动物活动的时间分配

动物活动的时间分配研究

动物的活动时间分配是动物行为学研究的重要组成部分。分析动物活动时间分配规律，能够揭示动物为了生存和繁殖时如何进行日常能量和时间的投资，了解动物个体的营养状况、社会地位以及生存压力的季节性及空间异质性的变化规律；同时，对于人们制定和评价针对野生濒危物种的就地保护与迁地保护措施具有极为重要的指导意义。

13.1 动物行为生态学调查的基本方法

13.1.1 野外行为数据采集设备

野外行为学数据采集的设备包括：研究地环境背景状况的采集设备和行为数据记录工具两个部分。具体设备包含望远镜、笔、记录本、秒表、行为记录仪、录音棒、计算机、样绳、卷尺、GPS接收仪、无线电遥测设备、数码照相机、标签纸、温湿度计、通讯工具等，以及个人野外工作用品、药品。

注意事项：

1）应依据研究的动物种类的生物学特性及研究地状况，来选择所要携带的野外工作设备；

2）熟悉和正确掌握野外工作设备，对数据采集的正确性和可用性至关重要；

3）目前许多新的行为记录仪器设备和方法出现，如：行为记录仪、语音录入系统等，但记录本和笔是野外行为记录最直接而不可替代的有效的工具。应选择具备防水功

能外壳的记录本，记录笔也应选择永久记号笔的油性硬笔（如铅笔）。

4）各种需要电池的设备，出发前要检查和备足电池电量。

13.1.2 动物行为谱的建立

动物行为谱是描述动物以种为特征的不同的行为模式，这种行为模式包括动物的基本行为的所有组成成分。一般地，在开展动物行为学研究之前，需要先建立该动物的行为谱。动物行为谱的建立是基于参考文献报道该动物已有的行为谱资料基础上，并结合通过野外实际观察记录而形成的。建立行为谱的方法包括：①预观察和记录动物的全部行为，有助于提出问题和假说以及选择正确的行为取样方法和记录方法；②行为的准确定义，即对要研究的行为用简洁的词句概括一个特定的行为，定义的标准应规范统一；③行为的测量，包括行为的潜伏期、频率、持续时间和强度。

同时要注意区分事件行为和状态行为两个基本概念。事件行为是指相对较短的时间内发生的某种行为模式，而状态行为是在相对较长的时间内发生的一种行为模式。例如：一只狒狒发出一声警报叫声，或是在一分钟内发出若干次叫声，即是一种事件行为，事件行为一般用行为频次（frequency）或频率（rate，即单位时间内行为发生的频次）来测度。而狒狒给其它个体理毛，则属于状态行为，状态行为可以用平均持续时间、总持续时间或某行为的时间比例来测度。

13.2 动物行为的取样和记录方法

动物行为学取样方法分为取样和记录两个部分。取样方法包括随意取样、扫描取样、目标动物取样和行为取样；记录方法分为连续记录和时间记录。

13.2.1 取样方法

13.2.1.1 随意取样（ad libitum sampling）

随机取样是指无系统地、无限制地记录动物的所有行为，且对记录起始时间也无限制的取样方法。这种方法实际上是在研究初期，对动物的行为不太熟悉的情况下，所采用的一种取样方法。使用这种方法会使得观察偏向于多发的、明显的行为，对科学的行为学研究来说不是一种好的方法。但对于行为的预观察和某些偶发的行为观察，是一种较好的取样方法。

13.2.1.2 扫描取样（scan sampling）

扫描取样法是指在固定的时间间隔内把全群动物的行为快速地扫描一遍。在看到动物的瞬间，记录下动物的行为。时间间隔可以设定为2、5、10、15或30分钟等，在预先设定时间间隔内，每次扫描的时间可以是几秒钟，或几分钟等，依据观察动物的数量和行为参数设定的信息量来决定。扫描取样法的优点在于所记录的信息量大，缺点是不可设计太多的行为参数，否则数据会发生偏移。只有当全群动物个体均在观察者视野内，才可进行扫描取样，否则，也会产生取样偏差。对全群扫描开始时，宜从观察群的一边开始至群体另一边结束，切勿盲目乱扫描。对于数量较多的群体（如一大群水鸟），应分为小群来观察。值得注意的是，为保证样本间的独立性，每一个时间间隔取样后，应选择一个新的小群为取样对象。野外实际工作中，合理有效地与目标动物取样法结合起来使用，将能获得更多可靠的数据。

13.2.1.3 目标动物取样（focal animal sampling）

目标动物取样法是在一个特定的时间内，跟踪观察记录某一个动物个体，或全群中的某一小群动物个体（如家庭、或一对配偶、或一窝幼仔等）发生的所有行为。使用该方法之前，必须要预先随机设定所有被观察动物的取样次序。野外实际观察时，可以采用随机数字表、抓阄等方法来确定被取样个体的次序。使用目标定位取样法时，应注意以下几点：

1）被取样个体的次序，每天观察开始之前，应重新使用随机方法安排次序，编号。以保证全群中所有被观察的动物在整个取样期间内，每天的不同时间段内都有行为的记录。当最后一个编号个体取样结束后，即可从第一个编号个体开始，进行下一轮的取样，即“取样循环”。每日的：“取样循环”次数越多，数据越可靠。

