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发育生物学

乳酸的生产

摘要：本文综述了乳酸的生产方法及其应用, 以及对L-乳酸和D-乳酸的介绍，并就国内外乳酸的生产和消费情况作相应介绍。

关键词：乳酸;生产方法；L-乳酸；D-乳酸：

1、前言

乳酸又叫做丙醇酸，学名2-羟基丙酸，其分子式为C3H6O3是世界上上广泛应用的三大有机酸之一[1]，广泛应用于食品、医药、美容、高分子材料、饲料及化工等领域。因为乳酸分子中存在一个不对称碳原子，所以具有炫光性，根据其炫光性的不同可分为D-乳酸L-乳酸，消旋体乳酸是由左旋乳酸和右旋乳酸以相等的量混合而成[2]。

乳酸可以与任何比例的水互溶，不易结晶析出，乳酸水溶液呈弱酸性，当溶液中乳酸的浓度超过50%时会部分形成乳酸酐，因此乳酸通常是纯乳酸和乳酸酐的混合物，当乳酸浓度达到60%以上时已具有很高的吸湿性[3]。乳酸在有机溶剂中的溶解性不相同，乳酸可以与乙醚和丙酮相溶，但是却无法与氯仿和苯互溶。乳酸下常温下通常为无色或微黄色液体，几乎无臭或微带有脂肪酸臭。乳酸分子不仅可以参加氧化还可以参加还原反应，而且还可以发生缩合反应和酯化反应，这是因为乳酸分子自身携带羧基和羟基，聚乳酸及时乳酸自酯化形成的聚合体。

目前生产乳酸的方法主要有化学合成法[4]、酶法和微生物发酵法。其中化学合成法包括丙烯腈法、丙酸法、丙烯法和乳腈法，化学合成法的原料物质中存在对人体有害的成分，随着人们越来越关注生活品质，化学合成法的应用前景不太理想。酶法主要包括氯酸酶法和丙酮酸酶法。酶法可以得到纯度较高的乳酸，但在工业上还存在很多问题。微生物发酵法主要包括同型发酵途径、异性发酵途径和双歧乳酸发酵途径[5]，其中同型发酵法是指葡萄糖经EMP途径生成丙酮酸的过程，该过程理论上糖酸转化率是100%，发酵过程中实际转化率不可能达到100%,因为微生物还存在其他的代谢活动需要消耗葡萄糖。将转化率在80%以上的发酵类型定义为同型乳酸发酵。目前乳酸菌的最高转化率接近100%。异型乳酸发酵是指乳酸菌通过戊糖磷酸途径，将葡萄糖分解成众多产物，例如乳酸、乙醇和乙酸等，因该过程中副产物较多，所以转

化率一般就比较低。双歧乳酸发酵途径的菌株为双歧杆菌，该途径转化率较低。

2、L-乳酸的理化性质、用途、功能以及生产

L-乳酸广泛存在于人体、动物、植物和微生物中。L-乳酸由于其易被人体吸收、保湿性好被大量用于医药、食品、化工等领域。又因为人和动物仅能合成L-乳酸脱氢酶，因此只可以代谢L-乳酸。在体内L-乳酸可被分解为氨基酸和二羧基产物，而D-乳酸不能或只能少量被代谢，因此L-乳酸及其衍生物或聚合物具有较好的生物相容性。

2.1 L-乳酸在食品工业的应用

L-乳酸具有稳定性和微酸性被广泛应用在食品中作酸味剂、防腐剂和还原剂等，其主要被添加在糖果、清凉饮料和糕点的生产和鱼肉、蔬菜的加工保藏。L-乳酸对人体无毒性被称为绝对安全的食品添加剂和调味剂。L-乳酸的酸性温和，不改变食品本身的风味，还容易被人体吸收代谢。在啤酒酿造业中，L-乳酸已代替磷酸来调节pH 值，且抑菌、改善口味，可以延长其保存期。硬脂酰乳酸钙可以和面包面团的谷蛋白结合，因而被用作面团的改良剂。

2.2 L-乳酸在医药工业中的应用

L-乳酸无毒性和亲水性且能被人体吸收，可以直接配成药物。许多地方都用乳酸盐来消毒杀菌由于其超强的消毒杀菌能力。复合的葡萄糖、氨基酸与 L-乳酸、L-乳酸钠可治疗酸中毒及高钾血症。人体内的微量金属元素可以由相应的乳酸盐药物来摄取。

2.3 L-乳酸在化学工业中的应用

L-乳酸可用于生产丙二醇、丙烯酸和二戊二酮等许多化工原料。除此之外，L-乳酸具有消泡的作用可生产耐热和耐火绝缘材料。L-乳酸的衍生物在化学工业中的用途之广是难以细述的。乳酸铵可添加在反刍动物的饲料中，从而把非蛋白氮转化为蛋白质供人类食；乳酸乙酯是名酒香味的主要成分之一；乳酸甲酯、乳酸丁酯及乳酸的高级酯和醚类是油漆、涂料树脂的的良好溶剂，塑料的增塑剂和润滑剂

2.4 L-乳酸在可生物降解材料中的应用

近些年，随着环境问题的频频出现，人们的环保意识也越来越强。由于聚乙烯类塑料制品的大量使用导致白色污染，为了解决这个问题，可降解塑料得到广泛应用。L-乳酸为单体合成的高分子化合物聚 L-乳酸

具有可塑性高、柔韧性好、高透明度、无毒性、良好的生物相溶性，还可被微生物降解利用。自然界中的微生物或动植物利用自身体内特殊种类的酶很容易将其代谢转化为CO2和水，显然是不会对环境造成破坏，因此聚乳酸是最具有市场潜力的可生物降解材料。自从各个国家限塑令颁布开始，可生物降解塑料就称为了各国科学家研究的焦点。这种可降解塑料的应用范围相当之广，遍及我们生活的各个角落，比如大棚薄膜、快餐盒、购物袋、家用各种塑料制品等。为了缓解不可降解塑料造成的严重环境污染，在未来的发展中聚乳酸很可能成为唯一的塑料。聚乳酸也用在医用高分子材料中，这与聚乳酸的良好特性有关，具有良好的生物相容性，没有毒性，理化性质较稳定，能被人体降解代谢还不产生副作用。此外聚乳酸也用做手术缝合线及药物缓释剂等。

现在生产L-乳酸主要采用生物发酵法，该法采用小麦、玉米等淀粉为原料，经过糖化酶的糖化作用和淀粉酶的水解作用，然后通过微生物发酵将糖转化为L-乳酸的生产方法。在能源短缺和环境污染的今天，利用木质纤维素为原料发酵生产L-乳酸具有重大意义。

3、D-乳酸的理化性质、用途、功能以及生产

纯D-乳酸在常温下为无色糖浆状澄明液体，无味无臭，易吸湿，与水、乙醇、甘油、糠醛混溶，稍溶于乙醚，不溶于氯仿、石油醚、二硫化碳和苯。D-乳酸具有一元羧酸的典型化学性质，水溶液呈弱酸性。当浓度达到50%以上时会形成乳酸酐，与一些醇类物质反应生成醇酸树脂。D-乳酸分子结构中同时存在羧基和羟基，在脱水剂氧化锌作用下也可脱去两分子水自聚形成环状二聚体D-丙交酯C6H8O4

