发育生物学期末考试复习资料
发育生物学期末复习资料
一、发育的主要功能：产生细胞的多样性（细胞分化）；保证世代的连续（繁殖）。
二、发育的基本阶段：①胚前期:配子发生、成熟、排放的时期— 生殖生物学（reproductive biology）。②胚胎期：受精、卵裂、囊胚、原肠胚、神经胚、器官发生、新个体（幼虫、幼体，变态）。③胚后期：性成熟前期、性成熟期、衰老期（老年学）、死亡。
三、发育的主要特征和普遍规律：
细胞增殖（cell division）：伴随发育的整个过程中，不同时期、不同结构增殖速度不同
细胞分化（cell differentiation）：从受精卵产生各种类型细胞的发育过程称为细胞分化。或者说，细胞的形态、结构和功能上的差异性产生的过程为细胞分化。
图式形成：胚胎细胞形成不同组织、器官和构成有序空间结构的过程。
形态发生（morphogenesis）：不同表型的细胞构成组织、器官，建立结构的过程。
卵裂：细胞分裂快、没有(或短)细胞生长的间歇期，因而新生细胞的体积比母细胞小。
胚胎在基本的pattern形成之后，其体积会显著增长，原因在于细胞数量增加、细胞体积增加、胞外物质的积累。不同组织器官的生长速度也各异。
Determination:指细胞特性发生了不可逆的改变，发育潜力已经单一化。
Specification:指一组细胞在中性环境下离体培养，它们仍按其正常命运图谱发育。
诱导信号在细胞之间传递的三种方式：扩散性信号分子、跨膜蛋白的直接互作、间隙连接信号传导特点:传递距离有限；并非所有细胞都能对某种信号发生反应；不同类型细胞可对同一信号发生不同反应, e.g., 乙酰胆碱使心肌收缩频率下降，但促使唾液腺分泌唾液。
模式生物的主要特征：取材方便；胚胎具有较强的可操作性；可进行遗传学研究
脊椎动物模式生物：两栖类：非洲爪蟾；鱼类：斑马鱼；鸟类：鸡；哺乳动物：小鼠。
1. 非洲爪蟾主要优点：1. 取卵方便，不受季节限制；
2. 卵D=1.4cm、胚胎体积大，易于操作；
3. 发育速度快，抗感染力强，易于培养。4、卵母细胞减数分裂。
主要缺点：异源四倍体，突变难。
2. 斑马鱼主要优点：1. 易于饲养，性成熟短，3个月；产卵力强；2.体外受精和发育，胚胎透明，易于观察;
3. 易于遗传操作：如杂交、诱变；
4. 基因组测序已完成;5、胚胎发育机理和基因组研究。
3. 鸡主要优点：1. 体外发育，易于实验；2. 器官（肢、体节）发育的重要模型；3. 基因组测序已完成。
4. 小鼠主要优点:1. 世代周期短2个月；2. 人类疾病的动物模型；3. 基因组测序已完成，遗传背景清楚，实验手段完善。
无脊椎动物模式生物：果蝇；线虫;其他：海胆；海鞘；文昌鱼；水螅；涡虫；拟南芥
1. 黑腹果蝇主要优点:1. 个体小，生命周期短，易于繁殖，产卵力强，操作简便，成本低；
2.染色体巨大，易于基因定位。其胚胎和成体表型特征丰富。胚胎发育图式；
3. 基因组测序已完成，遗传背景清楚，实验手段完善。
2、线虫主要优点：1. 成虫体长1mm，结构简单，细胞数目少，谱系清楚；2. 性成熟短2.5-3d 易于培养，便于突变筛选，两种成虫；3. 基因组测序已完成。
3、海胆主要优点：1. 最早的发育生物学模式动物；2、早期发育的模型，受精；3、已完成紫海胆Strongylocentrotus purpuratus基因组的破译、分析工作。
希腊哲学家Aristotle在公元前第4世纪在对鸡胚和一些无脊椎动物胚胎观察后提出胚胎发育的两种假设：后成论(epigenesis) 与先成论(preformation)。
细胞的命运早在卵裂时，由细胞所获得的合子核信息决定——镶嵌型发育
发育生物学五大未解难题（中心问题）：①分化难题：相同的基因组怎样产生不同类型的细胞？②形态发生难题：细胞是如何组建自己又如何形成恰当的排序？③生长难题：生物体内的细胞如何知道它何时该长，何时该停？④生殖难题：生殖细胞是如何发出指令形成下一代的？细胞核和细胞质中允许它们完成这一使命的指令又是什么？⑤进化难题：
在发育中的变化怎样创造新体型呢？哪些变化能够起到进化的作用？
第一章细胞命运的决定
细胞分化：细胞表型多样化和功能多样化产生的过程。
细胞命运：指正常发育情况下细胞将发育的方向，这种方向可因条件的改变而改变。
细胞定型（cell commitment）---- 细胞在表现出明显的形态和功能变化之前，将发生一些隐蔽的变化，使细胞命运朝特定方向发展的过程。
（一）、定型的两个时相：
1、特化（specification）---- 当一个细胞或组织放在中性环境(如培养皿中培养)可以自主分化时，那么这个细胞或组织被认为是命运已经特化了。此类细胞发育命运是可变的。
2、决定（determination）---- 当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位可以自主分化时，那么这个细胞或组织被认为是命运已经决定了。此类细胞的发育命运是不可逆的。
（二）、定型的两种方式：
1、自主特化（autonomous specification）------ 细胞发育命运完全由内部细胞质组分决定的细胞定型方式。通过胞质隔离实现
胞质隔离cytoplasmic segregation ----- 受精卵内特定的细胞质，随着卵裂被分配到特定的裂球中，这些特殊细胞质将决定裂球的发育命运，与邻近细胞无关。
镶嵌型发育（mosaic development），自主型发育------- 以自主特化为特点的胚胎发育模式（栉水母、环节动物、线虫、软体动物、海鞘）
2、渐进特化（依赖型特化dependent specification）------ 细胞的定型分化依赖于周围的细胞或组织。同一种细胞可能因在不同的细胞或组织环境中，命运不同；通过胚胎诱导
实现
胚胎诱导Embryonic induction----- 胚胎发育中，一部分细胞或组织对其邻近的另一部分细胞或组织产生影响，并决定其分化方向（命运）的作用
调整型发育----以细胞依赖型特化为特点的胚胎发育模式（海胆、两栖类、鱼类等）。
海胆胚胎除了具有典型的调整型发育特点之外，也显示出某些镶嵌型的特点。
细胞定型方式及其特点：
自主特化依赖型特化
1、多数无脊椎动物具有所有脊椎动物及少数无脊椎动物
2、细胞命运由其所获得的卵内细胞命运由细胞之间相互作用决
特定的细胞质组分决定定，细胞的相对位置颇为重要
3、卵裂方式不可改变卵裂方式可以改变
4、裂球发育命运一般不可改变裂球的命运可改变
5、细胞特化发生在胚胎细胞大量的细胞重排和迁移发生在
大量迁移之前细胞特化之前或与细胞特化相伴
6、产生“镶嵌型”发育产生“调整型”发育
注：一般两种细胞定型同时存在于胚胎发育中，但不同动物两种方式发挥作用的程度不同。
一般来说，在多数无脊椎动物胚胎发育过程中，主要是细胞自主特化在发生作用，细
胞有条件特化次之；而在脊椎动物胚胎发育过程中则相反，主要是细胞有条件特化在发生
作用，细胞自主特化次之。
胞质定域Cytoplasmic localization：形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式分布，受精时发生运动，被分割到一定区域，进而进入不同的分裂球中决定分裂球发育命运的现象。
①动物极区：将发育为表皮；②灰色新月区：将发育成脊索和神经管；③黄色新月区：将发育成肌细胞；④灰色卵黄区：将发育为幼虫的消化道。
极叶与软体动物中胚层形成：极叶----卵裂时细胞质向植物极迁移集中而成的细胞质突起。环节、软体动物在卵裂早期均有极叶产生。
极叶中含有背-腹轴的决定子。极叶→与中胚层形成（肌肉和壳腺）密切相关。
生殖质（极质，P颗粒）：含有生殖细胞决定子的细胞质，获得生殖质的卵裂球将形
成原生殖细胞。
（1）线虫：副蛔虫Parascaris aequorum
染色体消减---- 卵裂时，染色体不同程度丢失在细胞质中的现象。
染色质消减者—体细胞；染色质不消减者—原生殖细胞。
秀丽隐杆线虫——胚胎细胞命运主要由卵内细胞质决定，而非邻近细胞间相互作用决
定
4、栉水母细胞质定域的重新排列
有些细胞质定域并不是预先存在于合子中，而是在卵裂中重新确立。
（一）、海鞘形态发生决定子（两类）：1、可以激活基因转录的物质（蛋白因子）；2、可能是以mRNA的形式存在于卵内一定区域。
（二）、果蝇极质（生殖细胞决定子，生殖质）由蛋白质和RNA组成：1、gcl
mRNA(germ cell-less mRNA)；2、Nanos蛋白；3、oskar mRNA调控极质的形成和装配；
4、数个母源效应基因（maternal-effect gene)与之有关。
细胞命运通过相互作用渐进特化：
①自主特化中的每个细胞命运由其“祖先”决定，即不同细胞内含有不同的形态发生决
定子，它们决定细胞的命运，构成镶嵌型发育类型。如多数无脊椎动物发育。
②依赖性特化中的每个细胞命运取决于它遇到哪些细胞，每个细胞开始都有相似的潜能，构成调整型发育，细胞命运由胚胎细胞的相互作用决定。如多数脊椎动物。
总结：1、海胆胚胎存在植物极化和动物极化两个对立的梯度；其正常发育依赖于两个
梯度的平衡；某些蛋白抑制剂（重金属、NaSCN和伊万斯蓝）可减弱植物极化因子的作用，而某些呼吸抑制剂（CO、KCN、NaN3、Li+）可减弱动物极化因子的作用。
2、裂球的预期命运只要还未决定，都是可以调整的。裂球的发育命运一旦由于动物极
细胞质和植物极细胞质彼此分裂而决定下来，便失去调整能力。即使在调整型发育的胚胎中，总会从某一时期开始，胚胎细胞的发育潜能逐渐受到限制。
3、海胆胚胎在32细胞以后，多数裂球不能再形成完整胚胎。
三、两栖类发育调控
（一）、胚胎细胞的渐进决定
两栖类早期胚胎细胞核具有遗传等同性，每个细胞核都能产生完整的有机体
灰色新月区域物质的重要性在于，此区含有背唇，它具发动原肠作用的能力；胚胎发
育的关键性变化就发生在原肠作用过程中，迁移到一定位置的细胞的相作用。
蝾螈早期原肠胚细胞发育的预期潜能大于预期命运（命运尚未决定），即表现为依赖型
发育，细胞的命运取决于其所处的位置。
随着发育，细胞的潜能逐渐受限，晚期原肠胚细胞为已决定细胞，表现为自主型发育（二）、初级胚胎诱导Primary embryonic induction
Embryonic induction：胚胎发育中，一部分细胞或组织对其邻近的另一部分细胞或组织产生影响，并决定其分化方向（命运）的作用。
组织者：能够诱导外胚层形成神经系统，并和其他的组织一起调整为中轴器
官的胚孔背唇部分
诱导者：产生影响并引起另一部分细胞或组织分化方向改变的这一部分细胞。
反应组织：接受影响并改变分化方向的细胞或组织。()
Primary embryonic induction：脊索中胚层诱导外胚层细胞分化成神经组织的过程(神经诱导)。背唇为组织者。
形态发生决定子导致细胞的自主特化；细胞间相互作用产生细胞的渐进特化。
如何区别细胞定型的两个阶段：特化是指一个细胞或者组织在中性环境中也能自主分
化的现象，通常这类细胞的分化命运是可逆的；决定是指一个细胞或组织当改变在胚胎中
的位置时，分化命运不发生改变的现象，通常这类细胞的分化命运是不可逆的。
实现定型的两种方式：胞质定域（通过形态发生决定子的特异性定位，引发自主特化，如海鞘）和胚胎诱导（通过细胞相互作用，引发渐进性特化，大多数动物都有不同程度的
调整型发育模式）。
第二章细胞分化的分子机制—— 转录前和转录的调控
第一节基因组相同和基因差异表达
细胞分化cell differentiation：是指同群结构与功能相同的细胞发生一系列的内外变化，
成为结构与功能不同的细胞的过程。分化过程涉及基因活性状态变化、细胞内物质组成的
变化和功能的变化以及形态结构的变化。
细胞表型：是细胞特定基因型在一定的环境条件下的表现，是细胞的特定性状。
全能细胞totipotent cell：产生有机体全部细胞表型。
细胞多潜能细胞pluripotent cell：产生几种特定类型的细胞。
已分化细胞differentiated cell：多潜能细胞通过分离和分化发育成的特殊细胞表型。
个体发育的过程：全能性细胞→多潜能性细胞→分化细胞，基因选择表达。
细胞分化过程中基因差异性表达的条件和原因：
前提条件：携带有丰富的遗传信息及复杂的表达调控机制
细胞内环境：卵质不均匀分布
原因细胞外环境：细胞间相互作用（位置不同，接收的信息不同）。
差异基因表达的调控机制：
差异基因转录：调节哪些核基因转录成RNA；
核RNA的选择性加工：不同的拼接将导致同一条核RNA产生不同的转录子；
mRNA的选择性翻译：调节哪些mRNA翻译成蛋白质；
差别蛋白质加工：选择哪些蛋白质加工成为功能性蛋白质。
转化（metaplasia）：已分化的细胞转分化（trandifferentiation)为其它类型细胞的现象。
三、基因组相同的例外——基因组的变化
1、基因删除：原生动物、线虫、昆虫、甲壳动物。
2、基因扩增：爪蟾的rDNA、果蝇多线染色体。
3、基因重排：免疫球蛋白基因（106~108种抗体）。
第二节染色质水平基因活性的控制
常染色质和异染色质化（DNA高度螺旋化）
异染色质：①结构型：DNA序列的折叠状况始终不变也从不转录，但可调节基因表达；
②机动型：某些情况下，DNA折叠可以改变，成为常染色质，进行转录，有些情况反之。
异染色质化过程：指具有转录活性的常染色质失去转录活性（一种高度固缩状态），成为异染色质的过程（基因沉默）。
蜕皮素具有调控果蝇唾液腺细胞染色体蓬松区基因活性的作用（与染色体上的特殊部
位结合）。
第三节基因转录水平的调控
基因表达的时间和空间特异性
基因种类（依其功能分为）：
1、结构Gene---编码结构蛋白和酶分子结构；
2、调控Gene---编码调节蛋白，调节结构基因表达；
3、转录而不翻译的Gene：rRNA Gene→rRNA→核仁形成区，核糖体组成。
tRNA Gene→tRNA→转运氨基酸。
转录因子：是基因转录调控的反式作用因子，是能与启动子和增强子结合的蛋白质；
它含有特异性DNA结合域，可与启动子或增强子等调节序列结合；激活或抑制基因的表达。
种类: 通用转录因子（TFⅡD,TFⅡB,TFⅡA,TFⅡF）和组织特异性转录因子
转录因子进行调控的途经：①蛋白质和DNA相互作用；②蛋白质和配体结合；③蛋白质之间的相互作用以及蛋白质的修饰（磷酸化）。
甾类激素(Steroid hormones)以两种方式激活基因的转录：
A：受体在激素进入细胞前就结合在靶基因调控区上，但只有当激素与该受体结合后
才激活转录。Thyroid hormones甲状腺激素；RA视黄酸。
B：激素先与胞质中其受体结合，再进入核，激活转录。glucocorticoid肾上腺皮质激素。
