植物抗旱途径的研究进展
摘要：本文从抗旱的生理机制、植物形态结构特征变化和生长调节物质的代谢与抗旱性的关系等方面论述了植物抵御干旱反应的途径以及植物抗旱的机制。
关键词：植物抗旱性物质代谢水分在植物的生命活动中起着极大的作用，水资源短缺是目前制约农业生产的一个全球性问题。干旱严重影响植物的生长发育，造成植物减产，限制植物的广泛分布，并使生态系统日益恶化。因此，研究植物的抗旱途径成为现代植物研究工作中急需解决的关键问题之一。
一、植物抗旱性生理范畴
在缺水条件下，作物能获得足够的产量的能力谓之为抗旱性。抗旱性是一个总的概念，其内涵包括逃旱性、避旱性、耐旱性和复原抗旱性。植物抗旱性的提高一方面是因为植物吸水能力的提高，另一方面是因为有效防止植株失水从而提高水分利用效率，抵御干旱胁迫。抗旱性涉及三个主要的生理范畴：干旱条件下作物维持高含水量；作物在低含水量的情况下保持其生理功能；旱后作物含水量和功能的恢复。
二、植物以形态变化适应水分亏缺1.植物调节根系形态以保持水分
植物根系是植物直接吸收水分的重要器官，在有限水分条件下，吸水的多少由根系深度的深浅决定，深层吸水差是由于根长不够所致。纵深发达的根系系统可使植物充分吸收、利用贮存在土壤中的水分，保证体内水分收支平衡，使植物度过干旱期。此外，根水势也能反映根系的吸收功能。根水势低，吸水能力强。一般认为抗旱性强的植物，根水势低，利于水分吸收。所以，在干旱胁迫下，植物的根系会向土壤深处伸长，有效吸收水分，以满足自身对水分的需求，有效提高植物耐旱性。
2.植物调节叶片形态以适应干旱
作为同化和蒸腾器官的叶片，在长期干旱胁迫下，叶片的形态结构会发生变化，其形态结构的改变与植物的耐旱性有着密切的关系。主要表现在：叶片表皮外壁有发达的角质层，厚的角质层可提高植物的能量反射与降低蒸腾，从而增强植物的抗旱性；具有表皮毛，可以保护植物避免强光照射，减少蒸腾；发达的栅栏组织分布于叶的背腹两面，具有良好的贮水作用，以备干旱时急需；干旱胁迫时，植物调节叶片生长速率，使老叶脱落，将叶片面积控制在一定范围内，有效地减少了蒸腾面积，调节了体内水分平衡以适应逆境。耐旱品种通过关闭气孔来保持体内水份，通过控制气孔来减少水份损失是提高水份利用率的最重要的途径。
三、植物以渗透调节进行抗旱
渗透调节是一个适应的过程，在这个过程中，植物细胞溶质增加，渗透势减少以适应不良的生长环境。干旱胁迫下，植物会积累有机分子相溶性溶质或渗压剂。提高植物的渗透调节能力，可以增强植物的抗逆性。
1.增加脱落酸含量以抗旱
脱落酸在植物的许多生理过程中起调节作用。脱落酸含量与对逆境抗性程度呈正相关。随着干旱的发生，植物叶片中脱落酸增加，使植物对不利环境产生抗性。植物促使气孔关闭，从而减少水份损失。脱落酸除能调节气孔开闭外，还能促进根系对水和离子的吸收。缺水时叶片合成的脱落酸通过韧皮部运到根部，促进根对水和离子的透性。脱落酸能促进芽的休眠，使生长速度下降，促进同化物质的积累，这些都可以减少蒸腾，提高植物保水能力，对植物抗旱是十分有利的。
2.脯氨酸积累以抗脱水