D-乳酸在自然界存在于细菌的细胞壁和芽孢杆菌属细菌的孢子内，以及某些植物细胞内。近来研究表明，D-乳酸在人体内也具有一定残有量。因为人体只具有L-乳酸脱氢酶（L-LDH）故人体只能代谢利用L-乳酸，不能代谢D-乳酸。人体内D-乳酸积累过多会引起机体的代谢紊

乱[6]，世界卫生组织明确规定，人体每天摄入D-乳酸的量限制在

100mg/kg（相对于人的体重）以下，而对L-乳酸不加限制。

3.1 D-乳酸的用途、功能

D-乳酸作为一个手性中心，是多种手性物质的前体，广泛应用于医药，高效低毒农药除草剂及化妆品等领域的手性合成[7]。德国Hoechst公司于80年代末开发的一种以D-乳酸为原料的新型高效除草剂--威霸，系

统名称：2-[4-(6-氯-2-苯并恶唑氧基）苯氧基]丙酸乙酯。该化合物属芳氧丙酸类除草剂，杀草谱广、灵活性大、效果优异，可以防除一年或多年生禾本科杂草。用于大豆、棉花、油菜马铃薯等田间杂草的防除，加入解毒剂还可以用于麦田的除草。此外，该拮抗剂降压药，皮考啉酸衍生物以及二级四氯丙酸、氟系除草剂等都需要高光学纯度D-乳酸作为原料。

3.2 D-乳酸的生产

随着乳酸发酵法和光学活性乳酸的研究深入，D-乳酸的制备方法引起人们的重视，目前D-乳酸的制备主要有手性拆分法、生物消耗法和微生物发酵法三种。

3.2.1手性拆分法

手性化合物有一种较为普遍的生产方法是以D,L混旋型手性物质为原料，通过拆分剂作用，在一定条件下使各光学异构体分离，从而得到单一的、纯度的光学对映体。因此可在D,L-乳酸中添加特定的拆分剂，拆分得到L-乳酸和D-乳酸，但其拆分条件较为苛刻，手性拆分剂价格昂贵，手性分离困难，尚不具备工业生产的能力。

3.2.2生物消耗法

用酶或微生物选择性分解或消耗DL一乳酸中的L．乳酸的方法也可制备D-乳酸，用L-乳酸脱氢酶或氧化酶可将DL，乳酸中的L-乳酸选择性转化或分解，得到不被酶反应的D-乳酸。此种酶法拆分的优点是产品光学纯度高，有一些研究文献与专利报道。但脱氢酶或氧化酶昂贵，酶反应过程中需要辅酶NAD(H)等，存在辅酶再生问题，实用性小。

3.2.3微生物发酵法

目前国内外绝大多数采用微生物发酵法生产光学纯度的乳酸：

1.可利用富含淀粉的薯干、玉米粉等作为生物法生产的基本底物，来源广泛，价格低廉，且属于可再生资源：

2.发酵法产物光学纯度高，副产物较少，下游分离纯化较容易；

3.转化率较化学合成法高，有些菌体代谢葡萄糖产乳酸的转化率达90％：

4.生产成本低。

4、结论

从 L- 乳酸的发酵生产到聚 L- 乳酸的化学加工, 再到聚 L- 乳酸生物

降解, 这不仅是一个新能源开发利用的过程, 更是遵循源于自然, 归于自然的可持续发展之路。无论是从环境保护的角度还是能源利用的角度,这条绿色之路都显得极为重要。近年来, 相关的研究成果不断翻新。

D-乳酸是许多有机合成原料和医药原料的中间体，同时聚乳酸因具有优良的生物可降解性和加工性能，应用于化工、农业和医药等方面，因而D-乳酸市场潜力巨大。国外已有了2～3家D-酸生产企业，而我国目前尚无D-乳酸制各研究或工业化生产的报导，该技术亟待发展。用手性拆分混旋乳酸生产D-乳酸的方法成本高，同时污染环境；而生物消耗法产D-乳酸的方法对菌体耐酸要求高且成本较高，因此采用微生物发酵法生产D-乳酸是目前国内比较可行的方法。

参考文献

[1] 曾祎，陈丰秋，詹晓.乳酸的生产技术及其研究进展，化工进展，2006，,2（7）：744-749.

[2] 金其荣，张继民，徐勤.有机酸发酵工艺学[M].北京：中国轻工业出版社，2000,337-389.

[3] 齐宏秀. 乳酸的应用及生产情况[J].辽宁化工，1996（1）：20-21

[4] 凌关庭.食品添加剂手册[M].北京：化学工业出版社，2001

[5] 徐忠，汪群慧，姜兆华.L-乳酸的制备及其应用的研究进展[J].化学与粘合，2004，（4）：214-218

[6] E P Schoorel, M A Giesberts, W Blom, et al. D-lactic acidosis in a child with short bowel syndrome. Archives of Disease in Childhood, 1980,

55(10):810-812

[7] 金其荣，金丰秋.乳酸衍生物发展应用新动向.山西食品工业，

2002（3）2-5

发育生物学重点

一、绪论 1.1分化：细胞的多样性产生的过程（从单个全能的细胞--受精卵，产生各种类型分化细胞的发育过程。）。形态发生：由分化而产生多样性的细胞构成组织、器官建立结构的过程。图式形成：胚胎形成不同组织、器官和构成有序空间结构的过程 1.2大多数动物的发育要经历胚胎期、幼体期、变态发育期和成体期 1.3胚轴：胚胎前段到后端的前-后轴，背侧到腹侧的背-腹轴。对称动物还具有中侧轴或左-右轴 1.4调整型：胚胎为了保证正常发育，可以产生细胞位置的移动和重排（海胆、两栖类和鱼类等动物）。嵌合型：合子的细胞核含有大量的特殊信息物质-决定子，卵裂过程中被平均分配到子细胞中去控制子细胞的发育命运，子细胞的发育命运由卵裂时获得的合子信息所预定，这一类型发育（青蛙、海鞘、栉水母、环节动物、线虫、软体动物）。形态发生决定子(成形素、胞质决定子）：细胞质中含有的决定细胞分化的特定物质。二、细胞命运决定 2.11)细胞定型：细胞在分化之前，将发生一些隐蔽的变化，使细胞朝特定方向发展的过程。 2)定型分为特化和决定两个阶段特化：当细胞或组织放在中性环境如培养皿中可以自主分化时，该细胞或组织已经特化。已特化的细胞或组织的命运是可逆的。决定：当一个细胞或者组织放在胚胎另一部位可以自主分化时，该细胞或组织已经决定。已决定的细胞或组织的发育命运是不可逆的 3)定型有两种方式：（1）自主特化：细胞命运完全由内部细胞质决定。特点：a.通过胞质隔离实现：卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特定的卵裂球中，卵裂球中所含的特定细胞质决定它发育成哪一类细胞，而与邻近细胞无关。b.镶嵌型发育：以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式（2）有条件特化（渐进特化、依赖型特化）：细胞的发育命运完全取决与其相邻的细胞或组织.特点：a通过胚胎诱导实现：胚胎发育过程中，相邻细胞或组织之间通过相互作用，决定其中一方或双方细胞的分化方向。相互作用之前，细胞具有多种分化潜能，但和邻近细胞或组织相互作用后逐渐限制了它们的发育命运，使之朝某一特定方向分化。b调整型发育：以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式。……… 2.21）胞质定域：形态发生子在卵细胞质中呈一定形式分布，受精后发生运动，被分隔到一定区域，并在卵裂时分配到特定的卵裂球中，决定裂球的发育命运。这一现象称为胞质定域，或胞质隔离、胞质区域化、胞质重排。 2）形态发生决定子(成形素、胞质决定子）：细胞质中含有的决定细胞分化的特定物质。作用或性质：（1）激活某些基因转录的物质（2）某些m RNA 3）胚胎诱导：胚胎一部分细胞可以对邻近另一部分细胞施加影响，并决定其分化方向，这种作用称为胚胎诱导。 2.3命运渐进特化实验系列： 1）Roux 缺损实验-蛙（镶嵌型发育缺损实验奠定实验胚胎学） 2）Driesch分离组合实验-海胆 3）Horstadius 分离实验-海胆（既镶嵌型发育, 又调整型发育） 2.4双梯度模型(P48 图1.19) 三、细胞分化的分子机制 3.11）细胞分化的本质：基因的差异性表达。