第三章细胞分化的分子机制—— 转录后的调控
第一节RNA加工水平的调控
大多数编码细胞特异性蛋白质的基因选择性表达的调控主要发生在转录水平，但转录后调控对决定蛋白质结构和功能重要。
真核生物：DNA →nRNA（核）→mRNA（质）。
异质性核RNA（hnRNA）：由于转录模板不同，nRNA的长度和性质差别较大。
前体mRNA的加工对早期发育的调控，RNA加工水平的调控
第二节翻译和翻译后的调控
mRNA masking（掩蔽）：mRNA与其它蛋白结合成ribonucleoprotein (RNP) complex,阻止与核糖体结合；卵成熟或受精后，离子强度改变或蛋白磷酸化等导致RNP解体，翻译得以进行。
5’ Cap（7-甲基鸟苷酸）的调控：如某些种类(moths)，其卵中的部分mRNA的5`-鸟苷酸在受精后才甲基化，然后开始翻译。
mRNA sequester（隐蔽）：指mRNA被阻隔于蛋白合成装置。如海胆未受精卵的组蛋白mRNA定位于卵原核中，受精后原核破裂，mRNA才能进入胞质开始翻译。
Poly(A）对翻译的调控：卵母细胞减数分裂成熟前后，mRNA polyA的长度发生变化（由3‘UTR调控）。带长polyA的mRNA具翻译活性。
在小鼠的未成熟卵母细胞质中可以翻译的mRNA具有较长的poly(A), 减数成熟分裂后poly(A)降解，翻译终止。
在减数成熟分裂前不表达的mRNA的poly(A)较短(15-90A), 但其3`UTR具有胞质多聚腺苷酸化信号序列(CPEs)(UUUUAU in mice and frogs)。减数成熟分裂后这些mRNA迅速加上一个长的polyA,开始翻译。
翻译效率的调控：如将海胆卵母细胞裂解液的pH从自然状态下的pH6.9提高到
pH7.4（受精后自然状态下的pH）,蛋白质合成量急剧增加。受精后pH升高的作用可能包括去除mRNA的封闭蛋白和激活翻译起始因子。
4.、RNA编辑：基因转录产生的mRNA分子中，由于核苷酸的缺失，插入或置换，基因转录物的序列不与基因编码序列互补，使翻译生成的蛋白质的氨基酸组成，不同于基因序列中的编码信息，这种现象称为RNA编辑
5、mRNA寿命的不同对蛋白质合成的调控——通过mRNA稳定性不同和mRNA的选择性降解调控蛋白质的合成
不同基因的mRNA的半衰期不同，主要受其3`UTR控制。短寿命mRNA的3’UTR通常含有一个或多个AU富集区，其作用是促进Poly(A)降解。
三、翻译后水平上的调控
①蛋白质的修饰激活 e.g., 多肽链断裂（胰岛素）、磷酸化;②蛋白质自身降解或与抑制性配体结合 e.g.，DORSAL；③亚细胞定位而激活 e.g., membrane proteins;④与其它蛋白质装配成为功能单位 e.g., hemoglobin;⑤与离子结合而激活 e.g., calmodulin。
第四章发育中的信号传导
信号传导（signal transduction）：是指靶细胞通过特异性受体识别细胞外信号分子，并把细胞外信号转变为细胞内信号，引起细胞发生反应的过程。
第一节参与早期胚胎发育的信号调节途径
TGFβ信号途径：分泌性信号；早期发育中起关键作用
Wnt信号途径：分泌性信号；早期胚胎发育
Hedgehog信号途径：分泌性信号；动物发育中起重要作用
Notch信号途径：单跨膜受体蛋白；NC分化，体节发育（脊）
酪氨酸激酶受体途径：细胞表面受体；早期发育
JAK-STAT信号途径：膜受体结合蛋白；血细胞及骨骼生长
视黄酸（retinoic acid，RA）途径：小分子脂溶性信号
第二节信号活性的调控与相互关联
一、信号活性的调控：
对配体活性的调节如加工修饰（Wnt和Hedgehog被棕榈酰化）；配体结合因子（BMP抑制因子：Noggin、Chordin、Caronte等）；
对受体活性的调节与受体蛋白正确折叠加工有关的分子伴侣；蛋白多糖（抑制
FGF信号的活性）；蛋白聚糖（促进Wnt、FGF辅助受体的活性）；
对信号途径中转录效应因子活性的调控浓度和稳定性的调节（泛素-蛋白酶体途径可调控Wnt中的β-catenin，TGF β途径的Smad）；向细胞核转运的调控（MAPK可磷酸化Smad抑制其向核内转运）；
信号活性的负反馈调节一个信号途径的活化激活相应信号途径的负调控因子的表达，从而抑制相应信号途径的过度活化（FGF信号途径中的Sef和Sprouty）。
第五章生殖细胞的发生
原生殖细胞（Primordial germ cell，PGC）---- 性别尚未分化的生殖细胞。
二、生殖质与生殖细胞的决定
生殖质Germ plasm：具有一定形态结构的特殊细胞质，主要由蛋白质和RNA构成。
原生殖细胞的决定从受精卵的第一次卵裂就开始了，到4次分裂以后，原生殖细胞将
发生均等分裂；含P颗粒（Posterior granules）的细胞构成生殖系，
P1，P2，P3，P4……，P4为生殖细胞的始祖细胞；P颗粒在受精过程和第一次卵裂过程中
的不对称定位，26细胞期时全部P颗粒都在P4细胞中。
线虫原生殖细胞的命运决定于Pie-1：Pie-1基因的功能涉及P细胞维持生殖干细胞的属性，其编码核蛋白，仅存于生殖干细胞中。其缺失导致P1－P4也向体细胞分化。其作
用可能是抑制生殖细胞中体细胞相关基因转录活性。
2、果蝇(Drosophila)：生命周期短，易于繁殖，操作简便，成本低；产卵力强，其胚
胎和成体表型特征丰富，遗传背景清楚。
果蝇的极细胞将分化为原生殖细胞，果蝇的原生殖细胞的命运决定于后部极质。爪蟾
生殖细胞命运也决定于生殖质，爪蟾生殖质定位于卵的植物极，富含RNA和蛋白质。生
殖质定位依赖于微管。蛙受精的合子中生殖质成分（种质）靠近植物极。
极细胞（Polar cell）中含有极质（含生殖细胞决定子，又称生殖质颗粒)，9次卵裂后，有5个细胞核移至未来胚胎的末端，分化为极细胞。
三、原生殖细胞的迁移
动物在生殖腺原基发生时，原生质细胞以不同的方式迁移进入生殖腺原基，在那里进
行生殖细胞的分化。
果蝇原始生殖细胞起源于胚胎的后端，经后中肠穿过肠壁和中胚层，形成两个分离的
队列，最终聚集在生殖腺中。
2、爪蟾原生殖细胞的迁移路线：植物极→囊胚腔腹侧内层细胞形成PGCs →幼虫肠后
部聚集→沿肠向背部迁移至中肠背部的生殖嵴中，每个生殖嵴约有30 PGCs。
3、鸟类原生殖细胞：生殖新月区形成血管时，PGC进入血管，通过血液循环到达生
殖嵴所在处（后肠背系膜），然后穿出血管，再迁移进入生殖嵴。
4、小鼠原生殖细胞的迁移：经过内胚层、尿囊、卵黄囊到达后肠，再沿后肠背壁向前迁移到达生殖嵴，此时的PGC达2500～5000个。
PGCs的迁移与其接触的上皮细胞有关，BMP，SCF；通过变形运动实现迁移。
四、生殖细胞定向分化的两种决定：①生精或生卵之间的选择（性腺内微环境决定）；②有丝分裂（维持干细胞）和减数分裂（分化为配子）之间的选择
影响因素：性染色体或常染色体上的基因；性腺中的微环境（性激素）；环境因子。
幼虫期离开生殖腺远端的细胞进入减数分裂，产生精子；在成虫期离开生殖腺远端的
生殖细胞通过减数分裂产生卵子。
Fem家族基因：决定精子和卵子的定向分化，Fem表达FEM，GC→精子，反之，
GC→卵子。
生殖腺近端的细胞进入减数分裂，而留在远端的细胞继续有丝分裂。
精子发生：
雄性哺乳动物，原生殖细胞一旦迁入生殖嵴，便与生殖嵴体细胞结合形成上皮样的生
殖索（性索sex cord）。在实现生殖腺的初步分化以后，生殖干细胞进入休眠状态。在个体
性成熟过程中，性索中空形成生精小管（seminiferous bubule )
生殖干细胞→雄配子；体细胞→支持细胞
细胞间桥：D=1μm，允许离子和分子通过，使发育同步化。
1、核物质浓缩、核形状改变
2、细胞质：顶体：高尔基体形成顶体泡，呈双层膜囊状覆盖在精子核的头部；精子鞭毛：中心粒迁至核基部形成并延伸；线粒体：线粒体环绕在鞭毛基部;其它胞质废弃。
鞭毛精子（哺乳类）由头部（顶体、细胞核）、颈部（近端中心粒、远端中心粒）和尾部（中段、主段、末段）组成。
精子发生过程中基因表达分别发生在减数分裂的双线期、精子分化的启动期和单倍体
精子细胞期。
1、果蝇Y染色体上的转录是控制精子发生所必需的
2、精子发生中被转录的基因产物，通常是精子运动以及精子与卵子结合时所必需的蛋白质。
3、初级精母细胞贮存mRNA，供后期发育阶段使用。鱼精蛋白（在精子核浓缩过程中，替代染色质的组蛋白）。
4、精子组蛋白发生甲基化修饰。甲基化程度高会导致被甲基化基因转录水平降低。
在精子发生的后期，许多动物精子的组蛋白处于被修饰状态，如N-末端被磷酸化、甲基化修饰等。这种修饰进一步导致染色体的凝集，使转录活动急剧下降。
卵子发生
一、卵子发生的最基本特点：形成单倍体的细胞核；建立一个由酶、RNA、细胞器和
代谢产物等所组成的细胞质库；初级卵母细胞有一个较长的减数分裂前期，此期卵母细胞
得以充分地生长。
二、精卵发生的比较
不同点：⒈场所和连续性：
精子发生：均在精巢内完成，连续；卵子发生：整个过程不一定都在卵巢内完成，非连续。
蛔虫型：生发泡尚未破裂时成熟；贻贝型：第一次成熟分裂中期；脊椎动物型：第二
次成熟分裂中期；海胆型：两次成熟分裂以后
⒉精卵发生数目：精多（亿）卵少（1～百万）。
产卵量多少与生殖方式有关：卵生不护卵的动物，产卵量最多（～百万个）；卵
生护卵者，较少（百个～千个）；卵胎生和胎生者，产卵量最少（数个～几十个）。
前期I(细线期) ：染色体上出现染色粒; DNA完成复制。前期I(偶线期)：同源染色体
配对；联会；二价体形成前期。I(粗线期)：二价体 四分体；非姐妹染色单体之间出现交叉。前期I(双线期)：联会复合体消失；同源染色体某些部分分离。前期I(终变期)。
可分为四个阶段（图13-1）：①G1期(gap1)，指从有丝分裂完成到期DNA复制之前
的间隙时间；②S期(synthesis phase)，指DNA复制的时期，只有在这一时期H3-TDR才能掺入新合成的DNA中；③G2期(gap2)，指DNA复制完成到有丝分裂开始之前的一段时间；④M期又称D期(mitosis or division)，细胞分裂开始到结束。
同源染色体：大小形态相同、结构相似、一条来自父亲一条来自母亲的一对染色体
3、减数分裂均等性：精细胞均等，产生四个等大的精细胞；卵母细胞不均等，产生一个均等的卵子和2-3个极体。
极体（polar body）----卵子发生中产生的含少量细胞质的细胞。
4、细胞质分化时间：精子晚，两次成熟分裂后进行；卵子早，初级卵母细胞阶段。
5、辅助细胞参与：支持细胞（精子发生）；滤泡细胞（卵子发生）。
6、细胞间桥持续时间：精子整个发生过程；卵原细胞阶段。
孤雌生殖：二倍体的卵子不需要受精直接发育为新个体。
果蝇：第二次减数分裂后，1个极体作为“精子”与卵子结合。
蜥蜴：减数分裂前染色体数目加倍。
蚱蜢：不经过减数分裂，而是通过连续的两次有丝分裂。
蜜蜂：单倍体未受精卵发育为雄蜂，其精子发生时不经过第一次减数分裂。
孕酮能促进减数分裂继续进行。
哺乳动物排卵两种方式：
交配刺激引起排卵:家兔、水貂等，交配活动对子宫颈的刺激导致垂体释放促性腺激素。
周期性排卵:大多数哺乳动物只在一年中某特定的动情期排卵。环境因素，主要是光照
种类和光照时间刺激丘脑释放促性腺激素释放因子。
?哺乳类（周期性成熟排卵）
FSH （促滤泡激素）→卵母细胞生长发育
LH （促卵黄生成素）
↓
滤泡细胞释放雌激素→促进滤泡生长
↓
增多，指令下丘脑垂体减少FSH分泌，增加LH分泌→
排卵后，残余滤泡→黄体→孕酮、雌激素
↓
反馈，下丘脑关闭垂体分泌。
卵子未受精，黄体退化（3-10日）激素减少，解除对垂体分泌的抑制，再度引起分泌。
第六章受精fertilization的机制
定义：两性生殖细胞结合并创造出具备源自双亲遗传潜力的新个体的过程
受精过程包括两种活动：性活动（双亲基因的组合，并传给后代）；复制活动（新生物体产生的过程，激发卵子发育）。
受精功能：将父母的基因传递给子代；卵细胞质中激发一些确保发育正常进行的系统反应（卵子被激活）。
受精包括以下几个主要过程：卵母细胞成熟、精子获能、精卵间的接触和识别、精子入卵、卵的激动并开始发育。
受精可概括为两个重要的问题：受精的专一性（识别）和唯一性（皮层反应）。
精核进入卵细胞以后，受精卵细胞质的重组和触发胚胎发育程序的启动：包括雌雄原
核融合、代谢启动、胞质重组、胚胎发育程序开始等。
第一节受精的专一性（精卵的识别）
卵质外是质膜（plasma membrane），质膜外是卵黄膜（vitelline envelope）。
质膜在受精时可以调控特定的离子在卵子内外的流动，且能与精子质膜融合。卵黄膜
能识别同一物种的精子，对受精的物种特异性有非常重要的作用。在哺乳动物中特称为透明带（zona pellucida），紧靠着透明带的一层滤泡细胞称为放射冠（corona radiata）。
皮层（cortex）是质膜下一层约5um厚的胶状胞质，比内部的胞质硬，含有高浓度的
肌动蛋白分子，受精时，聚合成微丝，延伸到细胞表面形成微绒毛（microvilli)，帮助精子进入卵子。
皮层内有皮层颗粒（cortical granule），含消化酶、粘多糖、黏性糖蛋白和透明蛋白，
阻止多精入卵并可以为卵裂球提供支持。
精子和卵子的相互作用主要分为6个步骤： 1. 精子获能；2. 精子的趋化性；3. 精子的顶体反应，释放水解酶；4. 精子与卵子外围的卵黄膜（透明带）结合；5. 精子穿过卵外的结构；6. 精卵细胞质膜的融合。
哺乳动物的精子需要在雌性生殖道中停留一个特定的时期，以获得对卵子受精的能力，这一过程称为精子获能（capacitation）。获能期间，精子的细胞膜发生了一系列变化，包括内膜分子重排、精子表面某些成分移除，但分子机制还不很清楚。
哺乳动物精子获能的位置随物种的不同有很大的差异，如许多啮齿类、猪和狗在输卵管获能。
动物的受精有着严格的物种特异性，这是保证其个体发育正常进行的基本条件，也是生物进化中生存选择的必然结果卵膜上物种特异性受体识别精子。
胶膜具有凝集精子和诱发顶体反应的作用，胶膜中的多糖物质可诱发顶体反应。
精子的顶体反应：系精子在与卵子结合前,精子将顶体中的酶系释放出来,水解卵子外围的层层保护而到达卵黄腔的过程。
顶体反应是一种胞吐现象,类似于体细胞分泌颗粒排放内含物的全过程。它包括精子与卵外的卵膜接触,顶体外膜和精子的细胞质膜的多位点融合,导致顶体内含物的释放,暴露出
顶体内膜及与其结合的酶类。
①透明质酸酶使卵丘细胞之间的基质溶解形成一个孔道,精子运动通过卵丘;②卵冠穿
透酶使精子穿过放射冠;③顶体酶水解透明带中的蛋白质,形成一条狭窄的孔道,使精子穿过透明带。
这有助于精子分解并穿过卵膜，与卵质膜相融合而受精。具有顶体结构的无脊椎动物
