10. 细胞骨架与细胞运动
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10. 细胞骨架与细胞运动
细胞除了含有各种细胞器外, 在细胞质中还有一个三维的网络结构系统，这个系统被称为细胞骨架(图10-1)。
图10-1细胞骨架系统
10.1细胞骨架(c yt os ke l e t on)的组成和功能
细胞除了具有遗传和代谢两个主要特性之外, 还有两个特性, 就是它的运动性和维持一定的形态。细胞骨架是细胞运动的轨道,也是细胞形态的维持和变化的支架。
10.1.1 细胞骨架的组成和分布
●组成
细胞骨架是细胞内以蛋白质纤维为主要成分的网络结构,由主要的三类蛋白纤丝(f i l a m e mt)构成，包括微管、微丝（肌动蛋白纤维）和中间纤维。
●分布
微管主要分布在核周围, 并呈放射状向胞质四周扩散。微丝主要分布在细胞质膜的内侧。而中间纤维则分布在整个细胞中(图10-2)。
图10-2细胞骨架的三类主要成分及其分布
10.1.2 细胞骨架的功能
细胞骨架对于维持细胞的形态结构及内部结构的有序性，以及在细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递和细胞分化等一系列方面起重要作用。
●作为支架(s ca f fol d),为维持细胞的形态提供支持结构，如红细胞质膜膜骨架结构维持。
●在细胞内形成一个框架(f ra me wo rk)结构,为细胞内的各种细胞器提供附着位点。细胞骨架是胞质溶胶的组织者，将细胞内的各种细胞器组成各种不同的体系和区域的网络结构。
●为细胞器的运动和细胞内物质运输提供机械支持。细胞骨架作为细胞内物
质运输的轨道；在有丝分裂和减数分裂过程中染色体向两极的移动，以及含有神经细胞产生的神经递质的小泡向神经细胞末端的运输都要依靠细胞骨架的机械支持。
●为细胞从一个位置向另一位置移动。一些细支撑提供胞的运动,如伪足的形成也是由细胞骨架提供机械支持。纤毛和鞭毛等运动器官主要是由细胞骨架构成的。
●为信使RN A提供锚定位点，促进m RN A翻译成多肽。用非离子去垢剂提取细胞成分可发现细胞骨架相当完整，许多与蛋白质合成有关的成分同不被去垢剂溶解的细胞骨架结合在一起。
●参与细胞的信号传导。有些细胞骨架成分常同细胞质膜的内表面接触，这
对于细胞外环境中的信号在细胞内的传导起重要作用。
●是细胞分裂的机器。有丝分裂的两个主要事件, 核分裂和胞质分裂都与细胞骨架有关。
细胞骨架的字义概念往往会给人以错觉, 认为它是不动的框架结构。其实,细
胞骨架不是惰性结构,而是一种高度动态的组织，它们的组装、去组装和再组装都很快。细胞骨架的动态性质是至关重要的。
10.1.3 细胞骨架的研究方法
对细胞骨架的研究是近代细胞生物学中最活跃的研究领域之一。
■荧光显微镜在细胞骨架研究中的应用
●可用荧光显微镜研究细胞骨架的动力学，包括组装、去组装和物质运输等。这种方法还有一个好处，就是在活细胞时就可以观察。
●可用荧光抗体研究以很低浓度存在的蛋白质在细胞内的位置, 因为标记的
荧光抗体同特异的蛋白具有很高的亲和性,只要有相应的蛋白存在, 就一定会有
反应, 因为这种反应是特异的, 通过荧光显微镜观察就可确定。用这种方法对微管、肌动蛋白纤维、中间纤维进行了成功定位(图10-3)。
图10-3相同细胞中微管、微丝和中间纤维的荧光定位三种不同荧光染料探针同相应的蛋白纤维结合从而使细胞内的纤维被染色。(a)含有肌动蛋白的纤维被蘑菇毒素鬼笔环肽标记; (b)含微管蛋白的微管被微管蛋白的抗体标记; (c)中间纤维被抗波形蛋白的抗体标记。三种混合的荧光标记物, 各自的光都不强, 并且各自的荧光波长不同。检查时, 用不同的滤光片,每次滤去两
种光。
■电视显微镜(vi de o mi c r os c o py)
强化光学显微镜功能的一种方法就是用照相机将细胞的活动记录在胶片上并
可在电视屏幕上显示，即电视显微镜。这种显微镜的照相机具有特别的反差、数码和计算机处理等三个特点。用这种照相机能够使用显微镜观察比自身分辨率低的物质，并进行照相，如观察直径为25n m的微管、40n m的运输泡等。这一技术的发展导致一种观察分子发动机(m o l e cu l a r mot or)移动的方法的产生。在典型的实验中，将微管样品放在载玻片上，然后通过聚焦的激光束系统将含有分子发动机的样品直接放到微管上，在合适的条件下，可在电视屏幕上观察分子发动机能够以AT P为能量来源沿着微管移动(图10-4)。
图10-4用电视显微镜观察到的微管发动机的运动示意图
■电子显微技术的应用
细胞骨架的一个很特别的性质是在非离子去垢剂，如T r it on X-100处理时保持非溶解状态。当用这类去垢剂处理细胞时，可溶性的物质、膜成分被抽提出来，留下细胞骨架，并且同活细胞中的结构完全一样。根据这一特性，采用金属复型技术在电子显微镜下观察到细胞骨架的基本排列(图10-5)。
图10-5细胞骨架的电子显微镜检查
用非离子去垢剂T r it o n X-100处理成纤维细胞, 并进行冰冻干燥和金属复型的细胞骨架。SF表示的是成束的微丝,M T表示微管; R是多聚核糖体。
10.2微管(mi c r ot u bul e)
微管是细胞质骨架系统中的主要成分, 是1963年首先由Sl aut t e rb a c k在水螅细胞中发现的。同年,L ed b et t er和P o rt e r也报道在植物中存在微管结构。如同它的名称所提示，微管是一中空的管状结构。
10.2.1 微管的结构和类型
微管是直径为24～26n m的中空圆柱体。外径平均为24n m, 内径为15n m。微管的长度变化不定，在某些特化细胞中,微管可长达几厘米(如中枢神经系统的运动神经元)。微管壁大约厚5n m，微管通常是直的, 但有时也呈弧形。细胞内微管呈网状和束状分布, 并能与其他蛋白共同组装成纺锤体、基粒、中心粒、纤毛、鞭毛、轴突、神经管等结构。
■微管的基本构件——微管蛋白(t u bul i n)
微管是以微管蛋白异源二聚体为基本构件构成的(图10-6)。
图10-6微管的结构和亚基组成
(a)微管蛋白二聚体的带型图, 显示α和β微管蛋白单体即它们与非交换的GT P 和交换型GDP的结合部位；(b)微管中微管蛋白二聚体的排列, 微管蛋白的排列具
有方向性。
●两种微管蛋白
组成微管的球形微管蛋白是α微管蛋白(α-t ub u l i n)和β微管蛋白(β-t u b u l in),这两种微管蛋白具有相似的三维结构, 能够紧密地结合成二聚体, 作为微管组装的
亚基。
●氨基酸组成
α亚基由450个氨基酸组成, β亚基由455个氨基酸组成, 它们的相对分子质量约55kD a。这两种亚基有35～40%的氨基酸序列同源, 表明编码它们的基因可能
是由同一原始祖先演变而来。α和β微管蛋白的亚基都是直径为4n m的球形分子，所以这种异源二聚体的长度为8n m。
●GT P结合位点
每一个微管蛋白二聚体有两个GT P结合位点, 一个位于α亚基, 另一个位于β亚基上。α亚基上的GT P结合位点是不可逆的结合位点。结合在β亚基上的GT P 能够被水解成G DP，所以这个位点又称为可交换的位点(e xc h a n ge a b l e s it e,E位点)。
■微管的类型
微管有单微管、二联管和三联管等三种类型(图10-7)。
图10-7三种微管排列方式, 图示是三种微管的横切面。
●单管(s i n gl et)
大部分细胞质微管是单管微管,它在低温、C a2+和秋水仙素作用下容易解聚, 属于不稳定微管。虽然绝大多数单管是由13根原纤维组成的一个管状结构，在极少数情况下，也有由11根或15根原纤维组成的微管,如线虫神经节微管就是由11或15条原纤维组成。
●二联管(do u b l et)
常见于特化的细胞结构。二联管是构成纤毛和鞭毛的周围小管, 是运动类型的微管, 它对低温、C a2+和秋水仙素都比较稳定。组成二联管的单管分别称为A管和B管，其中A管是由13根原纤维组成，B管是由10根原纤维组成，所以二联管是由两个单管融合而成的，一个二联管只有23根原纤维。
●三联管(t r ip l et)
见于中心粒和基体，由A、B、C三个单管组成，A管由13根原纤维组成，B 管和C管都是10根原纤维，所以一个三联管共有33根原纤维。三联管对于低温、
C a2+和秋水仙素的作用是稳定的。
10.2.2 微管的动力学(mi c r o tu bul e dyn ami cs)
