光和作用原理

类囊体中含两类色素：叶绿素和橙黄色的类胡萝卜素，通常叶绿素和类胡萝卜素的比例约为3:1，chla与chlb也约为3:1， 在许多藻类中除叶绿素a,b外，还有叶绿素c,d和藻胆素，
绿叶是光合作用的场所
如藻红素和藻蓝素；在光合细菌中是细菌叶绿素等。叶绿素a,b和细菌叶绿素都由一个与镁络合的卟啉环和一个长链醇组成，它们之间仅有很小的差别。类胡萝卜素是由异戊烯单元组成的四萜，藻胆素是一类色素蛋白，其生色团是由吡咯环组成的链，不含金属，而类色素都具有较多的共轭双键。全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，与蛋白质以非共价键结合，一条肽链上可以结合若干色素分子，各色素分子间的距离和取向固定，有利于能量传递。类胡萝卜素与叶黄素能对叶绿素a,b起一定的保护作用。几类色素的吸收光谱不同，叶绿素a,b吸收红，橙，蓝，紫光，类胡萝卜素吸收蓝紫光，吸收率最低的为绿光。特别是藻红素和藻蓝素的吸收光谱与叶绿素的相差很大，这对于在海洋里生活的藻类适应不同的光质条件，有生态意义。
吸收峰
叶绿素a、b的吸收峰过程：叶绿体膜上的两套光合作用系统：光合作用系统一和光合作用系统二，
叶绿素a,b的吸收峰
（光合作用系统一比光合作用系统二要原始，但电子传递先在光合系统二开始）在光照的情况下，分别吸收680nm和700nm波长的光子（以蓝紫光为主，伴有少量红色光），作为能量，将从水分子光解过程中得到电子不断传递，（能传递电子得仅有少数特殊状态下的叶绿素a) 最后传递给 辅酶二NADP+。而水光解所得的氢离子则因为顺浓度差通过类囊体膜上的蛋白质复合体从类囊体内向外移动到基质，势能降低，其间的势能用于合成ATP，以供暗反应所用。而此时势能已降低的氢离子则被氢载体NADP+带走。一分子NADP+可携带两个氢离子，NADP +2e- +H+ =NADPH。还原性辅酶二 DANPH则在暗反应里面充当还原剂的作用。
电子传递链
电子传递链组分
集光复合体
由大约200个叶绿素分子和一些肽链构成。大部分色素分子起捕获光能的作用，并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素。因此这些色素被称为天线色素。叶绿体中全部叶绿素b和大部分叶绿素a都是天线色素。另外类胡萝卜素和叶黄素分子也起捕获光能的作用，叫做辅助色素。
光系统Ⅰ（PSI）
能被波长700nm的光激发，又称P700。包含多条肽链，位于基粒与基质接触区和基质类囊体膜中。由集光复合体Ⅰ和作用中心构成。结合100个左右叶绿素分子、除了几个特殊的叶绿素为中心色素外，其它叶绿素都是天线色素。三种电子载体分别为A0（一个c