植物发育生物学资料

一、名词解释 1、花器官发生ABC模型：完全花器官由花萼（1轮）、花瓣（2轮）、雄蕊（3轮）、雌蕊（4轮）组成。A类（AP1、AP2）、B类（AP3/PI）、C类（AG）调控因子分别与SEP1、 2、3形成不同的聚合体，分别在1轮（A）、2轮（AB）、3轮（BC）、4轮（C）控制相应部位花器官的分化和形成。 2、春化作用：是植物需要经过一段时间的低温处理才能开花的现象。目前发现低温促进开花是由于三种蛋白VRN1、2、VIN3在低温下诱导表达，它们抑制开花负调控基因FLC的表达，从而促进开花。 3、光敏素（PHY）：是一种N端感光区与线形四环吡咯发色团共价结合的蛋白质复合体，接收红光/远红光后，蛋白质的构象改变，C端激酶活化，通过磷酸化将光信号传导下去。 4、根边界细胞：是生长到一定长度的根尖处由根冠外围细胞脱离的、有组织的活细胞，其功能是防御和帮助植物吸收营养。环境因素和遗传因素控制边界细胞的释放。 5、近轴-远轴极性决定基因：近轴远轴特性是指以某器官中心轴为基准，近的是近轴，远的是远轴。例如 HD-ZIP III 类基因PHB、PHV、REV决定植物的近轴特性，抑制远轴特性。 KANl\2\3 类基因、YAB类的YAB3、FIL决定远轴特性，抑制近轴特性。 6、拟南芥生物钟分子结构：是由三个蛋白构成的一个光周期调控的反馈循环。这三个蛋白是 CCA1 、 LHY 、 TOC1 。前两者被磷酸化后抑制 TOC1 的表达，TOC1 转录翻译后促进 CCA1 、 LHY 的转录表达。光通过光受体促进 CCA1 、 LHY 的表达，抑制 TOC1 的表达。 7、隐花素：是吸收蓝光紫外光，在 N 端非共价结合 FAD 发色团，感受光能，并将能量传给 C 端激酶区域，使具备进行磷酸化催化反应的能力的光受体蛋白。植物中是 CRY 。（趋光素：是吸收蓝光紫外光，在 N 端非共价结合 FMN 发色团，感受光能，并将能量传给 C 端激酶区域，使具备进行磷酸化催化反应的能力的光受体蛋白。）8、TPD1/EMS1：是花药发育中决定小孢子囊发生范围的一对信号肽 / 受体激酶信号转导蛋白，它们的分布范围决定小孢子囊发生的范围。 9、近轴 - 远轴极性基因：是决定植物器官发生中近轴特性和远轴特性的基因。近轴基因有 HD ZIP III 类基因 PHB 、 PHV 、 REV 等，远轴基因有KAN1\2\3 , YAB 类的 YAB3 、 FIL 等。 10、泛素蛋白质降解复合物：一种降解蛋白质的复合物，能在特定识别酶的作用下，将目标蛋白标记上泛素后降解目标蛋白，是细胞内通过有目的降解的方式调控蛋白含量的方式。 11、植物发育生物学是从分子生物学、生物化学、细胞生物学、解剖学和形态学等不同水平上，利用多种实验手段研究植物体的外部形态和内部结构的发生、发育和建成的细胞学和形态学过程及其细胞和分子生物学机理（调控机制）的科学。是研究植物生长发育及其遗传控制的科学。 12、增殖分裂：产生的两个子细胞的大小、形态和细胞器的分布等都相同。如：顶端分生组织中央细胞的分裂。木栓形成层和维管形成层母细胞的垂周分裂分化分裂：产生的两个子细胞的命运不同，它们将发育成完全不同的细胞。分化分裂是细胞分化的开始。如：受精卵的第一次分裂，形成气孔器母细胞的分裂，形成层细胞的平周分裂等。

发育生物学试题及答案68884

发育生物学题（余老师）一．名次解释（20分） 1.试管婴儿：利用体外受精技术产生的婴儿称为试管婴儿，体外受精是一种特殊的技术，是把卵子和精子都拿到体外来，让它们在体外人工控制的环境中完成受精过程，然后把早期胚胎移植到女性的子宫中，在子宫中孕育成为孩子。 2.胚胎干细胞：胚胎干细胞是早期胚胎（原肠胚期之前）或原始性腺中分离出来的一类细胞，它具有体外培养无限增殖、自我更新和多向分化的特性。 3.受精：是两性生殖细胞融合并创造出具备源自双亲遗传潜能的新个体的过程。 4.孤雌生殖：有些动物种群卵子发生中减数分裂出现明显变异，以至产生二倍体的配子，不需要受精就能发育。这种方式称为孤雌生殖。 5.卵激活：经精子刺激，成熟卵从休眠状态进入活动状态，显示出的最早系列事件总称为“卵激活”，包括皮层反应、减数分裂恢复、第二极体排出、DNA复制和第一次卵裂。 6.生殖质：卵质中有一定形态结构和特殊定位的细胞质，主要由蛋白质和RNA 构成,具有生殖质的细胞将分化成为原生殖细胞。 7.IPS：将几个转录因子导入已分化的小鼠皮肤成纤维细胞，进而获得了类似于胚胎干细胞的多能性干细胞，称之为“诱导产生的多功能性干细胞”（iPS细胞）8.母源效应基因；在卵子发生中表达并在在卵子发生及早期胚胎发育中具有特定功能的基因称为母源效应基因。 9.合子基因：在受精后表达的胚胎型基因称为合子基因。 10.成体干细胞；成体干细胞是指存在于一种已经分化组织中的未分化细胞，这种细胞能够自我更新并且能够特化形成组成该类型组织的细胞。 11.精卵识别：异种精子不能与卵子融合，这是因为精子表面的结合素能与卵细胞膜上特异的受体结合，而达到同种识别的目的。有距离识别和接触识别之分，前者见于体外受精的水生生物。 12.顶体：精子头的顶端特化的小泡，叫作顶体(acrosome)，它是由高尔基体小泡发育而来。实际上，顶体是一种特化的溶酶体。 13.精子细胞：是在曲细精管中产生，用于遗传生育的一类细胞。 14.胚胎诱导：是发育过程中通过细胞间的相互作用来决定细胞命运和使细胞定