除了特化细胞的微管外，大多数细胞质微管都是不稳定的，能够很快地组装(a ss e m bly)和去组装(d is ass e m b ly)。低温、提高C a2+浓度、用某些化学试剂(如秋
水仙素)处理生活细胞都会破坏细胞质微管的动态变化，这些化学试剂与微管蛋白亚基或同微管多聚体结合，阻止微管的组装或去组装。
■微管组装的起始点∶微管组织中心
●微管组织中心(m i cr ot u b u l e or ga n iz i n g c e nt e rs, M T O C)
存在于细胞质中决定微管在生理状态或实验处理解聚后重新组装的结构叫微
管组织中心。
M T OC的主要作用是帮助大多数细胞质微管组装过程中的成核反应，微管从
M T OC开始生长，这是细胞质微管组装的一个独特的性质，即细胞质微管的组装受统一的功能位点控制(图10-8)。
图10-8微管从微管组织中心向外生长
阴影部分是M T OCs.,包含一对中心粒和一个中心体。图中标出了生长中微管的正端, 靠近M T O Cs部分是微管的负端。
●中心体(c e nt r os o m e)是动物细胞中决定微管形成的一种细胞器, 包括中心粒和中心粒周质基质(p er i c e nt r i o l ar m at r i x)。在细胞间期, 位于细胞核的附近, 在有丝分裂期,位于纺锤体的两极。
●中心粒(c e nt r i o l es)是中心体的主要结构, 成对存在, 即一个中心体含有一对中心粒，且互相垂直形成"L"形排列。中心粒直径为0.2μm. 长为0.4μm，是中空的短圆柱状结构。圆柱的壁由9组间距均匀的三联管组成, 三联管是由3个微管组成, 每个微管包埋在致密的基质中。组成三联管的3个微管分别称A、B、C 纤维, A伸出两个短臂, 一个伸向中心粒的中央, 另一个反方向连到下一个三联管的C纤维, 9组三联管串联在一起, 形成一个由短臂连起来的齿轮状环形结构(图10-9)。
图10-9中心粒结构
图示一对中心粒, 每个中心粒都是由9个三联管组成,外面还有中心粒周质基质。微管从中心粒上开始形成。
●其他类型的微管组织中心
基体(b as a l bo dy)纤毛和鞭毛的微管组织中心，不过基体只含有一个中心粒而
不是一对中心粒。其它类型的细胞具有不同类型的M T OC s，如真菌的细胞有初级M T OCs,称为纺锤极体(sp in d l e p o l e b ody)。植物细胞既没有中心体，又没有中心粒，所以植物细胞的M OT C是细胞核外被表面的成膜体。
● M T O Cs与微管的方向
M T OCs不仅为微管提供了生长的起点，而且还决定了微管的方向性。靠近
M T OCs的一端由于生长慢而称之为负端(m in us en d), 远离M T OC s一端的微管生
长速度快,被称为正端(p lu s e nd), 所以(+)端指向细胞质基质，常常靠近细胞质膜。在有丝分裂的极性细胞中，纺锤体微管的(-)端指向一极，而(+)端指向中心，通常是纺锤体的(+)端同染色体接触。
■γ微管蛋白(γtu bul i n)在微管组装中的作用
虽然组成微管的亚基是α、β微管蛋白二聚体, 但是存于中心体的另一种微管蛋白：γ微管蛋白对微管的形成具有重要作用(图10-10)。通过遗传学的研究，发现γ-微管蛋白通过与β-微管蛋白的相互作用帮助微管的成核反应(n u cl e at i on)。
图10-10 γ微管蛋白介导微管组装的两种模型
在这两个模型中, γ微管蛋白先形成一个圆环(左)或形成钩环结构(右), γ微管蛋白的这种结构可指导微管蛋白二聚体结合上去并进行微管的组装。
细胞中的γ微管蛋白大约有80%是一种25S复合体的一部分,这种复合体被称为γ微管蛋白环状复合体(γ-t u bu l i n r i n g co mp l e x,γ-T uR C), 因为在电子显微镜观察似一个环。
■微管的组装过程
离体实验表明, 微管蛋白的体外组装分为成核(n uc l e at i on)和延长(e l on ga t io n)两个反应,其中成核反应是微管组装的限速步骤。成核反应结束时, 形成很短的微管, 此时二聚体以比较快的速度从两端加到已形成的微管上, 使其不断加长(图10-11)。
图10-11 微管的组装过程
■微管的极性
微管的极性有两层涵义, 一是组装的方向性, 二是生长速度的快慢。由于微管是以αβ二聚体作为基本构件进行组装的，并且是以首-尾排列的方式进行组装，所以每一根原纤维都有相同的极性(方向性)，这样, 组装成的微管的一端是α-微管蛋白亚基组成的环，而相对的一端是以β-微管蛋白亚基组成的环。极性的另一层涵义是两端的组装速度是不同的, 正端生长得快, 负端则慢,同样, 如果微管去组装也是正端快负端慢(图10-12)。
图10-12 微管组装时的极性
■影响微管组装和去组装的因素
●首次体外组装:组装的基本条件
1972年，R i c h ar d W e i se n b er g 首次在体外组装微管获得成功。他将脑的匀浆物置于37℃，然后添加M g2+,GT P和EGT A(EGT A是C a2+的螯合剂，抑制聚合作用),即可进行微管的组装。还发现，只要降低或提高反应温度就可以使微管去组装和重组装; 若在反应系统中添加微管碎片能够加速微管的组装，加入的微管碎片可起“种子”的作用, 加速微管组装。
●GT P在组装中的作用
聚合过程需要加入GT P，因为β亚基能够同GT P结合。对于微管的组装来说不需要GT P水解成G DP，但是发现αβ微管蛋白二聚体加入到微管之后不久所结合的GT P就被水解成GDP。去组装过程中释放出来的αβ微管蛋白二聚体上的GD P 要与GT P交换，使αβ微管蛋白二聚体重新结合上GT P，才能作为微管组装的构件。
●造成微管不稳定性的因素
造成微管不稳定性的因素很多，包括GT P浓度、压力、温度(最适温度37℃)、p H(最适p H=6.9)、微管蛋白临界浓度(c rit i c a l co n c e nt r at io n)、药物等(图10-13)。
图10-13 影响微管稳定性的某些条件
●乙酰化和去酪氨酸作用
一些酶在微管组装之后对微管蛋白进行修饰使微管处于稳定状态。典型的例子是微管α亚基的乙酰化和去酪氨酸作用。微管蛋白的乙酰化是由微管蛋白乙酰化酶催化的，它能够将乙酰基转移到微管蛋白特定的赖氨酸残基上;去酪氨酸作用是由微管去酪氨酸酶(d et y r os in a se)催化的，它能够除去α微管蛋白C-末端的酪氨酸残基。这两种修饰作用都使微管趋于稳定。
■影响微管稳定性的药物
有几种药物能够抑制与微管的组装和去组装有关的细胞活动, 这些药物是研
究微管功能的有力工具, 其主要原因有二:一是这些药物只同微管或微管蛋白二
聚体结合；二是它们在细胞中的浓度很容易控制。这些药物中用得最多的是秋水仙素、紫杉醇等(图10-14)。
图10-14 秋水仙素与紫杉醇的分子结构
●秋水仙素(c o l ch i c i n e)秋水仙素是一种生物碱, 能够与微管特异性结合。秋水仙素同二聚体的结合,形成的复合物可以阻止微管的成核反应。秋水仙素和微管蛋白二聚体复合物加到微管的正负两端, 可阻止其它微管蛋白二聚体的加入或丢失。
不同浓度的秋水仙碱对微管的影响不同。用高浓度的秋水仙素处理细胞时,细胞内的微管全部解聚,但是用低浓度的秋水仙素处理动物和植物细胞,微管保持稳定, 并将细胞阻断在中期。
●紫杉醇(t a xo l)是红豆杉属植物中的一种复杂的次生代谢产物,紫杉醇只结合到聚合的微管上, 不与未聚合的微管蛋白二聚体反应,因此维持了微管的稳定。
■微管组装的动力学行为: 动态不稳定性
●动态不稳定状态(dy n a m i c i nst a bi l it y)
微管在体外组装时发现有两个因素决定微管的稳定性:游离微管蛋白的浓度和GT P水解成GDP的速度。高浓度的微管蛋白适合微管的生长, 低浓度的微管蛋白引起GT P的水解, 形成G DP帽, 使微管解聚。GT P的低速水解适合于微管的连续生长, 而快速的水解造成微管的解聚。细胞内的微管处于动态不稳定状态
(dy n a m i c in st a b i l it y)
●踏车现象(t r e ad m i l l i n g)
又称轮回,是微管组装后处于动态平衡的一种现象（图10-15）。即微管的总长度不变，但结合上的二聚体从(+)端不断向(-)端推移, 最后到达负端。造成这一现象的原因除了GT P水解之外，另一个原因是反应系统中游离蛋白的浓度。踏车现象实际上是一种动态稳定现象。