hla分子）、A1（为维生素K1）及3个不同的4Fe-4S。
光系统Ⅱ（PSⅡ）
吸收高峰为波长680nm处，又称P680。至少包括12条多肽链。位于基粒于基质非接触区域的类囊体膜上。包括一个集光复合体（light-hawesting comnplex Ⅱ，LHC Ⅱ）、一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体（oxygen evolving complex）。D1和D2为两条核心肽链，结合中心色素P680、去镁叶绿素（pheophytin）及质体醌（plastoquinone）。
细胞色素b6/f复合体
可能以二聚体形成存在，每个单体含有四个不同的亚基。细胞色素b6（b563）、细胞色素f、铁硫蛋白、以及亚基Ⅳ（被认为是质体醌的结合蛋白）。
非循环电子传递链
非循环电子传递链过程大致如下：
电子从光系统2出发。
光系统2→初级接受者（Primary acceptor）→质粒醌（Pq）→细胞色素复合体（Cytochrome Complex）→质粒蓝素（含铜蛋白质，Pc）→光系统1→初级接受者→铁氧化还原蛋白（Fd）→NADP+还原酶（NADP+ reductase）
非循环电子传递链从光系统2出发，会裂解水，释出氧气，生产ATP与NADPH。
循环电子传递链
循环电子传递链的过程如下：
电子从光系统1出发。
光系统1→初级接受者（Primary acceptor）→铁氧化还原蛋白（Fd）→细胞色素复合体（Cytochrome Complex）→质粒蓝素（含铜蛋白质）（Pc）→光系统1
循环电子传递链不会产生氧气，因为电子来源并非裂解水。最后会生产出ATP。
非循环电子传递链中，细胞色素复合体会将氢离子打到类囊体（Thylakoid）里面。高浓度的氢离子会顺着高浓度往低浓度的地方流这个趋势，像类囊体外扩散。但是类囊体膜是双层磷脂膜（Phospholipid dilayer），对于氢离子移动的阻隔很大，它只能通过一种叫做ATP合成酶（ATP Synthase）的通道往外走。途中正似水坝里的水一般，释放它的位能。经过ATP合成酶时会提供能量、改变它的形状，使得ATP合成酶将ADP和磷酸合成ATP。
NADPH的合成没有如此戏剧化，就是把送来的电子与原本存在于基质内的氢离子与NADP+合成而已。
值得注意的是，光合作用中消耗的ATP比NADPH要多得多，因此当ATP不足时，相对来说会造成NADPH的累积，会刺激循环式电子流之进行。
光合磷酸化
P680接受能量后，由基态变为激发态（P680*），然后将电子传递给去镁叶绿素（原初电子受体），P680*带正电荷，从原
初电子供体Z（反应中心D1蛋白上的一个酪氨酸侧链）得到电子而还原；
光合作用电子传递链
Z+再从放氧复合体上获取电子；氧化态的放氧复合体从水中获取电子，使水光解。2H2O→O2 + 2（2H+）+ 4e-
在另一个方向上去镁叶绿素将电子传给D2上结合的QA，QA又迅速将电子传给D1上的QB，还原型的质体醌从

光系统Ⅱ复合体上游离下来，另一个氧化态的质体醌占据其位置形成新的QB。质体醌将电子传给细胞色素b6/f复合体，同时将质子由基质转移到类囊体腔。电子接着传递给位于类囊体腔一侧的含铜蛋白质体蓝素（plastocyanin，PC）中的Cu2+，再将电子传递到光系统Ⅱ。
P700被光能激发后释放出来的高能电子沿着A0→ A1 →4Fe-4S的方向依次传递，由类囊体腔一侧传向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白（ferredoxin，FD）。最后在铁氧还蛋白-NADP还原酶的作用下，将电子传给NADP+，形成NADPH。失去电子的P700从PC处获取电子而还原。
以上电子呈Z形传递的过程称为非循环式光合磷酸化，当植物在缺乏NADP+时，电子在光系统内Ⅰ流动，只合成ATP，不产生NADPH，称为循环式光合磷酸化。
一对电子从P680经P700传至NADP+，在类囊体腔中增加4个H+，2个来源于H2O光解，2个由PQ从基质转移而来，在基质外一个H+又被用于还原
NADP+，所以类囊体腔内有较高的H+（pH≈5，基质pH≈8），形成质子动力势，H+经ATP合酶，渗入基质、推动ADP和Pi结合形成ATP。
ATP合酶，即CF1-F0偶联因子，结构类似于线粒体ATP合酶。CF1同样由5种亚基组成α3β3γδε的结构。CF0嵌在膜中，由4种亚基构成，是质子通过类囊体膜的通道。
固碳作用
植物细胞中的叶绿体。
固碳作用实质上是一系列的酶促反应。生物界有几种固碳方法，主要是卡尔文循环，但并非所有行光合作用的细胞都使用卡尔文循环进行碳固定，例如绿硫细菌会使用还原性三羧酸循环，绿曲挠菌（Chloroflexus）会使用3-羟基丙酸途径（3-Hydroxy-Propionate pathway），还有一些生物会使用核酮糖-单磷酸途径（Ribolose-Monophosphate Pathway）和丝氨酸途径（Serin Pathway）进行碳固定。
场所：叶绿体基质
影响因素：温度，二氧化碳浓度
过程：不同的植物，固碳作用的过程不一样，而且叶片的解剖结构也不相同。这是植物对环境的适应的结果。固碳作用可分为C3,C4和CAM（景天酸代谢）三种类型（见下文）。三种类型是因二氧化碳的固定这一过程的不同而划分的。
卡尔文原理
卡尔文循环（Calvin Cycle），又称还原磷酸戊糖循环（以对应呼吸作用中的氧化磷酸戊糖途径）、C3循环（CO2固定的第一产物是三碳化合物）、光合碳还原还，
光合作用示意
是光合作用的暗反应的一部分。反应场所为叶绿体内的基光合作用（Photosynthesis），即光能合成作用，是植物、藻类和某些细菌，在可见光的照射下，利用光合色素，将二氧化碳（或硫化氢）和水转化为有机物，并释放出氧气（或氢气）的生化过程。光合作用是一系列复杂的代谢反应的总和，是生物界赖以生存的基础，也是地

