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细菌的生物学特性

细菌是一种具有细胞壁的单细胞微生物,在适宜条件下,能进行无性二分裂繁殖,其形态和结构相对稳定。掌握细菌形态结构特征,对鉴别细菌,研究致病性,诊断疾病和防治原则等都有重要意义。

第一节细菌大小与形态

一细菌的大小

细菌体积微小,一般要用光学显微镜放大几百倍到一千倍左右才能观察到。通常以微米(μm)为测量其大小的单位。细菌种类不同,大小差异很大,同一种细菌在不同生长环境中,或在同一生长环境的不同生长繁殖阶段,其大小也有差别。

二细菌的形态

细菌的基本形态有球状、杆状及螺旋状,根据形态特征将细菌分为球菌、杆菌和螺形菌三大类.

(一)球菌(coccus)

球菌单个菌细胞基本上呈球状。按细菌生长繁殖时的分裂平面及分裂后排列方式不同,可将球菌分为:

1.双球菌:细菌在一个平面分裂,分裂后两个菌细胞成双排列,如肺炎链球菌。

2.链球菌:细菌由一个平面分裂,分裂后菌细胞连在一起,呈链状,如乙型溶血性链球菌。3葡萄球菌:细菌在多个不规则的平面上分裂,分裂后菌细胞聚集在一起似葡萄串状,如金黄色葡萄球菌。

4.四联球菌:细菌在两个相互垂直的平面上分裂,分裂后四个菌细胞联在一起。

5.八叠球菌:细菌在上下、前后和左右三个相互垂直的平面上分裂,分裂后八个菌细胞联在一起。

(二)杆菌(bacillus)

杆菌呈杆状,多数为直杆状,也有稍弯的。不同杆菌的大小、长短、粗细差异很大。大杆菌如炭疽杆菌长3~10μm,中等的如大肠杆菌长2~3μm,小的如流感杆菌长0.7~1.5μm。菌体粗短呈卵园形的称为球杆菌;菌体末端膨大成棒状,称棒状杆菌;菌体常呈分枝生长趋势,称为分枝杆菌,大多数杆菌是单个、分散排列的,但有少数杆菌分裂后菌细胞连在一起呈链状,称为链杆菌。

(三)螺形菌(spirillar bacterium)

螺形菌菌细胞呈弯曲或旋转状,可分为两类:

1.弧菌:菌细胞只有一个弯曲呈弧形或逗点状,如霍乱弧菌。

2.螺菌:菌细胞有多个弯曲,如鼠咬热螺菌。弯曲呈“S”或海鸥形者如空肠弯曲菌、幽门螺杆菌等。

第二节细菌的结构与化学组成

细菌的基本结构有细胞壁、细胞膜、细胞质和核质四个部分组成。某些细菌除具有其基本结构外,还有荚膜、鞕毛、菌毛、芽胞等特殊结构。

一、基本结构

(一)细胞壁(cell wall)

细胞壁位于细菌的最外层,是一层质地坚韧而略有弹性的膜状结构,其化学组成比较复杂,并随不同细菌而异。用革兰染色法可将细菌分为革兰阳性菌和革兰阴性菌两大类。两类细菌细胞壁的共有组分为肽聚糖,但各自还有其特殊组成成分。

1.肽聚糖(peptidoglycan) 细菌细胞壁的基本结构是肽聚糖,又称粘肽。它是原核生物细胞所特有的物质,不同种类的细菌,其组成与连接的方式亦有差别。革兰阳性菌的肽聚糖由聚糖

骨架、四肽侧链和五肽交联桥三部分组成(图11-3,a),革兰阴性菌的肽聚糖由聚糖骨架和四肽侧链两部分组成(图11-3,b)。

聚糖骨架由N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞壁酸交替间隔排列,经β-1,4糖苷键联结成的聚糖链。每种细菌细胞壁的聚糖骨架均相同,但四肽侧链的组成和联结方式随菌种不同而异。如葡萄球菌(革兰阳性菌)的四肽侧链的氨基酸依次序排列为L-丙氨酸、D-谷氨酸、L-赖氨酸和D-丙氨酸;四肽侧链连接在N-乙酰胞壁酸上,再由五个甘氨酸组成的五肽交联桥,将相邻的四肽侧链一侧的第三位赖氨酸与另一侧的第四位丙氨酸交联起来,从而构成机械强度十分坚韧的三维立体结构,再聚合成多层框架。如大肠杆菌(革兰阴性菌)的四肽侧链的氨基酸依秩序排列为L-丙氨酸、D-谷氨酸、二氨基庚二酸(DAP)和D-丙氨酸;第三位的二氨基庚二酸与相邻四肽侧链末端的D-丙氨酸直接连接,因为没有五肽交联桥,所以只形成单层平面网络的二维结构。