或脊椎动物中，只有发生顶体反应的精子才能进入卵子并与卵子融合，也只有精子与卵子
接触时才发生顶体反应。
海胆的顶体反应：精子与卵子胶膜结合后，可引起顶体反应。
顶体发应包括两个主要的事件：顶体膜与精子质膜发生融合以及顶体突起的形成。
哺乳动物的顶体反应：哺乳动物的顶体是一个帽状结构，覆盖于精核的前端。顶体反
应时，顶体帽部分的质膜与顶体外膜在多处发生融合，使顶体内的物质从融合处释放出来。
精子细胞膜上有三种受体：
①sp56（56kDa，半乳糖结合蛋白）---可与ZP3分子上的半乳糖端部相结合。如果ZP3的一个半乳糖基发生丢失或改变，精子将无法与卵子结合。②半乳糖基转移酶(GalTase)—
可与ZP3分子上的N-乙酰葡糖胺结合，使精子G蛋白激活并诱导顶体反应。
③P95（ZP受体激酶）—(95kDa)一种跨膜蛋白，其外侧部分可与ZP3分子特异结合，而内侧部分具有酪氨酸激酶的功能。该酶被激活后，导致顶体反应。
精子头部首先与ZP3结合，使透明带失去结合精子的能力（精子表面的GalTase，卵
子皮层颗粒释放的N-乙酰基糖酶）；同时激活精子G蛋白触发了顶体反应。
1、顶体反应的分子机制（仓鼠）：
受体结合使精子膜上的离子通道打开;Ca2+进入精子质膜与顶体外膜之间的空隙;Ca2+激活ATP酶，导致顶体增加摄入Ca2+到顶体内;Ca2+使前顶体粒蛋白变为具有生物活性的顶
体粒蛋白;顶体粒蛋白激活磷脂酶;磷脂酶使顶体外膜的卵磷脂分解为溶血卵磷脂和游离脂
肪酸;溶血卵磷质的增加可干扰顶体外膜脂类成分促使质膜、顶体外膜溶解，发生胞吐作用。
2、顶体反应的调控机制
离子调控：精子质膜上Ca2+泵、Na+/ Ca2+交换器和钙离子通道中的Ca2+转换系统均参
与调控细胞内的Ca2+浓度；K+、Mg2+、Cl+、H+等也参与顶体反应的调控。
脂质调控：参与调控膜的流动性和“钙泵”的活性。
磷酸肌醇调控：多磷酸肌醇将在磷酯酶C的作用下，引起细胞内非线粒体贮存的Ca2+
释放，激活一些顶体反应所需的关键酶，诱导顶体反应。
第二节受精的唯一性
精子在受精中的主要作用是激活卵子并为卵子提供单倍体的核。
绝大多数动物为单精入卵（有尾两栖类、鸟类等为生理性多精入卵）。受精过程通常是一个大量精子参与的活动，在这个过程中，卵细胞凭借两套机制阻挡多余精子入卵，即快
封闭反应（膜电位变化）和慢封闭反应（皮层反应）。
如人为维持原有的膜电位，可诱导多精受精现象发生；如改变正常的初始膜电位，则
会阻止卵细胞的受精。
二、慢速封闭反应（皮层反应）——受精膜产生
在精子的入卵点，通过卵膜上一系列信号传导，激活并导致Ca2+释放，激发皮层反应（皮层颗粒破裂，受精膜产生）。
形成受精膜的慢速阻止：海胆卵受精后20－60秒内，质膜下的皮质颗粒与质膜融合，释放其内含物形成受精膜，阻止其它精子的进入。
皮层反应：是受精作用的反应之一，主要是防止多精受精，属于多精受精的二级阻断。机理是：当精细胞与卵细胞的细胞质膜融合时，激活了卵细胞的磷脂肌醇信号转导途径，引起卵细胞局部胞质溶胶中Ca2+浓度的升高，激活了卵细胞；定位于卵细胞
质外周的皮层颗粒与卵细胞质膜融合释放内含物（酶类）；释放的酶类快速分布到整
个卵细胞的表面，改变透明带的结构，使之变得“坚硬”，这样，精子就不能与卵细胞结合，从而提供了一种缓慢的二级多精受精的阻断作用。从机理上说，皮层颗粒释放的酶类破坏了卵细胞透明带中与精细胞结合的受体。
哺乳动物不形成受精膜，但皮质颗粒中释放的酶对透明带中的精子受体分子进行修饰，使之丧失与精子结合的能力，因此，称为透明带反应。
哺乳动物（斜向入卵），整个精子入卵。哺乳动物雌雄原核的不均等性。
形成合子的雌雄原核所携带的单倍体基因组并不等同。一个尚未被了解的生物学进程选择性地沉默父本或母本来源的等位基因，即印记。
因此只有来自于精子和卵子的二倍体才能正常发育，而仅来自于雌核或雄核的二倍体胚胎则要在发育过程中夭亡。
卵子激活（activation）---- 精子入卵，使卵子由原来的休眠状态（代谢降低、蛋白和核酸的合成大幅度降低，其中的DNA合成完全停止）进入活动状态的过程。这一活化过程
分为两个阶段：一、早期反应（应答）：指从精卵接触到发生皮质反应的数秒钟内所发生的事件。二、晚期反应（应答）：在受精开始后数分钟内发生的事件。
第一次卵裂的位置不是随机的，而是由精子的进入点和卵质的旋转方向所决定的。
第七章卵裂（cleavage）
卵裂期：受精卵快速有丝分裂增加细胞数目，并产生由较小的细胞构成的囊胚的过程。
受精卵的早期发育可分成三个阶段：(1)卵裂期: 受精卵—→囊胚初期；(2)囊胚期: 囊胚初期—→晚期囊胚；(3)原肠胚形成期: 晚期囊胚—→三胚层形成。
卵裂的主要特点包括：①分裂周期短；几何级数增加细胞数目；随发育卵裂的速度渐慢，直到原肠后期细胞分裂速度才显著放慢；②早期卵裂只有S期和M期，没有生长期；
③细胞分裂的速度及卵裂球的相互位置主要是由母本储存在卵母细胞中的蛋白质和mRNA 控制的，卵裂期合子基因大多处于休眠状态，即使用化学物质抑制转录，早期胚胎也能正常发育；④分裂球的体积下降（但核质比渐大），但胚胎的总体积不变；⑤卵裂常经历由均等裂向不均等裂变化。
三、卵裂类型
①全卵裂：卵裂球完全分开——少黄卵的卵裂方式。
辐射型：海鞘、海胆、两栖类；
螺旋型：螺、蚌、软体动物、纽形动物、多毛类动物；
旋转型：哺乳动物；
②偏裂：卵裂球不完全分开，仅胞质集中处产生分裂沟——多黄卵的卵裂方式。
盘状偏裂：鸟类、鱼类等端黄和极端端黄卵；
表面裂：中黄卵(昆虫)。
辐射型全卵裂：每个卵裂球的有丝分裂器与卵轴垂直或平行；卵裂沟将卵裂球分成对称的两半。
螺旋型全卵裂：均采经线裂。形成的囊胚无囊胚腔。只经过较少次数的卵裂就开始了原肠形成。
两侧对称式卵裂：主要发现于水螅中，其主要特征是：第一次卵裂平面是胚胎的唯一对称面，
旋转型全卵裂：哺乳动物的早期卵裂发生在输卵管中。
哺乳动物旋转型全卵裂：第1次为经线裂，其后的2个卵裂球各采不同的卵裂方式(经裂、纬裂）。特征：①卵裂速度缓慢；②卵裂球间排列方式独特；③早期卵裂不同步，早期胚胎常是由奇数细胞组成；④由母型调控向合子型调控的转变早。山羊发生在2细胞阶段，兔子发生在8细胞期。
哺乳动物另外又一个重要的特征是有胚胎的压缩（compaction）现象。
哺乳动物卵裂球的致密化compaction:发生在第3次卵裂后不久。
小鼠8细胞胚胎compaction前后：①致密化作用（为哺乳动物发育中第一次分化），形成了内部和外部具有重大差异的细胞。②内部细胞将形成内细胞团，而外部细胞形成滋养层细胞。因此，此阶段的细胞命运取决于致密化后细胞所处的位置。③8细胞时期，小鼠
细胞表面光滑，微绒毛均匀分布，压缩后微绒毛仅分布于细胞的外表面。
内细胞团中的每个分裂球均能产生身体中任何细胞类型，具有全能性。当内细胞团细
胞被分离，并在一定条件下生长时，它们会在培养过程中保持为分化的特征，并可持续不断地分裂，这些细胞被称为胚胎干细胞（embryo stem cell）。
鸡胚进入子宫后，才发生纬裂，形成5－6个细胞厚的胚盘。
胚盘细胞从稀蛋白吸取液体后，与卵黄分离，形成胚盘下腔。该腔使胚盘中央区透明，
叫明区；而边缘区的细胞仍与卵黄接触使其不透明，叫暗区。
上胚层将形成胚胎本体；下胚层将产生胚外结构如卵黄囊柄和连接卵黄和内胚层消化管的蒂。鱼类的盘状偏裂，昆虫的表面裂。
斑马鱼中囊胚(经历了10次卵裂)的三类细胞：
1.卵黄多核层(YSL)：胚盘的植物极边缘细胞裂解，其核和质与卵黄细胞融合在一起而构成的一层细胞核层。在胚盘下包中，部分YSL细胞核移向胚盘下成为internal YSL，它
们可能起提供营养的作用；边缘处的为external YSL,它们可能起驱动下包的作用。
2.包被层Enveloping layer (EVL)：位于胚盘最外层已表皮化的细胞，发育后期会脱落。
3.深层细胞Deep Cells：介于YSL和EVL之间的细胞，它们将发育为胚胎本体。晚期囊胚的深层细胞的命运已经建立。
囊胚类型:①腔囊胚(有囊胚腔):两栖类,文昌鱼,海胆等;②实心囊胚(无囊胚腔):水螅,水母某些环形软体动物;③表面囊胚: 昆虫等; ④盘状囊胚: 硬骨鱼,爬行类,鸟类等.
果蝇卵裂:前13个细胞分裂周期，由母源型胞质控制，14次以后转为合子型(核)控制。
①前7次核分裂极快——排卵时，贮存于卵质中的pre-MPF的t-14、y-15被母源性的cdc25去磷酸化，持续保持MPF活性；②7-13次变缓——周期蛋白在M相开始降解，但
母源性的cdc25持续存在；③14次以后——合子型string基因表达，产生合子型cdc25 磷酸酶（G2相末期）；④17次以后，Cyclin E成为DNA复制的限速因子，使细胞增加了G1期。
第八章原肠作用：胚胎细胞的重新组合
原肠作用or原肠胚形成（gastrulation）是指囊胚细胞有规则的移动，使细胞重新排列，用来形成内胚层和中胚层器官的细胞迁入胚胎内部，而要形成外胚层的细胞铺展在胚胎表面。原肠作用期的胚胎叫原肠胚(gastrula)。
原肠作用的意义：①建立起三个胚层（腔肠动物为2胚层）；②为重新占有新位置的胚胎细胞之间相互作用奠定了基础。
原肠作用中的主要细胞迁移：
①内陷（invagination）：一个区域内的细胞同时向内凹入，如海胆、文昌鱼。
②内移（ingression）：胚胎表面细胞单个地向内部迁移，如水。
③内卷：外层细胞连续性地向内运动，并沿外层细胞内表面扩展，如两栖类。
④外包（epiboly）：表面细胞整体向外周扩展，包围深层细胞的运动，如鱼。
⑤插入（intercalation):两层细胞间插合并为一层细胞，如两栖类。
⑥集中延伸（convergent extension）：指细胞间相互插入，使所在组织变窄、变薄，并推动组织朝一定方向移动，如两栖类。
⑦分层：一层细胞分裂形成两层或多层相互平行的细胞层，如腔肠动物、哺乳动物。
外胚层: 神经系统、表皮等；中胚层: 肌肉、结缔组织、循环,生殖系统等;内胚层: 消
化和呼吸道上皮、各种腺体等。
海胆原肠胚的发育包括以下变化：
①植物极变平加厚
②植物极小细胞移入形成初级间质细胞，形成骨针等中胚层结构
③植物极细胞层内陷形成原肠，内胚层建立
④原肠顶部细胞移入成为次级间质细胞，它们迁入残余囊胚腔，形成中胚层
⑤原肠末端与体外通连形成胚孔
初级间质细胞的内移：植物极板中央来源于小分裂球的细胞不断伸出和收缩线状伪足（filopdia），脱离表面单层细胞，进入囊胚腔，称为初级间质细胞。
海胆早期原肠胚内初级间质细胞沿囊胚腔内表面运动，主动伸出伪足与囊胚腔壁连接，占据囊胚腔预定腹侧面，并形成稳固联系。初级间质细胞融合形成索状合胞体（syncytial cable），最终形成幼虫碳酸钙骨针的轴。
一、初级间质细胞内移
初级间质细胞（primary mesenchye cell）：植物极板中央的一小簇小细胞（来源于小分裂球），脱离表面单层细胞进入囊胚腔
命运（分化）：该部分细胞将占据囊胚腔预定腹侧面，在此细胞融合形成索状合胞体，并最终构成骨针的轴
2、初级间质细胞内移机制：
①囊胚所有细胞的外表面都与透明层相连，内表面都与细胞分泌的基质片层相连，所
有细胞两侧面都彼此相邻，囊胚腔壁细胞的细胞质和细胞表面对初级间质细胞的进入和迁移意义重大。
②原肠作用时，小分裂球的后代首先与相邻细胞以及透明层之间的亲和力降低，同时
与囊胚腔内部的基质片层和胞外基质之间的亲和力增加。这样在外小分裂球的后代与透明层及相邻细胞脱离
③进入囊胚腔的初级间质细胞，沿着囊胚腔壁的胞外基质伸出线状伪足，向前迁移，
三种蛋白可能在间质细胞的迁移过程中起重要的作用。
细胞粘连作用的变化导致初级间质的内移。
二、早期原肠内陷
1、植物极变平：由于初级间质细胞的移入，周围的植物极细胞迁移并填补空隙，由此植物极进一步变平。
2、原肠内陷的原因（动力）
植物极板细胞向透明层内层分泌硫酸软骨素蛋白多糖（CSPG），后者吸水使透明层内层膨胀，结果植物极透明层弯曲;纤丝收缩使细胞变为契形，加之相邻表层细胞运动产生的推动力，加速植物极板内陷，形成原肠（archenteron or primitive gut）。
三、晚期原肠内陷
原肠拉长（2/3）：通过细胞穿插重排和变形完成(集中延伸)，没有新细胞的形成。
次级间质细胞作用过程：这些细胞位于原肠顶端，伸出线状伪足至囊胚腔壁的内表面
并与之相连。然后伪足缩短，原肠得以拉长。次级间质细胞：为原肠顶部移入的细胞。
次级间质细胞命运→中胚层器官：当原肠最顶端接触到囊胚腔壁时，次级间质细胞分
散进入囊胚腔。次级间质细胞在囊胚腔中分裂，最终形成中胚层器官。
口和肛门的形成：囊胚腔壁接触到原肠的位置最终形成口，口和原肠最顶端形成一连
续相通的消化管。海胆的胚孔最终形成肛门。
斑马鱼的原肠作用：中期囊胚转换和细胞运动性获得。
原肠作用开始于胚盘细胞向植物极方向的卵黄下包，由YSL驱动，使胚盘变薄。
胚盾(embryonic shield)：因深层细胞的内卷和会聚扩展而在胚环的某处形成的加厚区。
胚盾在功能上相当于两栖类的背唇，将它移植到宿主胚胎中，能够诱导形成次级胚胎。
斑马鱼第十次卵裂期间，细胞分裂不再同步，新的基因（合子基因）开始表达，且细胞获得运动性，这种现象称为中期囊胚转换。
两栖类原肠作用过程（内陷、外包为主）
1、外部变化（内陷、外包）：
背唇（dorsal lip）产生：起始于赤道下方灰色新月区，产生狭缝状的内陷；动物半球
细胞下包；背唇两侧扩展—侧唇、腹唇；卵黄拴。
两栖类的灰色新月精子入卵后，皮层向精子进入的方向旋转大约30o，在动物极皮层含大量色素而内层含有少量色素的物种中，这一胞质不同层次的相对运动形成了一个在精子进入点对面的新月形的灰色区域，称为灰色新月。
未受精卵的极性是由沿动植物极分布的母源性mRNA和蛋白质的差异分布决定的。
背腹轴和前后轴是在受精过程中由受精卵细胞质隔离决定的。
受精后，质膜下方的皮层（cortical layer）向着精子入卵点的方向转动。皮层转动的结果是Nieukoop中心或信号中心的形成，这样就确定了胚胎的背方。Nieukoop中心对正常
发育是必需的。胚孔发生在精子入卵点对面的灰色新月区。
总之：正常情况下，由精子驱动的卵细胞内部细胞质的重新排列能够引起亚细胞因子（subcellular factor）的的不对称分布。受精卵内亚细胞因子的不对称分布产生了背腹区分，并最终将胚孔的位置确定在精子入卵点对面的一组植物极裂球上。
蛙类囊胚细胞内陷引发原肠形成。但是，蛙类的原肠作用并不是在最靠近植物极处开
始内陷，而是在动物半球和植物半球汇合的赤道附近，即所谓的背部边缘区（marginal zone）开始内陷，形成瓶状细胞。
原肠作用开始于瓶状细胞的形成和内突。它们的内突使囊胚表面形成一个小沟，即为胚孔(blastopore)的雏形。同时启动了细胞的内卷
