拟南芥花青素合成途径重要转录因子的研究进展_洪雪
植物MYB类转录因子研究进展
综 述R evie w 2002201215收到,2002201228接受。 国家重点基础研究发展规划项目(973项目G 1999011604)资助。3联系人,E 2mail :zywang @https://www.wendangku.net/doc/bd9704365.html, ,Tel :02126404209024423。 植物MYB 类转录因子研究进展 陈 俊 王宗阳3 (中国科学院上海植物生理研究所,上海200032) 摘要:植物M Y B 转录因子以含有保守的M Y B 结构域为共同特征,广泛参与植物发育和代谢的调节。含单一M Y B 结构域的M Y B 转录因子在维持染色体结构和转录调节上发挥着重要作用,是M Y B 转录因子家族中较为特殊的一类。含两个M Y B 结构域的 M Y B 转录因子成员众多,在植物体内主要参与次生代 谢的调节和控制细胞的形态发生。含3个M Y B 结构域的M Y B 蛋白与c 2M Y B 蛋白高度同源,可能在调节细胞周期中起作用。 关键词:M Y B 结构域,M Y B 转录因子,组合调控学科分类号:Q74 随着多种模式生物基因组计划的完成,如何 从这些浩如烟海的DNA 序列中揭示基因的功能以及它们有序的时空表达,已成为后基因组时代的重要课题。人类基因组计划的完成显示人类只有30000～50000个基因,生命体是如何以如此少的 基因完成如此复杂的生命活动的呢?很重要的一点在于基因的表达调控,使得每一个基因能适时、适地、适量地表达,并且使得某些基因可以产生多种功能各异的蛋白质。真核基因的表达随细胞内外环境的改变而在不同层次上受到精确调控,如染色体DNA 水平、转录水平及转录后水平的调控等。而转录水平的调控发生在基因表达的初期阶段,是很多基因表达调控的主要方式。转录水平的调控指一类称为转录因子(有时又称反式作用因子)的蛋白质特异结合到靶基因调控区的顺式作用元件上,或调节基因表达的强度,或应答激素刺激和外界环境胁迫,或控制靶基因的时空特异性表达。 转录因子通常是一种模块化的蛋白,一般由几个独立的功能域组成,包括DNA 结合功能域,转录激活功能域,蛋白2蛋白相互作用功能域,信号分子结合功能域,核定位信号区等。根据DNA 结合功能域的结构,转录因子可分为以下几类:bHL H (碱性螺旋2环2螺旋)、bZIP (碱性亮氨酸拉链)、homeodomain 蛋白、MADS 2box 蛋白、zinc 2finger 蛋 白、Myb 蛋白、Ap2/EREBP 蛋白、HSF 蛋白、HM G 蛋白和A T hook 蛋白等(Schwechheimer 和Bevan 1998)。 本文试以植物中数量最多、功能最多样化的M Y B 类转录因子为例,对该类转录因子的研究历 史和现状作一简单介绍。阐述了M Y B 转录因子的结构、功能和进化,并举例说明M Y B 类转录因子如何与其它转录因子家族成员相互作用,通过组合调控(combinatorial control )的方式实现对靶基因的精密调控。 1 MYB 类转录因子 M Y B 类转录因子家族是指含有M Y B 结构域 的一类转录因子。M Y B 结构域是一段约51～52个氨基酸的肽段,包含一系列高度保守的氨基酸残基和间隔序列(图1)。首先是每隔约18个氨基酸规则间隔的色氨酸(W )残基,它们参与空间结构中疏水核心的形成。有时色氨酸残基会被某个芳香族氨基酸或疏水氨基酸所取代,尤其是在植物R2R32M Y B 转录因子中,R3M Y B 结构域的第一 个色氨酸经常被亮氨酸、异亮氨酸或苯丙氨酸所取 代。其次,在每个保守的色氨酸前后都存在一些高度保守的氨基酸,例如在第一个色氨酸的C 2末端通常是一簇酸性氨基酸(图1)。正是上述这些保守的氨基酸残基使M Y B 结构域折叠成螺旋2螺旋2转角2螺旋(helix 2helix 2turn 2helix )结构。 1982年K lempnauer 等在禽成髓细胞瘤病毒(avian myeloblastosis virus )中鉴定出一个能直接导致急性成髓细胞白血病(acute myeloblastic leukemia )的癌基因,称为v 2myb ,不久发现在正常动物细胞中也存在相应的原癌基因c 2myb ,随后研究结果表明v 2M Y B ,c 2M Y B 蛋白都定位在细胞核中,与核基质和染色质紧密相连,而且都具有DNA 1 8植物生理与分子生物学学报,J ournal of Plant Physiology and Molecular Biology 2002,28(2):81-88
花青素论文1稿
2015年度本科生毕业论文（设计） 桉树叶中原花青素的提取 英文题目Extraction of anthocyanins from leaves of Eucalyptus 院（系）：资源环境学院 专业：化学 年级： 2012级 学生姓名：王兴刊 学号： 120640135 导师及职称：张星和（助教） 2015年 06月
毕业论文（设计）原创性声明 本人所呈交的毕业论文（设计）是我在导师的指导下进行的研究工作及取得的研究成果。据我所知，除文中已经注明引用的内容外，本论文（设计）不包含其他个人已经发表或撰写过的研究成果。对本论文（设计）的研究做出重要贡献的个人和集体，均已在文中作了明确说明并表示谢意。 作者签名：日期： 毕业论文（设计）授权使用说明 本论文（设计）作者完全了解保山学院有关保留、使用毕业论文（设计）的规定，学校有权保留论文（设计）并向相关部门送交论文（设计）的电子版和纸质版。有权将论文（设计）用于非赢利目的的少量复制并允许论文（设计）进入学校图书馆被查阅。学校可以公布论文（设计）的全部或部分内容。保密的论文（设计）在解密后适用本规定。 作者签名：指导教师签名： 日期：日期：
毕业论文（设计）答辩委员会(答辩小组)成员名单
摘要 酶解法提取桉树叶中原花青素的工艺。［方法］采用酶解法提取桉树叶中原花青素，在单因素试验的基础上，采用L16(45)正交试验设计，研究酶的浓度酶解温度酶解时间和料液比对桉树叶原花青素得率的影响。［结果］在桉树叶原花青素得率的各影响因素中，影响程度依次为:料液比＞酶解浓度＞酶解时间＞酶解温度。提取桉树叶原花青素的最佳工艺条件为:以0.5纤维素酶为提取溶剂，采用料液比为1∶50在50℃和酶解90min条件下原花青素得率为1.6722mg/g。［结论］研究可为提高桉树利用率和工业化生产高附加值的原花青素提供数据。 关键词酶解法;桉树叶;原花青素;提取.