图10-15 微管的组装与去组装：踏车现象
●临界浓度(c r it i c a l c on c e nt r at i on)
因为微管是动态结构,细胞中存在大量的αβ微管蛋白二聚体, 其浓度也是处于不断的变化之中。由于αβ微管蛋白二聚体的两个亚基都能结合GT P, 所以有两种形式的αβ微管蛋白二聚体, 一种是刚从微管中脱下的, 这种αβ微管蛋白二聚体是GT P-GDP型, 另外一些αβ微管蛋白二聚体的两个亚基都结合有GT P, 是GT P-GT P型。所谓正端的αβ微管蛋白二聚体的临界浓度是指达到组装的最低浓度。
●动态不稳定性: 生长或缩短微管的踏车行为使单个微管的长度保持不变,而组成微管的蛋白二聚体发生了变化。实际上, 细胞内的微管常常是处于生长和缩短的动荡状态(图10-16)。
图10-16 微管的动态不稳定性: 生长或缩短
10.2.3 微管结合蛋白(mi c r o tu bul e-a ss o ci a te d pr o te i ns, M AP s)
将细胞裂解后分离微管, 并在4℃下处理使微管去聚合,将冷处理的样品进行离心, 除去不溶性的物质,然后将含有微管蛋白二聚体的上清液于37℃温育,让微管组装。但是,经过多次组装-去组装分离纯化的微管蛋白制品中仍然含有少量的其他蛋白。有与微管蛋白共纯化的蛋白存在, 说明这些蛋白是与微管蛋白特异性结合的, 而不是非特异蛋白的污染。免疫荧光显微镜观察培养细胞也发现有与微管蛋白结合的蛋白存在, 后来将这一类微管辅助蛋白称为微管结合蛋白，在微管结构中约占10-15%。
■微管结合蛋白的种类和结构特点
一类主要的M AP s家族叫作组装M APs(as se m b ly M APs), 主要是将微管在胞质溶胶中进行交联。这些M APs的结构中具有两个结构域, 一个是碱性的微管蛋白结合结构域, 另一个是酸性的外伸的结构域。在电子显微镜下观察, 外伸的结构域像是从微管壁上伸出的纤维臂( 图10-17)。从微管上伸出的臂能与膜、中间纤维及其它微管结合。
其它细胞结构交联, 这些结构包括质膜、微丝和中间纤维等；②通过与微管成核点的作用促进微管的聚合；③在细胞内沿微管转运囊泡和颗粒，因为一些分子发动机能够同微管结合转运细胞内的物质；④提高微管的稳定性∶由于M APs同微管壁的结合，自然就改变了微管组装和解聚的动力学。M APs同微管的结合能够控制微管的长度防止微管的解聚。
10.2.3 微管结合蛋白(mi c r o tu bul e-a ss o ci a te d pr o te i ns, M AP s)
将细胞裂解后分离微管, 并在4℃下处理使微管去聚合,将冷处理的样品进行离心, 除去不溶性的物质,然后将含有微管蛋白二聚体的上清液于37℃温育,让微管组装。但是,经过多次组装-去组装分离纯化的微管蛋白制品中仍然含有少量的其他蛋白。有与微管蛋白共纯化的蛋白存在, 说明这些蛋白是与微管蛋白特异性结合的, 而不是非特异蛋白的污染。免疫荧光显微镜观察培养细胞也发现有与微管蛋白结合的蛋白存在, 后来将这一类微管辅助蛋白称为微管结合蛋白，在微管结构中约占10-15%。
■微管结合蛋白的种类和结构特点
一类主要的M AP s家族叫作组装M APs(as se m b ly M APs), 主要是将微管在胞质溶胶中进行交联。这些M APs的结构中具有两个结构域, 一个是碱性的微管蛋白结合结构域, 另一个是酸性的外伸的结构域。在电子显微镜下观察, 外伸的结构域像是从微管壁上伸出的纤维臂( 图10-17)。从微管上伸出的臂能与膜、中间纤维及其它微管结合。
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细胞生物学复习-简答题 第三章真核细胞的基本结构 膜的流动性和不对称性极其生理意义 流动性：膜蛋白和膜脂处于不断运动的状态。主要由膜脂双层的动态变化引起，质膜的流动性由膜脂和蛋白质的分子运动两个方面组成。 膜质分子的运动：侧向移动、旋转、翻转运动、左右摆动 膜蛋白的运动：侧向移动、旋转 生理意义： 1、质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件。如物质跨膜运输、细胞信息传递、细胞识别、细胞免疫、细胞 分化以及激素的作用等等都与膜的流动性密切相关。 2、当膜的流动性低于一定的阈值时，许多酶的活动和跨膜运输将停止。 不对称性：质膜的内外两层的组分和功能有明显的差异，称为膜的不对称性。 膜脂、膜蛋白和糖在膜上均呈不对称分布，导致膜功能的不对称性和方向性，即膜内外两层的流动性不同，使物 质传递有一定方向，信号的接受和传递也有一定方向 生理意义： 1、保证了生命活动有序进行 2、保证了膜功能的方向性 影响膜流动性的因素 1、胆固醇：相变温度以上，会降低膜的流动性；相变温度以下，则阻碍晶态形成。 2、脂肪酸链的饱和度：不饱和脂肪酸链越多，膜流动性越强。 3、脂肪酸链的长度：长链脂肪酸使膜流动性降低。 4 、卵磷脂 / 鞘磷脂：比例越高则膜流动性越增加（鞘磷脂粘度高于卵磷脂）。 5、膜蛋白：镶嵌蛋白越多流动性越小 6、其他因素：温度、酸碱度、离子强度等 细胞外被作用 1、保护、润滑作用：如消化道、呼吸道和生殖道的上皮细胞的糖萼 2、决定抗原 3、许多膜受体是糖蛋白或糖脂蛋白，参与细胞识别、应答、信号传递 RER和 SER的区别 存在细胞形状结构功能 RER在蛋白质合成囊状或扁平膜上含有特殊的参与蛋白质合成和修 旺盛的细胞中囊状，核糖核糖体连接蛋饰加工（糖基化，酰 发达。体和 ER 无白，可与核糖体基化，二硫键形成， 论在结构上60S 大亚基上的氨基酸的羟化，以及 还是功能上糖蛋白连接新生多肽链折叠成三 都不可分割级结构） SER在特化的细胞泡样网状结脂类和类固醇激素合 中发达构，无核糖成场所。 体附着肝细胞 SER解毒
第九章细胞骨架知识点
第十章 细胞质骨架和细胞运动 一．微管 MT-微管-26nm 由微管蛋白tubulin 组成的中空圆柱体 长、直、坚硬 与微管组织中心 (中心体)相连 1． 微管的装配 >微管由微管蛋白亚基组装而成（球蛋白亚基） α-微管蛋白 β-微管蛋白 >αβ-微管蛋白二聚体是细胞质内游离态微管蛋白的主要存在形式，微管组装的基本结构单位 微管蛋白αβ αβ的排列方式构成了微管的极性；异二聚体头尾相连形成原纤维；13根原纤维侧向连接形成中空的微管。 踏车行为 微管（+）极的装配速度快于（—）极的装配速度；或微管一端发生装配使微管延长，而另一端发生去装配使微管缩短，这种现象称为踏车行为。 微管装配的条件：微管蛋白浓度、GTP cap 和温度 当二聚体浓度低于临界浓度（Cc ）, 则微管解聚 当二聚体浓度高于临界浓度, 则组装微管 GTP 结合位点——不可交换位点 GTP 结合位点——可交换位点（可与GTP 交换） 二价阳离子结合位点——秋水仙素结合位点&长春花碱结合位点 原纤维
因为Cc(负极) > Cc (正极)，所以正极装配快于负极 当Cc (正极) < C < Cc (负极)时，则正极装配, 负极解聚， 即踏车现象。 >微管体外装配影响因素 聚合： 微管蛋白浓度≥1mg/mL （二聚体蛋白浓度大于纤维状蛋白浓度）、 370C 、有Mg2+、有GTP 供应、低Ca2+ 解聚： 低温、高压、高Ca2+ 2．微管组织中心（MTOC-microtubule organizing center ） 微管在生理状态以及实验处理解聚后重新装配的发生处称为微管组织中心。 多数微管的一端固着MTOC ，如基体或中心体。 MTOC 决定微管的极性，负极指向MTOC ，正极背向MTOC 。 单管、双联管（鞭毛、纤毛）和三联管（中心粒、基体） 中心粒（桶状结构） 每个中心体含有一对中心粒（彼此垂直分布） 微管 基体
一、体育锻炼对新陈代谢的影响