瓶状细胞负责形成最初的内陷沟；深层缘区细胞为细胞内卷的动力；深层细胞间的插入混合维持中胚层细胞向胚胎内部继续运动。最初构成背唇的细胞为内陷形成原肠前缘的瓶状细胞，它们随后发育为前肠咽部的细胞。
随着瓶状细胞进入胚胎内部，背唇被后来内卷进入胚胎发育为头部中胚层前体的细胞
代替。接下来，由胚孔背唇内卷进入胚胎的细胞为脊索中胚层细胞，它们将形成脊索。内卷进入胚胎的脊索中胚层细胞在胚胎背部集中延伸变窄变长，形成胚胎的轴性中胚层。
脊索是一个临时性中胚层脊柱（backbone），对诱导神经系统的分化起重要的作用。
两栖类原肠作用总结：
1. 边缘区瓶状细胞在准确的时间和位置内陷。
2. 边缘区细胞通过胚唇进行内卷形成原肠。
3. 内卷的中胚层细胞沿胚孔顶壁内表面迁移。
4. 预定脊索中胚层在胚胎背部集中延伸
5. 预定外胚层细胞通过细胞分裂和数层细胞合并为单层细胞而向植物极下包。
一、鸟类原肠作用概述
1、下胚层和上胚层的形成
胚下腔（subgermiinal cavity）：胚盘与卵黄之间的腔隙
明区（area pellucida）：动物极观察，胚盘处较透明
暗区（area opaque）：明区周围与卵黄接触的区域
下胚层的形成：胚盘大部分区域单个细胞迁移，然后彼此连接；胚盘后端细胞向胚下腔中迁移，并于其它部分汇合；命运：参与部分胚外结构的形成。
鸡胚原条(primitive streak)的形成：由后部边缘区的上胚层细胞加厚而成，它的出现确定了胚胎的A－P轴线。原条内会形成一个凹陷，叫原沟，是上胚层细胞进入囊胚腔的门户。原条的头部末端是一个加厚层，叫Hansen`s node, 是一个诱导中心。
原条的后退：当Node移至明区中央时，Node和原条一起后退,在此过程中长出脊索。Node退至最后端将形成肛门区。
通过原条侧面进入囊胚腔的细胞的命运：A，部分迁移的上胚层细胞在中线处与下胚
层细胞接触后，将下胚层细胞赶向两侧，而自身形成内胚层，将生成内胚层器官和大部分胚外膜。B，在上胚层和内胚层之间的细胞形成中胚层和少量的胚外膜。
上胚层中的预定外胚层细胞将在上胚层中增殖、下包。
二、鸟类原肠作用机制
1、体轴的形成：①背腹轴通过胚盘上部的碱性（pH9.5）清蛋白与下部的酸性
（pH6.5）胚下腔之间建立的一层屏障而确定；②前后轴由重力决定。
胚盘后端开始形成下胚层的细胞可诱导原条形成。
上胚层为一个细胞非均匀分布的未分化组织。
3、脊索的二次形成：①前部脊索由亨氏结处内移的细胞向前迁移形成；②后端脊索通过原沟内移的中胚层细胞聚集而成，并向后延伸。
哺乳类原肠作用与鸟类有很多相同点（上下胚层、原条产生等）
第九章神经胚和三胚层分化
神经胚形成—— 预定神经外胚层形成神经管的过程，是中轴器官分化的阶段
一、中枢神经系统的形成：神经管(neural tube)是中枢神经系统的原基，其方式分初
级神经胚形成（primary neurulation）和次级神经胚形成（secondary neurulation）两种。
初级神经胚形成：由外胚层细胞增殖、内陷并最终离开外胚层表面而形成中空的神经管。绝大多数脊椎动物前部神经管的形成采用此种方式。
外胚层细胞的命运：背部中线区的细胞将形成脑和脊髓；中线区外侧的细胞将生成皮肤；上述二者相交处的细胞为神经嵴细胞(neural crest)，它们将迁移各处形成外周神经元、色素细胞、神经胶质细胞等。
脊索中胚层诱导其上方的外胚层→神经板→内陷→神经褶→背部愈合成神经管，同时
与表皮外胚层脱离。
神经管可以理解为中枢神经系统的器官原基，由它可进一步分化为前端的脑和后端的脊髓。
初级神经胚形成过程：①神经板（neural plate）的形成：脊索诱导、细胞固有运动
（集中延伸）。②神经底板形成：神经板中线处细胞。鸡-鹌鹑:亨氏结部分细胞插入神经板
中线位置构成。③神经板的整形：细胞加高、变窄。④神经板的弯曲：神经板内外力量。
⑤神经管的闭合：一点或多点愈合，受遗传和环境因子影响。
次级神经胚形成：外胚层下陷形成实心细胞索（髓索），然后中空。
神经管向中枢神经系统分化的3个层面：①解剖学水平：神经管及其管腔膨大和收缩
而形成脑室和脊髓的中央管。②组织学水平：神经管壁细胞发生重排形成脑和脊髓。③细
胞学水平：神经上皮细胞本身分化成身体中不同类型的神经元和神经胶质。
神经嵴发生部位: 神经管闭合处的神经管细胞和与神经管相接的外表层细胞，它们间
质细胞化而成为神经嵴细胞。特点: 具有迁移性。分化命运：因发生的部位和迁移的途径、目的地而不同。可分化为感觉、交感及副交感神经系统的神经元和胶质细胞；肾上腺髓质
细胞；表皮中的色素细胞；头骨软骨和结缔组织等。
神经胚期，中胚层将分化为5个区域：①胚胎背部中央的脊索中胚层---脊索；②背中
胚层又称轴旁中胚层---体节（生皮节、生肌节、生骨节）；③中间中胚层---泌尿系统和生殖器官；④侧中胚层---心脏、血管、体腔壁和除肌肉以外的四肢所有中胚层；⑤头部间质---
面部结缔组织和肌肉。
一、脊索和体节分化
1、脊索：神经管下方，从头至尾。脊索退化而成椎间盘的髓核（nuclei pulposi）。
2、轴旁中胚层：脊索两侧的中胚层；
两栖类：神经管时分节---体节，临时性结构。（鸟类为体节板，哺乳类为不分节中胚层）；
体节决定神经嵴细胞迁移路径和脊髓的神经轴突形成。
3、体节形成及细胞的分化
在体节形成的初始，各部位的细胞在发育上是等潜能性的。但很快这一状态发生改变，即不同部位的体节细胞被限定在特定的分化方向上
体节特化受脊索和神经管壁细胞等产生和分泌的特异性蛋白所诱导。
二、侧板中胚层
首先以板状结构出现在轴旁中胚层的远端。
中央裂腔---体腔（体壁中胚层somatic mesoderm；脏壁中胚层splanchnic mesoderm）
体壁中胚层向腔内伸出皱褶，将体腔分成分离的腔（胸腔、围心腔、腹膜腔）。
1、心脏的形成
脊椎动物的心脏起源于脏壁中胚层细胞，其发育依赖于这些细胞与周围组织的相互作用。
心脏原基的融合：咽腔处中胚层细胞迁移重排—心内膜管、心肌外膜、心包腔
2、血管的形成：间充质→血岛→血岛周围细胞形成血管。
3、血细胞的发育：鸟类和哺乳类，血细胞最早来源于卵黄囊中胚层细胞（卵黄囊壁血岛生成），构成过渡性血细胞；随发育进入肝内，造血干细胞造血；然后再进入脾内造血；胚胎后期至出生后，骨髓内造血；
内胚层——消化系统、呼吸系统
消化管---咽、食道、胃、小肠和大肠，内胚层形成消化道上皮，其外的结缔组织和肌
肉将由中胚层间充质细胞来完成。消化腺的形成与消化道的一样---内胚层和中胚层协同完成。
第十章胚胎细胞的相互作用—— 诱导作用
初级诱导的三个阶段（爪蟾为例）：中胚层的形成和分区（卵裂期）；脊索诱导背部外胚层形成神经外胚层并进一步分化；中枢神经系统的区域化。
中胚层由其下方的植物极内胚层细胞诱导形成。
Nieuwkoop中心：指含有背部化决定子，可诱导组织者产生的囊胚最背部植物极细胞
分布的区域。
中胚层诱导模式：①最背部的植物极细胞（Nieuwkoop中心）诱导背部的中胚层（体节、脊索和组织者）；②腹部（靠近精子入卵一侧）和侧部的植物极细胞诱导腹部（间充质和血液）和中间（肌肉和肾脏）的中胚层形成
神经形成诱导能力的获得：一旦边缘带被指定成为中胚层，此处便释放信号进入动物
半球，使动物帽获得形成神经组织的能力。
神经诱导作用的机制：组织中心产生的信号分子(如Chordin、Noggin、Follistatin----神经诱导分子)可拮抗腹部化信号(如BMP4)，从而使其附近的外胚层细胞朝预置的神经命运
发育。
外胚层受其下方密切接触的原肠顶的诱导形成神经板，继而形成神经管的过程称为神
经诱导（即Spemman所称的“初级诱导”）。
神经诱导的非特异性：大量的物质，如松节油、美蓝染料、甲醛、死的原肠和一些成
体组织都能诱导出神经板。
神经诱导的机制：第一套信号--使背部外胚层倾向于变为神经板：8细胞期的爪蟾神经外胚层缺少Epi-1,为腹部的动物极细胞所特有。第二套信号—来自側唇及脊索中胚层。
区域性差异的决定（不同的发育时期和部位，产生的诱导不同）。
区域特异差异产生的原因：①与局部起作用的物质性质有关；②与作用因子的浓度有关；③与局部地区诱导因子混合物的成分比例发生变化有关④与局部地区组织反应力不同
有关。
反应者必须具有感受性才能对诱导者或组织者的刺激产生反应。
感受性（反应能力）：组织对一种特定刺激以一种特异方式产生反应的能力。
反应组织的反应能力在不同发育时期是不同的，感受性总是和特殊的刺激及相应的反
应有关。
感受性的获得：①合成诱导者分子受体；②合成允许诱导者受体起作用的分子（信号
通路上的某个分子）；③通过抑制某种抑制因子。
（二）、感受性的特性
①感受性的时间模式：神经感受性的丧失都是在神经胚开始以前，即在晚期原肠胚时
期胚孔关闭时消失；因此认为随着发育的进展，神经感受性逐渐减弱；
②感受性的区域模式：早期原肠胚的预定外胚层在初级感受性上不表现区域特异性，
但随着发育，不同区域的表皮外胚层表现出不同感受性（晶状体、平衡器和听囊等）；
③感受性的种间差异：不同种外胚层的感受性存在差异，无尾和有尾类对杀死的诱导
者的感受性不同，前者无感受性；
④遗传特异性。
感受性的分级、分类：①初级感受性：指尚未决定的外胚层所具有的感受性；②次级
感受性：指已决定了的组织对刺激的感受性；③神经感受性：对神经化的反应能力；④中
胚层感受性：对中胚层化的反应能力。
自动神经化：在没有诱导组织或不具诱导活性的化学物质存在的情况下，外胚层外植
块出现神经化的现象。
机制：可能是从受损伤细胞释放活性因子对存活细胞产生诱导作用的结果。
异源诱导者：能诱导原肠胚外胚层形成一定的结构，并具有区域性诱导效应的组织。
作用特点：具有与组织者相当的形态发生效应；无种的特异性。
1、异源诱导的类型：
植物极化因子（vegetalizing factor）：中胚层诱导（形成肌肉、脊索等中胚层的结构）；
神经化因子（neuralizing factor）：诱导前脑、中脑、后脑和脊髓。
影响异源诱导者作用的因素：年龄、饥饿、其他因子：组织恶化、射线等。
次级诱导：通过一种组织与另一种组织的相互作用，特异地指定它的命运。
三级诱导：次级诱导的产物又可作为诱导着，通过与相邻组织的相互作用进行诱导。
邻近组织的相互作用据性质划分：
①容许的相互作用（permissive interaction）：反应组织含有所有要表达的潜能，需要
环境，但环境不能改变它的表达方向。纤连蛋白和层粘连蛋白基质。
②指令的相互作用（instructive interaction）：反应组织的发育潜能不稳定，其发育方向和过程取决于接受的诱导刺激类型。脊索诱导神经管底板细胞的形成。
上皮和间质的相互作用---器官原基形成时的相互作用：上皮可来源于任何一个胚层；
间质通常来自中胚层或神经嵴组织。
上皮细胞：细胞与细胞间紧密连接成管状或片层状结构，局部或整个结构一起运动。
间质细胞：细胞与细胞间松散相连，每个细胞为一个行动单元。
间质指令表皮的分化（皮肤形成的诱导作用）：皮肤的胚层组成及衍生物。
组成---外胚层的表皮和中胚层的真皮；
衍生物---毛发、指甲、羽毛、鳞片等。不同种类不同，同一动物不同部位也不同。
同一外胚层的发育分化根据中胚层所取的区域发育，即间质对表皮的分化具指令性作用；外胚层具有分化成羽毛、鳞片或其他皮肤衍生物的潜能。
器官类型的特异性（羽毛和鳞片）通常是由该种的间质控制的；种的特异性通常又是
被反应的外胚层控制的（受遗传性制约）。表皮的分化依赖于异源的间质。
唾液腺间质对于唾液腺的形态发生的促进作用属指令性相互作用。
间质和上皮相互作用的机制：
（一）、贴近诱导作用
1、细胞与细胞的接触：①输尿管诱导肾小管（牙齿、下颌下腺的诱导作用）依赖于它们细胞的紧密接触；②微孔滤膜实验。
2、细胞与基质的接触：角膜上皮细胞的分化（受晶状体囊的细胞外基质诱导）。
3、可溶性信号的扩散：脊索中胚层诱导其上方的外胚层形成神经管（加入滤膜未见接触，诱导照常发生）。
（二）、分支形成的机制：间质可能通过引起上皮管状的分支与它相互作用。
第十一章果蝇胚轴形成
图式形成：胚胎细胞形成不同组织、器官、构成有序空间结构的过程。
图式形成涉及躯体模式的建立，包括：胚轴形成、胚层的分化、体节形成、器官原基
的形成等细胞分化过程，
胚轴: 前后轴（anterior- posterior axis）、背腹轴（dorsal-ventral）、左右轴（left-right）。
沿背腹轴分化为4个区：背部外胚层、腹侧外胚层、中胚层和羊浆膜。
沿前后轴呈有规律的分节：原头、3个胸节、8个腹节和原尾。
母源效应基因（maternal-effect gene）：在卵子发生过程中表达并在卵子发生及早期胚
胎发育中具特定功能的基因
合子基因（zygotic gene）：在受精后才表达的胚胎基因如：缺口基因、成对控制基因、体节极性基因、同源异型选择者基因。
有4组母体效应基因(前端系统、后端系统、末端系统和背腹系统)与果蝇胚轴形成有关。
形态发生素:为母体效应基因的蛋白质产物。按浓度梯度决定胚胎分化形式的信号分子。
胚胎躯体轴线的建立由母体基因决定。
果蝇前后极的产生：母源基因产生的形态发生素(4种BICOID, HUNCHBACK, NANOS, CAUDAL)→合子基因（缺口基因）→成对控制基因→体节极性基因和同源异型
基因。
果蝇前-后轴形成：A－P轴线由三类母体基因控制：突变鉴定。前端系统(bicoid)、后
端系统(nanos)、末端系统(torso)。
前端组织中心：bicoid基因提供A－P轴线形态素梯度。BCD具有组织和决定胚胎极
性与空间图式的功能。bcd为母源基因。在未受精卵中，bicoid mRNA定位在胞质前端；
其受精后翻译出的蛋白质沿AP轴扩散，形成浓度梯度，为胚胎的后续分化提供位置信息。
Nanos决定后部区的发育，它在受精后形成P－A浓度梯度。
母源性的hunchback mRNA在卵中均匀分布，受精后前区高浓度的BCD蛋白激活合子hunchback基因的表达，从而帮助形成HUNCHBACK蛋白浓度梯度。后区NANOS蛋白抑制hunchback基因的表达
末端系统：TORSO信号系统，9个母体效应基因，卵膜表面受体的激活决定胚胎AP
轴的两个端点。
果蝇背-腹轴的形成：信号传递和浓度梯度。卵膜中的母体蛋白决定胚胎D－V极性约20个基因，dorsal、cactus主导。作用方式：通过信号系统，界定DL在背腹细胞核中的分布梯度。DL浓度梯度提供一个背腹向的位置信息，调控指导背腹部结构形成的缺口基因
的表达（twist, snail; dpp, zen)。
节肢动物节律分节——体节（体节基因决定）；体节为分步产生。