转录因子Oct-4的研究进展
第６期农垦医学第３１卷 转录因子Ｏｃｔ－４的研究进展 符毓豪王菊谢松松周宗瑶＋ （石河子大学医学院组织胚胎学教研室／石河子大学医学院新疆地方 与民族高发病教育部重点实验室，新疆石河子，８３２００２） 【摘要】ｏｃｔ４是维持干细胞多能性和自我更新的转录因子，它通过结合靶基因调控区，选择性地抑制分化基因表达或促进多能性基因表达。通常只在多能干细胞中表达，在分化细胞中不表达；它最终决定干细胞是保持多能性还是分化，以及向哪个方向分化。此外。Ｏｃｔ－４在生殖细胞肿瘤研究中也发挥重要作用。 【关键词】０ｃｔ４；多能性干细胞；研究进展 中图分类号：Ｑ７５４文献标识码：Ａ ＴｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｆａｃｔｏｒＯｃｔ－４ ＦＵＹｕ－ｈａｏ，ＷＡＮＧＪｕ，ＸＩＥＳｏｎｇ—ｓｏｎｇ，ＺＨＯＵＺｏｎｇ—ｙａｏ术 （ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＨｉｓｔｏｌｏｇｙａｎｄＥｍｂｒｙｏｌｏｇｙ，ＳｈｉｈｅｚｉＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｓｃｈｏｏｌｏｆｍｅｄｉｃｉｎｅ，ｓｈｉｈｅｚｉＸｉｎｊｉａｎｇ，８３２００２） 【Ａｂｓｔｒａｃｔ】ＯｃｔＭｉｓａｃｒｉｔｉｃａｌｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｆａｃｔｏｍｔｏｋｅｅｐｐｌｕｒｉｐｏｔｅｎｃｙａｎｄｓｅｌｆ－ｒｅｎｅｗａｌｏｆｓｔｅｍｃｅｉｌｓｉｎｖｉｖｏａｎｄｉｎｖｉｔｍ，ａｎｄｉｔｕｓｕａｌｌｙｅｘｐｒｅｓｓａｓｏｎｌｙｉｎｐｌｕｒｉｐｏｔｅｎｔｃｅｌｌｓ．Ｉｔｂｉｎｄｓｔｏｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｒｅｇｉｏｎｓｏｆｔａｒｇｅｔｅｄｇｅｎｅ．Ｉｔｆｉｎａｌｌｙｄｅｔｅｒ－ｍｉｎｅｓｔｈｅｃｅｌｌｓｄｅｓｔｉｎｙ：ｋｅｅｐｉｎｇｐｌｕｒｉｐｏｔｅｎｃｙｏｒｔｕｒｎｉｎｇｔｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ．Ａｌｓｏ，ｉｔｐｌａｙｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｐａｒｔｉｎｔｈｅＧｅｒｍｃｅｌｌｔｕｍｏｒ． 【Ｋｅｙｗｏｒｄｓ】Ｏｃｔ４；ｐｌｕｒｉｐｏｔｅｎｔ；ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ Ｏｃｔ－４是具有较强特异性的胚胎干细胞标志物，它参与胚胎发育过程中多向性分化的调节。胚胎干细胞自我更新分子机制是干细胞研究的前沿及热点课题。除外源性信号如ＬＩＦ、ＢＭＰ、Ｗｎｔ能维持干细胞的未分化状态外，转录因子Ｏｃｔ－４特异性表达于全能胚胎干细胞，并与其它转录因子如Ｓｏｘ２一起构成调控网络，共同调控与胚胎干细胞多能性相关的一系列重要分子，是保持胚胎干细胞自我更新和多潜能性的关键分子。 １Ｏｃｔ－４的结构 Ｏｃｔ－４是由Ｐｏｕ５Ｆ１基因编码产生的，是含ＰＯＵ（Ｐｉｔ．Ｏｃｔ—Ｕｎｃ）结构域的转录因子家族中的一员。Ｏｃｔ－４基因定位于人类染色体６ｐ２１．３，其编码的蛋白Ｏｃｔ－４（也叫Ｏｃｔ－３）是一种ＰＯＵ转录因子，属于Ｖ类ＰＯＵ蛋白。ＰＯＵ转录因子是ＤＮＡ结合蛋白，由ＰＯＵ特异域（ＰＯＵＳ）和ＰＯＵ同源域（ＰＯＵＨ）的双枝结构构成。ＰＯＵ特异域位于Ｎ端，由富含脯氨酸和酸性残基的７５个氨基酸组成；ＰＯＵ同源域位于ｃ端，由富含脯氨酸、丝氨酸和苏氨酸的６０个氨基酸组成。这两个亚区间通过含有１５—５６个氨基酸组成的易变区相连接，经螺旋一转角一螺旋结构与ＤＮＡ结合位点发生联系，激活启动子或增强子区域内带有顺式反应元件基因的转录。后者的特征性结构为ＡＴＧＣＡＡＡＴ八聚体结构域，又称为Ｏｃｔ结构。它通过结合含ＡＴＧＣＡＡＡＴ的八聚体结构域而活化相应靶基因，激活或抑制干细胞分化过程中基因表型的转变。 ２Ｏｃｔ－４的上游调控机制 Ｏｃｔ－４的表达由定位于其基因上游的顺式作用元件在转录水平进行调控。①增强子：Ｏｃｔ－４基因有两个增强子ＤＥ和ＰＥ。发育中Ｏｃｔ－４的表达依次由ＤＥ（桑椹胚、ＩＣＭ）＿÷ＰＥ（上胚层）一ＤＥ（ＰＧＣｓ）控 基金项目：兵团科技攻关计划项目项目编号：２００６ＧＧ３３ ｔ通讯作者：周宗瑶，组织胚胎学教授，从事生殖与发育方面研究。?５４２?
花青素
蓝莓与花青素简介 一、花青素生产现状： 花青素又称花色素，是一类广泛存在于植物中的水溶性天然色素，属黄酮类化合物，其与糖类物质以糖苷键结合之后即为花色苷，是一种天然的抗氧化剂。由于花色素不稳定，在植物中主要以花色苷存在。 花青素作为一种天然食用色素，安全、无毒、资源丰富，而且具有一定营养和药理作用，在食品、化妆、医药等方面有着巨大的应用潜力。花青素是纯天然的抗衰老的营养补充剂，研究证明是当今人类发现最有效的抗氧化剂，它的抗氧化性能比维生素E高出五十倍，比维生素C高出二百倍，是目前自然界最有效的抗氧化物质。同时有研究称可增强视力，消除眼睛疲劳；延缓脑神经衰老。 花青素在欧洲，被称为“口服的皮肤化妆品”尤其蓝莓花青素，营养皮肤，增强皮肤免疫力，应对各种过敏性症状。是目前自然界最有效的抗氧化物质。它不但能防止皮肤皱纹的提早生成，还可维持正常的细胞连结、血管的稳定、增强微细血管循环、提高微血管和静脉的流动，进而达到异常皮肤的迅速愈合。花青素是天然的阳光遮盖物，能够防止紫外线侵害皮肤，皮肤属于结缔组织，其中所含的胶原蛋白和硬性蛋白对皮肤的整个结构起重要作用。而且，蓝莓所含花青素是目前所有植物花青素中功能最优良（尤其是有16种生物类黄酮组成的花青素，有比一般植物花青素更