发育生物学8—17章课后习题答案

第八章神经系统发育 1、神经胚形成答：神经胚形成：胚胎由原肠胚预定外胚层细胞形成神经管的过程。神经胚：正在进行神经管形成的胚胎。 2、初级神经胚形成和次级神经胚形成答：初级神经胚形成：由脊索中胚层诱导上面覆盖的外胚层细胞分裂，内陷并与表皮质脱离形成中空的神经管。次级神经胚形成：外胚层细胞下陷进入胚胎形成实心细胞索，接着在细胞索中心产生空洞形成中空的神经管。 3、什么叫神经板，神经褶，神经沟答：神经板：外胚层中线处细胞形状发生改变，细胞纵向变长加厚，形成神经板。神经褶：神经板形成后不久，边缘加厚，并向上翘起形成神经褶。神经沟：神经褶形成后在神经板中央出现的U型沟。 4、无脑畸形和脊髓裂与哪些基因有关，如何避免答：无脑畸形和脊髓裂均为人类胚胎的神经管闭合缺陷症。人的后端神经管区域在27天时如不能合拢，则产生脊髓裂；若前端神经管区域不能合成，则胚儿前脑发育被停止，产生致死的无脑畸形。它们与pax3、sonic hedghog和openbrain等基因有关。约50%神经管缺陷可由孕妇补充叶酸加以避免。 5、斑马鱼的神经管如何形成答：斑马鱼的神经管如何形成：鸟类，哺乳类，两栖类动物胚胎的后端神经管及鱼类的全部神经管形成均采用次级神经胚形成的方式，所以斑马鱼的神经管形成也如此。 6、三个原始脑泡的发育命运答：前脑发育成为前端的端脑和后面的间脑，端脑最终形成大脑两半球，间脑形成丘脑和下丘脑区域及视觉感受区。中脑腔最终形成大脑导水管。菱脑再发育成前面的后脑和后面的髓脑，后脑形成小脑，髓脑形成延髓。 7、菱脑节

答：菱脑节：在神经管闭合后，后脑前后轴逐渐被划分为8节，成为菱脑节，每个菱脑节是一个发育单位，节内细胞可交换而节间不能交换（其是临时性结构，到发育后期逐渐消失，但部分由后脑产生的结构如颜面神经节仍保持分节性结构）。 8、脊髓背腹区域细胞的发育命运各与哪些因子有关答：脊髓背部区域依次产生6种中间神经元（dI1-dI6）,腹部则形成运动神经元和4种腹侧神经元（V0-V3）。 BMP和Shh信号在脊髓的背腹轴划分过程中起着重要作用：BMP活性沿脊髓背-腹轴形成一个浓度梯度，Shh活性沿脊髓腹-背轴形成一个浓度梯度，与BMP相反。同时，Hedgehog和Wnt 信号分别在腹部和背部细胞分化起作用。另外，许多转录因子在脊髓不同背腹轴位置表达，将其分为不同区域，它们受BMP和Hedgehog信号控制。 9、原神经基因的功能答：a.抑制其周围细胞向神经元的分化 b.促进细胞向神经元方向分化而抑制其分化为神经胶质细胞 c.调节细胞周期 10、中枢神经系统的分层答：中枢神经系统的分层：在不同时间点的神经元的最终停留位置不同。最靠近管腔的一层为室管膜层，其内的细胞维持了分裂能力；由于停止有丝分裂的细胞不断向外迁移,形成另外两层,外套层和边缘层.外套层：来自管膜层的细胞分化为神经元和神经胶质细胞；边缘层主要为神经轴索和胶质细胞. 11、室管膜区细胞的分裂方式与特点答：室管膜层区细胞的分裂方式与特点：垂直分裂（verticol dision）:分裂面与表皮细胞长轴平行，产生2个有继续分裂能力的子细胞；水平分（horizontal division）:分裂面与表皮长轴垂直，只产生一个有继续分裂能力的子细胞。原因：notch和numb层的不均匀分布。 12、神经轴突生长的引导机制答：轴突生长的引导机制：神经轴突的生长首先决定于其自身表达的基因产物；神经轴突的生长也决定于其所处的环境，某些因素具有吸引作用，而有些具有排斥作用。这些环境因素包括：其伸展途径中的组织结构，胞外基质成分，相领细胞的表面特性。长距离引导：利用可扩散的分子对神经有吸引或是排斥的作用来导引神经细胞去的位置，有化学性引导和化学性排斥两种。化学性排斥：体节生骨区中的netrin 对motor neuron的生长起排斥作用。化学性引导：神经管中的netrin分层只对中间神经神经元轴突的生长具有吸引作用。

发育生物学题库

发育生物学题库FCY打印版 1、发育与发育生物学概念？答：发育——指一个有机体从其生命开始到成熟的变化过程，是生物有机体的自我构建和自我组织的过程。发育生物学——是以传统的胚胎学为基础，渗透了分子生物学、遗传学和细胞生物学等学科的原理和方法，研究生物个体发育过程及其调节机制，即研究生物体从精子和卵子的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老、死亡的规律的科学。 2、什么是原肠胚？答：胚胎由囊胚继续发育，由原始的单胚层细胞发展成具有双层或三层胚层结构的胚胎，称为原肠胚。 3、神经板概念、形成过程及作用？（P77）答：神经板概念——早期胚胎背侧表面的一条增厚的纵行外胚层条带。可发育成神经系统。形成过程——主要是脊索动物发生初期原肠形成终了后于外胚层背侧正中产生的，呈球拍形，后部狭窄肥厚，以后其主要部分形成中枢神经系统和眼原基。神经外胚层细胞分布于神经板两侧，位于脊索的背方，该区域较平坦，呈平板状，它将发育成神经管。作用——随着发生的进展，神经板周围的外胚层隆起变为神经褶，不久因两侧的神经褶在背侧正中闭合而变成神经管。 4、初级性别决定的概念？（P132）答：指生殖腺发育为睾丸或卵巢的选择。胚胎生殖腺的发育命运决定于其染色体组成，Y染色体的存在使生殖腺的体细胞发育为testis而非ovary。 5、什么是胚孔？什么是原条？在胚胎发育中作用？(P64、68) 答：胚孔——两栖类和海胆囊胚表面产生的圆形内陷小口。在原肠期内胚层和中胚层细胞经此口内卷进入胚胎内部。（是动物早期胚胎原肠的开口。原肠形成时，内胚层细胞迁移到胚体内部形成原肠腔，留有与外界相通的孔。）作用：通过胚孔背唇进入胚内的细胞将形成脊索及头部中胚层，其余大部分中胚层细胞经胚孔侧唇进入胚内。原口动物的口起源于胚孔，如大多数无脊椎动物；而后口动物的胚孔则发育为成体的肛门，与胚孔相对的一端另行开口，发育为成体的口。如脊椎动物及棘皮动物等。原条——在鸟类、爬行类和哺乳类胚胎原肠作用时，胚胎后区加厚，并向头区延伸所形成的细胞条。作用：其出现确定了胚胎前后轴。功能上相当于两栖类的胚孔，引导上胚层细胞的迁移运动，形成中胚层组织和部分内胚层组织。 6、什么是脊索？在胚胎发育中作用？答：脊索——脊索动物体内的一种条状结构。也存在于脊椎动物胚胎时期，在脊椎动物成体中部分或全部被脊椎所代替。作用——脊索的出现构成了支撑躯体的主梁，这个主梁使体重有了更好的受力者，体内内脏器官得到有力的支持和保护，运动肌肉获得坚强的支点，在运动时不致由于肌肉的收缩而使躯体缩短或变形。脊索动物身体更灵活，体形有可能向“大型化”发展。 7、精子发生与卵子发生概念及其异同点？