脯氨酸积累是植物为了对抗干旱胁迫而采取的一种保护性措施。脯氨酸可保护蛋白质在水分胁迫下的不变性。脯氢酸亲水基与蛋白质亲水基相互作用使蛋白质稳定性提高，乃至严重水分胁迫下植物代谢酶和结构蛋白质可能会受积累的脯氨酸的保护，减轻严重干旱对植物代谢酶的危害程度［1］。在干旱条件下，植物中游离的脯氨酸含量脯氨酸可呈10倍地增加，增强了植物的渗透调节作用，使植物的抗脱水力加大。
3.与甜菜碱有关的酶类活性增高以抗旱
近年研究结果指出，甜菜碱可能是作为植物的主要渗透调节物质之一而对植物的抗旱性起作用。其依据是渗透胁迫条件下，植物体内的甜菜碱醛脱氧酶和植物对干旱胁迫的适应性。因此，在受到干旱胁迫的细胞中，甜菜碱起到一种低分子量分子伴侣的作用，稳定RuBP 羧化酶的构象并使其处于功能状态，部分抵消了干旱的胁迫。
4.水孔蛋白调控水分通透性以抗旱
水孔蛋白存在于原生质膜和液泡膜中，水孔蛋白属于整合膜蛋白的家族。水孔蛋白构成选择性水分通道，它们允许水分自由通过，但并不起泵的作用，这种水分运动的驱动力在本质上是水压或渗透压。在植物体中，水孔蛋白存在于液泡膜（如玉米中、拟南芥中），也存在于原生质膜中，如烟草中、拟南芥中［2］。水孔蛋白是植物体中水分跨膜运输的主要途径，在调节细胞水势和胞内盐离子分布中起信号传导作用。
5.清除活性氧以降低干旱带来的伤害
植物受到水分胁迫时，产生活性氧，对细胞造成损伤，植物体内自由基的产生和清除平衡会受到破坏。大量研究表明，植物体内广泛存在的抗氧化酶系统（超氧化物歧化酶SOD 、过氧化氢酶CAT 、过氧化物酶POD 等）能有效清除活性氧，保证细胞正常的生理功能，维持其对干旱胁迫的抗性［3］。因此，植物为适应干旱环境，在逆境条件下能使保护酶活力维持在一个较高水平，有利于清除自由基，降低膜脂过氧化水平，从而减轻膜的伤害程度。
6.增多LEA 蛋白以提高抗旱性
LEA 蛋白是指胚胎发生后期种子中大量积累的一系列蛋白质，广泛存在于高等植物中。一般情况下，LEA 蛋白在植物细胞中具有保护生物大分子、维持特定细胞结构、缓解干旱环境胁迫的作用。LEA 蛋白大多是高度亲水的。高度亲水性有利于LEA 蛋白在植物受到干旱而失水时，能够部分替代水分子，蛋白质的多羟基能保持细胞液处于溶解状态，从而避免细胞结构的塌陷，稳定细胞结构，尤其是膜结构。在干旱脱水过程中细胞液的离子浓度会迅速升高，高强度的离子浓度会造成细胞的不可逆伤害，控制了缺水伤害。
四、结语
关于干旱对植物的影响进行了大量的研究，但在分子水平上植物抗旱途径还没有很系统的研究，植物旱害给农业生产带来巨大损失，如何最大程度地避免植物旱害是全世界研究的课题，利用转基因技术获得抗旱性能的植物新品种是各国科学家研究的热点，是未来获得抗旱高产作物的主要途径之一。所以，干旱条件下，植物的抗旱途径仍有待于进一步研究。参考文献：
［1］汤章城.抗逆性的一般概念和植物的抗涝性［J ］.植物生理学通讯，1983，（3）：24.
［2］曹新华.谷子根系提水作用及根系吸收对土壤水分变异的影响［J ］.水土保持学报，1995，（04）.
［3］王学臣，任海云，娄成后.干旱胁迫下植物根与地上部分间的信息传递［J ］.植物生理学通讯，1992，28，（6）：397-402.
（衡水学院生命科学系，河北衡水
053000）
植物抗旱途径的研究进展
吕亚慈
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