优越的生理活性）、应用范围最广，副作用最低，也是价格最昂贵的品种。花青素含量达25%的蓝莓提取物价格是含量达95%的葡萄籽提取物的5—6倍。蓝莓根、茎、叶、果皮、果肉中均含有花青素，且存在于蓝莓细胞的液泡中。 目前市场上有比较成熟的花青素产品，这些花青素主要是紫甘薯花青素、越橘花青素、蓝莓花青素、蔓越橘花青素、接骨木花青素、黑米花青素和黑豆皮花青素等，含量均为25%或40%。下面是有关市场上销售的一些花青素的情况（电话和网上聊天得到的）： 天津市康友天然色素有限公司产量：花青素、花色苷-E163（红米红色素）、花色苷-E163（黑豆红色素）、高粱色素等。年产量为二十吨。其中黑米花青素25%的1250元\公斤、30%以上1350元/公斤。 陕西森弗高科实业有限公司越橘提取物25%的750元/公斤。 大兴安岭林格贝有机食品有限公司蓝莓花青素25%的2500元/公斤。 二、花青素的作用与功效： 花青素的作用： 1、有助于预防多种与自由基有关的疾病，包括癌症、心脏病、过早衰老和关节炎； 2、通过防止应激反应和吸烟引起的血小板凝集来减少心脏病和
WRKY转录因子表达谱的研究进展
基因组学与应用生物学，2009年，第28卷，第4期，第803－808页Genomics and Applied Biology,2009,Vol.28,No.4,803－808 专题介绍Review WRKY 转录因子表达谱的研究进展 张颖蒋卫杰* 凌键 余宏军 王明 中国农科院蔬菜花卉研究所,北京,100081*通讯作者,jiangwj@https://www.wendangku.net/doc/bd9704365.html, 摘 要环境胁迫对植物的生长发育造成重大影响，因此，提高植物的抗逆性是农业面临的重要问题。自然 界中存在多种抗逆基因，如抗盐基因、 抗旱基因、抗寒基因等。利用植物基因工程和分子生物学技术提高植物对逆境的适应性及其抗逆分子机制的研究已成为当今热点。WRKY 转录因子是一类参与多种胁迫反应的诱导型转录因子，本文综述了WRKY 转录因子家族的结构特点、WRKY 转录因子在非生物胁迫(高温、低温、 干旱、盐)、外源物质(激素及O 3)处理及生物胁迫下的表达模式。各种胁迫下的表达谱均呈现不同特点，这些差异表达可能与它们所行使的不同生物学功能有关。 关键词 WRKY 转录因子,表达谱,非生物胁迫,RT-PCR Advance on Expression Profile of Transcription Factor WRKY Zhang Ying Jiang Weijie * Ling Jian Yu Hongjun Wang Ming Institue of Vegetable and Flower,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Beijing,100081*Corresponding author,jiangwj@https://www.wendangku.net/doc/bd9704365.html, DOI:10.3969/gab.028.000803 Abstract Environmental stress has an adverse effect on the growth of plants and the productivity of crops,so it is very important for agriculture to improve plant resistance to stress.Expression of a variety of genes is induced by these stresses in various plants,such as salt-resistant,drought-resistant,chilling-resistant genes and so on.It has become a hotspot to enhance plant adaptability to stress and study its molecular mechanism by plant genetic engi-neering and molecular biological technology.WRKY transcription factor is an inducible transcription factor which is involved in a variety of stress responses.In this paper,the structural characteristics of WRKY transcription factor family,and the expression profile of WRKY transcription factors in abiotic stresses (heat,cold,drought and salt),in exogenous substances (hormones and O 3)and in biotic stresses are reviewed.The expression profile in different stressshowed different characteristics,which may be related to the different biological functions of WRKY tran-scription factors. Keywords WRKY transcription factor,Expression profile,Abiotic stress,RT-PCR https://www.wendangku.net/doc/bd9704365.html,/doi/10.3969/gab.028.000803 基金项目：本研究由国家973计划项目(2009CB119001)资助 植物对胁迫的响应是一种积极主动的应激过程。