植物发育生物学

一．侧根及不定根是如何发生的？不论主根，侧根或不定根所产生的支根统称为侧根。当侧根开始发生时，中柱鞘的某些细胞开始分裂。最初的几次分裂是平周分裂，结果使细胞层数增加，因而新生的组织就产生向外的突起。以后的分裂，包括平周分裂和垂直分裂是多方向的，这就是使原有的突起继续生长，形成侧根的根原基的分裂，生长，逐渐分化出生长点和根冠。生长点的细胞继续分裂，增大和分化，并以根冠为先导向前推进，由于侧根不断的生长所产生的机械压力和根冠所分泌的物质能溶解皮层和表皮细胞，这样，就能使侧根较顺利无阻地依次穿越内皮层，皮层和表皮，而露出母根以外，进入土壤。由于侧根起源于母根的中柱鞘，也就是发生于根的内部组织，因此它的起源是内起源不定根通常泛指植物的气生部分，地下茎以及较老的，特别是有次生生长的根部所形成的根。不定根的起源和发育像侧根一样，通常是内起源，发生在十分靠近维管组织的地方，其生长过程必须经过该部位以外的组织。二．关于种子植物茎端结构和活动方式有哪些学说，其主要内容有哪些？（1）顶端细胞学说：1844年Nageli根据对大多数隐花维管植物的研究提出的。主要观点是最简单的顶端分生组织，结构上只有一个大的原始细胞-顶端细胞。（2）组织原学说：1868年Hanstein根据种子植物的顶端分生结构特点提出的。顶端分生组织可划分为三个原始细胞区，即表皮原、皮层原和中柱原。这些细胞普遍地排列成行，最外面一层为表皮原分化为表皮层；其下为皮层原分化为皮层；中央是中柱层分化出维管组织和髓。（3）原套-原体学说：1924年Schmidt 提出。该学说认为顶端分生组织的原始区域包括1：原套，只沿垂直于分生组织表面的方向进行分裂（垂周分裂）的一层或几层周围细胞；2：原体，包括原套下的基层细胞，其中的细胞向各个方向分裂，不断增加而使茎的顶端增大。（4）细胞组织分区概念：1938年Forster 提出。（5）等待分生组织学说：1955,1961年 Buvat根据对根端结构研究提出的。此学说提出远轴细胞轴区是比较不活动的而真正发生细胞分裂的区域是在周围和顶端下面的区域，由此产生出茎的组织和叶原基，在胚胎或后胚的生长顶端结构组成之后，远端的一群细胞成为等待分生组织，它停留在不活动状态，一直到生殖阶段，才在远端的细胞恢复了分生组织活动。（6）分生组织剩余学说：1965年 Newman提出。根据此理论把维管植物的顶端分生组织分为三种类型：单层型；简层型；复层型。三．细胞周期有哪些主要阶段，各阶段特点是什么？一个细胞周期包括两个阶段：分裂间期和分裂期，分裂间期为分裂期进行活跃的物质准备，完成DNA分子的复制和有关蛋白质的合成，同时细胞有适度的生长分裂期又分为分裂前期、分裂中期、分裂后期和分裂末期。前期：两个中心体分开，向两极移动。染色质逐渐浓集形成染色体，核仁核膜解体前中期：核膜消失，染色体随机排列在细胞中间，纺锤体形成。中期：染色质最大程度凝集，染色体以着丝粒非随机的排列在纺锤体中央的赤道板上。每条染色体纵裂为两条姐妹染色单体。后期：姐妹染色单体分离并移向细胞的两极末期：子代细胞的核重新形成，胞质分裂四.植物生长发育与动物的生长发育不同之处有哪些？（1）动物在胚胎发育中其组成细胞可移动位置，植物的则不能移动，细胞间彼此联结很紧密。（2）动物细胞通常没有细胞壁，植物则有，因此后者细胞死后仍保持一定的形态，死细胞和活细胞共同组成植物体。（3）植物细胞比动物细胞更容易表现出全能性，容易在人工培养条件下发育形成新的个体或器官。（4）动物胚胎发育完成后几乎是全面地生长，成熟动物体重不在特定部位保留干细胞群，不再增加新的器官和组织。植物则是在特定部位保留有分生组织细胞群，形成局部生长，一生中不断形成新的器官和组织。（5）动物在环境中是可以自由移动的，因此它们就有一定逃避不良环境的能力，其本身对环境的适应能力也就较差，而植物则通常不能主动移动，无法逃避不良环境，因此其内部结构和外部形态，甚至其生理活动都较容易受环境的影响，随环境条件的变化而发生一定的变化，以适应这些变化了的环境而生存下来。（6）动物的减数分裂发生于形成配子时，只有二倍体的动物体，没有单倍体的动物体，因此没有世代交替。而高等植物的减数分裂则都发生于形成孢子时，既有二倍体的植物体，也有单倍体的植物体，两种植物体交互出现形成世代交替。种子植物的配子体寄生在孢子体上，这就使得植物，特别是高等植物的性别概念不同于动物，性别决定问题也就更复杂。五．植物生长调节剂在植物发育中有哪些调节作用？植物生长调节剂是在植物生长发育中起着重要调节作用的一类化学物质，其中绝大部分是植物体内自身产生、自身调节浓度，作为调节生长发育过程的信号起作用的。已发现具有调控植物生长和发育功能物质有生长素、赤霉素、乙烯、细胞分裂素、脱落酸等。 1、决定细胞分化的方向：按照位置效应理论，细胞在植物体内所处的位置决定其分化的命运。在所有的位置信息中，激素是最重要的信息之一。（1）开启还没通过细胞分化临界期细胞的脱分化过程。（2）改变细胞分化的方向。 2、在形成层活动中的控制作用（1）控制形成层活动周期；（2）维持形成层纺锤状细胞的形态和排列方向（3）控制木质部分化（4）控制韧皮部分化。 3、诱导器官建成（1）根的形成（2）芽的形成（3）茎的伸长（4）胚的极性建立和