一、体育锻炼对新陈代谢的影响 体育锻炼可以提高脂质代谢过程，使血液中胆固醇的含量降低，有利于预防动脉硬化症的发生。体重超重、脂肪超量是心脏疾病、高血压、糖尿病和某些癌症的隐患。节食可以降低脂肪，但这样做有很多弊端，节食破坏了肌肉组织，而肌肉是机体唯一有能力消耗大量脂肪的组织。锻炼能消耗脂肪并避免失去肌肉组织，还能使机体形成更多肌肉，并帮助保持理想的体重和脂肪百分比，有利于保持更健美、更健康的体态。 血脂包括胆固醇和甘油三酸酯，它们都和心脏疾病有关，血液中胆固醇的水平是判断心脏疾病的一个重要参照。胆固醇是类固醇的一种，存在于动物组织中。它不是机体所必需的营养素，因为在肝脏内可 以由脂肪酸、碳水化合物和蛋白质的分解产物合成。全胆固醇有两种主要形式：低密度脂蛋白胆固醇（LDL）和高密度脂蛋白胆固醇(HDL)。LDL是导致冠状动脉阻塞的最危险的胆固醇形式；HDL是一种有益的胆固醇，它可以从动脉中收集胆固醇并把它送到肝脏，然后从身体中排出。体育锻炼能降低LDL，使HDL上升，从而可延缓动脉粥样硬化的发生与发展。 甘油三酸酯构成了运送和储存脂肪的形式，高水平的甘油三酸酯会引起心脏病、糖尿病和高血压。休育锻炼是降低甘油三酸酯水平的有效方法，在锻炼后几小时内体内甘油三酸酯水平就会降低，很明显，定期、适度的锻炼会使机体甘油三酸酯水平明显下降。 体育锻炼可增强输送葡萄糖的能力，这种作用是通过减少体重和脂肪水平，增加胰岛素和葡萄糖的输送而实现的，所有这些都能降低患糖尿病的危险。 二、体育锻炼对运动系统的影响 骨密度是与健康素质有关的指标之一，健康的骨骼密实而坚韧。当骨骼缺钙时，骨密度会下降，孔隙增多，容易出现骨折。体育锻炼时，骨的血液供给得到改善，骨的形态结构和性能都发生良好的变化，骨密质增厚使骨变粗，骨小梁的排列更加整齐而有规律，骨骼表面肌肉附着的突起更加明显，这些变化使骨变得更加粗壮和坚固，从而提高了骨的抗折、抗弯、抗压缩和抗扭转等方面的能力。 体育锻炼既可增强关节的稳固性，又可提高关节的灵活性。关节稳固性的加大，主要是增强了关节周围肌肉力量的结果，同时与关节和韧带的增厚也有密切的关系。关节灵活性的提高，主要是关节囊韧带和关节周围肌肉伸展性加大的结果。人体的柔韧性提高了，肌肉活动的协调性加强了，就有助于适应各种复杂劳动动作的要求。 体育锻炼可使肌纤维变粗，肌肉体积增大，因而肌肉显得发达、结实、健壮、匀称而有力。正常人的肌肉约占体重的35％－40％，而经常从事体力劳动和体育锻炼的人，肌肉可占体重的45％－55％。 体育锻炼可使肌肉组织的化学成分发生变化，如肌肉中的肌糖原、肌球蛋白、肌动蛋白和肌红蛋白等含量都有所增加。肌球蛋白、肌动蛋白是肌肉收缩的基本物质，这些物质增多不仅能提高肌肉收缩的能力，而且还使三磷酸腺苷（ATP）酶的活性增强，供给肌肉的能量增多。肌红蛋白具有与氧结合的作用，肌红蛋白含量增加，则肌肉内的氧储备量也增加，有利于肌肉在氧供应不足的情况下继续工作。 体育锻炼有助于增强肌肉的耐力。因为体育锻炼可使肌纤维内线粒体的大小和数量成倍增加，同时在锻炼时还使肌肉中的毛细血管大量开放（安静时肌肉每平方毫米内开放的毛细血管不过80条左右，剧烈运动时开放数可增加到2000－3000条）从而产生更多的能量。因
2015年全国中学生生物学联赛试题及答案详解
2015年全国中学生生物学联赛试题及答案详解 注意事项：1．所有试题使用2B铅笔在机读卡上作答； 2．试题按学科分类，单选和多选题混排，单选题每题1分；多选题答案完全正确才可得2分； 120题，共计151分； 3．答题时间120分钟。 一、细胞生物学、生物化学、微生物学、生物信息学、生物技术31题39分 1．细胞分化发生在细胞周期哪一阶段：(单选) A．细胞分裂前期B．细胞分裂间期C．细胞分裂中期D．细胞分裂末期 解：B。细胞分化为基因选择性表达，间期为染色质状态，易于转录和翻译，细胞分裂期基本为染色体状态当然不易转录。 2．细胞骨架是由一系列结构蛋白装配而成的纤维状网架结构，在细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递、细胞分裂、免疫行为、细胞分化以及细胞形态维持等过程中发挥重要作用。下列不属于细胞骨架的是：(单选) A．微丝B．微管C．中间纤维D．内质网 解：D。简单记忆题，为单层膜结构 3．下列哪种细胞最适合用来研究溶酶体：(单选) A．肌肉细胞B．神经细胞C．具有吞噬作用的白细胞D．细菌细胞 解：C。典型的吞噬细胞，当然选它 4．ICM(内细胞团)属于：(单选) A．人工诱导干细胞B．胚胎干细胞C．多能干细胞D．化学诱导干细胞 解：B。可自然发育成完整胎儿的胚胎干细胞。 5．下列哪种特征是癌细胞特有的：(单选) 解：D。此题已删除，肿瘤细胞可以浸润周围的正常组织，这称为肿瘤细胞浸润。应该是考虑到进行组织浸润的还有各种炎症细胞浸润炎症组织，这是机体抗损伤的防御功能表现。 A．细胞进行频繁分裂B．血管新生C．基因突变D．进行组织浸润 6．受体是细胞膜上或细胞内能识别生物活性分子并与之结合的物质，能与受体结合的生物活性物质统称为配体。下列有关受体的描述中，不正确的是：(单选) A．一般为糖蛋白B．与配体的结合具有特异性和亲和性 C．通过共价键与配体结合D．具有饱和效应 解：C。非共价结合 7．如果一种质膜糖蛋自是通过膜泡分泌途径来自于高尔基复合体，该蛋白寡糖链和N端都面向高尔基体腔内，那么在质膜上，该糖蛋白的寡糖链和N端面向：(单选) A．胞外面B．胞质面 C．寡糖链在胞外面，N端在胞质面D．寡糖链在胞质面，N端在胞外面 解：A。记忆题，为方便胞间识别。 8．以下哪项描述与马达蛋白的功能不相关：(单选) A．鞭毛和纤毛的运动B．肌肉收缩C．蛋白质的折叠D．有丝分裂中染色体的移动解：C。ABD均有，而肽链经过疏水塌缩、空间盘曲、侧链聚集等折叠过程形成蛋白质的天然构象，同时获得生物活性的过程很复杂。蛋白质的氨基酸序列究竟是如何确定其空间构象的呢？围绕这一问题科研人员已进行了大量出色的工作，但迄今为止我们对蛋白质的折叠机制的认识仍是不完整的，甚至有些方面还存在着错误的观点。Anfinsen的“自组装热力学假说”得到了许多体外实验的证明，的确有许多蛋白在体
细胞骨架习题及答案
细胞骨架习题及答案 Revised by BLUE on the afternoon of December 12,2020.
第九章细胞骨架 本章要点：本章阐述了细胞骨架的基本涵义、细胞中存在的几种骨架体系的结构、功能及生物学意义。要求重点掌握细胞质骨架的结构及功能。 一、名词解释 1、细胞骨架：细胞骨架(Cytoskeleton)是指存在于真核细胞质内的中的蛋白纤维网架体系。包括狭义和广义的细胞骨架两种概念。广义的细胞骨架包括：细胞核骨架、细胞质骨架、细胞膜骨架和细胞外基质。狭义的细胞骨架指细胞质骨架，包括微丝、微管和中间纤维。 2、应力纤维：应力纤维是真核细胞中广泛存在的微丝束结构，由大量平行排列的微丝组成，与细胞间或细胞与基质表面的粘着有密切关系，可能在细胞形态发生、细胞分化和组织的形成等方面具有重要作用。 3、微管：在真核细胞质中，由微管蛋白构成的，可形成纺锤体、中心体及细胞特化结构鞭毛和纤毛的结构。 4、微丝：在真核细胞的细胞质中，由肌动蛋白和肌球蛋白构成的，可在细胞形态的支持及细胞肌性收缩和非肌性运动等方面起重要作用的结构。 5、中间纤维：存在于真核细胞质中的，由蛋白质构成的，其直径介于微管和微丝之间，在支持细胞形态、参与物质运输等方面起重要作用的纤维状结构。 6、踏车现象：在一定条件下，细胞骨架在装配过程中，一端发生装配使微管或微丝延长，而另一端发生去装配而使微管或微丝缩短，实际上是正极的装配速度快于负极的装配速度，这种现象称为踏车现象。 7、微管组织中心（MTOC）：微管在生理状态及实验处理解聚后重新装配的发生处称为微管组织中心。动物细胞的MTOC为中心体。MTOC决定了细胞中微管的极性，微管的（-）极指向MTOC，（+）极背向MTOC。 8、胞质分裂环：在有丝分裂末期，两个即将分裂的子细胞之间产生一个收缩环。收缩环是由大量平行排列的微丝组成，由分裂末期胞质中的肌动蛋白装配而成，随着收缩环的收缩，两个子细胞被分开。胞质分裂后，收缩环即消失。 二、填空题 1细胞质骨架__是一种复杂的蛋白质纤维网络状结构，能使真核细胞适应多种形状和协调的运动。 2、肌动蛋白丝具有两个结构上明显不同的末端，即__正极___极和__负极___极。 3、在动物细胞分裂过程中，两个子细胞的最终分离依赖于质膜下带状肌动纤维束和肌球蛋白分子的活动，这种特殊的结构是___收缩环__。 4、小肠上皮细胞表面的指状突起是_微绒毛____，其中含有__微丝___细胞质骨架成分。 5、微管由__微管蛋白___分子组成的，微管的单体形式是___α微管蛋白和β微管蛋白__组成的异二聚体。 6、基体类似于__中心粒___，是由9个三联微管组成的小型圆柱形细胞器。 7、驱动囊泡沿着轴突微管从细胞体向轴突末端单向移动的蛋白质复合物是__驱动蛋白___。 8、细胞骨架普遍存在于真核细胞中，是细胞的支撑结构，由细胞内的蛋白质成分组成。包括微管、微丝和中间纤维三种结构。
智慧树知到《医学细胞生物学》章节测试答案