2.革兰阳性菌细胞壁组成细胞壁较厚(20~80nm)。肽聚糖约有15~50层,占细胞壁干重的50%~80%。其余成分是磷壁酸,磷壁酸按结合部位分壁磷壁酸和膜磷壁酸两种。磷壁酸是革兰阳性菌细胞壁所特有,它是重要的表面抗原。

3.革兰阴性菌细胞壁组成细胞壁较薄(10~15nm),肽聚糖仅1~2层,不含磷壁酸,在肽聚糖层之外有由脂蛋白、脂质双层和脂多糖三部分组成的外膜,约占细胞壁干重的80%(图11-5)。最外层的脂多糖是细菌内毒素的主要成分,它由脂质A、核心多糖和特异多糖三部分组成。

革兰阳性菌与阴性菌细胞壁结构不同,导致两类细菌的染色性、抗原性、致病性和免疫性以及对抗生素的敏感性存在差异,从而在诊断方法及防治原则方面也不相同。如青霉素和头孢菌素能抑制革兰阳性菌肽聚糖的五肽交联桥,万古霉素和杆菌肽可抑制四肽侧链的连结,磷霉素和环丝氨酸能抑制聚糖骨架的合成,溶菌酶可水解聚糖骨架的β-1,4糖苷键而发挥杀菌作用。革兰阴性菌细胞壁有外膜保护,故青霉素和溶菌酶对其作用甚微。人体和动物细胞没有细胞壁,因此青霉素类对人体无毒性。

(二)细胞膜(cell membrane)

细菌细胞膜的结构与真核细胞膜基本相同,是由磷脂和多种蛋白质组成的单位膜,但不含胆固醇。它位于细胞壁内侧,紧包细胞质,是质地柔韧致密而富有弹性的一层半透膜。其功能主要是物质转运,生物合成、分泌和呼吸等作用,亦是细菌渗透屏障和赖以生存的重要结构之一。

(三)细胞质(cytoplasm)

细胞质是细胞膜所包裹的溶胶状物质,其基本成分是水、蛋白质、核酸和脂类,也含有少量的糖和无机盐。细胞质中RNA含量很多,可达菌体固体成分的15%~20%,使菌体嗜碱性较强,易被碱性染料均匀着色。

细胞质是细菌的合成代谢和分解代谢的场所,含有多种酶系统,细菌蛋白质、酶、核酸的合成在其中进行。细胞质是细菌生命活动的物质基础,其中与医学有关的细胞质内亚结构主要有核蛋白体、质粒、胞质颗粒等。

1.核蛋白体(ribosome) 核蛋白体又称核糖体,是细菌蛋白质合成的场所,每个菌体内可达数万个。其化学组成70%是RNA,30%为蛋白质。其沉降系数为70S,由50S和30S两个亚基组成,链霉素或红霉素能分别与30S亚基或50S亚基结合,干扰蛋白质合成,从而杀死细菌。

2.质粒(plasmid) 质粒是细菌染色体以外的遗传物质,存于细胞质中,其化学成分是闭合环状的双股DNA分子,带有遗传信息,控制着某些特定的遗传性状。质粒能自我复制,可随细菌分裂转移到子代细胞中,也能通过接合等方式在菌体间传递。医学上重要的质粒有耐药性R质粒,产生性菌毛的F质粒,使大肠埃希菌产生细菌素的Col质粒,产肠毒素的ST、

LT质粒等。质粒被广泛用作分子生物学研究的载体,但质粒不是细菌生长繁殖所必不可少的,失去质粒的细菌仍能正常生存。

3.胞质颗粒细菌胞质中常含有多种颗粒,多为细菌贮备的营养物质,如多糖、脂类及多磷酸盐等。有细菌胞质中含有由RNA和偏磷酸盐成分组成的胞质颗粒,经美蓝染色,着色较深呈深蓝色,与菌体其他部分不同,故名为异染颗粒,如白喉棒状杆菌、鼠疫耶尔森菌和结核分枝杆菌等。

(四)核质(nuclear material)

