性的细胞中，高尔基体常大量分布于分泌端的细胞质中。顺面和反面都有一些或大或小的运输小泡（图6-24），在具有极性的细胞中，高尔基体常大量分布于分泌端的细胞质中（图6-25）。

图6-24高尔基体各部分的名称图6-25培养的上皮细胞中高尔基体的分布（高尔基体为红色，核为绿色）引自https://www.wendangku.net/doc/a113679561.html,/ 因其看上极像滑面内质网，因此有科学家认为它是由滑面内质网进化而来的。扁平囊的直径为1μm，由单层膜构成，膜厚6~7nm，中间形成囊腔，周缘多呈泡状，4~8个扁平囊在一起，某些藻类可达一二十个，构成高尔基体的主体，称为高尔基堆（Golgi stack）。高尔基体膜含有大约60%的蛋白和40%的脂类，具有一些和ER共同的蛋白成分。膜脂中磷脂酰胆碱的含量介于ER和质膜之间，中性脂类主要包括胆固醇，胆固醇酯和甘油三酯。高尔基体中的酶主要有糖基转移酶、磺基-糖基转移酶、氧化还原酶、磷酸酶、蛋白激酶、甘露糖苷酶、转移酶和磷脂酶等不同的类型。高尔基体由两种膜结构即扁平膜囊和大小不等的液泡组成。其表面看上去极像光面内质网。扁平膜囊是高尔基体最富特征性的结构组分。在一般的动、植物细胞中，3～7个扁平膜囊重叠在一起，略呈弓形。弓形囊泡的凸面称为形成面，或未成熟面；凹面称为分泌面，或成熟面。小液泡散在于扁平膜囊周围，多集中在形成面附近。一般认为小液泡是由临近高尔基体的内质网以芽生方式形成的，起着从内质网到高尔基体运输物质的作用。糙面内质网腔中的蛋白质，经芽生的小泡输送到高尔基体，再从形成面到成熟面的过程中逐步加工。较大的液泡是由扁平膜囊末端或分泌面局部膨胀，然后断离所形成。由于这种液泡内含扁平膜囊的分泌物，所以也称分泌泡。分泌泡逐渐移向细胞表面，与细胞的质膜融合，而后破裂，内含物随之排出。不同细胞中高尔基体的数目和发达程度，既决定于细胞类型、分化程度，也取决于细胞的生理状态。功能区隔高尔基体顺面的网络结构（cis Golgi network，CGN），是高尔基体的入口区域，接受

内质网和高尔基体

一）内质网的作用：进行蛋白质的修饰与加工，主要包括糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等，其中最主要的是糖基化，几乎所有内质网上合成的蛋白质最终被糖基化。糖基化的作用是：①使蛋白质能够抵抗消化酶的作用；②赋予蛋白质传导信号的功能；③某些蛋白只有在糖基化之后才能正确折叠。（二）高尔基体的主要功能：将内质网合成的蛋白质进行加工、分类、与包装，然后分门别类地送到细胞特定的部位或分泌到细胞外。 1、蛋白质的糖基化 N-连接的糖链合成起始于内质网，完成与高尔基体。在内质网形成的糖蛋白具有相似的糖链，由Cis面进入高尔基体后，在各膜囊之间的转运过程中，发生了一系列有序的加工和修饰，原来糖链中的大部分甘露糖被切除，但又被多种糖基转移酶依次加上了不同类型的糖分子，形成了结构各异的寡糖链。糖蛋白的空间结构决定了它可以和那一种糖基转移酶结合，发生特定的糖基化修饰。许多糖蛋白同时具有N-连接的糖链和O-连接的糖链。O-连接的糖基化在高尔基体中进行，通常的一个连接上去的糖单元是N-乙酰半乳糖，连接的部位为Ser、Thr和Hyp的OH基团，然后逐次将糖基转移到上去形成寡糖链，糖的供体同样为核苷糖，如UDP-半乳糖。糖基化的结果使不同的蛋白质打上不同的标记，改变多肽的构象和增加蛋白质的稳定性。在高尔基体上还可以将一至多个氨基聚糖链通过木糖安装在核心蛋白的丝氨酸残基上，形成蛋白聚糖。这类蛋白有些被分泌到细胞外形成细胞外基质或粘液层，有些锚定在膜上。 2、参与细胞分泌活动负责对细胞合成的蛋白质进行加工，分类，并运出，其过程是SER上合成蛋白质→进入ER腔→以出芽形成囊泡→进入CGN→在medial Gdgi中加工→在TGN形成囊泡→囊泡与质膜融合、排出。高尔基体对蛋白质的分类，依据的是蛋白质上的信号肽或信号斑。 3、进行膜的转化功能高尔基体的膜无论是厚度还是在化学组成上都处于内质网和质膜之间，因此高尔基体在进行着膜转化的功能，在内质网上合成的新膜转移至高尔基体后，经过修饰和加工，形成运输泡与质膜融合，使新形成的膜整合到质膜上。 4、将蛋白水解为活性物质如将蛋白质N端或C端切除，成为有活性的物质（胰岛素C端）或将含有多个相同氨基序列的前体水解为有活性的多肽，如神经肽。 5、参与形成溶酶体。 6、参与植物细胞壁的形成。 7、合成植物细胞壁中的纤维素和果胶质。内质网对分泌蛋白有初步加工、运输的作用，高尔基体对分泌蛋白有加工的作用，经高尔基体最后加工后的分泌蛋白才能运出细胞外递质神经冲动在突触间的传递，是借助于神经递质来完成的。当神经冲动到达轴突末梢时，有些突触小泡突然破裂，并通过突触前膜的张口处将存储的神经递质释放出来。当这种神经递质经过突触间隙后，就迅速作用于突触后膜，并激发突触后神经元内的分子受体(另一种化学物质)，从而打开或关掉膜内的某些离子通道，改变了膜的通透性，并引起突触后神经元的电位变化．实现神经兴奋的传递。这种以化学物质为媒介的突触传递，是脑内神经元信号传递的主要方式。神经递质在使用之后，并未被破坏。它借助离子泵从受体中排出，又回到轴突末梢，重新包装成突触小泡．再重复得到利用。突触分兴奋性突触和抑制性突触两种。兴奋性突触是指突触前神经元兴奋时，由突触小泡释放出具有兴奋作用的神经递质．如乙酰胆碱、去甲肾上腺素、5羟色胺。这些递质可使突触后神经元产生兴奋。某些障碍乙酷胆碱释放的药物能引起致命性的肌肉瘫痪。例如，南美印第安人使用的箭毒，由于占据了受体的位置，妨碍乙酷胆碱的活动，因而能使人瘫痪。抑制性突触是指突触前神经元兴奋时，由突触小泡联放出具有抑制作用的神经递质，如多巴胺、甘氨酸等。这些递质使突触后膜“超极化”，从而显示抑制性的效应。