(完整版)发育生物学试题及答案

发育生物学题（余老师）一.名次解释（20分） 1. 试管婴丿儿：利用体外受精技术产生的婴儿称为试管婴儿，体外受精是一种特殊的技术，是把卵子和精子都拿到体外来，让它们在体外人工控制的环境中完成受精过程，然后把早期胚胎移植到女性的子宫中，在子宫中孕育成为孩子。 2. 胚胎干细胞:胚胎干细胞是早期胚胎（原肠胚期之前）或原始性腺中分离出来的一类细胞，它具有体外培养无限增殖、自我更新和多向分化的特性。 3. 受精 :是两性生殖细胞融合并创造出具备源自双亲遗传潜能的新个体的过程。 4. 孤雌生殖：有些动物种群卵子发生中减数分裂出现明显变异，以至产生二倍体的配子，不需要受精就能发育。这种方式称为孤雌生殖。 5. 卵激活：经精子刺激，成熟卵从休眠状态进入活动状态，显示出的最早系列事件总称为“卵激活”，包括皮层反应、减数分裂恢复、第二极体排出、DNA复制和第一次卵裂。 6. 生殖质：卵质中有一定形态结构和特殊定位的细胞质，主要由蛋白质和RNA 构成,具有生殖质的细胞将分化成为原生殖细胞。 7. IPS:将几个转录因子导入已分化的小鼠皮肤成纤维细胞，进而获得了类似于胚胎干细胞的多能性干细胞，称之为“诱导产生的多功能性干细胞”（iPS细胞）8. 母源效应基因；在卵子发生中表达并在在卵子发生及早期胚胎发育中具有特定功能的基因称为母源效应基因。 9. 合子基因：在受精后表达的胚胎型基因称为合子基因。 10. 成体干细胞；成体干细胞是指存在于一种已经分化组织中的未分化细胞，这种细胞能够自我更新并且能够特化形成组成该类型组织的细胞。 11. 精卵识别:异种精子不能与卵子融合，这是因为精子表面的结合素能与卵细胞膜上特异的受体结合，而达到同种识别的目的。有距离识别和接触识别之分，前者见于体外受精的水生生物。 12. 顶体：精子头的顶端特化的小泡，叫作顶体（acrosome），它是由高尔基体小泡发育而—| 来。实际上，顶体是一种特化的溶酶体。 13. 精子细胞：是在曲细精管中产生，用于遗传生育的一类细胞。 14. 胚胎诱导：是发育过程中通过细胞间的相互作用来决定细胞命运和使细胞定向分化

(完整版)发育生物学考试复习要点

《发育生物学》期末复习重点名词解释 1．MPF：促成熟因子。由孕酮产生并诱导卵母细胞恢复减数分裂的因子。 2．植物极：卵质中卵黄含量丰富的一极称为植物极。 3．细胞迁移：是指生物体细胞在生长过程、组织修复和对入侵病原作出免疫反应的过程中的运动。 4．减数分裂阻断：动物卵母细胞在减数分裂前期的双线期能停留长达几年之久，这种称为减数分裂阻断。 5．基因重排：细胞发生分化过程中基因重组发生基因组的改变，这种现象就叫基因重排。 6．基因扩增：在胚胎发育的某特定时期，某特殊基因被选择性复制出许多拷贝的现象。 7．染色体胀泡：指染色体上DNA解聚的特殊区域，是基因转录的活跃区。 8．灯刷染色体：卵母细胞染色体的松散DNA处可以看到染色体胀泡的类似物，这种结构就是灯刷染色体。 9．同源异型框基因：可导致同源异型突变的基因称为同源异型基因。同源异型基因都具有同源异型框序列，但是含有同源异型框的基因除了同源异型基因之外，还有一些不产生同源异型现象的基因统称为同源异型框基因。 10. hnRNA：异质性核RNA，也称细胞核内前体RNA。其特点是分子量比mRNA大，半衰期较短。 11．表型可塑性：个体在一种环境中表达一种表型，而在另一种环境中则表现另一种表型的能力。表型可塑性有两种，即非遗传多型性和反应规范。 12．反应规范：在一定环境条件范围内由一个基因型所表达的一系列连续表型称为反应规范。 13．发育的异时性：是指胚胎发生过程中，两个发育相对时间选择的改变。即一个模块的可以改变其相对于胚胎另一个模块的表达时间。 14．中期囊胚转换：在斑马鱼第十次卵裂期间，细胞分裂不再同步，新的基因开始表达，且获得运动性的现象。 15．体节:当原条退化，神经褶开始向胚胎合拢时，轴旁中胚层被分割成一团团细胞块，称作体节。 16. 形态发生决定子：也称成形素或胞质决定子，指由卵胞质中贮存的卵源性物质决定细胞的命运，这类物质称为形态发生决定子。 17. 初级胚胎诱导：脊索中胚层诱导外胚层细胞分化为神经组织这一关键的诱导作用称为初级胚胎诱导。 18. 调整型发育：Hans Driesch的实验表明，2－cell或4－cell时，分开的海胆胚胎裂球不是自我分化成胚胎的某一部分，而是通过调整发育成一个完整的有机体，该类型发育称为调整型发育。 19．母体效应基因：在卵子发生过程中表达，并在卵子发生及早期胚胎发育中具有特定功能的基因称为母体效应基因。 20．神经胚形成：胚胎由原肠胚预定外胚层细胞形成神经管的过程称为神经胚形成。 21.反应组织：在胚胎诱导相互作用的两种组织中，接受影响并改变分化方向的细胞或组织称为反应组织。 22.原肠作用：是胚胎细胞剧烈的高速运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。

水产养殖专业发育生物学试题集锦

2011年发育生物学期中检测试题学号：20092513114 姓名：王超专业：水产养殖一、填空题（40*0.5） 1.在初级精母细胞的期，同源染色体之间交换染色体片段。 2.血睾屏障可以保证有正常的发育微环境。 3.顶体中含有多种。 4.初级卵母细胞的细胞核又称为。 5.灯刷染色体出现在初级卵母细胞的期。 6.鸟类卵母细胞表面出现放射带表明细胞正在活跃地吸收营养物质。 7.哺乳动物卵子卵膜中的相当于两栖类卵膜中的。 8.从哺乳类卵巢三级滤泡中的排出的卵母细胞是细胞。 9.哺乳类的卵子排出后，残余的滤泡发育成为。 10.鸡卵的次级卵膜包括蛋白、蛋壳膜和。 11.海胆精子发生时会形成顶体突起。 12.受精卵的起着永久阻止多精入卵的作用。 13.哺乳类卵子皮层反应之后，透明带发生变化，这个变化称为 14.哺乳类精子在接触到时，发生顶体反应。 15.卵裂与普通的有丝分裂对比，卵裂的，。 16.端黄卵的卵裂属于卵裂。 17.两栖类的卵裂属于型。

一、填空题 1.粗线期 2.各级生殖细胞 3.水解酶 4.生发泡 5.双线期 6. 滤泡细胞 7.透明带卵黄膜 8.次级卵母细胞 9.黄体 10.蛋壳 11. 与卵胶膜接触时 12.质膜 13. 透明带硬化 14.透明带 15. 速度较快周期较短 16.盘状卵裂 17.辐射对称 18灰色新月 19. 胚环 20.胚盾 21.原肠腔 22. 会聚性延伸 23.原肠腔 24.脊索中胚层 25.原条 26.生殖新月 27.原条 28.上胚层后端 29. 滋养层 30.着床 31.神经管 32.前中菱 33.生骨节 34.间介 35.中肾管 36.侧板二、名词解释 1．生精管中的细胞主要是处于各个发育阶段的生殖细胞，除了生殖细胞以外，还有一类与精子发生密切相关的细胞，即支持细胞，支持细胞具有营养生殖细胞和调节生精细胞周期的作用。 2．位于卵巢中，由滤泡细胞和卵细胞组成；在卵母细胞外方，由非细胞的膜形成透明带；有数层滤泡细胞组成颗粒层，其外面是一个充满滤泡液的滤泡腔；卵母细胞连同外方数层颗粒细胞突入滤泡腔中，形成卵丘；在颗粒层中出现充满滤泡液；在透明带里包裹着一个卵母细胞；滤泡膜；放射冠。 3. 在双线期，细胞核开始积极的合成活动，核的体积也迅速扩大，此时的细胞核往往称为生发泡，在生发泡中，染色体改变了原先的紧密螺旋状态，开成了大量的环，这种状态的染色体称为灯刷染色体。此时，细胞核中还出现大量的核仁