胚胎期产生副体节（指由胚胎的一系列中胚层加厚和外胚层沟分隔而形成的区域），
共14个副体节；为体节形成的过渡阶段，仅在原肠作用后一个短暂的时期内出现。
晚期胚胎产生体节。体节：前一个副体节的后半部和后一个副体节的前半部。
Gap基因（缺口基因）是指那些在受精后最早沿AP轴线呈区域性表达的合子基因。
Gap基因的表达使胚胎沿AP轴线区域化。
Gap基因的表达特点和功能：
1）、受母源效应基因启动，表达图式的维持依赖于缺口基因间的相互作用（hb受
BCD激活、NOS抑制，形成梯度；kr受BCD、NOS、TOR抑制，主要在中部表达）；
2）、都在多核胚期开始表达;最初在胚胎中呈弱的连续表达，随着卵裂逐渐不连续表达；
3）、其表达局限在一定的区域，其突变会导致胚胎在该区域及附近区域的缺失。
一般每个表达区涵盖3个副体节且重叠；krüppel---4-6副体节表达、hunchback（1-
3，13和14副体节前部）、knirps（7-12）；
4）、其产物的半衰期一般较短，仅数分钟，因而它们的扩散距离较短。
5）、缺口基因都编码转录因子。
2、成对控制基因（pair-rule genes）
功能：把缺口基因确定的区域进一步分成副体节（在相互间隔的一个副体节中表达）。
表达特点：1）细胞化胚盘期表达(第13次核分裂时)；2）以两个副体节为单位做周期性、交替性表达。ftz(偶数副体节)，eve(奇数副体节)。7条图式，即一条表达，一条不表达；3）受缺口基因调控；分为初级(hairy, eve, runt)和次级成对控制基因(ftz、opa、slp、prd)。
缺口基因抑制成对基因表达，缺口基因既可在一定的带区活化基因表达，又可抑制其
它表达带区的形成。副体节的边界由pair-rule基因活性决定。
Pair-rule基因的每个表达横纹由一组Gap转录因子控制。Pair-rule基因表达的间隔性
重复，无法通过单一浓度梯度来控制，而是由多个转录因子来控制。
体节极性基因是指在pair-rule基因表达之后立即表达的基因，它们决定了体节的边界
和体节内细胞的命运。这些基因的产物包括扩散分子、受体、转录因子等多种类型。
体节的位置相对于副体节发生偏移，但副体节之间或体节之间均没有细胞的相互迁移。
不同体节的发育命运决定于同源异型选择者基因(homeotic selector genes)。
果蝇的绝大多数homeotic selector genes位于第三染色体上的两个区域，即Antp-
C（触角足复合体）和BX-C（双胸复合体），这两个基因族统称为同源异型复合体(HOM-C, homeotic gene complex)。HOM-C由8个基因构成，其表达图式与相应基因的排列次序
呈线性关系（3’-前端，5’-后端）。其中Antp-C参与头部体节的特化，BX-C参与胸部第三
体节和腹部体节的分化，caudal基因在HOM-C之外，控制尾节分化。
同源异型基因为体节决定基因，即它将决定产生哪一类体节（前胸部、中胸部或后胸部）。在每一个体节确定后，进一步调控结构特化。
HOM-C表达区的确立需要pair-rule、gap genes共同参与。Homeotic selector genes
的表达受Gap和Pair-rule基因的控制。
HOM-C表达图式的调节机制：①自我调节：部分HOM-C gene产物可自身调节其基
因的表达（与自己启动区结合），这种结合需蛋白质达一定浓度才进行。如：dfd、ubx。
②HOM-C的相互调节（后部优势现象）：有重叠区，表达区域靠后的基因可部分和全部
抑制表达区靠前的基因。如：BX-C均可抑制Antp-C基因的表达，ABD-A可部分抑制ubx 表达。③正向控制和负向控制的机制：使HOM-C具有组织、时间、位置特异性。
果蝇：胚轴的形成是一系列基因多层次、网络性的调控。
第十二章脊椎动物的胚轴形成
母源性决定子的作用；细胞间的相互作用和信号传导子的作用
两栖类：由受精时卵质的重新分布决定；精子入卵点的对侧形成灰色新月，由此标志
预定胚胎的背侧，其对应面为腹侧；动物极附近的背侧形成头部，对应侧形成尾部鱼类：背腹轴机制与两栖类相似，β-catenin是背部化因子，腹侧化因子为BMP2B，
由脊索中胚层分泌的蛋白因子Chordino（Chordin-like旁分泌因子），抑制BMP2B。前后轴：卵子发生时启动，动物帽是前端；原肠胚期，前端神外和表外之间神经细胞分泌前端诱导
因子（第一信号中心），胚盘边缘侧板脊索中胚层前体细胞分泌后端-（第二信号）鸟类：首先决定背腹极（卵裂期起始，通过胚盘上下的pH梯度建立），头尾轴则根据
重力和在输卵管中的旋转决定，重力决定其两侧对称性
哺乳类：根据胚胎内细胞团（inner cell mass）分隔的位置决定背腹面，头尾可能是在
排卵时被决定(Hox gene)，还不完全清楚哺乳类是如何决定左右。
第一类组织者分泌性蛋白因子和BMP抑制因子：BMP4是最重要的上皮分化和腹侧化诱导因子。对于神经发生而言，它是抑制因子或抗神经化因子，其功能与组织者正好相反。
第二类组织者分泌性蛋白因子和WNT抑制因子：组织者分泌的CERBERUS（CBR）
和内中胚层分泌的FRZB和DICKKOPF（DCK）蛋白因子可以阻止WNT信号传导途径。
后端化因子：随着前端神经系统的区域性特化神经管，后端开始进行分化。后端的分
化由胚胎后端产生后端化因子进行调控。成纤维细胞生长因子eFGF、WNT3a和视黄酸（RA）都是后端化因子。RA主要作用于后脑的图式形成；eFGF对于脊髓的分区最为重要；而WNT3a可以抑制前端控制基因的表达，还可以协调RA和eFGF的作用。
中侧轴特化因子：脊椎动物中侧轴形成的关键事件都是原肠胚左侧侧板中胚层表达的nodal-相关基因调控。
第十三章脊椎动物中枢神经系统和体节形成机制
神经外胚层的命运决定于BMP抑制因子诱导而成。
图式形成确定神经板的区域特性，使神经板沿胚体前-后轴和背-腹轴产生分化。
神经板→神经管→前部（前脑、中脑、后脑原基）
↘→后部（脊髓）
原神经基因沿脊髓背腹轴在不同区域表达，其功能：1、抑制其周围细胞向神经元的分化；2、促进细胞向神经元方向分化而抑制其分化为神经胶质细胞；3、调节细胞周期。
第十四章神经系统的发育
神经管细胞的增殖的速度随着发育逐渐减慢。
神经管细胞的迁移是伴随着增殖和分化进行的。
停止分裂的G1期细胞迁移，即通过伸出伪足（分化）完成迁移。
脊髓神经细胞迁移：内→外。①神经上皮（假复层，分裂）；②外套层（多层细胞，分裂）；③边缘层（细胞突起，无分裂）。
外套层细胞分化出轴突和树突，并伸至边缘层；最终细胞体位于外套层（中间层）构
成灰质，而含有轴树突的边缘层构成白质。
外套层中，成神经胶质细胞和幼稚的神经元之间无明显的形态学差异。伴随细胞的进
一步外迁，将来的神经元不再具分裂能力；神经胶质细胞则保持终生的分裂能力。
神经细胞的结构和分类：
2大类：人脑：神经细胞1011个；神经胶质细胞1012个
神经细胞结构和功能：胞体、树突、轴突；突触，传递冲动
神经胶质细胞结构和功能：中枢、周围神经胶质细胞，突起；分隔、绝缘神经细胞，
以保证信息传递的专一性和不受干扰。
中枢神经系统的组织分化：分层模式：
最靠近管腔的一层为室管膜层()，又叫室管增殖区，其内的细胞维持了分裂能力。
外套层(mantle zone)来自室管膜层的细胞分化为神经元和神经胶质细胞。
边缘区(marginal zone) 主要为神经轴索和胶质细胞。
在不同时间产生的神经元的最终停留位置不同，最早产生的最靠近管腔。
端脑壁的神经上皮细胞将分化为大脑皮层细胞
最早外迁的成神经细胞到达边缘层下面→皮层板→新皮质（最后分化为6层，即：分
子层、外颗粒层、锥体细胞层、内颗粒层、神经节细胞层、多形细胞层）。皮质内各层按“堆积”模式形成，即较晚期迁移的细胞堆积于那些较早期完成迁移细胞的外面。
第四脑室脑壁的神经上皮细胞将分化为小脑皮层细胞。
最后一些成神经细胞增殖、迁移至软膜下→次级增生层→外颗粒层→其中的细胞经增
殖后便停止分裂，向内移动，经浦肯野细胞层移至内颗粒层→颗粒细胞。
小脑，3层：分子层、浦肯野细胞层和颗粒层。
神经嵴及其衍生物发生部位：神经管闭合处的神经管细胞和与神经管相接的外表层细胞，它们间质细胞化而成为神经嵴细胞。特点: 具有迁移性。
分化命运：Pluripotentiality cell: 可产生多种特定类型的细胞，因发生的部位和迁移目的地不同而不同。可分化为感觉、交感及副交感神经系统的神经元和胶质细胞；肾上腺髓质细胞；表皮中的色素细胞；头骨软骨和结缔组织等。
躯干神经嵴细胞的迁移：①背部迁移途径: 沿胚胎外胚层下面迁移至最腹部的皮肤中。分化为色素细胞。②腹部迁移途径: 通过体节的前部向腹侧延伸。有的在体节中形成背根
神经节，有的穿越体节的前半区分化为交感神经、肾上腺髓质细胞和施旺细胞。
影响神经嵴细胞多能性的因素：在胚胎内的位置、生长因子、细胞外基质、激素。
除神经管和神经嵴细胞之外，神经元还有一个重要的来源，即一些增厚的外胚层区，称为外胚层板。外胚层板仅发现于头部的和那些变为柱状上皮的外胚层区。
外胚层板包括胚胎最前端的嗅基板和后端的听基板。基板产生的细胞均分化为神经元。
神经元一般包括4个组成部分：细胞体, 树突, 轴突, 生长锥。
神经轴突的生长受到一些外部因素的影响。某些因素具有吸引作用，而某些具有排斥作用。这些外部因素包括其延伸途径中的组织结构、胞外基质成分、相邻细胞的表面特性。
1、向触性（stereotropism）是指细胞倾向于沿着一定的表面生长，如划痕。
2、基质粘连性：轴突与不同物质的粘连性不同，通常沿着可粘连物质生长。
3、电向性：轴突生长方向受电场（电势梯度）影响；向阴极生长。
4、化学向性：轴突的生长是根据化学的线索运行的；向高浓度区生长。
5、生长路线的标记：轴突可能沿着神经生长因子标记的路线生长；不同发育时期对同一路线选择不同。
控制神经系统细胞凋亡的主要因素有：靶组织、神经生长和营养因子、传入神经的调节和功能活动等
细胞凋亡（cell apoptosis）：机体内组织细胞产生的程序化的细胞死亡。
同源异型框基因：可导致同源异型突变的基因称为同源异型基因。同源异型基因都具
有同源异型框序列，但是含有同源异型框的基因除了同源异型基因之外，还有一些不产生同源异型现象的基因统称为同源异型框基因。
1.从受精后开始卵裂到囊胚形成前，受精卵细胞发生了三个重要的细胞变化过程，它们分
别是什么？哺乳动物卵裂有何主要特点？与其他卵裂的主要区别及对未来胚胎发育有何影响？答案：从受精卵分裂开始到囊胚形成是动物早期发育的一个重要阶段，在这一阶段中受精卵细胞发生了以下的重要变化：（1）通过快速的细胞分裂，发育由单细胞进入多细胞的状态，细胞间的联系由此建立。(3分)（2）在早期的细胞增殖过程中，通过细胞质的不均等分配，出现了胚胎细胞的早期定向化，一些动物由此奠定了发育体制的基础，例如体轴和未来胚层的划定在这一阶段获得了最早的确定。(3分)（3）在雄原核和雌原核融合前以及早期胚胎分裂阶段，母源基因发挥作用，伴随细胞分裂和囊胚的发育，合子基因开始发挥作用。即发生母源基因向合子基因的转化。(3分)
哺乳动物卵裂有几个主要特征：（1）卵裂速度缓慢。（2）为旋转卵裂，卵裂球排列方式很独特。（3）早期卵裂不同步。所以通常卵裂球数为奇数。(3分)
哺乳动物卵裂与其他动物的主要区别是存在紧密化现象和囊胚腔的形成，由于紧密化现象出现内细胞团和滋养层细胞的分离，在未来发育中，内细胞团形成真正的胚体，滋养层细胞发育成为绒毛膜、胎盘等胚外器官。(3分)
20．简述透明带在动物繁殖中的作用。答：透明带在繁殖中的作用主要有3个方面：
（1）在精卵结合时，进行精卵特异性识别，保证受精的专一性。（2）发生透明带反
应，防止多精受精。即保证受精的唯一性。（3）在早期胚胎发育中起保护作用，同时
在胚胎着床中，可防止输卵管壁的粘着，防止宫外孕。
16．简述卵子成熟的标志是什么？
答：（1）卵母细胞成熟形态学标志为：生发泡破裂、染色体凝聚、纺锤体形成和第一
极体排出。（2）在分子水平上，卵母细胞内cAMP浓度下降，Ca2+浓度上升，蛋白质
合成增加，蛋白质去磷酸化或磷酸化，促成熟因子之类的活性物质出现。
14.卵裂的类型有哪几种？是什么因素决定了各种动物受精卵的卵裂方式，举例说明。
答：每种动物卵裂方式是由主要因素决定：（1）卵质中卵黄的含量及其分布情况，
（2）卵质中影响纺锤体方位角度和形成时间的一些因子。（3）一些遗传下来的卵裂
方式可能与卵黄的分裂抑制影响相叠加，也影响卵裂的方式。
动物的卵裂方式主要分为完全卵裂和不完全卵裂。
海鞘属两侧对称卵裂，哺乳动物属交替旋转卵裂，两栖类属辐射状对称卵裂，鸟类为
端卵黄，属圆盘形不完全卵裂，果蝇为中央表面卵裂。
12. 试比较允许的相互作用和指令的相互作用？
答案：邻近组织的相互作用可分为允许的相互作用和指令的相互作用两种类型。
(1)容许的相互作用：反应组织含有所有要表达的潜能，它只需要一个环境允许它表达
这些特性。虽然它的表达需要某些刺激，但这不能改变它的后生型发育方向。如许多
组织的发育需要一种固体的、含有纤连蛋白和层粘连蛋白的基质。纤连蛋白和层粘连
蛋白只是刺激细胞的发育，但并不改变产生的细胞的类型。（2.5分）
(2)指令的相互作用：这种相互作用改变反应组织的细胞类型。反应组织的发育潜能不
稳定，其发育方向和过程取决于接收的诱导刺激的类型。如在脊索诱导神经管的底板
细胞的形成中，所有的神经管细胞都能对脊索的信号起反应，但只有那些邻近脊索的
细胞被诱导。这些被诱导的细胞接收信号后表达一组不同于它们在未与脊索接触时表
达的基因。大多数指令的相互作用的四个主要特性是：①在组织A存在的情况下，反
应组织B以一定的方式发育。②在缺少组织A的情况下，反应组织B不以那种方式
发育。③在缺少组织A，但组织C存在的情况下，组织B不以那种方式发育。④在组
织A存在的情况下，正常将不同发育的组织D被诱导，改变得像组织B一样发育。
（2.5分）
9. 简述组织者细胞在早期胚胎发育中的功能。答案：组织者细胞在早期胚胎发育中具
有重要的功能，概括起来主要有以下几个方面：①组织者能够启动原肠作用；（1分）
②组织者细胞有能力发育成背部中胚层包括前脊索板，脊索中胚层等；（1分）③组
织者能够诱导外胚层背部化形成神经板，并使后者发育为神经管；（1.5分）④组织
者细胞能够诱导其周围的中胚层背部化分化成为侧板中胚层而不是腹侧中胚层。
1．动物界如何保证受精的专一性和唯一性？
答案：（1）首先精子具有向化性，特别是水生动物，其卵母细胞在完成第二次减数分裂后，可以分泌具物种特异性的向化因子，构成卵周特有的内环境，这种内环境不仅可以控制精
子类型，而且可以使其适时完成受精。（1分）（2）对于哺乳动物主要是精子和卵子表面