植物接受胁迫信号后，通过一系列的信号传递途径，最终诱导相关基因的表达。转录因子在基因表达的调控过程中起着重要作用，它们与靶基因上游的各种特定DNA 元件结合，激活或抑制靶基因的转录活性，以调控其时空特异性表达。WRKY 类转录因子是一类研究较多的转录因子，它广泛的参与生物、非生物胁迫应答反应、信号分子传递、植物衰老和器官 发育等一系列生理活动(刘戈宇等,2006)。WRKY 转 录因子最早是在甜薯中发现(Ishiguro and Nakamura,1994)，随后在多种植物中陆续发现了大量的WRKY 转录因子。WRKY 基因家族通常具有一个或者两个WRKY 域，WRKY 域能特异的与靶基因启动子区的W-box 结合，从而调控靶基因的表达(Rushton et al.,1995)。近年来，基于传统的分子生物学方法研究WRKY 基因功能的基础上，利用各种物种基因组数
拟南芥B3转录因子基因超家族_罗光宇
收稿日期：2012-11-24 基金项目：湖南省研究生科研创新项目(CX2012B283)；国家转基因生物新品种培育科技重大专项(2009ZX08001026B)第一作者：罗光宇(1986-)，男，硕士生，E-mail: destinygazer@https://www.wendangku.net/doc/bd9704365.html, *通信作者：陈信波(1962-)，男，博士，教授，E-mail: xinbochen@https://www.wendangku.net/doc/bd9704365.html, 拟南芥B3转录因子基因超家族 罗光宇，叶玲飞，陈信波* (湖南农业大学生物科学技术学院，长沙 410128) 摘要：B3类转录因子基因组成了植物所特有的B3基因超家族，按照其结构和功能的特征可将其进一步分为LA V(LEAFY COTYLEDON2 [LEC2]–ABSCISIC ACID INSENSITIVE3 [ABI3]–VAL )、ARF(AUXIN RESPONSE FACTOR)、RA V(RELATED TO ABI3 and VP1)和REM(REPRODUCTIVE MERISTEM)等4个家族。B3基因超家族主要存在于裸子植物、苔藓和绿藻类植物中，并在植物逆境胁迫响应和生长发育过程中起着极其重要的作用。目前已在拟南芥中发现了118个B3类转录因子，本文综述了拟南芥中B3转录因子基因超家族的系统发育和功能鉴定方面的研究进展。关键词：拟南芥；B3基因超家族；转录因子 Research progress of Arabidopsis B3 transcription factor gene superfamily LUO Guangyu, YE Lingfei, CHEN Xinbo * (College of Bioscience and Biotechnology, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China) Abstract: The B3 transcription factor genes form a plant-specific B3 gene superfamily and can be further classified into four families: LAV (LEAFY COTYLEDON2 [LEC2]–ABSCISIC ACID INSENSITIVE3 [ABI3]–VAL ), ARF (AUXIN RESPONSE FACTOR), RAV (RELATED TO ABI3 and VP1) and REM (REPRODUCTIVE MERISTEM) family. The B3 transcription factor genes exist mainly in gymnosperms, mosses and green algae and play extremely important roles in plant stress responses and plant growth and development. In Arabidopsis , 118 B3 superfamily transcription factor genes have been identified. This review aims to overview the research progress of the phylogenetical and functional characterization of the B3 gene superfamily in Arabidopsis . Key words: Arabidopsis thaliana ; B3 gene superfamily; transcription factor 转录因子(transcription factor)是一类能与真核基因启动子区域中顺式作用元件发生特异性相互作用的DNA 结合蛋白。根据其保守DNA 结合域的不同，转录因子可分为bZIP 、AP2/ERF 、WRKY 和MYB 等4类[1]。这些转录因子通过极为复杂的表达调控网络在基因表达调控中发挥重要作用[2]。据估计，在拟南芥(Arabidopsis thaliana )的基因组中 约有1800种转录因子基因。许多植物转录因子在细菌、酵母和动物等其他生物体内也有发现，如MYB 和碱性螺旋-环-螺旋(basic helix ?loop ?helix, bHLH)等家族的转录因子在动物和酵母体内都有发现。然而，有些特殊转录因子则是植物所特有的，如GRAS 、NAC 和B3超家族。相对于那些动植物体内共有的转录因子而言，目前人们对这类
花青素的研究现状及发展趋势_赵宇瑛