细菌不具有成形的核,无核仁和核膜,其遗传物质称核质或拟核,主要成分是DNA。细菌的核质具有细胞核的功能,决定细菌的生命活动,控制细菌的生长、繁殖、遗传、变异等多种遗传性状。

二、特殊结构

(一)荚膜(capsule)

某些细菌在生长过程中在细胞壁外形成一层界限较明显,质地均匀的粘液性物质,其厚度大于0.2μm称荚膜;小于0.2μm称微荚膜。荚膜化学成分在多数菌为多糖,少数菌为多肽,一般随细菌种类、型别不同而异。

荚膜充当分子筛和粘附素的作用,并具有抗原性及抗吞噬功能。细菌荚膜是鉴别细菌的指标之一。现在研究发现某些细菌细胞壁外虽然没有明显的荚膜,但存在着与荚膜功能相似的粘层和S层。

(二)鞭毛(flagellum)

弧菌、螺菌、许多杆菌及少数球菌的菌体上有细长弯曲的丝状物,称为鞭毛。鞭毛起始于细胞壁内侧的基础小体(又称基体或基粒),穿过细胞壁后成为钩状体,由此向外伸出丝状体。

G - 菌与G + 菌鞭毛的基础小体结构不同。G - 菌的基础小体上有两对环,一对为L环和P环扣着细胞壁外膜,一对为S环和M环扣着细胞壁;G + 菌的基础小体只有S环和M环。鞭毛的化学组成是单一蛋白亚单位,称为鞭毛素。鞭毛素氨基酸组成与横纹肌动蛋白相似,与鞭毛的运动有关。有鞭毛的细菌能在液体环境中自由游动,有利于其趋向营养物质而逃避有害物质。鞭毛有抗原性,称为H抗原,肠道杆菌的鞭毛抗原在其菌群鉴定和分型有重要意义。根据鞭毛在菌体上的位置和数量不同,分为单毛菌、双毛菌、丛毛菌和周毛菌(图11—7),并借此作为鉴别细菌的指标之一。

(三)菌毛(Pilus)

许多G - 菌与少数G + 菌表面有细而短,多而直的蛋白性丝状体,称为菌毛。它必须在电子显微镜下才能观察到(图11-9),其化学成分为蛋白质,称菌毛素。菌毛依形态、分布和功能不同分为普通菌毛与性菌毛两类。普通菌毛遍布菌体表面,具有普通菌毛的细菌,可吸附于粘膜上皮细胞受体上,构成细菌的一种侵袭力,若其菌毛消失,侵袭力也随之丧失。性菌毛仅见于少数G - 菌,一个菌体只有1~4根,比普通菌毛长而粗,它通过接合方式在细菌间传递遗传物质。

(四)芽胞(spore)

某些细菌在一定条件下胞质脱水浓缩,在菌体内形成具有多层膜包裹,通透性低的圆形或椭圆形小体(图11-9 ),称为芽胞。细菌是否形成芽胞是由菌体内的芽胞基因和芽胞形成条件决定的。不同芽胞菌形成芽胞的大小、形态和位置不同,是鉴别细菌的指标之一。

一个细菌繁殖体只能形成一个芽胞。芽胞成熟后,菌体可崩解,芽胞可从菌体脱落、游离。一般认为,芽胞是细菌的休眠状态,能保存细菌的全部生命活动的必需物质,但不能繁殖。细菌芽胞并不直接引起疾病,只有在条件适宜时芽胞出芽,一个芽胞形成一个繁殖体,繁殖体大量繁殖而致病。例如人体外伤形成深部创口,若被泥土中的破伤风梭菌芽胞污染,创面上的芽胞出芽成繁殖体,繁殖体在伤口内大量生长繁殖,产生毒素进入血液使人致病。

芽胞的结构由外向内是芽胞外衣、芽胞壳、外膜、皮质、芽胞壁、内膜和芽胞的核心组成(图11-10)。细菌芽胞可在自然界中存活几年甚至数十年,对理化因素的抵抗力比细菌繁殖体强,其原因是:①有多层致密的厚膜结构对菌体起保护作用。⑤芽胞含水量少( 约40% )。⑥核心和皮质层含有大量的吡啶二羧酸,它与钙结合生成的盐能提高芽胞中各种酶的热稳定性。芽胞对理化因素有较强的抵抗力,若医疗器械、敷料等被其污染,用一般消毒灭菌方法不易杀死,杀灭芽胞最可靠的方法是高压蒸气灭菌。进行消毒灭菌时,应以芽胞是否被杀死作为判断灭菌效果的指标。