存在特异性的一些表面蛋白，配体和受体之间通过长期进化在结构上可以相互识别，不同
物种之间如果精、卵配体和受体结构差异很大，就不能结合，也就无法受精。（2分）
（3）动物界保证受精的唯一性主要通过受精过程中卵子表面发生透明带反应、皮质反应等保证单精受精和受精卵染色体数目的恒定。（2分）
植物发育生物学资料
一、名词解释 1、花器官发生ABC模型：完全花器官由花萼（1轮）、花瓣（2轮）、雄蕊（3轮）、雌蕊（4轮）组成。A类（AP1、AP2）、B类（AP3/PI）、C类（AG）调控因子分别与SEP1、 2、3形成不同的聚合体，分别在1轮（A）、2轮（AB）、3轮（BC）、4轮（C）控制相应部位花器官的分化和形成。 2、春化作用：是植物需要经过一段时间的低温处理才能开花的现象。目前发现低温促进开花是由于三种蛋白VRN1、2、VIN3在低温下诱导表达，它们抑制开花负调控基因FLC的表达，从而促进开花。 3、光敏素（PHY）：是一种N端感光区与线形四环吡咯发色团共价结合的蛋白质复合体，接收红光/远红光后，蛋白质的构象改变，C端激酶活化，通过磷酸化将光信号传导下去。 4、根边界细胞：是生长到一定长度的根尖处由根冠外围细胞脱离的、有组织的活细胞，其功能是防御和帮助植物吸收营养。环境因素和遗传因素控制边界细胞的释放。 5、近轴-远轴极性决定基因：近轴远轴特性是指以某器官中心轴为基准，近的是近轴，远的是远轴。例如 HD-ZIP III 类基因PHB、PHV、REV决定植物的近轴特性，抑制远轴特性。 KANl\2\3 类基因、YAB类的YAB3、FIL决定远轴特性，抑制近轴特性。 6、拟南芥生物钟分子结构：是由三个蛋白构成的一个光周期调控的反馈循环。这三个蛋白是 CCA1 、 LHY 、 TOC1 。前两者被磷酸化后抑制 TOC1 的表达，TOC1 转录翻译后促进 CCA1 、 LHY 的转录表达。光通过光受体促进 CCA1 、 LHY 的表达，抑制 TOC1 的表达。 7、隐花素：是吸收蓝光紫外光，在 N 端非共价结合 FAD 发色团，感受光能，并将能量传给 C 端激酶区域，使具备进行磷酸化催化反应的能力的光受体蛋白。植物中是 CRY 。 （趋光素：是吸收蓝光紫外光，在 N 端非共价结合 FMN 发色团，感受光能，并将能量传给 C 端激酶区域，使具备进行磷酸化催化反应的能力的光受体蛋白。）8、TPD1/EMS1：是花药发育中决定小孢子囊发生范围的一对信号肽 / 受体激酶 信号转导蛋白，它们的分布范围决定小孢子囊发生的范围。 9、近轴 - 远轴极性基因：是决定植物器官发生中近轴特性和远轴特性的基因。 近轴基因有 HD ZIP III 类基因 PHB 、 PHV 、 REV 等，远轴基因有KAN1\2\3 , YAB 类的 YAB3 、 FIL 等。 10、泛素蛋白质降解复合物：一种降解蛋白质的复合物，能在特定识别酶的 作用下，将目标蛋白标记上泛素后降解目标蛋白，是细胞内通过有目的降解的方式调控蛋白含量的方式。 11、植物发育生物学是从分子生物学、生物化学、细胞生物学、解剖学和 形态学等不同水平上，利用多种实验手段研究植物体的外部形态和内部结构的发生、发育和建成的细胞学和形态学过程及其细胞和分子生物学机理（调控机制）的科学。是研究植物生长发育及其遗传控制的科学。 12、增殖分裂：产生的两个子细胞的大小、形态和细胞器的分布等都相同。 如：顶端分生组织中央细胞的分裂。木栓形成层和维管形成层母细胞的垂周分裂分化分裂：产生的两个子细胞的命运不同，它们将发育成完全不同的细胞。 分化分裂是细胞分化的开始。如：受精卵的第一次分裂，形成气孔器母细胞的分裂，形成层细胞的平周分裂等。
发育生物学试题及答案68884
发育生物学题（余老师） 一．名次解释（20分） 1.试管婴儿：利用体外受精技术产生的婴儿称为试管婴儿，体外受精是一种特殊的技术，是把卵子和精子都拿到体外来，让它们在体外人工控制的环境中完成受精过程，然后把早期胚胎移植到女性的子宫中，在子宫中孕育成为孩子。 2.胚胎干细胞：胚胎干细胞是早期胚胎（原肠胚期之前）或原始性腺中分离出来的一类细胞，它具有体外培养无限增殖、自我更新和多向分化的特性。 3.受精：是两性生殖细胞融合并创造出具备源自双亲遗传潜能的新个体的过程。 4.孤雌生殖：有些动物种群卵子发生中减数分裂出现明显变异，以至产生二倍体的配子，不需要受精就能发育。这种方式称为孤雌生殖。 5.卵激活：经精子刺激，成熟卵从休眠状态进入活动状态，显示出的最早系列事件总称为“卵激活”，包括皮层反应、减数分裂恢复、第二极体排出、DNA复制和第一次卵裂。 6.生殖质：卵质中有一定形态结构和特殊定位的细胞质，主要由蛋白质和RNA 构成,具有生殖质的细胞将分化成为原生殖细胞。 7.IPS：将几个转录因子导入已分化的小鼠皮肤成纤维细胞，进而获得了类似于胚胎干细胞的多能性干细胞，称之为“诱导产生的多功能性干细胞”（iPS细胞）8.母源效应基因；在卵子发生中表达并在在卵子发生及早期胚胎发育中具有特定功能的基因称为母源效应基因。 9.合子基因：在受精后表达的胚胎型基因称为合子基因。 10.成体干细胞；成体干细胞是指存在于一种已经分化组织中的未分化细胞，这种细胞能够自我更新并且能够特化形成组成该类型组织的细胞。 11.精卵识别：异种精子不能与卵子融合，这是因为精子表面的结合素能与卵细胞膜上特异的受体结合，而达到同种识别的目的。有距离识别和接触识别之分，前者见于体外受精的水生生物。 12.顶体：精子头的顶端特化的小泡，叫作顶体(acrosome)，它是由高尔基体小泡发育而来。实际上，顶体是一种特化的溶酶体。 13.精子细胞：是在曲细精管中产生，用于遗传生育的一类细胞。 14.胚胎诱导：是发育过程中通过细胞间的相互作用来决定细胞命运和使细胞定
发育生物学8—17章课后习题答案
第八章神经系统发育 1、神经胚形成 答：神经胚形成：胚胎由原肠胚预定外胚层细胞形成神经管的过程。神经胚：正在进行神经管形成的胚胎。 2、初级神经胚形成和次级神经胚形成 答：初级神经胚形成：由脊索中胚层诱导上面覆盖的外胚层细胞分裂，内陷并与表皮质脱离形成中空的神经管。 次级神经胚形成：外胚层细胞下陷进入胚胎形成实心细胞索，接着在细胞索中心产生空洞形成中空的神经管。 3、什么叫神经板，神经褶，神经沟 答：神经板：外胚层中线处细胞形状发生改变，细胞纵向变长加厚，形成神经板。 神经褶：神经板形成后不久，边缘加厚，并向上翘起形成神经褶。 神经沟：神经褶形成后在神经板中央出现的U型沟。 4、无脑畸形和脊髓裂与哪些基因有关，如何避免 答：无脑畸形和脊髓裂均为人类胚胎的神经管闭合缺陷症。人的后端神经管区域在27天时如不能合拢，则产生脊髓裂；若前端神经管区域不能合成，则胚儿前脑发育被停止，产生致死的无脑畸形。 它们与pax3、sonic hedghog和openbrain等基因有关。 约50%神经管缺陷可由孕妇补充叶酸加以避免。 5、斑马鱼的神经管如何形成 答：斑马鱼的神经管如何形成：鸟类，哺乳类，两栖类动物胚胎的后端神经管及鱼类的全部神经管形成均采用次级神经胚形成的方式，所以斑马鱼的神经管形成也如此。 6、三个原始脑泡的发育命运 答：前脑发育成为前端的端脑和后面的间脑，端脑最终形成大脑两半球，间脑形成丘脑和下丘脑区域及视觉感受区。中脑腔最终形成大脑导水管。菱脑再发育成前面的后脑和后面的髓脑，后脑形成小脑，髓脑形成延髓。 7、菱脑节
答：菱脑节：在神经管闭合后，后脑前后轴逐渐被划分为8节，成为菱脑节，每个菱脑节是一个发育单位，节内细胞可交换而节间不能交换（其是临时性结构，到发育后期逐渐消失，但部分由后脑产生的结构如颜面神经节仍保持分节性结构）。 8、脊髓背腹区域细胞的发育命运各与哪些因子有关 答：脊髓背部区域依次产生6种中间神经元（dI1-dI6）,腹部则形成运动神经元和4种腹侧神经元（V0-V3）。 BMP和Shh信号在脊髓的背腹轴划分过程中起着重要作用：BMP活性沿脊髓背-腹轴形成一个浓度梯度，Shh活性沿脊髓腹-背轴形成一个浓度梯度，与BMP相反。同时，Hedgehog和Wnt 信号分别在腹部和背部细胞分化起作用。另外，许多转录因子在脊髓不同背腹轴位置表达，将其分为不同区域，它们受BMP和Hedgehog信号控制。 9、原神经基因的功能 答：a.抑制其周围细胞向神经元的分化 b.促进细胞向神经元方向分化而抑制其分化为神经胶质细胞 c.调节细胞周期 10、中枢神经系统的分层 答：中枢神经系统的分层：在不同时间点的神经元的最终停留位置不同。最靠近管腔的一层为室管膜层，其内的细胞维持了分裂能力；由于停止有丝分裂的细胞不断向外迁移,形成另外两层,外套层和边缘层.外套层：来自管膜层的细胞分化为神经元和神经胶质细胞；边缘层主要为神经轴索和胶质细胞. 11、室管膜区细胞的分裂方式与特点 答：室管膜层区细胞的分裂方式与特点：垂直分裂（verticol dision）:分裂面与表皮细胞长轴平行，产生2个有继续分裂能力的子细胞；水平分（horizontal division）:分裂面与表皮长轴垂直，只产生一个有继续分裂能力的子细胞。原因：notch和numb层的不均匀分布。 12、神经轴突生长的引导机制 答：轴突生长的引导机制：神经轴突的生长首先决定于其自身表达的基因产物；神经轴突的生长也决定于其所处的环境，某些因素具有吸引作用，而有些具有排斥作用。 这些环境因素包括：其伸展途径中的组织结构，胞外基质成分，相领细胞的表面特性。长距离引导：利用可扩散的分子对神经有吸引或是排斥的作用来导引神经细胞去的位置，有化学性引导和化学性排斥两种。化学性排斥：体节生骨区中的netrin 对motor neuron的生长起排斥作用。化学性引导：神经管中的netrin分层只对中间神经神经元轴突的生长具有吸引作用。
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发育生物学题库FCY打印版 1、发育与发育生物学概念？ 答：发育——指一个有机体从其生命开始到成熟的变化过程，是生物有机体的自我构建和自我组织的过程。 发育生物学——是以传统的胚胎学为基础，渗透了分子生物学、遗传学和细胞生物学等学科的原理和方法，研究生物个体发育过程及其调节机制，即研究生物体从精子和卵子的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老、死亡的规律的科学。 2、什么是原肠胚？ 答：胚胎由囊胚继续发育，由原始的单胚层细胞发展成具有双层或三层胚层结构的胚胎，称为原肠胚。 3、神经板概念、形成过程及作用？（P77） 答：神经板概念——早期胚胎背侧表面的一条增厚的纵行外胚层条带。可发育成神经系统。 形成过程——主要是脊索动物发生初期原肠形成终了后于外胚层背侧正中产生的，呈球拍形，后部狭窄肥厚，以后其主要部分形成中枢神经系统和眼原基。神经外胚层细胞分布于神经板两侧，位于脊索的背方，该区域较平坦，呈平板状，它将发育成神经管。 作用——随着发生的进展，神经板周围的外胚层隆起变为神经褶，不久因两侧的神经褶在背侧正中闭合而变成神经管。 4、初级性别决定的概念？（P132） 答：指生殖腺发育为睾丸或卵巢的选择。胚胎生殖腺的发育命运决定于其染色体组成，Y染色体的存在使生殖腺的体细胞发育为testis而非ovary。 5、什么是胚孔？什么是原条？在胚胎发育中作用？(P64、68) 答：胚孔——两栖类和海胆囊胚表面产生的圆形内陷小口。在原肠期内胚层和中胚层细胞经此口内卷进入胚胎内部。（是动物早期胚胎原肠的开口。原肠形成时，内胚层细胞迁移到胚体内部形成原肠腔，留有与外界相通的孔。）作用：通过胚孔背唇进入胚内的细胞将形成脊索及头部中胚层，其余大部分中胚层细胞经胚孔侧唇进入胚内。原口动物的口起源于胚孔，如大多数无脊椎动物；而后口动物的胚孔则发育为成体的肛门，与胚孔相对的一端另行开口，发育为成体的口。如脊椎动物及棘皮动物等。 原条——在鸟类、爬行类和哺乳类胚胎原肠作用时，胚胎后区加厚，并向头区延伸所形成的细胞条。作用：其出现确定了胚胎前后轴。功能上相当于两栖类的胚孔，引导上胚层细胞的迁移运动，形成中胚层组织和部分内胚层组织。 6、什么是脊索？在胚胎发育中作用？ 答：脊索——脊索动物体内的一种条状结构。也存在于脊椎动物胚胎时期，在脊椎动物成体中部分或全部被脊椎所代替。 作用——脊索的出现构成了支撑躯体的主梁，这个主梁使体重有了更好的受力者，体内内脏器官得到有力的支持和保护，运动肌肉获得坚强的支点，在运动时不致由于肌肉的收缩而使躯体缩短或变形。脊索动物身体更灵活，体形有可能向“大型化”发展。 7、精子发生与卵子发生概念及其异同点？
植物发育生物学