球碳氧循环的重要媒介。循环可分为三个阶段： 羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。大部分植物会将吸收到的一分子二氧化碳通过一种叫二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一个五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上。此过程称为二氧化碳的固定。这一步反应的意义是，把原本并不活泼的二氧化碳分子活化，使之随后能被还原。但这种六碳化合物极不稳定，会立刻分解为两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。后者被在光反应中生成的NADPH+H还原，此过程需要消耗ATP。产物是3-磷酸丙糖。后来经过一系列复杂的生化反应，一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环。剩下的五个碳原子经一些列变化，最后在生成一个1，5-二磷酸核酮糖，循环重新开始。循环运行六次，生成一分子的葡萄糖。
反 应 酶
6CO2+6双磷酸核酮糖→12 3-磷酸甘油酸 Rubisco
12 3-磷酸甘油酸+12ATP→12 1，3二磷酸甘油酸+12NADP+ +12Pi 磷酸甘油酸激酶
12 1，3二磷酸甘油酸+12NADPH+12H+ →12甘油醛-3-磷酸+12NADP+ +12Pi 磷酸甘油醛脱氢酶
5甘油醛-3-磷酸→（可逆）5磷酸二羟丙酮 磷酸三碳糖异构酶
3甘油醛-3-磷酸+3磷酸二羟丙酮→3果糖1，6-二磷酸 醛缩酶
3果糖1，6-二磷酸+3H2O→3果糖6-磷酸+3Pi 果糖双磷酸酯酶
2果糖6-磷酸→2葡萄糖6-磷酸 六碳糖磷酸异构酶
2葡萄糖6-磷酸+2甘油醛-3-磷酸→2木酮糖-5-磷酸+2赤藓糖-4-磷酸 转酮基酶
2赤藓糖-4-磷酸+2磷酸二羟丙酮→2景天庚酮糖-1，7-二磷酸 醛缩酶
2景天庚酮糖-1，7-二磷酸+2H2O→2景天庚酮糖-7-磷酸+2Pi 磷酸酯酶
2景天庚酮糖-7-磷酸+2甘油醛-3-磷酸→2核糖-5-磷酸+2木酮糖-5-磷酸 转酮基酶
2核糖-5-磷酸→2核酮糖-5-磷酸 五碳糖磷酸异构酶
4木酮糖-5-磷酸→4核酮糖-5-磷酸 差向异构酶
6核酮糖-5-磷酸+6ATP→6双磷酸核酮糖+6ADP 核酸核酮糖激酶

总反应式为
6双磷酸核酮糖+6CO2+18ATP+12NADPH+12H+→6双磷酸核酮糖+C6H12O6+18ADP+18Pi+12NADP
或6CO2+18ATP+12NADPH+12H+→+C6H12O6+18ADP+18Pi+12NADP