发育生物学复习资料重点总结

绪论 1、发育生物学：是应用现代生物学的技术研究生物发育机制的科学。它主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老和死亡，即生物个体发育中生命现象发展的机制。 2、（填空）发育生物学模式动物：果蝇、线虫、非洲爪蟾、斑马鱼、鸡和小鼠。第一篇发育生物学基本原理第一章细胞命运的决定 1、细胞分化：从单个的全能细胞受精卵开始产生各种分化类型细胞的发育过程称细胞分化。 2、细胞定型可分为“特化”和“决定”两个阶段：当一个细胞或者组织放在中性环境如培养皿中培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织发育命运已经特化；当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织发育命运已经决定。（特化的发育命运是可逆的，决定的发育命运是不可逆的。把已特化细胞或组织移植到胚胎不同部位，会分化成不同组织，把已决定细胞或组织移植到胚胎不同部位，只会分化成同一种组织。） 3、（简答）胚胎细胞发育命运的定型主要有两种作用方式：第一种通过胞质隔离实现，第二种通过胚胎诱导实现。（1）通过胞质隔离指定细胞发育命运是指卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特定的裂球中，裂球中所含有的特定胞质可以决定它发育成哪一类细胞，而与邻近细胞没有关系。细胞发育命运的这种定型方式称为“自主特化”，细胞发育命运完全由内部细胞质组分决定。这种以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式称为“镶嵌型发育”，因为整体胚胎好像是由能自我分化的各部分组合而成，也称自主型发育。（2）通过胚胎诱导指定细胞发育命运是指胚胎发育过程中，相邻细胞或组织之间通过互相作用，决定其中一方或双方细胞的分化方向。相互作用开始前，细胞可能具有不止一种分化潜能，但是和邻近细胞或组织的相互作用逐渐限制它们的发育命运，使之只能朝一定的方向分化。细胞发育命运的这种定型方式成为“有条件特化”或“渐进特化”或“依赖型特化”，因为细胞发育命运取决于与其邻近的细胞或组织。这种以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式称为“调整型发育”，也称有条件发育或依赖型发育。 4、（名词）形态发生决定因子：也称成形素或胞质决定子，其概念的形成源于对细胞谱系的研究。形态发生决定子广泛存在于各种动物卵细胞质中，能够指定细胞朝一定方向分化，形成特定组织结构。 5、胞质定域：形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式分布，受精时发生运动，被分隔到一定区域，并在卵裂时，分配到特定的裂球中，决定裂球的发育命运，这一现象称为胞质定域。也称为胞质隔离、胞质区域化、胞质重排。第二章细胞分化的分子机制——转录和转录前的调控 1、根据细胞表型可将细胞分为3类：全能细胞、多潜能细胞和分化细胞。（1）全能细胞：指它能够产生有机体的全部细胞表型，或者说可以产生一个完整的有机体，它的全套基因信息都可以表达。（2）多潜能细胞表现出发育潜能的一定局限性，仅能分化成为特定范围内的细胞。（3）分化细胞是由多潜能细胞通过一系列分裂和分化发育成的特殊细胞表型。 2、（简答）差异基因表达的调控机制主要是在以下几个水平完成：（1）差异基因转录：调节哪些核基因转录成RNA。（2）核RNA的选择性加工：调节哪些核RNA进入细胞质并加工成为mRNA，构成特殊的转录子组。（3）mRNA的选择性翻译：调节哪些mRNA翻译成蛋白质。（4）差别蛋白质加工：选择哪些蛋白质加工成为功能性蛋白质，即基因功能的实施者。不同基因表达的调控可以发生在不同的水平。 3、克隆和嵌合技术的区别画图P59 第三章细胞分化的分子机制——转录后的调控第四章发育中的信号转导 4、TGFβ信号途径画图P103

发育生物学试题

发育生物学试题一、填空题。（每空0.5分，共40空） 1、发育生物学时在胚胎＿＿＿学、遗传学、细胞生物学和分子生物学的基础上发展起来的。 2、在精子细胞的核转变为精子＿＿的过程中，核的形态结构也发生变化。 3、在原肠胚形成过程中，没有进入胚胎内部，留在胚胎表面的细胞属于外胚层＿。 4、在两栖类的原肠胚形成中，边缘带区域的预定脊索中胚层内卷后，位于胚孔的背部。 5、胚胎主要包括两部分：丛密绒毛膜和底蜕膜＿＿。 6、在哺乳动物中抑制细胞程序性死亡的基因是bcl-2＿＿。 7、在双翅目昆虫幼虫阶段，细胞核中出现多线染色体。多线染色体上的＿＿区域在合成RNA。 8、克隆羊多莉的产生说明分化了的体细胞的核依然没有丧失发育的＿＿。 9、HOM基因与昆虫胚胎＿＿轴的发育有关。 10、胚胎细胞的分化与卵裂过程中分配到细胞中的卵质决定子＿＿有关。 11、两栖类原始生殖细胞的形成与卵子中称为生殖质＿＿的一种卵质决定子有关。 13、原肠作用的细胞迁移的主要方式有外包，内陷，内卷，分层，内移和集中延伸。 14、受精卵的质膜＿＿起着永久组织多精入卵的作用。 15、两栖类的卵裂属于辐射＿＿型。 16、初期胚胎诱导的三个阶段分为：第一阶段发生在卵裂＿＿期，为中＿＿胚层的形成和分区；第二阶段是脊索＿＿中胚层诱导背部外胚层转变为神经系统的神经诱导；第三阶段是中央神经系统的区域化＿＿。 17、成对控制基因的作用：把缺口基因确定的区域进一步分成＿＿＿。 18、体节将分化成三部分。它们是＿＿节、＿＿节和＿＿节。

20、羊膜和＿＿膜的胚层成分是一样的。 21、初级性别决定指由未分化的性腺发育为睾丸＿＿或是卵巢＿＿，与Y染色体短臂上的sry＿＿基因及可能与常染色体或与X染色体相连的＿＿基因有关。 22、在脊椎动物的脑的发育过程中先形成了三个脑泡，以后三个脑泡再发育成为端＿＿脑、间＿＿脑、中＿＿脑、后＿＿脑和延＿＿脑。 23、人的囊胚植入子宫内膜后，子宫内膜改称为蜕膜＿＿。 3、原腔肠 6、疏松泡 8、前后16、体节 18、Tbx4，Tbx5 19、浆膜 Z 二、名词解释。（每个3分，共10个） 1、灯刷染色体在两栖类等卵子的双线期，染色体改变了原先的紧密螺旋状态，形成了大量的环，这种状态的染色体称为灯刷染色体，它的出现表明基因转录的开始。 2、形态发生决定子也成为胞质决定子，定位于卵质特殊区域，决定原始生殖细胞的形成与发育 3、支持细胞生精管中的细胞主要是处于各个发育阶段的生殖细胞，除了生殖细胞以外，还有一类与精子发生密切相关的细胞，即支持细胞，支持细胞具有营养生殖细胞和调节生精细胞周期的作用。 4、滤泡位于卵巢中，由滤泡细胞和卵细胞组成；在卵母细胞外方，由非细胞的膜形成透明带；有数层滤泡细胞组成颗粒层，其外面是一个充满滤泡液的滤泡腔；卵母细胞连同外方数层颗粒细胞突入滤泡腔中，形成卵丘；在颗粒层中出现充满滤泡液；在透明带里包裹着一个卵母细胞；滤泡膜；放射冠。 5、顶体反应精子的质膜和顶膜外部发生多处融合，以至这两层膜泡状化，这样在精子顶体外方出现了许多孔洞，顶体内贮藏的水解酶便从这些孔洞泄出来，这些水解酶作用于透明带，溶解其中的组分，形成供精子穿透的通道。 6、卵裂受精卵开始有丝分裂并产生由较小的细胞构成的囊胚的过程