一．侧根及不定根是如何发生的？ 不论主根，侧根或不定根所产生的支根统称为侧根。当侧根开始发生时，中柱鞘的某些细胞开始分裂。最初的几次分裂是平周分裂，结果使细胞层数增加，因而新生的组织就产生向外的突起。以后的分裂，包括平周分裂和垂直分裂是多方向的，这就是使原有的突起继续生长，形成侧根的根原基的分裂，生长，逐渐分化出生长点和根冠。生长点的细胞继续分裂，增大和分化，并以根冠为先导向前推进，由于侧根不断的生长所产生的机械压力和根冠所分泌的物质能溶解皮层和表皮细胞，这样，就能使侧根较顺利无阻地依次穿越内皮层，皮层和表皮，而露出母根以外，进入土壤。由于侧根起源于母根的中柱鞘，也就是发生于根的内部组织，因此它的起源是内起源 不定根通常泛指植物的气生部分，地下茎以及较老的，特别是有次生生长的根部所形成的根。不定根的起源和发育像侧根一样，通常是内起源，发生在十分靠近维管组织的地方，其生长过程必须经过该部位以外的组织。 二．关于种子植物茎端结构和活动方式有哪些学说，其主要内容有哪些？ （1）顶端细胞学说：1844年Nageli根据对大多数隐花维管植物的研究提出的。主要观点是最简单的顶端分生组织，结构上只有一个大的原始细胞-顶端细胞。 （2）组织原学说：1868年Hanstein根据种子植物的顶端分生结构特点提出的。顶端分生组织可划分为三个原始细胞区，即表皮原、皮层原和中柱原。这些细胞普遍地排列成行，最外面一层为表皮原分化为表皮层；其下为皮层原分化为皮层；中央是中柱层分化出维管组织和髓。 （3）原套-原体学说：1924年Schmidt 提出。该学说认为顶端分生组织的原始区域包括1：原套，只沿垂直于分生组织表面的方向进行分裂（垂周分裂）的一层或几层周围细胞；2：原体，包括原套下的基层细胞，其中的细胞向各个方向分裂，不断增加而使茎的顶端增大。 （4）细胞组织分区概念：1938年Forster 提出。 （5）等待分生组织学说：1955,1961年 Buvat根据对根端结构研究提出的。此学说 提出远轴细胞轴区是比较不活动的而真正发 生细胞分裂的区域是在周围和顶端下面的区 域，由此产生出茎的组织和叶原基，在胚胎 或后胚的生长顶端结构组成之后，远端的一 群细胞成为等待分生组织，它停留在不活动 状态，一直到生殖阶段，才在远端的细胞恢 复了分生组织活动。 （6）分生组织剩余学说：1965年 Newman提出。根据此理论把维管植物的顶 端分生组织分为三种类型：单层型；简层型； 复层型。 三．细胞周期有哪些主要阶段，各阶段 特点是什么？ 一个细胞周期包括两个阶段：分裂间期 和分裂期， 分裂间期为分裂期进行活跃的物质准 备，完成DNA分子的复制和有关蛋白质的 合成，同时细胞有适度的生长 分裂期又分为分裂前期、分裂中期、分 裂后期和分裂末期。 前期：两个中心体分开，向两极移动。 染色质逐渐浓集形成染色体，核仁核膜解体 前中期：核膜消失，染色体随机排列在 细胞中间，纺锤体形成。 中期：染色质最大程度凝集，染色体以 着丝粒非随机的排列在纺锤体中央的赤道板 上。每条染色体纵裂为两条姐妹染色单体。 后期：姐妹染色单体分离并移向细胞的 两极 末期：子代细胞的核重新形成，胞质分 裂 四.植物生长发育与动物的生长发育不 同之处有哪些？ （1）动物在胚胎发育中其组成细胞可移 动位置，植物的则不能移动，细胞间彼此联 结很紧密。 （2）动物细胞通常没有细胞壁，植物则 有，因此后者细胞死后仍保持一定的形态， 死细胞和活细胞共同组成植物体。 （3）植物细胞比动物细胞更容易表现出 全能性，容易在人工培养条件下发育形成新 的个体或器官。 （4）动物胚胎发育完成后几乎是全面地 生长，成熟动物体重不在特定部位保留干细 胞群，不再增加新的器官和组织。植物则是 在特定部位保留有分生组织细胞群，形成局 部生长，一生中不断形成新的器官和组织。 （5）动物在环境中是可以自由移动的， 因此它们就有一定逃避不良环境的能力，其 本身对环境的适应能力也就较差，而植物则 通常不能主动移动，无法逃避不良环境，因 此其内部结构和外部形态，甚至其生理活动 都较容易受环境的影响，随环境条件的变化 而发生一定的变化，以适应这些变化了的环 境而生存下来。 （6）动物的减数分裂发生于形成配子 时，只有二倍体的动物体，没有单倍体的动 物体，因此没有世代交替。而高等植物的减 数分裂则都发生于形成孢子时，既有二倍体 的植物体，也有单倍体的植物体，两种植物 体交互出现形成世代交替。种子植物的配子 体寄生在孢子体上，这就使得植物，特别是 高等植物的性别概念不同于动物，性别决定 问题也就更复杂。 五．植物生长调节剂在植物发育中有哪 些调节作用？ 植物生长调节剂是在植物生长发育中起 着重要调节作用的一类化学物质，其中绝大 部分是植物体内自身产生、自身调节浓度， 作为调节生长发育过程的信号起作用的。已 发现具有调控植物生长和发育功能物质有生 长素、赤霉素、乙烯、细胞分裂素、脱落酸 等。 1、决定细胞分化的方向：按照位置效应 理论，细胞在植物体内所处的位置决定其分 化的命运。在所有的位置信息中，激素是最 重要的信息之一。（1）开启还没通过细胞分 化临界期细胞的脱分化过程。（2）改变细胞 分化的方向。 2、在形成层活动中的控制作用（1）控 制形成层活动周期；（2）维持形成层纺锤状 细胞的形态和排列方向（3）控制木质部分化 （4）控制韧皮部分化。 3、诱导器官建成（1）根的形成（2）芽 的形成（3）茎的伸长（4）胚的极性建立和
最新发育生物学复习题(最终版)
发育生物学复习题 一、名词解释 1 图式形成：胚胎细胞形成不同组织、器官和构成有序空间结构的过程 2胞质定域：是指卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特定的分裂球中，裂球中所含有的特定胞质决定它发育成哪一类细胞，细胞命运的决定与临近的细胞无关。 3形态发生素：携带决定细胞分化方向相关信息的可扩散的物质。形态发生素是决定细胞发育的基因表达产物，如果蝇中的合子基因。 4 自主特化:细胞发育命运完全由内部细胞质组分决定的细胞定型方式。通过胞质隔离实现. 5渐进特化:细胞的定型分化依赖于周围的细胞或组织。同一种细胞可能因在不同的细胞或组织环境中，命运不同；通过胚胎诱导实现. 6紧密化：紧密化是哺乳动物与其它类型卵裂之间最关键的区别。8细胞之前，分裂球之间结合比较松散，从8个卵裂球起，卵裂球开始重新排列。8细胞之后突然紧密化，通过细胞连接形成致密的球体。紧密化是哺乳动物发育中第一次分化（滋养层与内细胞团的分离）的外部条件。 7卵裂：指受精卵开始有丝分裂并产生由较小的细胞构成的囊胚(blastula)的过程。 8原肠作用：是胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。原肠形成期间，囊胚细胞彼此之间的位置发生变动，重新占有新的位置，并形成由三胚层细胞构成的胚胎结构。 9原条：来自上胚层的中胚层细胞内移进入囊胚腔以及来自上胚层后端两侧细胞向中央迁移所导致胚胎的后端上胚层细胞的加厚处，随着加厚部分不断变窄，它不断向前运动，并收缩形成清晰的原条。 10 secondary sex determination:次级性别决定:是指性腺之外的身体表型的决定，即第二性征。雄性的阴茎、精囊、前列腺；雌性的阴道、子宫颈、子宫、输卵管、乳腺和常有性别特异的个体大小、声带软骨和肌肉系统。 11 Primary sex determination：初级性别决定。指生殖腺发育为睾丸或卵巢的选择。胚胎生殖腺的发育命运决定于其染色体组成，Y染色体的存在使生殖腺的体细胞发育为睾丸而非卵巢。 12神经诱导：脊索诱导背部外胚层形成神经外胚层并进一步分化 13 embryonic induction：在有机体发育过程中，一个区域的组织与另一个区域的组织相互作用,引起后一组织分化方向上变化的过程称为胚胎诱导。 14 Nieuwkoop中心：在两栖类囊胚中最靠近背侧的一群植物半球细胞，对组织者具有特殊的诱导能力，Nieuwkoop中心是兼具动物极和植物极细胞质的特殊区域，含有背部中胚层诱导信号 15组织者:能够诱导外胚层形成神经系统，并能和其他组织一起调整成为中轴器官的胚孔背唇部分。 二、选择题. 1在发育过程中，胚胎细胞分化的最根本原因是胚胎细胞中（A）。 A.基因差异的表达 B.基因差异的转录 C.RNA差异的加工 D.蛋白质差异的合成 2.哺乳动物的精子在受精之前要发生一个重要的变化。这个变化发生的地点是（C ）
(完整版)发育生物学考试试题
发育生物学试题 一、填空题。（每空0.5分，共40空） 1发育生物学时在_____ 学、遗传学、细胞生物学和分子生物学的基础上发展起来的。 2、在精子细胞的核_的过程中，核的形态结构也发生变化。 3、在原肠胚形成过程中，没有进入胚胎内部，留在胚胎表面的细胞属于—。 4、在两栖类的原肠胚形成中，边缘带区域的预定脊索中胚层内卷后，位 于 _______ 的背部。 5、胚胎主要包括两部分：丛密绒毛膜和—。 6、在哺乳动物中抑制细胞程序性死亡的基因是__ o 7、在双翅目昆虫幼虫阶段，细胞核中出现多线染色体。多线染色体上的—区域在合成RNA 8克隆羊多莉的产生说明分化了的体细胞的核依然没有丧失发育的 9、HOh基因与昆虫胚胎__ 轴的发育有关。 10、胚胎细胞的分化与卵裂过程中分配到细胞中的有关。 11两栖类原始生殖细胞的形成与卵子中称为—的一种卵质决定子有关。 12、血管形成的两个过程包括由_形成血管；血管的—生长。 13、原肠作用的细胞迁移的主要方式有—，—，—，分层，内移和集中延伸。 14、受精卵的__ 起着永久组织多精入卵的作用。
15、两栖类的卵裂属于—型。 16、初期胚胎诱导的三个阶段分为：第一阶段发生在—期，为—胚层的形成和分 区；第二阶段是—中胚层诱导背部外胚层转变为神经系统的神经诱导；第三阶段是中央神经系统的—o 17、成对控制基因的作用：把缺口基因确定的区域进一步分成____ o 18、体节将分化成三部分。它们是__ 节、 ___ 节和___ 节。 19、附肢的原基称为附肢芽，某些基因在预定位置激活—和—，二者分别特化后肢 和前肢。 20、羊膜和—膜的胚层成分是一样的。 21、初级性别决定指由未分化的性腺发育为__ 或是___ ，与丫染色体短臂上的 —基因及可能与常染色体或与X染色体相连的—基因有关。 22、在脊椎动物的脑的发育过程中先形成了三个脑泡，以后三个脑泡再发育成为 ___ 脑、___ 脑、___ 脑、___ 脑和___ 脑。 23、人的囊胚植入子宫内膜后，子宫内膜改称为—。 24、体外ES EG的培养方法主要是有：细胞培养法和—细胞培养法。 二、名词解释。（每个3分，共10个） 1、灯刷染色体 2、形态发生决定子 3、支持细胞 4、滤泡 5、顶体反应 6、卵裂 7、开关基因 &胎盘 9、体节中胚层10、同源异型基因 三、选择题（每个1分，共20个）
(完整版)发育生物学试题及答案
发育生物学题（余老师） 一.名次解释（20分） 1. 试管婴丿儿：利用体外受精技术产生的婴儿称为试管婴儿，体外受精是一种特殊的技术， 是把卵子和精子都拿到体外来，让它们在体外人工控制的环境中完成受精过程，然后把早期 胚胎移植到女性的子宫中，在子宫中孕育成为孩子。 2. 胚胎干细胞:胚胎干细胞是早期胚胎（原肠胚期之前）或原始性腺中分离出来的一类细 胞，它具有体外培养无限增殖、自我更新和多向分化的特性。 3. 受精 :是两性生殖细胞融合并创造出具备源自双亲遗传潜能的新个体的过程。 4. 孤雌生殖：有些动物种群卵子发生中减数分裂出现明显变异，以至产生二倍体 的配子，不需要受精就能发育。这种方式称为孤雌生殖。 5. 卵激活：经精子刺激，成熟卵从休眠状态进入活动状态，显示出的最早系列事 件总称为“卵激活”，包括皮层反应、减数分裂恢复、第二极体排出、DNA复制 和第一次卵裂。 6. 生殖质：卵质中有一定形态结构和特殊定位的细胞质，主要由蛋白质和RNA 构成,具有生殖质的细胞将分化成为原生殖细胞。 7. IPS:将几个转录因子导入已分化的小鼠皮肤成纤维细胞，进而获得了类似于 胚胎干细胞的多能性干细胞，称之为“诱导产生的多功能性干细胞”（iPS细胞）8. 母源效应基因；在卵子发生中表达并在在卵子发生及早期胚胎发育中具有特定功能的基因称为母源效应基因。 9. 合子基因：在受精后表达的胚胎型基因称为合子基因。 10. 成体干细胞；成体干细胞是指存在于一种已经分化组织中的未分化细胞，这种细胞能够自我更新并且能够特化形成组成该类型组织的细胞。 11. 精卵识别:异种精子不能与卵子融合，这是因为精子表面的结合素能与卵细胞膜上特 异的受体结合，而达到同种识别的目的。有距离识别和接触识别之分，前者见于体外受精的 水生生物。 12. 顶体：精子头的顶端特化的小泡，叫作顶体（acrosome），它是由高尔基体小泡发育而—| 来。实际上，顶体是一种特化的溶酶体。 13. 精子细胞：是在曲细精管中产生，用于遗传生育的一类细胞。 14. 胚胎诱导：是发育过程中通过细胞间的相互作用来决定细胞命运和使细胞定向分化
发育生物学试卷2
发育生物学试题 一、名词解释。 发育：指生命现象的发展、生物有机体的自我构建和自我组织的过程。 卵裂：受精后，受精卵立即开始一系列迅速的有丝分裂，分裂成许多小细胞即分裂球，这个过程称为卵裂。 配子发生：生殖细胞迁移到性腺中进一步分化为配子的过程。 定型：细胞分化在表现出明显的形态和功能变化之前，会发生隐形变化，使细胞命运朝特定方向发展的过程。 渐进特化：细胞的发育命运完全取决于与其相邻的细胞或组织，通过胚胎诱导实现的特化方式。 基因组等同：同一有机体的多种不同组织细胞具有完全相同的基因组，即基因组等同。 信号转导：靶细胞通过特异性受体识别细胞外信号分子，并把细胞外信号转变为细胞内信号，引起细胞发生反应。 负反馈调节：一个信号途径的活化会激活相应信号途径的负调控因子的表达，构成一个负反馈调节环路，从而抑制相应信号途径的过度活化。 羊浆膜：胚胎背侧的少量细胞不再继续分裂，也不参与胚胎本身的构成，而是形成胚外组织，称为羊浆膜。 合胞体胚盘：受精卵核第九次分裂后，大部分细胞核开始迁移到卵的边缘，称为合胞体胚盘。 二、填空题。 1、个体发育的基础是（细胞分化）。 2、发育生物学研究的内容是（个体发育）、（群体系统发育）、（异常发育）。 3、先成论的代表学说是（精源学说）和(卵源学说)。 4、海胆胚胎中，动物极化梯度在（动物极）活性最大。 5、细胞定型的两个阶段（特化）和（决定）。
6、海胆受精卵头两次卵裂为（经裂），第三次卵裂为（纬裂）。 7、种质学说强调生殖细胞的（连续性）和（永生性）。 8、信号分子在（胚胎图式形成）过程中起着关键作用。 9、细胞间通讯的主要形式是（信号转导）。 10、斑马鱼作为模式生物的优势（世代周期短）、（胚胎透明）。 三、选择题 1、下列选项中为发育的特点的是（C ） A、以遗传信息为基础 B、促进个体发育和增殖 C、具有严格的时间和空间的次序性 D、从受精卵开始 2、发育的过程为（A ） A、受精卵——囊胚——原肠胚——神经胚——器官形成——胚后发育——生长——衰老死亡 B、受精卵——原肠胚——囊胚——神经胚——器官形成——胚后发育——生长——衰老死亡 C、受精卵——原肠胚——囊胚——神经胚——胚后发育——器官形成——生长——衰老死亡 D、受精卵——囊胚——原肠胚——神经胚——胚后发育——器官形成——生长——衰老死亡 3、以下实验中哪个是自主特化的实验（A ） A、冒贝成纤维实验 B、海胆32细胞期胚胎的重组实验 B、C、Roux的缺损实验D、海胆裂球压板实验 4、以下不属于基因差异表达的是（D ） A、核潜能的限定 B、分化细胞核的全能性 C、发育中基因组的改变 D、基因突变 5、发育中基因组的改变不包括（C ） A、染色体的消减 B、基因重排 C、基因突变 D、基因扩增 6、下列方法中能用于检测蛋白质的是（D ） A、斑点印记法 B、Northern杂交 C、Southern杂交 D、Western 杂交 7、Notch信号途径的配体是（B ）
发育生物学(含答案)