花青素的研究现状及发展趋势 赵宇瑛,张汉锋 (长江大学园艺园林学院,湖北荆州434025) 摘要 综述了花青素的研究现状和发展趋势,包括花青素的植物来源,种类、结构与特性,花青素的分离与分析,生物合成途径,生物合成的基因工程,生理和保健功能,以及组织培养技术。 关键词 花青素;研究现代;研究发展趋势 中图分类号 TS264.4 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2005)05-0904-02 Current Situation and Investi gatio n of Antho cyanidin and its P ro gressiv e T rend ZHA O Yu-y ing et al (The College of Horticulture and Garden,Yangtz e Un iversit y,Jingzhou,H ubei434025) A bstract The stud y on the origin,variety,s tructure and characteris tics,ph ysiological function an d ap plication prospect of Anthocyanidin at hone and abroad was s um marized. Key w ords Origin;Variety;Structure;Characteristic;Ph ysiological function 花青素(A nthoc yanidin),又称花色素,是自然界一类广泛存在于植物中的水溶性天然色素,属黄酮类化合物[1～4]。也是植物花瓣中的主要呈色物质,水果、蔬菜、花卉等五彩缤纷的颜色大部分与之有关。在植物细胞液泡不同的pH值条件下,使花瓣呈现五彩缤纷的颜色[2,3]。在酸性条件下呈红色,其颜色的深浅与花青素的含量呈正相关性,可用分光光度计快速测定,在碱性条件下呈蓝色。花青素的颜色受许多因子的影响,低温、缺氧和缺磷等不良环境也会促进花青素的形成和积累[5～7]。 在自然状态下,花青素在植物体内常与各种单糖结合形成糖苷,称为花色苷(Anthoc yanin),由Ma rguar t(1853)命名矢车菊花朵中的蓝色提取物时提出来的,现在作为同类物质的总称[2,3]。花青素广泛存在于开花植物(被子植物)中,据初步统计,27个科,73个属植物中含花青素。含花色素的山葡萄3.5万t,蓝靛果1.8万t,不少天然色素是综合利用的产物。最早而最丰富的花青素是从红葡萄渣中提取的葡萄皮红,它于1879年在意大利上市[4,8,9]。从天然野生果实蓝靛果中提取出来的一种花青素(矢车菊素),其主要用于食品着色方面,也可用于染料、医药、化妆品等方面[10]。 花青素作为一种天然食用色素,安全、无毒、资源丰富,而且具有一定营养和药理作用,在食品、化妆、医药等方面有着巨大的应用潜力。但是和其他天然色素一样,其染色力弱,使用剂量大,不稳定(易受pH、氧化剂、亲核剂、酶、金属离子、温度、光照等影响),使其应用受到一定限制[4,11,12]。大量研究表明:花青素具有抗氧化、抗突变、预防心脑血管疾病、保护肝脏、抑制肿瘤细胞发生等多种生理功能[2,3]。 花青素存在于植物的果实、花、茎和叶中的液泡内,是植物体内的一种水溶性色素。由于各种花青素分子结构上的差异或酸碱度的不同,花青素就显出红、紫、蓝等不同的颜色。当气温低或缺少磷营养时,有些植物的茎、叶就会变成紫红色,这是因为叶片里的碳水化合物转变成花青素的缘故;秋天的红叶也是叶片的花青素引起的[13]。 目前食品工业上所用的色素多为合成色素,几乎都有不同程度的毒性,长期使用会危害人的健康,因此天然色素 作者简介 赵宇瑛(1968-),女,山西介休人,硕士,讲师,从事果树生理及生物技术教学与科研工作。 收稿日期 2005-03-07就越来越引起了科研领域的关注。由于至今国内市场上还没有花青素纯品,所以提取高纯度的花青素对花色苷类色素的深入研究与开发提供必备的表征条件和理论依据,并且有助于它的工业利用[10]。 1 花青素的植物来源及应用 葡萄皮是花色苷类色素的主要原料,其他属于此类色素并具有开发前景的有胡萝卜素、高粱红色素、山楂红色素、黑米红色素、牵牛红色素、鸡冠花红色素, 越橘红色素。已经投入商业生产色素有葡萄皮色素、浆果类(草莓、木莓、杨梅、枸杞)、紫玉米、萝卜红、蓝靛果、越橘红、黑米红等。在配料酒、糖果、糕点、冰棍、雪糕、冰淇淋、果汁(味)饮料、碳酸饮料中加入,用量0.5%～5%。另外也可用于化妆品,如红色花青素做口红。这些商品用色素(除葡萄皮色素外)共同特征是对光、热、氧稳定性好,对微生物稳定,一般溶于水和乙醇,不溶于植物油[4,8]。 2 花青素的种类、结构与特性 花青素的基本结构单元是2-苯基苯并吡喃型阳离子,即花色基元。现已知的花青素有20多种,主要存在于植物中的有:天竺葵色素(Pe largonidin)、矢本菊色素或芙蓉花色素(C yanidin)、翠雀素或飞燕草色素(De lphindin)、芍药色素(Pe-onidin)、牵牛花色素(Petunidin)及锦葵色素(Mal vidin)。自然条件下游离状态的花青素极少见,主要以糖苷形式存在,花青素常与一个或多个葡萄糖、鼠李糖、半乳糖、阿拉伯糖等通过糖苷键形成花色苷。已知天然存在的花色苷有250多种[2～4,8]。 花青素分子中存在高度分子共轭体系,具酸性与碱性基团,易溶于水、甲醇、乙醇、稀碱与稀酸等极性溶剂中。不溶于乙醚、氯仿等有机溶剂,遇醋酸铅试剂会沉淀,并能被活性炭吸附。在紫外与可见光区域均具较强吸收,紫外区最大吸收波长在280nm附近,可见光区域最大吸收波长在500～550 nm范围内。花青素类物质的颜色随pH值的变化而变化,p H <7呈红色,pH在7～8时呈紫色,pH>11时呈蓝色[2]。 3 花青素的分离与分析 植物花青素多采用酸性的甲醇、乙醇、水等极性溶剂提取,但该法同时提取了材料中由原花青素及花白素转化形成的花青素。提取液中用溶剂萃取、纸层析、柱层析方法分离纯化。采用纸层析或柱层析方法分离,得到3种主要的花青