智慧树知到《医学细胞生物学》章节测试答案第一章 1、构成生物体的基本结构和功能单位是( )。 A:细胞膜 B:细胞器 C:细胞核 D:细胞 E:细胞质 正确答案：细胞 2、医学细胞生物学的研究对象是（）。 A:生物体细胞 B:人体细胞 C:人体组织 D:人体器官 E:人体系统 正确答案：人体细胞 3、（）为细胞超微结构的认识奠定了良好的基础。 A:组织培养技术 B:高速离心装置 C:光学显微镜的应用 D:电子显微镜的应用 E:免疫标记技术
正确答案：电子显微镜的应用 4、2013年诺贝尔生理学或医学奖获得者的主要研究成果是（）。 A:青蒿素的发现及应用 B:细胞囊泡运输的调节机制 C:细胞程序性死亡的调控机理 D:神经系统中的信号传导 E:幽门螺杆菌在胃炎和胃溃疡中所起的作用 正确答案：细胞囊泡运输的调节机制 5、细胞生物学是从细胞的（）水平对细胞的各种生命活动进行研究的学科。A:显微 B:亚显微 C:分子 D:结构 E:功能 正确答案：显微,亚显微,分子 第二章 1、构成葡萄糖-6-磷酸酶的基本单位是（）。 A:氨基酸 B:核苷酸 C:脂肪 D:核酸 E:磷酸
正确答案：氨基酸 2、DNA分子是由（）组成的。 A:磷酸 B:核糖 C:脱氧核糖 D:碱基 E:己糖 正确答案：磷酸,脱氧核糖,碱基 3、关于细胞中无机盐的功能，描述有误的是（）。 A:是细胞含量最多的物质 B:维持细胞内外渗透压 C:维持细胞酸碱平衡 D:是细胞的主要能量来源 E:不能与蛋白质结合 正确答案：是细胞含量最多的物质,是细胞的主要能量来源,不能与蛋白质结合 4、关于细胞大小和形态，描述正确的是（）。 A:人体最大的细胞是卵细胞 B:人卵细胞是已知最大的细胞 C:不同种类的细胞，其大小有差异 D:细胞的大小形态与细胞的功能有关 E:真核细胞一般比原核细胞大 正确答案：人体最大的细胞是卵细胞,不同种类的细胞，其大小有差异,细胞的大小形态与细胞的功能有关,真核细胞一般比原核细胞大
细胞生物学考研题库【名校考研真题+章节题库】细胞骨架【圣才出品】
第8章细胞骨架 8.1名校考研真题 一、选择题 1．微管蛋白的异二聚体上具有哪种核苷酸的结合位点？（）[厦门大学2011研] A．GDP B．ADP C．GTP D．ATP 【答案】C 【解析】在α/β-微管蛋白二聚体中，α-微管蛋白上有一个GTP结合位点，结合在该位点上的GTP通常不会被水解，被称为不可交换位点；β-微管蛋白上也有一个GTP结合位点，该GTP在微管蛋白二聚体参与组装成微管后即被水解成GDP，因此β-微管蛋白上的GTP结合位点是可交换位点。 2．下列物质中，能抑制微丝解聚的是（）。[南开大学2008年研；厦门大学2011研] A．秋水仙素 B．紫杉醇 C．鬼笔环肽 D．细胞松弛素B 【答案】C
【解析】A项，秋水仙素能抑制微管的组装，而不影响其解聚。B项，紫衫醇能抑制微管的解聚，而不影响其组装。D项，细胞松弛素B能抑制微丝的组装，而不影响其解聚。 3．（多选）中间纤维包括（）。[厦门大学2011研] A．核纤层蛋白 B．角质蛋白 C．神经丝蛋白 D．结蛋白 【答案】ACD 【解析】中间纤维即中间丝，其主要类型和组成成分包括：①Ⅰ型和Ⅱ型角蛋白：以异源二聚体形式参与中间丝的组装，分布于上皮细胞内。②Ⅲ型中间丝：波形蛋白、结蛋白、胶质丝酸性蛋白和外周蛋白。③Ⅳ型中间丝：神经丝蛋白和α-介连蛋白。④Ⅴ型中间丝：核纤层蛋白。⑤Ⅵ型中间丝：巢蛋白、联丝蛋白和desmuslin。 4．在只有肌动蛋白而无肌球蛋白的情况下，下列哪种形式的细胞运动可以发生？（）[中山大学2007研] A．骨骼肌收缩 B．胞质分裂 C．卵细胞受精前的顶体反应 D．胞质环流 E．上述细胞运动都不能发生 【答案】E 【解析】肌动蛋白是微丝的组成单元，而肌球蛋白是微丝的马达蛋白。ABCD四项所述
高一生物必修一细胞膜的结构与功能练习题及答案
细胞膜的结构与功能 ［知识应用自测］ 1.细胞膜的结构特点是（） A.磷脂含量多、蛋白质含量少 B.是一种选择透过性膜 C.由磷脂和蛋白质分子构成的，蛋白质有流动性 D.构成膜的磷脂分子和蛋白质分子具有流动性 解析：细胞膜的结构是中间磷脂双分子层构成基本骨架，蛋白质分子以不同的深度镶嵌、贯穿在磷脂双分子层中或覆盖在磷脂双分子层表面。构成膜的磷脂分子和蛋白质分子大都是可以运动的，物质通过细胞膜进出细胞是以膜的流动性为基础的。此题要注意区别细胞膜的结构、结构特点、功能特点。细胞膜的结构：细胞膜的中间是磷脂双分子层构成基本支架，由它支持着许多蛋白质分子。这些蛋白质分子分成两类。一类排布在磷脂双分子层的外侧，另一类嵌插在磷脂双分子层中或贯穿在整个磷脂双分子层中。细胞膜的结构特点：构成细胞膜的蛋白质分子和磷脂分子大都是可以运动的，也就是细胞膜具有一定的流动性。功能特点：细胞膜具有选择透过性。 答案：D 解析 ←理解细胞膜的结构特点，并用之分析判断具体叙述的正误。 2.细胞膜上与细胞的识别、免疫反应、信息传递和血型决定有着密切联系的化学物质是（） A.糖蛋白 B.磷脂 C.脂肪 D.核酸 解析：根据四个选项中所列举的化合物的功能可得答案。 答案：A ←糖蛋白是由细胞膜上的蛋白质与多糖结合形成的，又叫糖被。 3.人的红细胞没有细胞内膜，在溶血后，只剩下一层细胞膜外壳，称血影。 如果将血影中的脂类抽提出来，在水面上铺展开，并用板条将其推挤到一块， 则测得的脂类面积约是红细胞表面积的（） A.1/2 B.1倍 C.2倍 D.4倍 解析：细胞膜中的磷脂排列成双层，铺开后变为单层，其面积为细胞表面 积的两倍。 答案：C ←考查细胞膜的分子结构。 4.细胞膜常常被脂类溶剂和蛋白酶处理后溶解，由此可以推断，细胞膜的化学成分主要是（） A.磷脂 B.蛋白质 C.多糖 D.核酸 解析：脂类溶剂溶解的一般是脂类物质，在备选答案中只有磷脂是脂类物质；蛋白酶能催化蛋白质水解。由此可推断出细胞膜的化学成分是磷脂和蛋白质。 答案：AB ←此题要求应用酶的特性和有关化学知识分析现象，推断细胞膜的化学成分。 5.脂类物质能够优先通过细胞膜，这是因为（） A.细胞膜以磷脂双分子层为基本支架 B.细胞膜上有搬运脂类物质的载体蛋白质 C.细胞膜外表有一层糖蛋白 D.磷脂分子和蛋白质分子大都可以运动 解析：根据相似相溶原理，细胞膜是以磷脂双分子层作为基本骨架的。 ←掌握细胞膜的成分。
细胞生物学思考题及答案
第八章细胞信号转导 1、名词解释 细胞通讯:指一个细胞发出的信息通过介质传递到另一个细胞并与其受体相互作用，产生特异性生物学效应的过程。 受体:指能够识别和选择性结合某种配体（信号分子）的大分子。多数为糖蛋白，少数为糖脂或二者复合物。 第一信使:由信息细胞释放的，经细胞外液影响和作用其它信息接收细胞的细胞外信号分子 第二信使:第一信使与受体作用后在胞内最早产生的信号分子称为第二信使。 2、细胞信号分子分为哪两类？受体分为哪两类？ 细胞信号分子：亲脂性信号分子和亲水性信号分子； 受体：细胞内受体：位于细胞质基质或核基质，主要识别和结合脂溶性信号分子; 细胞表面受体：主要识别和结合亲水性信号分子（三大家族;G蛋白耦联受体，酶联受体，离子通道耦联受体） 3、两类分子开关蛋白的开关机制。 GTPase开关蛋白:结合GTP活化,结合GDP失活。鸟苷酸交换因子GEF引起GDP从开关蛋白释放，继而结合GTP并引起G蛋白构象改变使其活化；随着结合GTP水解形成GDP和Pi，开关蛋白又恢复成失活的关闭状态。GTP水解速率被GTPase促进蛋白GAP和G蛋白信号调节子RGS所促进，被鸟苷酸解离抑制物GDI所抑制。 普遍的分子开关蛋白:通过蛋白激酶使靶蛋白磷酸化和蛋白磷酸酶使靶蛋白去磷酸化活性调节蛋白质活性。 4、三类细胞表面受体介导的信号通路各有何特点？ （1）离子通道耦联受体介导的信号通路特点：自身为离子通道的受体，有组织分布特异性，主要存在与神经、肌肉 等可兴奋细胞，对配体具有特异性选择，其跨膜信号转导无需中间步骤，其信号分子是神经递质。 （2）G蛋白耦联受体介导的信号通路特点：信号需与G蛋白偶联，其受体在膜上具有相同的取向，G蛋白耦联受体一 般为7次跨膜蛋白，会产生第二信使，G蛋白在信号转导过程中起着分子开关的作用。 （3）酶连受体信号转导特点：a.不需G蛋白，而是通过受体自身的蛋白酶的活性来完成信号跨膜转换；b.对信号的 反应较慢，且需要许多细胞内的转换步骤；c.通常与细胞生长、分裂、分化、生存相关。 5、试述cAMP信号通路。 信号分子→G蛋白耦联受体(Rs)→G蛋白(Gs)→腺苷酸环化酶(C)→ cAMP →cAMP依赖的蛋白激酶A（PKA）→细胞质中靶蛋白→细胞反应 →基因调控蛋白→基因表达 6、试述磷脂酰肌醇信号通路。 