细胞生物学试卷(含答案及笔记)全解

1. 哪一年美国人S. Cohen和H. Boyer将外源基因拼接在质粒中，并在大肠杆菌中表达，从而揭开基因工程的序幕。 A.1970 B.1971 C.1972 D.1973 2. DNA双螺旋模型是J. D. Watson 和英国人F. H. C. Crick哪一年美国人提出的 A.1951 B.1952 C.1953 D.1954 3. 以下哪些是当代细胞生物学研究的热点 A.细胞器结构 B.细胞凋亡 C.细胞周期调控 D.细胞通信 E.肿瘤细胞 F.核型与带型 4. 减数分裂是谁发现的 A.O. Hertwig B.E. van Beneden C.W. Flemming D.E. Strasburger 5. 第一台复式显微镜是谁发明的。 A.詹森父子J.Janssen和Z.Janssen B.虎克R. Hook C.列文虎克A. van Leeuwenhoek D.庇尼西G. Binnig 6. 以下谁没有参与细胞学说的提出 A.斯莱登M. J. Schleiden B.斯旺T. Schwann C.普金叶J. E. Pukinye D.维尔肖R. Virchow 7. 哪一年德国人M. Knoll和E. A. F. Ruska发明电子显微镜 A.1941 B.1838 C.1951 D.1932 8. 细胞生物学 A.是研究细胞的结构、功能和生活史的一门科学 B.包括显微、超微、分子等三个层次的研究 C.一门高度综合的学科，从细胞的角度认识生命的奥秘 D.1838/39年细胞学说提出，标志着细胞生物学的诞生 9. 第一个看到细胞的人是

B.列文虎克A. van Leeuwenhoek 10. 第一个看到活细胞的人是 A.胡克R. Hook B.列文虎克A. van Leeuwenhoek 答案：1D 2C 3BCDE 4B 5A 6C 7D 8ABC 9A 10B 1. 单克隆抗体相关的技术包括 A.细胞融合 B.细胞培养 C.核移植 2. 从原代培养细胞群中筛选出的具有特定性质或标志的细胞群称为 A.细胞株 B.细胞系 3. 以下哪一种媒介或方法可用来诱导细胞融合 A.电击 B.乙二醇 C.灭活的仙台病毒 D.灭活的新城鸡瘟病毒 4. 实验室常培养的HeLa细胞属于 A.成纤维细胞 B.宫颈癌上皮细胞 C.成纤维细胞 D.卵巢细胞 5. 等密度沉降（isopycnic sedimentation） A.用于分离密度不等的颗粒 B.介质最高密度应大于被分离组分的最大密度 C.介质的梯度要有较高的陡度 D.不需要高速度离心 6. 速度沉降（velocity sedimentation） A.用于分离大小不等的细胞或细胞器 B.采用的介质密度较低，梯度平缓 C.介质的最大密度应小于被分离生物颗粒的最小密度 7. 在差速离心中最先沉降的细胞器是 A.线粒体 B.溶酶体 C.核 D.氧化物酶体 8. 以下哪一种技术一般不用于分离活细胞 A.流式细胞术 B.细胞电泳 C.超速离心 D.差速离心 9. PCR是