植物bHLH转录因子研究进展_刘文文
生物技术进展 2013年第3卷第1期7 11 Current Biotechnology ISSN 2095-櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅殯 殯 殯 殯 2341 进展评述 Reviews 收稿日期：2012-12-12；接受日期：2012-12-31基金项目：国家自然科学基因项目（30970221）资助。 作者简介：刘文文，硕士研究生，研究方向为玉米氮利用效率生理学及拟南芥抗逆作用机制。*通讯作者：李文学，研究员，博士，主要 从事小RNA 功能及植物抗逆机制研究。E- mail ：liwenxue@caas．cn 植物bHLH 转录因子研究进展 刘文文，李文学 * 中国农业科学院作物科学研究所，北京100081摘 要：bHLH （basic helix-loop-helix protein ）是真核生物中存在最广泛的一大类转录因子，其通过特定的氨基酸残基与 靶基因相互作用，进而调节相关基因的表达。系统发育分析表明植物的bHLH 转录因子为单源进化。bHLH 转录因子不仅对于植物的正常生长和发育必不可缺，同时参与植物适应多种逆境胁迫的反应过程。然而，由于植物bHLH 家族成员众多、 参与的生物过程复杂，对于其了解还不是十分清楚。本文针对植物bHLH 的进化、结构特点、生物功能，尤其是在适应逆境胁迫中作用等的最新研究结果进行综述，以期为进一步深入了解植物bHLH 转录因子的功能提供理论参考。关键词：bHLH ；结构特点；生物学功能DOI ：10．3969/j．issn．2095-2341．2013．01．02 Progress of Plant bHLH Transcription Factor LIU Wen-wen ，LI Wen-xue * Institute of Crop Science ，Chinese Academy of Agricultural Sciences ，Beijing 100081，China Abstract ：Basic helix-loop-helix proteins （bHLHs ）are found throughout the eukaryotic kingdom ，and constitute one of the largest families of plant transcription factors．They can regulate gene expression through interaction with specific motif in target genes．Phylogenetic analysis indicates that plant bHLHs are monophyletic．bHLHs are necessary for plant normal growth and development ，and play important roles in abiotic-stress responses．However ，we know little about their origins ，structures ，and functions due to the large quantities and complexity of plant bHLH family．This paper reviews on the evolution ，structure characteristics ，biological function of plant bHLHs ，especially their functions in adapting to abiotic-stress tolerance ，so as to provide a theoretical reference for further research on the function of plant bHLH transcription factors．Key words ：bHLHs ；structural features ；biological function bHLH 转录因子广泛存在于真核生物。自 bHLH 发现以来，越来越多的研究表明该转录因子对于真核生物的正常生长及发育必不可缺。在酵母等单细胞真核生物中，bHLH 参与染色体的分离、新陈代谢调节等过程［1］ ；在动物中，bHLH 主要与感知外界环境、调节细胞周期、组织分化等 相关 ［2 4］ 。植物中bHLH 家族成员数量众多，仅 次于MYB 类转录因子，譬如在拟南芥中有超过140个bHLH 转录因子，水稻中则超过160个。家族的庞大不可避免的造成功能冗余，使研究单个bHLH 转录因子的功能相对困难。本文拟对有限的植物bHLH 家族研究结果，尤其是参与植物 适应逆境胁迫过程中的作用进行综述，以期为进 一步深入了解植物bHLH 转录因子的功能的提供理论参考。 1 植物bHLH 的结构特点、家族分类及 进化 1．1 bHLH 的基本结构 bHLH 转录因子因含有bHLH 结构域而得名。bHLH 结构域由50 60个氨基酸组成，可分为长度为10 15个氨基酸的碱性氨基酸区和40个氨基酸左右的α-螺旋-环-α-螺旋区（HLH 区）。
花青素的生理功能研究进展