胞外信号分子→G蛋白耦联受体→Gq蛋白→磷脂酶C(PLC )→PIP2 →IP3→胞内Ca2+浓度升高→Ca2+结合蛋白(如钙调蛋白CaM)→靶酶（如CaM蛋白激酶）→细胞反应 →靶蛋白→细胞反应 →DAG→激活PKC →抑制蛋白（磷酸化）→基因调控蛋白→调控基因表达 →MAPK（磷酸化）→基因调控蛋白→调控基因表达 7、试述RTK-Ras信号通路及其主要功能。 细胞外信号→RTK二聚体化和自身磷酸化→接头蛋白（如GRB2）→GEF（如Sos）→Ras与GTP结合并活化→ MAPKKK（即Raf）活化→MAPKK(即MEK)磷酸化并活化→MAPK（即ERK）磷酸化并活化，进入细胞核→其他激酶或转录因子磷酸化修饰→基因表达→细胞应答和效应 8、比较cAMP信号通路和磷脂酰肌醇信号通路的异同点。 相同点：都由G蛋白耦联受体，G蛋白和效应器三部分构成 不同点：产生的第二信使不同，CAMP信号通路主要通过蛋白激酶A激活靶酶和开启基因表达；磷脂酰肌醇信号通路是胞外信号被膜受体接受后，同时产生两种胞内信使，分别启动IP3/Ca2+和DAG/PKC两个信号传递途径。 第九章细胞骨架 1.名词解释 细胞骨架：是细胞内以蛋白纤维为主要成分的网架结构包括微丝、微管和中间丝。 分子发动机：是一类利用ATP供能产生推动力，进行细胞内物质运输或运动的蛋白。 2.细胞质骨架由哪几种结构组成？各结构分别具有哪些功能？ 微管主要分布在核周围,并呈放射状向胞质四周扩散；支架作用、细胞内物质运输的轨道、鞭毛和纤毛的运动、参与细 胞分裂
蛋白质考题及答案解析
蛋白质结构与功能试题 一、问答题： 1.影响蛋白质二级结构改变的因素有哪些？ 参考答案： 温度；pH；邻近氨基酸残基的二级结构倾向；肽链中远程肽段的影响；肽段是处于分子表面还是被包埋在分子内部 2.如下图所示。多聚谷氨酸poly (Glu) 是由多个L-Glu聚合形成的多肽链，在pH为3的溶液中能 形成a-螺旋构象，当pH升高到7时，则由a-螺旋变为无规卷曲，旋光率陡然下降。同样，多聚赖氨酸poly (Lys) 在pH为10的溶液中具有a-螺旋结构，当pH降低至7时，旋光率也发生陡然下降，由a-螺旋结构变为无规卷曲。请解释pH对poly (Glu) 和poly (Lys) 构象变化的影响。 答案要点：pH=3接近Glu g-COOH的p K R (4.07)，侧链基团为质子化不带电荷状态，可形成a-螺旋结构。其余情况按此思路分析。Lys e-NH2 p K R 为10.54。 3.胶原蛋白的结构特点（原胶原分子的一级结构和高级结构） 1)在体内，胶原蛋白以胶原纤维的形式存在，胶原纤维的基本结构单位是原胶原分子 2)每个原胶原分子由三条左手螺旋的a链（a-肽链）组成右手超螺旋结构，每条a链约含 1000个氨基酸残基 3)a链间靠H-键和范得华力维系，胶原纤维可以通过分子内和分子间的进一步交联增强稳定 性 4)a链一级结构序列96%遵守(Gly-X-Y)n。x多为脯氨酸Pro；y多为羟基脯氨酸Hyp或羟基 赖氨酸Hly 5)胶原蛋白是糖蛋白，少量糖与5-羟赖氨酸(Hyl)残基的碳羟基共价连接 6)具有较好的弹性和抗张强度 4.形成结构域的意义是什么？ 参考答案： 1)各结构域分别折叠，其动力学上更有利 2)结构域自身紧密装配，结构域之间的柔性连接使每个结构域间可以作较大幅度的相对运 动 3)多个结构域形成的间隙部位往往是蛋白质的功能部位，结构域的相互作用有利于蛋白质
高考生物复习细胞膜专项练习试题(含答案)
高考生物复习细胞膜专项练习试题（含答案）细胞膜的化学组成基本相同，主要由脂类、蛋白质和糖类组成。以下是细胞膜专项练习试题，希望考生可以查缺补漏。 1.科学家在用电子显微镜清晰地观察到细胞膜之前，已经能够确定细胞膜的存在了。你认为当时确定细胞膜存在的依据最可能是()A.动物细胞有明确的边界 B.植物细胞有明显的固定形态 C.细胞能够分裂 D.物质进出细胞受到控制 解析从题目的四个选项分析可知，D项能够体现出细胞膜的特性;植物细胞具有明显的固定形态是因为具有细胞壁;动、植物细胞都有明确的边界;细胞能够分裂不能体现细胞膜的存在。 答案 D 2.研究发现，脂溶性物质能够优先通过细胞膜，细胞膜会被溶解脂质的溶剂溶解。它证明了() A.构成细胞膜的物质是脂质和蛋白质 B.细胞膜具有流动性 C.磷脂双分子层是细胞膜的基本骨架 D.组成细胞膜的物质中有脂质 解析易错选C项，尽管C项叙述本身正确，但由题目信息
只能确定组成细胞膜的物质中有脂质。答案 3.单纯的磷脂分子在水中可以形成双层脂分子的球形脂质体(如图)，它载入药物后可以将药物送入靶细胞内部，下列关于脂质体的叙述正确的是()A.在a处嵌入脂溶性药物，利用它的流动性将药物送入细胞 B.在b处嵌入脂溶性药物，利用它的流动性将药物送入细胞 C.在a处嵌入水溶性药物，利用它与细胞膜融合的特点将药物送入细胞 D.在b处嵌入水溶性药物，利用它与细胞膜融合的特点将药物送入细胞 解析球形脂质体的双层脂分子的亲水端朝外，疏水端朝内，所以图中a处可嵌入水溶性物质，b处可嵌入脂溶性物质，利用脂质体可以和细胞膜融合的特点，将药物送入靶细胞内部。 答案 C 4.图为细胞间信息交流的一种方式，下列有关叙述不正确的是() A.图中反映了细胞膜具有细胞间信息交流的功能 B.图中乙细胞表示靶细胞 C.图中a表示信号分子(如激素) D.图中b表示细胞膜上的载体 解析题图为细胞间进行信息交流的间接传递方式。甲细胞
1.知识点汇总-细胞骨架
细胞生物学知识点汇总 I说明： 本文档是王飞老师细胞生物学课上内容的精炼和总结，也是考试出题的主要依据。内容过于精炼则必有若干舍弃之处，希望同学不要为了考试而学习，将这份文字资料为你节省的复习时间用于阅读中英文教材和查找感兴趣的细胞生物学领域的前沿资料，这样才能对这门课程有一个更加全面的了解。 本文档中出现的英文不要求掌握（名词解释部分除外），只是对复杂中文名词或重点内容的一个辅助的英文注解。由于某些中文名称的翻译过于繁琐且不合理，不如英文名称容易记忆，因此中英文只要掌握一种即可，在考试过程中无论是中文、英文还是英文缩写，只要写对任何一种即可得分。 内容编写过程中缺乏足够的审核步骤，如发现错别字或内容明显错误之处请及时联系老师确认内容的正确性。 II 细胞骨架知识点汇总: 核心知识点（约占考试总分值的60%）：1 7 20 25 29 32 41 44 45 49 51 普通知识点（约占考试总分值的30%）：3 9 11 12 14 16 17 18 19 23 26 28 30 31 35 37 38 39 43 47 48 50 54 扩展知识点（约占考试总分值的10%）：2 4 5 6 8 10 13 15 21 22 24 27 33 34 36 40 42 46 52 53 55 1 细胞骨架（cytoskeleton）的定义与种类： 定义：细胞骨架是贯穿整个细胞的复杂的纤维状蛋白网络结构 细胞内有三种类型的细胞骨架，分别是微丝（microfilament,MF），微管（microtubule,MT）和中间丝（intermediate filament，IF）。 2 肌动蛋白（actin）的种类及分布 真核细胞内的肌动蛋白主要分为三大类，名称及分布情况如下： α肌动蛋白 主要存在于肌肉细胞的收缩性结构中，目前已发现的四种α肌动蛋白分别属于横纹肌、心肌、血管平滑肌和肠道平滑肌。 β肌动蛋白 存在于所有种类的细胞内，是细胞内绝大部分微丝骨架的基本组分。 γ肌动蛋白 在所有细胞内都有分布，主要存在于与应力纤维相关的结构中。 3微丝的组成与极性 A微丝由肌动蛋白单体聚合而成。 B肌动蛋白是一种球状蛋白，其三维构象具有一道很深的裂缝，在裂缝内部有一
第九章_细胞骨架习题及答案