2）取样时间间隔应根据动物的数量和单位时间内行为发生频次来决定。既不可随意改变取样时间间隔，也不能一成不变。可以用“最小取样时间”法来确定。

3）在实际观察中，当目标动物在视野中消失，应中止记录，直到目标动物重新出现。此间断应记录下来，但时间不计在内。后期数据统计时，仅根据观察到的目标动物的实际时间来计算。在整个取样期间内，如果这种情况出现的次数较多，那么后期数据分析时会产生偏差。4）野外实际观察时，有时会遇到这样的情况：当开始取样时，第一编号个体不在观察视野内。观察者就需要决定是否跟踪寻找？花费多长时间寻找？是否选择下一个编号个体来取代？因此，在整个取样期间，所有观察人员必须约定和遵循统一的规则，才能得到正确的、可比较的数据。

13.2.1.4 行为取样（behaviour sampling）

行为取样是指对整群动物的某一特定行为的所有事件，以及与此行为有关的动物个体进行观察和记录。这种方法通常用于定量地研究重要的、稀有的行为。具有较强的针对性。使用行为取样方法，能够获得有关特定行为的发生频次和持续时间，持续时间是依据行为的开始和结束时间计算得出。通常总的观察时间是已知的。

13.2.2 记录方法

13.2.2.1 连续记录（continuous recording）

连续记录法也称作“所有事件记录法”（all-occurrences’ recording）。连续地记录某段时间内动物的所有行为，包括行为的频次和行为的持续长度。可以获得一个正确的行为频次、潜伏期和持续时间，能够得到比时间记录法更多的行为信息。

13.2.2.2 时间记录（time recording）

时间记录是一个定期的记录方法，在规定的时间点上，记录所观察到的动物行为。与连续记录相比，时间记录法不能给出确切的行为频次和持续时间。一般地，当较多的行为发生且发生频率较高时，不适宜使用连续记录法，时间记录法是一个较好的选择。时间记录法分为两种基本类型：即瞬时取样（instantaneous sampling）和零-壹取样（one-zero sampling）。

瞬时取样：也称点取样法或固定时间取样法。是指在固定间隔时间内观察记录某一行为是否发生。记录所获得的数据表示了一段时间内某种行为发生所占的时间比例。

零-壹取样：是指观察记录一个固定间隔时间内某一行为是否发生。

瞬时取样和零-壹取样相同之处都是把观察期分成很短的固定的样本间隔；两者区别在于，瞬时取样记录法是记录在样本点上是否有需要记录的行为，而零-壹取样记录法是记录时间间隔期内是否有目标行为发生。

13.3 动物活动的时间分配研究

通过学习和掌握动物行为生态学基本调查方法以后，就可以开展动物活动时间分配的研究工作。

动物的活动时间分配（time-activity budget）是指动物对其各种行为活动，如觅食、休息、移动、睡觉等所分配的时间比例。是动物对环境条件的高度适应，受遗传因素、食物、能量、性别、繁殖状况、社群因素、种间竞争以及季节、天气状况的影响。

在提出了研究问题和建立假说的基础之上（具体参见本书第？章的相关内容），接下来是确定研究方案和行为取样记录方法。

13.3.1 研究方法

13.3.1.1 取样行为和行为代码

首先，应明确哪些行为需要被观察记录。依据研究对象的生物学属性以及所要解决的研究问题来合理地设计所要观察记录的行为参数。例如，Muzaffar S.B.（2004）对红头潜鸭（Aythya nyroca）冬季日活动时间分配的研究中，把每日活动划分为：理羽（preening）、取食（feeding）、休息（resting）、警觉（alert）和游泳（swimming）五种行为类型。

在实际取样记录工作之前，为便于快速记录行为和后期计算机统计，我们需要用行为代码（code）来表示每一个将被观察记录的动物行为。行为代码通常是用行为的英文单词的缩写来表示。确定行为代码的原则，以简单、易于表述原行为定义及不重复为标准，在观察期间内，每一个观察者使用统一的规则，以Muzaffer的研究为例（表13-1）。

表13-1 动物行为代码

行为英文

（English）

代码

（Code）

备注

（Notes）

理羽preening prn

取食peeding fd

休息rest res

报警alert alt

13.3.1.2行为取样记录方法

确定取样记录方法。已有的大研究工作表明，动物活动的时间分配数据的采集，一般使用扫描取样连续记录方法。如Muzaffar选择的是瞬时扫描取样记录方法。取样间隔时间为30分钟，扫描时间为5分钟；并把每天划分为6个时间段：07：00、09：00、11：00、13：00、15：00及17：00。

也可以采用目标动物取样方法。例如，Nanya goro（2004）对日本猴（Macaca fuscata）活动时间分配季节性变动的研究中，选择的是目标动物取样连续记录方法。取样时间为15分钟，记录行为发生的频次和持续时间。

无论是选择扫描取样法还是目标动物取样法，如果取样条件允许，都应该随时记录性别和年龄、以及行为的发起者和接收者等与研究问题相关的重要信息。

13.3.1.3 行为记录表格

野外实际工作，行为记录表格的制作能够使观察者快速而准确地记录行为，同时，也使得观察期间，每一个观察者具有统一的标准，以便数据处理和比较分析。下面以瞬时扫描取样记录方法为例，一个小时的时间段，取样时间间隔为10分钟（表13-2）。表格可以依据观察者的喜好，设计成不同的式样，均须包含环境状况描述、取样时间间隔及行为代码三个基本要素。

表13-2 扫描取样记录表格

观察者：观察时间：观察地点：

植被类型：气候：观察对象：

*：行为代码见表13-1。

13.3.1.4 数据处理

由于不同的观察期间（如每天或每月的不同的时间段），观察群中每一个动物个体在取样时的可见与否等，使得采用瞬时扫描取样记录方法所获得的原始数据差别很大，需要进行

适当的处理，才能进行统计分析。数据处理的方法是将每一个扫描取样样本作为一个独立的