龙源期刊网 https://www.wendangku.net/doc/bd9704365.html, 花青素的生理功能研究进展 作者：韩笑 来源：《科学与财富》2020年第03期 摘要：花青素是一种普遍存在于植物中的能够决定植物颜色的水溶性类黄酮色素，又称为花色苷，是一种纯天然的具有一定保健功能且无副作用的可食用色素。本文综述了花青素具有的抗氧化、抗癌、保护视力、美容防衰等生理功能及其研究进展。 关键词：花青素;生理功能;研究进展 引言 现代实验研究证明花青素具有良好的生理保健作用。随着人们健康意识的提升，由于花青素的自然提取无毒可食用以及易溶于乙醇等溶剂的优点，近年来对于花青素的研究也越来越重视，花青素的生理功能也逐渐被更好的开发和利用。本文主要介绍了花青素的抗氧化作用，强大的抗癌作用，延缓衰老，抑制细菌生长防止由细菌引起的发炎感染，在烟酒的长时间摧残下保护肝脏功能不受损伤，降低血糖预防肥胖有效解决肥胖人口大幅度上升的情境，以及提高记忆力等生理功能。 1.抗氧化作用 1.1心脑血管疾病方面的应用 心脑血管疾病作为中老年人的主要威胁之一，不但有着极高的患病几率，而且治愈成功后至少一半的患者会有瘫痪的后遗症。大量的科学实验数据表明，自由基与心脑血管疾病、糖尿病、癌症等少许疾病的产生有着密不可分的关系，因此清除自由基是预防和治疗上述一系列疾病的关键所在，也是其治疗之根本。花青素可以清除多余的自由基使其处于平衡状态以防止疾病的产生，其强力抗氧化效果与Ve相比高出了5O多倍，是现如今人们所发现的最高效的抗氧化剂，也是功能性最强的最有效的清除自由基的药剂。 1.2保护视力 据调查，我国近视人口高达4.6亿位居世界第一，其中比重最大的为10-20岁之间的青少年。花青素可以延缓视网膜的神经节细胞衰亡，缓解青光眼等症状。有研究发现，蓝莓的花色素能够更有效的增进人眼视网膜上视黄醛与视紫蛋白结合构成的视紫红质被光诱导分解与再组成，缩短人眼对于阴暗处的适应时间。陈玮对黑米花青素在大鼠视网膜光化学损伤中的抗氧化作用进行了一系列的实验研究，发现黑米花青素能降低视网膜组织细胞中 MDA （脂质的过氧化物）的含量，提高视网膜组织细胞中抗氧化酶的活性，从而对感光细胞进行保护。花色素
ERF转录因子
一、乙烯信号转导通路 乙烯是一种非常重要的植物激素。乙烯在植物生长发育和适应生物和非生物胁迫反应中起到了非常重要的作用。种子萌发、开花、叶片衰老、果实成熟、根瘤、细胞程序性死亡以及对非生物胁迫和病原体入侵的反应等生理过程都与乙烯密切相关。 乙烯信号转导通路的最上游是位于内质网膜上的5个乙烯受体，分别被称为：ETR1、ETR2、ERS1、ERS2和EIN4。位于乙烯受体下游的是一个负调节因子，蛋白激酶CTR1。CTR1蛋白激酶通过与乙烯受体相结合定位在内质网上。在没有乙烯存在的条件下，CTR1和受体的结合会协同抑制下游乙烯信号途径。在CTR1负调控因子下游是一个正调控因子EIN2。EIN2基因发生功能缺失突变会产生乙烯不敏感表型，显示出EIN2在乙烯信号通路中起到了核心作用。EIN2的半衰期很短，两个F-Box蛋白ETP1和ETP2负责调控EIN2的泛素化降解。位于EIN2下游的是正调控的转录因子家族EIN3及5个EILs。研究发现，他们同样是受泛素化途径降解的，负责调控EIN3及EILs泛素化降解的F-Box蛋白是EBF1和EBF2。EBF5是一种外切核酸酶它能够通过促进EBF1和EBF2的mRNA的降解来拮抗这两个蛋白对EIN3的负反馈调控。EIN3和EIL1通过启动 乙烯信号转导途径示意图 转录级联反应来激活下游乙烯响应基因的表达。
二、乙烯响应因子（ethylene response factor、ERF）的结构特点及生物信息学分析 ERF基因家族是一个很大的转录因子家族，属于AP2/ERF转录因子超家族。Ohme-Takagi和Shinshi研究发现，GCC box是植物乙烯响应的DNA序列元件；同时他们在烟草（Nicotiana tabacuum）中发现了能特异性结合GCC box元件的数个乙烯响应元件结合蛋白（EREBPs），并发现，EREBPs同GCC元件相结合的结构域是59个保守的氨基酸残基。AP2/ERF转录因子超家族的共同特征是都具有保守的AP2/ERF结构域。根据AP2/ERF结构域的个数以及是否含有其他的结构域，将AP2/ERF转录因子超家族分为三个家族：AP2家族，含有两个重复的AP2/ERF结构域；ERF家族，只含有一个AP2/ERF结构域；RA V家族，除了含有一个AP2/ERF结构域以外，还有另外的一个B3结构域。另外，根据AP2/ERF 结构域保守氨基酸的不同，又将ERF转录因子家族分为ERF亚家族和CBF/DREB亚家族。Sakuma等根据DNA结合结构域的序列相似性将CBF/DREB 亚家族分为6个group：A-1~A-6，将ERF亚家族分为6个group：B-1~B-6。 ERF转录因子能够识别两种DNA序列顺式作用元件，即GCC box和CRT/DRE 元件。GCC box的保守序列为AGCCGCC。ERF转录因子的N端的59个氨基酸残基是识别GCC box所必须的。Allen等研究了ERF结构域的3D结构，发现ERF结构域中有一个三条链的反向平行的β折叠和一个α螺旋，通过β折叠与DNA顺式元件相结合。Hao等发现，GCC box的第一个G、第四个G ERF结构域的三级结构
bHLH转录因子家族研究进展
HEREDITAS (Beijing) 2008年7月, 30(7): 821―830 ISSN 0253-9772 https://www.wendangku.net/doc/bd9704365.html, 综 述 收稿日期: 2007?12?04; 修回日期: 2008?02?15 基金项目:国家自然科学基金项目(编号: 30370773)资助[Supported by the National Natural Science Foundation of China (No. 30370773)] 作者简介:王勇(1965?), 男, 浙江人, 副研究员, 博士研究生, 研究方向: 昆虫生物信息学。E-mail: ywang@https://www.wendangku.net/doc/bd9704365.html, 姚勤(1961?), 女, 安徽人, 研究员, 研究方向: 昆虫病毒分子生物学。