第九章细胞骨架 本章要点：本章阐述了细胞骨架的基本涵义、细胞中存在的几种骨架体系的结构、功能及生物学意义。要求重点掌握细胞质骨架的结构及功能。 一、名词解释 1、细胞骨架：细胞骨架(Cytoskeleton)是指存在于真核细胞质内的中的蛋白纤维网架体系。包括狭义和广义的细胞骨架两种概念。广义的细胞骨架包括：细胞核骨架、细胞质骨架、细胞膜骨架和细胞外基质。狭义的细胞骨架指细胞质骨架，包括微丝、微管和中间纤维。 2、应力纤维：应力纤维是真核细胞中广泛存在的微丝束结构，由大量平行排列的微丝组成，与细胞间或细胞与基质表面的粘着有密切关系，可能在细胞形态发生、细胞分化和组织的形成等方面具有重要作用。 3、微管：在真核细胞质中，由微管蛋白构成的，可形成纺锤体、中心体及细胞特化结构鞭毛和纤毛的结构。 4、微丝：在真核细胞的细胞质中，由肌动蛋白和肌球蛋白构成的，可在细胞形态的支持及细胞肌性收缩和非肌性运动等方面起重要作用的结构。 5、中间纤维：存在于真核细胞质中的，由蛋白质构成的，其直径介于微管和微丝之间，在支持细胞形态、参与物质运输等方面起重要作用的纤维状结构。 6、踏车现象：在一定条件下，细胞骨架在装配过程中，一端发生装配使微管或微丝延长，而另一端发生去装配而使微管或微丝缩短，实际上是正极的装配速度快于负极的装配速度，这种现象称为踏车现象。 7、微管组织中心（MTOC）：微管在生理状态及实验处理解聚后重新装配的发生处称为微管组织中心。动物细胞的MTOC为中心体。MTOC决定了细胞中微管的极性，微管的（-）极指向MTOC，（+）极背向MTOC。 8、胞质分裂环：在有丝分裂末期，两个即将分裂的子细胞之间产生一个收缩环。收缩环是由大量平行排列的微丝组成，由分裂末期胞质中的肌动蛋白装配而成，随着收缩环的收缩，两个子细胞被分开。胞质分裂后，收缩环即消失。 二、填空题 1细胞质骨架__是一种复杂的蛋白质纤维网络状结构，能使真核细胞适应多种形状和协调的运动。 2、肌动蛋白丝具有两个结构上明显不同的末端，即__正极___极和__负极___极。 3、在动物细胞分裂过程中，两个子细胞的最终分离依赖于质膜下带状肌动纤维束和肌球蛋白分子的活动，这种特殊的结构是___收缩环__。 4、小肠上皮细胞表面的指状突起是_微绒毛____，其中含有__微丝___细胞质骨架成分。 5、微管由__微管蛋白___分子组成的，微管的单体形式是___α微管蛋白和β微管蛋白__组成的异二聚体。 6、基体类似于__中心粒___，是由9个三联微管组成的小型圆柱形细胞器。 7、驱动囊泡沿着轴突微管从细胞体向轴突末端单向移动的蛋白质复合物是__驱动蛋白___。 8、细胞骨架普遍存在于真核细胞中，是细胞的支撑结构，由细胞内的蛋白质成分组成。包括微管、微丝和中间纤维三种结构。 9、中心体由 2 个相互垂直蛋白排列的圆筒状结构组成。结构式为 9×3+0 。主要功能是与细胞的分裂和运动有关。 10、在癌细胞中，微管数量减少，不能形成束状。在早老性痴呆患者脑组织细胞中微管大量变形。 三、选择题1、D；2、D；3、E；4、C；5、A；6、B；7、C；8、B；9、A； 1、细胞骨架是由哪几种物质构成的（）。 A、糖类 B、脂类 C、核酸 D、蛋白质 E.以上物质都包括 2.下列哪种结构不是由细胞中的微管组成（）。 A、鞭毛 B、纤毛 C、中心粒 D、内质网 E、以上都不是 3.关于微管的组装，哪种说法是错误的（）。 A、微管可随细胞的生命活动不断的组装与去组装 B、微管的组装分步进行 C、微管的极性对微管的增长有重要意义
细胞生物学细胞膜与细胞表面的结构与识别
细胞质膜 简述细胞膜的生理作用 1.限定细胞的范围，维持细胞的形状 2.具有高度选择性，（为半透膜）并能进行主动运输使细胞内外形成不同离子浓度并保持细胞内物质和外界环境之间的必要差别 3.是接受外界信号的传感器，使细胞对外界环境的变化产生适当的反应 4.与细胞新陈代谢、生长繁殖分化及癌变等重要生命活动密切相关 生物膜的化学组成及其特点和意义 构成生物膜的主要成分是脂类和蛋白质。 其中脂类包括磷脂、糖脂和硫脂等，几乎都是两性分子，在水相中磷脂分子亲水的头部朝向水相，疏水的尾部相对，自发排列成疏水双分子层，而且双分子膜一旦破损也能自我闭合。磷脂双分子层的这种自我装配、自我闭合的特点赋予细胞细胞膜对细胞起保护作用，使每一个细胞成为一个相对独立的整体。脂双层分子具有流动性，有利于嵌在膜内的功能蛋白的旋转和转移，便于其发挥相应的作用 细胞膜中的蛋白质多种多样：从组成看有单纯蛋白质、糖蛋白和脂蛋白等。从结合状态看有不同的镶嵌方式；从功能来分，有载体蛋白、受体蛋白和各种酶等。由此保证有控制细胞内外的物质交换的作用和细胞间相互识别以及传递各种信息的作用、感受和传递各种刺激的作用等多种功能，还使细胞具有多样性，保证了不同组织细胞和不同发育时期细胞膜功能的差异性。 生物膜的基本结构特征是什么？与它的生理功能有什么联系？（指导） 生物膜的基本结构特征：1.磷脂双分子层组成生物膜的基本骨架，具有极性的头部和非极性的尾部的脂分子在水相中具有自发形成封闭膜系统的性质，以非极性尾部相对，极性头部朝向水中。这一结构特点为细胞核细胞器的生理活动提供了一个相对稳定的环境，使细胞与外界、细胞器与细胞器之间有了一个界面 2.蛋白质分子以不同的方式镶嵌其中或者结合与表面，蛋白质的类型、数量多少、蛋白质分布的不对称性以及脂分子的协同作用赋予生物膜不同的特性和功能，这些结构有利于物质的选择运输，提供细胞识别位点，为多种酶提供了结合位点，同时参与形成不同功能的细胞表面结构特征。 细胞质膜的基本特征与功能 一、膜的流动性 1.膜脂的流动性 膜脂的流动性主要是指脂分子的侧向运动，它在很大程度上是由脂分子本省的性质决定的，一般来说，脂肪酸链越短，不饱和程度越高，膜脂的流动性越大。各种膜脂有具有其不同的相变温度，鞘脂的相变温度一般高于磷脂。 膜脂的流动性是生长细胞完成包括生长、增殖在内的多找那个生理功能所必需的，在细菌和动物细胞中常常通过增加不饱和脂肪酸的含量来调节膜脂的相变温度以维持膜脂的流动性。 方法：用荧光素标记磷脂分子 2.膜蛋白的流动性 一系列实验证明了膜蛋白的流动性。荧光抗体免疫标记实验就是其中一个典型的例子。用抗鼠细胞质膜蛋白的荧光抗体（显绿色荧光）和抗人细胞质膜蛋白的荧光抗体（显红色荧
细胞生物学-试卷及答案详解详解
一、选择题（每小题2分，共16分） 1．内质网内连着核膜，外连质膜的结构特点适于（）。 A、参与细胞内某些代谢反应 B、提供核糖体附着的支架 C、提供细胞内物质运输的通道 D、扩展细胞内膜面积、有利于酶的附着 2．原始生命的结构组成与下列细胞内容物中的哪一个最相似（）。 A、核仁 B、线粒体 C、核糖体 D、T4噬菌体 3．下列不属于微丝作用的是（）。 A、肌肉收缩 B、参与细胞质运动及细胞移动 C、形成有丝分裂器 D、维持微绒毛的形状 E、形成胞质分裂环 4．细胞的鞭毛和纤毛的结构呈 9＋2型；基体和中心体的为9＋0型。关于它们的结构下列正确的是 ( ) A、＋前的9所示结构相同 B、9表示9条二联微管 C、9表示9条三联微管 D、2和0表示的是中央微管的情况 5、下列物质中除（）外，都是细胞外基质的组成成分。 A、胶原 B、层黏连蛋白 C、整连蛋白 D、蛋白聚糖 6、植物细胞间有独特的连接结构，称为胞间连丝，其结构（） A、类似动物细胞的桥粒 B、类似间隙连接 C、类似紧密连接 D、不是膜结构 7、动物细胞内储存Ca2+释放的第二信使分子是（） A、cAMP B、DAG C、IP3 D、cGMP 8、表皮生长因子（EGF）的跨膜信号转导是通过（）实现的。 A、活化酷氨酸 B、活化腺甘酸环化酶 C、活化磷酸二酯酶 D、抑制腺甘酸环化酶 二、填空题（每小空2分，共26分） 1、细胞内能进行蛋白质修饰和分选的细胞器有（）和（）。 2、广义细胞骨架包括（）、（）、（）、及（）它们一起构成了高等动物的纤维网络结构。 3、高尔基体呈弓形或半球形，凸出的一面对着（）称为形成面（forming face）或顺面（cis face）。凹进的一面对着（）称为成熟面或反面（trans face）。顺面和反面都有一些或大或小的（）。 4、细胞的有丝分裂发生在（）；细胞的减数分裂发生在（）。 5. 染色体的着丝粒有两个基本功能∶①（）；②（） 二、判断正误（每小题2分，共10分） 1、胡克所发现的细胞是植物的活细胞。（） 2、细胞是生命活动的基本功能单位，也是生命的唯一表现形式。（） 3、相对不溶于水的亲脂性小分子能自由穿过细胞质膜。（） 4、衰老和动脉硬化的细胞质膜，其卵磷脂同鞘磷脂的比值低，流动性小。（） 5、Na+/K+泵是真核细胞质膜中普遍存在的一种主动运输方式。（） 三、名词解释（每小题5分，共10分） 1、过氧化物酶体： 2、细胞培养： 四、简答题（每小题10分，共20分） 1、重症肌无力患者体内产生乙酰胆碱受体分子的自身抗体，这些抗体与肌细胞质膜上的乙酰胆碱受体结合并使其失活，该疾病导致患者破坏性和进行性的衰弱，随着疾病的发展，多数患者肌肉萎缩，说话和吞咽困难，最后呼吸障碍而引起死亡。试解释肌肉功能中的哪一步受到了影响？ 2、比较黏着斑和黏着带连接的结构组成和功能。 五、问答题（本题18分） 1. 膜结构不对称性的意义是什么?