复习题（2010～2011学年第二学期） 1、上皮-间质诱导相互作用有几种类型，试举例说明？ 答：在上皮——间质贴近诱导作用有三种类型的相互作用：细胞与细胞的接触，细胞与基质的接触和可溶性信号的扩散。（2分） (1)细胞与细胞的接触：输尿管芽诱导肾小管是依赖于它们细胞的紧密接触。（1分） (2)细胞与基质的接触：在一些器官的发生中，可以看到一种类型的细胞的细胞外基质能引起另一组细胞的分化。如角膜上皮细胞的表面从富含胶原的晶状体囊接收了一些指令。细胞外基质也能为次级诱导提供位置的信息。比如细胞外基质在皮肤中决定次级诱导的位点中是非常重要的。（1分） (3)可溶性信号的扩散：一些诱导系统并不需要接触，如脊索中胚层诱导其上方的外胚层形成神经管。在诱导组织和反应组织的细胞间未见接触，而且即使其间加入滤膜，诱导作用也能发生。（1分） 2、动物界如何保证受精的专一性和唯一性？ 答：（1）首先精子具有向化性，特别是水生动物，其卵母细胞在完成第二次减数分裂后，可以分泌具物种特异性的向化因子，构成卵周特有的内环境，这种内环境不仅可以控制精子类型，而且可以使其适时完成受精。 （2）对于哺乳动物主要是精子和卵子表面存在特异性的一些表面蛋白，配体和受体之间通过长期进化在结构上可以相互识别，不同物种之间如果精、卵配体和受体结构差异很大，就不能结合，也就无法受精。 （3）动物界保证受精的唯一性主要通过受精过程中卵子表面发生透明带反应、皮质反应等保证单精受精和受精卵染色体数目的恒定。 3、简述卵子成熟的标志是什么？ 答：（1）卵母细胞成熟形态学标志为：生发泡破裂、染色体凝聚、纺锤体形成和第一极体排出。（2）在分子水平上，卵母细胞内cAMP浓度下降，Ca2+浓度上升，蛋白质合成增加，蛋白质去磷酸化或磷酸化，促成熟因子之类的活性物质出现。 4、华美光杆线虫做为发育生物学的模式生物具有哪些优点？ 答：(1)可在实验室用培养皿培养。（1分）(2)生命周期短（一般为3.5d），胚胎发育速度快。（1分）(3)存在雌雄同体和雄性两类不同生物型，主要是雌雄同体生物型。（1分）(4)体细胞数量少，由于透明可见，易于追踪细胞分裂谱系。（1分）(5)能观察到生殖细胞的发生及种质颗粒的传递过程。（1分） 5．何为胞质定域？列举1个在线虫胚胎发育过程中涉及的胞质定域例子。 答：形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式分布，受精时发生运动，被分割到一定区域，并在卵裂时分配到特定的裂球中，决定裂球的命运，这一现象称为胞质定域。（2分）（1）生殖细胞的特化：在卵胞质中存在着呈区域性分布的形态发生决定子，而最常见的形态发生决定子可能算是生殖细胞决定子。生殖细胞决定子在卵裂时分配到一定的裂球中，并决定这些裂球发育成生殖细胞。副蛔虫卵子植物极胞质中所含的能决定生殖细胞形成的物质叫生殖质。（1.5分） （2）咽部原始细胞命运的决定：秀丽园杆线虫胚胎细胞命运主要由卵内胞质决定，而不是由邻近细胞间相互作用决定。在其胚胎中发现的SKN-1蛋白就很可能是一种“转录因子”样形态发生决定子。它存在于卵胞质中，处于无活性状态，随卵裂而不等进入卵裂球。其作用
发育生物学试题及答案
发育生物学期中试题一、填空题。（每空0.5分，共40空） 1、发育生物学是在﹍﹍﹍学、遗传学、细胞生物学和分子生物学基础上发展起来的。 2、动物发育的特征是具有严格的﹍﹍﹍和﹍﹍﹍性，这个特性严格的受到遗传程序的控制。 3、附肢的形成具有明显的三维极性，三维是﹍﹍﹍轴、﹍﹍﹍轴和﹍﹍﹍轴。 4、形态发生决定子的实质是﹍﹍﹍和﹍﹍﹍。 5、研究发育生物学的模式生物有无脊椎动物：﹍﹍﹍和﹍﹍﹍，脊椎动物：﹍﹍﹍、﹍﹍﹍、﹍﹍﹍、﹍﹍﹍。 6、克隆羊多莉的产生说明分化了的体细胞的核依然没有丧失发育的﹍﹍﹍。 7、胚胎细胞为什么会分化，其分子机制在于基因组水平、染色体水平基因活性的调控、﹍﹍﹍、﹍﹍﹍、﹍﹍﹍，及﹍﹍﹍水平进行调控。 8、HOM基因与昆虫胚胎﹍﹍﹍轴的发育有关。 9、原肠作用的细胞迁移的主要方式有﹍﹍﹍，﹍﹍﹍，﹍﹍﹍，﹍﹍﹍，内移和集中延伸。 10﹑鱼类的卵裂方式：﹍﹍﹍。两栖类的的卵裂方式：﹍﹍﹍。 11﹑陆生脊椎动物的侧板中胚层与外胚层结合形成﹍﹍﹍和﹍﹍﹍，与内胚层结合形成﹍﹍﹍和﹍﹍﹍，又称为四套膜，用以适应胚胎在陆地干燥环境发育。 12、细胞定型有两种主要方式：﹍﹍﹍和﹍﹍﹍。 13、神经系统的主要组成成分来源于神经胚的三个部分：﹍﹍﹍、﹍﹍﹍和﹍﹍﹍。 14、体节将分化成三部分。他们是﹍﹍﹍节、﹍﹍﹍节和﹍﹍﹍。 15、附肢的原基称为附肢芽，某些基因在预定位置激活﹍﹍﹍和﹍﹍﹍，﹍二者分别特化后肢和前肢。 二、名词解释。（每个2分，共20分） 1、细胞分化 2、胚胎诱导 3、发育
4、皮质反应 5、形态发生 6、受精 7、卵裂期 8、体节中胚层 9、胚胎干细胞 10、信号传导 三、选择题（每个1分，共20分） 1、1.在哺乳动物的精子发生过程中，由同一个精原细胞产生的生精细胞（） A.发育不同步； B.发育同步； C.称为卵室； D.组成一个滤泡。 2、在两栖类的卵母细胞发育的双线期，细胞核（） A.称为滤泡； B.又叫胚泡； C.中出现多线染色体； D.中出现灯刷染色体。 3、在果蝇的卵子发生过程中，bicoid mRNA是由以下哪一类细胞合成的？（） A.滤泡细胞； B.抚育细胞； C.支持细胞； D.间质细胞。 4、以下哪一项不是鸟类卵膜的组分？（） A.卵黄膜； B.透明带； C.蛋壳膜； D.卵白。 5、在受精过程中，海胆受精卵的（）起着永久阻止多精入卵的作用。 A.质膜电位升高； B.透明带反应； C.皮层反应； D.顶体反应。 6、哺乳动物的精子在受精之前要发生一个重要的变化。这个变化发生的地点（） A.输精管； B.附睾； C.输卵管； D.输卵管或子宫。 7、海胆卵裂过程中产生的小分裂球（）
发育生物学期中试卷
《发育生物学》 一：填空题（共40个，0.5分/个） 1.血管形成的两个过程包括由形成血管；血管的生长。 2.胚胎内胚层构建体内和两根管道的内表皮；是这两个管道在胚胎前端区域共有的一个腔室。 3.中枢神经系统的分层：最靠近管腔的一层为层，其内的细胞维持了分裂能力；由于停止有丝分裂的细胞不断向外迁移,形成层和层；神经元和神经胶质细胞来源与层。 4.在脑的发育过程中形成了三个脑泡，它们是脑、脑和脑。 5.体节将分化成三部分。它们是节、节和节。 6.在鸡胚的羊膜发育过程中，先后形成羊膜褶、羊膜褶和羊膜褶。 7.胚胎细胞的起着“雕刻”器官形态结构的作用。 8.各中胚层分区的发育命运：一、背面中央的脊索中胚层。形成；二、背部体节中胚层。形成和神经管两侧的中胚层细胞，并产生背部组织；三、居间中胚层，形成系统和管道；四、离脊索较远的侧板中胚层，形成系统的、体腔衬里、除肌肉外四肢所有中胚层成分以及胚胎外膜、头部间质。 9．脊索的功能：它是低等脊索动物的终身器官，在高等哺乳动物脊索是一个临时性结构具有诱导脊部形成和为早期胚胎提供完整的的作用；脊索发育命运：在生骨节形成之后，大的数脊索细胞将退化，死亡，而位于椎骨之间的脊索细胞的形成组织。 10.初级胚胎诱导的三个阶段分别为：第一阶段发生在卵裂期，为胚层的形成和分区；第二阶段是中胚层诱导背部外胚层转变为神经系统的神经诱导；第三阶段是中央神经系统的区域化。 11.胚胎诱导的感受性特性有特异性、异性、特异性、受遗传控制。 12.初级性别决定指由未分化的性腺发育为或是，与Y染色体短臂上的基因及可能与常染色体或与X染色体相连的基因等有关。 13.干细胞的培养中，发现培养的ES细胞与培养的ES细胞在同等诱导条件下,其分化方向各不相同，印证了在胚胎发育中,不同胚胎区域或组织之间的相互作用是新组织类型形成的关键因素。 二：名词解释（共10个，3分/个） 1.精子发生 2.克隆 3.顶体反应 4.雌原核 5.卵子激活 6.定向分化7多潜能性8.细胞分化9.组织工程10.基因敲除 三：简答（共6个，5分/个） 1.发育与发育生物学概念？ 2.初级性别决定的概念？ 3.试述培养胚胎干细胞应具备的理想培养条件 4.什么是形态发生决定子？ 5.变态的概念？ 6.什么是顶端外胚层嵴？ 四：论述（共2个，10分/个） 1.简述动物保持受精特异性和唯一性的机制？
植物发育生物学
植物发育生物学
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植物发育生物学复习资料 第一节植物发育生物学概论 一、植物发育生物学 1、概述：是从分子生物学、生物化学、细胞生物学、解剖学和形态学等不同水平上，利用多种实验手段研究植物体的外部形态和内部结构的发生、发育和建成的细胞学和形态学过程及其细胞和分子生物学机理的科学。是研究植物生长发育及其遗传控制的学科，即研究植物个体发育规律及其调控机理的学科。 二、植物的生长发育与动物的不同 1、植物和动物最早的共同祖先是单细胞的真核生物 2、动物在胚胎发育中其组成细胞可移动位置，植物的则不能移动，细胞间彼此联结很紧密。植物外形的形成依赖于不同位置细胞的分裂速度和伸长方向的差异 3、动物细胞通常没有细胞壁，植物则有。因此植物细胞死后仍保持一定的形态，死细胞和活细胞共同组成植物体。 4、植物细胞比动物细胞更容易表现出全能性，容易在人工培养条件下发育成新的个体。 5、动物胚胎发育完成后几乎是全面地生长，成熟动物体中不在特定部位保留干细胞群，不再增加新的器官和组织。植物则是在特定部位保留有分生组织细胞群，形成局部生长，一生中不断形成新的器官和组织。 （1）植物发育是连续的；（2）植物具有无限的发育程序 6、动物在环境中是可以自由移动的，植物则不能主动移动。 7、动物的减数分裂发生于形成配子体时，只有二倍体的动物体，没有单倍体的动物体，因此没有世代交替。而高等植物的减数分裂发生于形成孢子时，既有二倍体的体物体，也有单倍体的植物体，两种植物体交互出现形成世代交替。 （1）苔藓植物的生活史 1）苔藓植物——是过渡性的陆生植物。小型的叶状体或有茎叶分化的植物体，具假根；配子体发达，孢子体寄生其上，受精需水。 2）苔藓植物生活史的特点 ①具有明显的世代交替，配子体发达，孢子体退化，孢子体寄生在配子体上； ②合子在颈卵器内发育成下一代植物的雏体（胚），称为有胚植物； ③孢子首先萌发形成绿色的原丝体（丝状或片状），然后再发育形成配子体。
发育生物学1—7章 课后习题答案
《发育生物学》课后习题答案 绪论 1、发育生物学的定义，研究对象和研究任务？ 答：定义：是应用现代生物学的技术研究生物发育机制的科学。 研究对象：主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老死亡，即生物个体发育中生命现象发展的机制。同时还研究生物种群系统发生的机制。 2、多细胞个体发育的两大功能？ 答：1.产生细胞多样性并使各种细胞在本世代有机体中有严格的时空特异性； 2.保证世代交替和生命的连续。 3、书中所讲爪蟾个体发育中的一系列概念？ 答：受精：精子和卵子融合的过程称为受精。 卵裂：受精后受精卵立即开始一系列迅速的有丝分裂，分裂成许多小细胞即分裂球，这个过程称为卵裂。 囊胚：卵裂后期，由分裂球聚集构成的圆球形囊泡状胚胎称为囊胚。 图式形成：胚胎细胞形成不同组织，器官和构成有序空间结构的过程 胚轴：指从胚胎前端到后端之间的前后轴和背侧到腹侧之间的背腹轴 4、模式生物的共性特征？ 答：a.其生理特征能够代表生物界的某一大类群； b.容易获得并易于在实验室内饲养繁殖； c.容易进行试验操作，特别是遗传学分析。 5、所讲每种发育生物学模式生物的特点，优势及其应用？ 答：a.两粞类——非洲爪蟾取卵方便，可常年取卵，卵母细胞体积大、数量多，易于显微操作。应用：最早使用的模式生物，卵子和胚胎对早期发育生物学的发展有举足轻重的作用。 b.鱼类——斑马鱼受精卵较大，发育前期无色素表达，性成熟周期短、遗传背景清楚。优势：a,世代周期短；b,胚胎透明，易于观察。应用：大规模遗传突变筛选。 c.鸟类——鸡胚胎发育过程与哺乳动物更加接近，且鸡胚在体外发育相对于哺乳动物更容易进行试验研究。应用：研究肢、体节等器官发育机制。 d.哺乳动物——小鼠特点及优势：繁殖快、饲养管理费用低，胚胎发育过程与人接近，遗传学背景较清楚。应用：作为很多人类疾病的动物模型。 e.无脊椎动物果蝇：繁殖迅速，染色体巨大且易于进行基因定位。酵母：单细胞动物，容易控制其生长，能方便的控制单倍体和二倍体间的相互转换，与哺乳动物编码蛋白的基因有高度同源性。秀丽隐杆线虫：所有细胞能被逐个盘点并各归其类；生命周期很短，只有2.5h；容易实现基因导入；已建立完整从受精卵到所有成体细胞的谱系图。 6、发育生物学实验技术：gene knock-out、RNAi、MO等？ 答：Gene knock-out:基因打靶，通过外源DNA和染色体之间的同源重组，对基因组进行精确的定点修饰和改造的一种技术。
发育生物学考试答案
1、发育:在发育生物学里，发育(Development)就是指多细胞生物个体结构通过细胞分化而自我构建和自我组织，从无到有，从简单到复杂的形成过程以及在这一过程中的各种复杂的变化。 2、发育生物学：是应用现代生物学技术研究研究多细胞生物体从生殖细胞发生、受精、胚胎形成、生长、衰老和死亡整个生命过程的复杂变化和变化机制的科学。 3、模式生物：由于进化的原因，细胞生命在发育的基本模式方面具有相当大的同一性，所以利用位于生物复杂性阶梯较低级位置上的物种来研究发育共通规律是可能的。尤其是当在有不同发育特点的生物中发现共同形态形成和变化特征时，发育的普遍原理也就得以建立。因为对这些生物的研究具有帮助我们理解生命世界一般规律的意义，所以它们被称为“模式生物”。 一种模式生物应具备以下特点： 1）其生理特征能够代表生物界的某一大类群；2）容易获得并易于在实验室内饲养、繁殖；3）容易进行实验操作，特别是遗传学分析。 理想的研究系统是科学发展的关键，在发育生物学研究中，模式生物显得尤为重要，许多划时代的突破往往都与模式动物相关。 最常见的模式生物有：逆转录病毒，大肠杆，酵母,秀丽线虫，果蝇，斑马鱼，小鼠，拟南芥，水稻等。 4卵核成熟 5、孤雌生殖：是指完全无精子参与作用，而仅仅借助于物理或化学因素的刺激而产生全部雌性后裔这样一种生殖方式（主要见于无脊椎动物中）。 6、决定：定型这一隐蔽的变化过程有时用细胞的决定(determination)这一个术语来描述。 7、胚胎预定命运图：形成未来器官的许多决定物质在动物早期胚胎表面上的分布图称为胚胎预定命运图；也称为器官原基分布图。 8、定型：定型是指细胞被赋予特殊的“使命”或“命运”，并进入程序性分化的过程。在这一阶段，细胞虽然还没有显示出特定形态的、生理的和生化的特征，但是已经确定了向特定方向分化的程序。 9、先成论：：包括精源学说和卵源学说，认为胚胎预先存在于精子中或卵子中，发育仅是原有结构的增大而已。 10、后成论：认为胚胎是由简单到复杂逐渐形成的，精子和卵子中没有成体所具有的结构。 11、同源异型基因 12、卵表成熟 13、受精：受精是两性性细胞（配子 gamete）融合到一起而创造遗传 了父母双亲基因组的新生命个体的过程。 14、雌核发育：雌核发育是指单性生殖物种产出的卵子需经与近源两性种类雄性的精子激活后才能开始发育，但受精后不发生雌雄原核 的融合，精子染色体被排斥掉而不参与到被激活卵基因组中，故仅由雌核的遗传物质主导发育过程这样一种生殖方式 15、细胞谱系：：从动物受精卵的卵裂开始，按照卵裂球的世代、位置和特征给予系统的符号和名称，以表明它们彼此之间的关系，称为细胞谱系。 16、形态发生决定子：也称为成型素（morphogen）或细胞质决定子