细胞生物学复习重点

细胞生物学复习重点Newly compiled on November 23, 2020

第四章细胞膜和细胞表面 1.组成细胞膜的组要化学成分是什么这些分子是如何排列的膜脂、膜蛋白、膜糖类。膜脂排列成双分子层，极性头部朝向内外两侧，非极性尾部相对排列位于膜的内部；整合膜蛋白镶嵌于脂质双分子层中，外在膜蛋白主要分布于膜的内表面；膜糖类是分布与细胞膜外表面的一层寡糖侧链。 2.生物膜的两个显着性特征是什么 ①流动性：膜脂和膜蛋白都是可运动的。②不对称性：膜的内外两层的膜脂种类、分布不同；整合膜蛋白不对称镶嵌，外在膜蛋白在内表面；膜糖类分布在外表面。 3.小分子物质跨膜运输有哪几种各有什么特点（1）被动运输其转运方向为顺浓度梯度，不消化代谢能。（2）主动运输需要消化细胞的代谢能，但可以逆浓度梯度转运；包括离子泵和协同运输。①离子泵本身具有ATPase活性，在分解ATP放能的同时实现离子的逆浓度梯度转运；②协同运输在动物细胞是借助顺浓度转运Na+，即消耗Na+梯度的同时实现溶质的逆浓度转运，是间接地消耗ATP。 4.以钠钾泵为例，简述细胞膜的主动运输过程 ①在胞质侧结合3个钠离子；②水解ATP，本身磷酸化；③构象变化，钠离子转移到胞外侧，释放钠离子；④结合胞外2个钾离子；⑤去磷酸化；⑥构象变化，钾离子转移到胞质侧，释放钾离子。 5.以低密度脂蛋白(LDL)为例，简述受体介导的内吞作用的主要过程 ①膜外侧LDL受体与LDL结合；②膜内陷形成有被小凹；③内陷进一步形成有被小泡；④有被小泡脱衣被，与内体融合；⑤内体酸性环境下受体与LDL分离，返回膜上。、

第五章细胞信号传导 1.cAMP信号通路和磷脂酰肌醇信号通路有哪些区别和联系是G蛋白偶联受体介导的主要2条信号转导通路。信号通路的前半段是相同的：G蛋白偶联受体识别结合胞外信号分子，导致G蛋白三聚体解离，并发生GDP与GTP交换，游离的Gα-GTP处于活化状态，导致结合并激活效应器蛋白。但两条通路的效应器并不相同，因此通路后半段组成及产生的细胞效应存在差别：（1）cAMP信号通路：第一个效应器是腺苷酸环化酶（AC），活化后产生第二信使cAMP，进而活化蛋白激酶A （PKA），导致靶蛋白磷酸化及一系列级联反应；（2）磷脂酰肌醇信号通路：第一个效应器是磷脂酶C（PLC），活化后产生第二信使IP3和DAG，DAG锚定于质膜内侧，IP3扩散至内质网，刺激内质网释放Ca2+，至胞质Ca2+浓度升高，DAG和Ca2+活化蛋白激酶C（PKC），并进一步使底物蛋白磷酸化。 2.试述细胞内Ca2+浓度的调控机制细胞膜和内质网膜上均有Ca2+泵和Ca2+通道，①Ca2+泵以主动运输方式将胞质中的Ca2+转运至胞外或内质网腔，使静息状态下胞质Ca2+浓度极低（10-7摩尔浓度）；②当信号分子与Ca2+通道蛋白特异结合（如内质网上的Ca2+通道蛋白与IP3结合、突触后膜上的Ca2+通道蛋白与乙酰胆碱结合），会引起Ca2+通道瞬间开放，使胞质Ca2+浓度迅速升高，产生细胞效应。 3.总结细胞信号转导途径的组成与基本特征组成：①配体即胞外信号分子；②受体：细胞表面受体和细胞内受体；③第二信使或分子开关；④细胞内成级联激活的一系列效应酶；基本特征：①特异性：受体-配体结合特异性及“效应器”特异性；②放大效应；细胞内信号放大的级联反应；③网络化与反馈：一系列正反馈和负反馈组成环路组成；④整合作用：大量的信息以不同组合的方式

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