细胞骨架答案
第七章细胞骨架 一、填空题 A-七-1.细胞骨架是指存在于真核细胞中的蛋白纤维网架体系，狭义的骨架系统主要包括微丝、微管和中间丝。 A-七-2. 构成微管的蛋白有两类：α微管蛋白和β微管蛋白。 A-七-3. 微管在细胞中有三种存在形式：单管、二联管和三联管，其中主要分布在纤毛和鞭毛杆状部位的是二联管。 A-七-4. 装配时具有“踏车现象”的细胞骨架是微丝和微管。 A-七-5. 紫杉醇是作用于微管的特异性药物，而鬼笔环肽是作用于微丝的特异性药物。 A-七-6.微丝的基本组成单位是肌动蛋白，其在细胞中也有两种存在方式：①球状肌动蛋白②纤丝状肌动蛋白。 A-七-7. 在细胞骨架系统中较为稳定的一种骨架纤维是中间纤维。 A-七-8.中间纤维蛋白分子八聚体之间在纵向端对端首尾相连组成一条原纤维，四条原纤维侧向相互作用最终形成中间纤维。 A-七-9. 细胞骨架中具有极性的为微丝和微管。 B-七-10. 鞭毛和纤毛内部是由微管组成的轴丝构成的结构。其基部的结构式为__三联管__，而其杆部的结构式为二联管。 B-七-11. 微管是由异二聚体组装成的 13 条原丝依靠共价键排列而成。一些药物如__秋水仙素__可以抑制微管的组装。 B-七-12. 秋水仙素是作用于微管的特异性药物，破坏纺锤体的形成，使细胞停滞在分裂中期。 B-七-13. 细胞中微管组织中心包括中心体、纤毛和鞭毛的基体。 B-七-14. 微管在体内装配时，微管的_负极_附着在微观组织中心上而受保护，因此在细胞内微管的延长或缩短变化大多发生在另外一端。 ？B-七-15. 纺锤体微管包括动粒微管和。 B-七-16. 马达蛋白可分为三个不同的家族，其中驱动蛋白家族和动力蛋白家族以微管作为运行轨道，而肌球蛋白家族以肌动蛋白纤维作为运行轨道。
细胞生物学习题与答案
细胞生物学复习题 一、填空题 1、细胞生物学是研究真核细胞形态、结构和功能的一门学科，它是一门正在发展形成中的学科，其发展经历从经典的细胞水平研究、亚细胞水平研究到目前的分子水平研究三个阶段。 2、1665 年英国学者Robert Hooke 第一次观察到细胞并命名为cell；后来第一次真正观察到活细胞有机体的科学家是Leeuwen Hoek 。 3、1838—1839年，Schleiden 和Schwann 共同提出：一切植物、动物都是由细胞组成的，细胞是一切动植物的基本单位。 4、1858年德国病理学家魏尔肖提出细胞来自细胞的观点，通常被认为是对细胞学说的一个重要补充。 5、目前发现的最小最简单的细胞是支原体，其直径只有0.1μm。 6、真核细胞亚显微水平的三大基本结构体系是生物膜结构体系、 遗传信息表达体系和细胞骨架体系。 7、光学显微镜的组成主要分为光学放大系统、照明系统和 机械和支架系统三大部分，光学显微镜的分辨率由光源的波长、物镜的镜口角和介质折射率三个因素决定。 8、荧光显微镜是以紫外光为光源，电子显微镜则是以电子束为光源。 9、离心分离技术分离细胞组分的常用方法有差速离心法和超速离心法。 10、杂交瘤是通过小鼠骨髓瘤细胞和B淋巴细胞两种细胞的融合实现的，由此所分泌的抗体称为单克隆抗体。 11、观察活细胞的内部结构可选用相差显微镜，而观察细胞的形态和运动可选用暗视野显微镜。 12、体外培养的细胞，不论是原代细胞还是传代细胞，一般不保持体内原有的细胞形态，而呈现出两种基本形态即成纤维样细胞和上皮样细胞。 13、细胞膜的最显著特性是流动性和不对称性。 14、细胞膜的膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固醇，
第七章 细胞骨架与细胞的运动练习题及答案
第七章细胞骨架与细胞的运动 一、名词解释 1.细胞骨架( cytoskeleton) 2.微管( microtubule) 3.微管组织中心( microtubule organizing center,MTOC) 4.中心体( centrosome) 5.马达蛋白( motor protein) 6.微丝( microfilament,MF) 7.细胞皮层( cell cortex) 8.应力纤维( stress fiber) 9.中间纤维( intermediate filament) 10.Y-微管蛋白环形复合体(γ- tubulin ring complex,γ-TuRC) 二、单项选择题 1.细胞质中,组成单管管壁的原纤维根数是 A.9 B.13 C.23 D.26 E.33 2.细胞骨架不参与下列细胞活动或细胞结构的是 A.细胞迁移 B.有丝分裂 C.胞吞作用 D.有被小泡 E.信号转导 3.下列不属于中间纤维蛋白的是 A.单体隔离蛋白 B.结蛋白 C.波形蛋白 D.角蛋白 E.核纤层蛋白 4.下列不属于微管的功能的是 A.参与色素颗粒的运输 B.参与构成鞭毛、纤毛 C.构成伪足
D.参与细胞内信号转导 E.维持高尔基复合体的位置 5.中间纤维装配最常见的调节方式是 A.磷酸化 B.糖基化 C.泛素化 D.甲基化 E.羟基化 6.核纤层蛋白属于 A.微管蛋白 B.肌动蛋白 C.中间纤维蛋白 D.驱动蛋白 E.动力蛋白 7.微管体外装配可分为三个时期,其中为微管的限速过程的是 A.成核期 B.聚合期 C.延长期 D.稳定期 E.平衡期 8.微丝在聚合过程中所需要的能量形式是 A. ATP B. ADP C. CTP D. GDP E. CTP 9.下列以微丝为运行轨道的马达蛋白是 A.微管蛋白 B.动力蛋白 C.驱动蛋白 D.肌动蛋白 E.肌球蛋白 10.使用秋水仙素可抑制细胞的有丝分裂并使其停滞于 A.间期 B.前期 C.中期 D.后期 E.末期 11.下列基因的突变可导致大疱性表皮松解症的是 A. GLUT-1 B. SGLT C. keratin-5 D. tau E.. LDL-R 12.可作为细胞中微管组织中心的结构是 A.星体微管 B.中心体 C.中心粒 D.纤毛 E.鞭毛 13.微丝组装过程中,当微丝长度基本不变,正端延长长度等于负端缩短长度