发育生物学总结大全

1. 原肠：原肠作用中植物极板向内弯曲、内陷，当深及囊胚腔1/4到1/2时，内陷停止，此时陷入的部分称为原肠。原肠作用（gastrulation）是胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。原肠形成期间，囊胚细胞彼此之间的位臵发生变动，重新占有新的位臵，并形成由三胚层细胞构成的胚胎结构。 2.原肠作用的细胞迁移的主要方式？答：外包，内陷，内卷，分层，内移，集中延伸。 3.瓶状细胞是怎样形成的？其作用是什么？答：爪蟾胚胎未来背侧即赤道下方向“灰色新月区”发生原肠作用，在“灰色新月区”形成背唇，而凹陷的小孔为胚孔，胚孔处的细胞顶端部位剧烈收缩，而基底部位扩张，变为瓶状。作用：与胚胎外表面相通 4.初级神经胚形成和次级神经胚形成？答：初级神经胚形成：由脊索中胚层诱导上面覆盖的外胚层细胞分裂，内陷并与表皮质脱离形成中空的神经管。初级神经胚形成的过程可以分为彼此独立但在时空上又相互重叠的5个时期： (1)、神经板（neural plate）形成 (2)、神经底板（neural floor plate）形成 (3)、神经板的整形（shaping） (4)、神经板弯曲成神经沟（neural groove） (5)、神经沟闭合形成神经管（neural tube）次级神经胚形成：外胚层细胞下陷进入胚胎形成实心细胞索，接着在细胞索中心产生空洞形成中空的神经管。

5.什么叫神经板，神经褶，神经沟？答：神经板：外胚层中线处细胞形状发生改变，细胞纵向变长加厚，形成神经板。神经褶：神经板形成后不久，边缘加厚，并向上翘起形成神经褶。神经沟：神经褶形成后在神经板中央出现的U型沟。 6.无脑畸形和脊髓裂？与哪些基因有关，如何避免？答：无脑畸形和脊髓裂均为人类胚胎的神经管闭合缺陷症。人的后端神经管区域在27天时如不能合拢，则产生脊髓裂；若前端神经管区域不能合成，则胚儿前脑发育被停止，产生致死的无脑畸形。它们与pax3、sonic hedghog和openbrain等基因有关。约50%神经管缺陷可由孕妇补充叶酸加以避免。 7.突触的形成？答：突触的形成：当神经元的生长锥抵达靶位，将在二者间形成特化的连接，即神经突触。 8.神经嵴细胞的发生部位，特点，分化命运？答：神经嵴细胞：发生部位——神经管闭合处的神经管细胞和神经管相接的外表层细胞，它的间质细胞化而成具有迁移性。分化命运：因发生的部位和迁移目的地不同而不同，可分化为感员，交感和副交感神经系统的神经元和胶质细胞，肾上腺髓质细胞，表皮中的色素细胞，头骨软骨和结缔组织等 9.中胚层的分区及其发育命运？答：中胚层的分区：一、背面中央的脊索中胚层。形成脊索；二、背部体节中胚层。形成体节和神经管两侧的中胚层细胞，并产生背部结缔组织；三、居间中胚层，形成泌尿系统和生殖管道；四、离脊索较远的侧板中胚层，形成心脏，血管，循环系统的血细胞、体腔衬里、除肌

发育生物学(含答案)

复习题（2010～2011学年第二学期） 1、上皮-间质诱导相互作用有几种类型，试举例说明？答：在上皮——间质贴近诱导作用有三种类型的相互作用：细胞与细胞的接触，细胞与基质的接触和可溶性信号的扩散。（2分） (1)细胞与细胞的接触：输尿管芽诱导肾小管是依赖于它们细胞的紧密接触。（1分） (2)细胞与基质的接触：在一些器官的发生中，可以看到一种类型的细胞的细胞外基质能引起另一组细胞的分化。如角膜上皮细胞的表面从富含胶原的晶状体囊接收了一些指令。细胞外基质也能为次级诱导提供位置的信息。比如细胞外基质在皮肤中决定次级诱导的位点中是非常重要的。（1分） (3)可溶性信号的扩散：一些诱导系统并不需要接触，如脊索中胚层诱导其上方的外胚层形成神经管。在诱导组织和反应组织的细胞间未见接触，而且即使其间加入滤膜，诱导作用也能发生。（1分） 2、动物界如何保证受精的专一性和唯一性？答：（1）首先精子具有向化性，特别是水生动物，其卵母细胞在完成第二次减数分裂后，可以分泌具物种特异性的向化因子，构成卵周特有的内环境，这种内环境不仅可以控制精子类型，而且可以使其适时完成受精。（2）对于哺乳动物主要是精子和卵子表面存在特异性的一些表面蛋白，配体和受体之间通过长期进化在结构上可以相互识别，不同物种之间如果精、卵配体和受体结构差异很大，就不能结合，也就无法受精。（3）动物界保证受精的唯一性主要通过受精过程中卵子表面发生透明带反应、皮质反应等保证单精受精和受精卵染色体数目的恒定。 3、简述卵子成熟的标志是什么？答：（1）卵母细胞成熟形态学标志为：生发泡破裂、染色体凝聚、纺锤体形成和第一极体排出。（2）在分子水平上，卵母细胞内cAMP浓度下降，Ca2+浓度上升，蛋白质合成增加，蛋白质去磷酸化或磷酸化，促成熟因子之类的活性物质出现。 4、华美光杆线虫做为发育生物学的模式生物具有哪些优点？答：(1)可在实验室用培养皿培养。（1分）(2)生命周期短（一般为3.5d），胚胎发育速度快。（1分）(3)存在雌雄同体和雄性两类不同生物型，主要是雌雄同体生物型。（1分）(4)体细胞数量少，由于透明可见，易于追踪细胞分裂谱系。（1分）(5)能观察到生殖细胞的发生及种质颗粒的传递过程。（1分） 5．何为胞质定域？列举1个在线虫胚胎发育过程中涉及的胞质定域例子。答：形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式分布，受精时发生运动，被分割到一定区域，并在卵裂时分配到特定的裂球中，决定裂球的命运，这一现象称为胞质定域。（2分）（1）生殖细胞的特化：在卵胞质中存在着呈区域性分布的形态发生决定子，而最常见的形态发生决定子可能算是生殖细胞决定子。生殖细胞决定子在卵裂时分配到一定的裂球中，并决定这些裂球发育成生殖细胞。副蛔虫卵子植物极胞质中所含的能决定生殖细胞形成的物质叫生殖质。（1.5分）（2）咽部原始细胞命运的决定：秀丽园杆线虫胚胎细胞命运主要由卵内胞质决定，而不是由邻近细胞间相互作用决定。在其胚胎中发现的SKN-1蛋白就很可能是一种“转录因子”样形态发生决定子。它存在于卵胞质中，处于无活性状态，随卵裂而不等进入卵裂球。其作用