E-mail: yaoqin@https://www.wendangku.net/doc/bd9704365.html, 王勇、姚勤同为第一作者。 通讯作者:陈克平(1962?), 男, 安徽人, 博士, 研究员, 博士生导师, 研究方向: 昆虫分子生物学、昆虫生物信息学。E-mail: kpchen@https://www.wendangku.net/doc/bd9704365.html, DOI: 10.3724/SP.J.1005.2008.00821 bHLH 转录因子家族研究进展 王勇1, 陈克平2, 姚勤2 1 江苏大学食品与生物工程学院, 镇江 212013; 2 江苏大学生命科学研究院, 镇江 212013 摘要: bHLH 转录因子在真核生物生长发育调控中具有重要作用, 它们组成了转录因子的一个大家族。已经有20种生物基因组中bHLH 家族的成员得到鉴定, 其中动物17种、植物2种、酵母1种。动物bHLH 因其调控基因表达的功能不同而被分成45个家族; 此外, 根据它们所作用DNA 元件和自身结构特点又被分成6个组。A 组包含22个家族, 主要调控神经细胞生成、肌细胞生成和中胚层形成; B 组包含12个家族, 主要调控细胞增殖与分化、固醇代谢与脂肪细胞形成以及葡萄糖响应基因的表达; C 组包含7个家族, 主要负责调控中线与气管发育和昼夜节律、激活环境毒素响应基因的转录; D 组只有1个家族, 它与A 组bHLH 蛋白形成无活性的异源二聚体; E 组有2个家族, 调控胚胎分节、体节形成与器官发生等; F 组也只有1个家族, 调控头部发育、嗅觉神经元生成等。文章综述了bHLH 转录因子家族分类、起源、功能方面的研究进展情况。 关键词: bHLH; 转录因子; 家族 Progress of studies on bHLH transcription factor families WANG Yong 1, CHEN Ke-Ping 2, YAO Qin 2 1 School of Food and Biological Engineering , Jiangsu University , Zhenjiang 212013, China ; 2 Institute of Life Sciences , Jiangsu University , Zhenjiang 212013, China Abstract: bHLH transcription factors are important players in various developmental processes of eukaryotes. They consti-tute a large family of transcription factors. bHLH family members have been identified in genomes of 20 organisms inclu- ding 17 animals, two plants, and one yeast. Animal bHLHs are classified into 45 families based on their different functions in the regulation of gene expression. In addition, they are divided into 6 groups according to target DNA elements they bind and their own structural characteristics. Group A consists of 22 families. They mainly regulate neurogenesis, myogenesis and mesoderm formation. Group B consists of 12 families. They mainly regulate cell proliferation and differentiation, sterol metabolism and adipocyte formation, and expression of glucose-responsive genes. Group C has seven families. They are responsible for the regulation of midline and tracheal development, circadian rhythms, and for the activation of gene tran-scription in response to environmental toxins. Group D has only one family. It forms inactive heterodimers with group A bHLH proteins. Group E has two families, which regulate embryonic segmentation, somitogenesis and organogenesis etc. Group F also has one family. It regulates head development and formation of olfactory sensory neurons etc. This article presents a brief review on progress achieved in studies related to the classification, origination and functions of bHLH tran-scription factor families.