蛋白质代谢

海南医学院教案用纸（首页）3-4 2006.3.6-7 2006.2.20

第次课授课时间教案完成时间

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海南医学院教案用纸（首页）第二章蛋白质与临床诊断

第一节健康与疾病时的血浆蛋白质

一、概述

血浆蛋白质的研究在以下几个领域进展迅速：

1. 对各种血浆蛋白质的合成、降解、转换更新和代谢调节进行研究。

2. 对各种血浆蛋白质的生理功能进一步研究。

3. 对血浆蛋白质的遗传变异进行研究，进一步通过它了解人群与家族遗传特征。

4. 以新技术对血浆蛋白质进行微量和特异检测分析。

5. 在进化与个体发育的生化研究中，发现不少正常胎儿期蛋白可以在恶性肿瘤病人重新出现。

6. 血浆蛋白质在实际工作中广泛用于组织与细胞培养。

7. 在动脉粥样硬化及肿瘤等发病学研究中对血浆蛋白质有广泛涉及。

二、血浆蛋白质的理化性质、功能与临床意义

(一)前白蛋白(prealbumin PA)

来源：肝细胞合成。

临床意义：作为了解蛋白质营养不良和肝功不全指标。

(二)白蛋白(albumin Alb)

来源，理化性质，功能，临床意义

(三)α1--抗胰蛋白酶(α1-antitrypsin α1AT)

理化性质，功能，临床意义：低血浆AAT见于胎儿呼吸窘迫综合征，AAT缺陷，蛋白水解酶的过度作用损伤组织弹性纤维，可导致肺气肿，肝硬化等。

(四)α1--酸性糖蛋白(α1-acid glycoprtein AAG)

理化性质：MW近4万，含糖45% ，PI 2.7~3.5。

来源：肝及某些肿瘤组织。

功能：APR，急性炎症时显著升高，与免疫防御有关。10min

多媒体60min

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临床意义：作为急性时相反应指标，风湿病、恶性肿

瘤心肌梗死等上升；营养不良，严重肝损害等下降。

(五) 甲胎蛋白(α1-fetoprotein AFP)

来源：胎儿肝

理化性质：MW6.9万胎儿期占血浆蛋白总量1/3，出

生时为40mg/L，周岁接近成人水平(低于30mg/L)。

(六) 结合珠蛋白（haptoglotin Hp）

遗传分型：α链有α1和α2两型，

临床意义：监测急性时相反应和溶血是否处于进行状

态。

(七) α2--巨球蛋白(α2-macroglobin α2MG)

功能：可与多种分子与离子结合，与许多蛋白水解酶

结合而影响酶活性，具有选择性保护某些蛋白酶的作用。

临床意义：在低白蛋白血症、妊娠期及口服避孕药等

情况下可见升高。

(1) 铜蓝蛋白(ceruloplasmin CER)

临床意义：在感染、创伤、肿瘤时升高，Wilson病时

血浆CER明显下降，严重肝、肾疾病及妊娠期等情况下降。

(九) 转铁蛋白(transferrin TRF)

功能：血浆中主要含铁蛋白，负责以TRF-Fe+++形式运

载消化道吸收及红细胞降解的铁至骨髓再利用。

(十) 血红素结合蛋白(hemopexin Hpx)

功能：配合结合珠蛋白对血红蛋白进行处理，在广泛

溶血中可与血红蛋白降解的血红素结合而运输至肝，重新

利用铁，是机体有效保存铁的又一方式。

(十一) β2--微球蛋白(β2-microglobwlin BMG)

临床意义：在肾功衰竭、炎症及肿瘤时血浆浓度上升，

主要用于监测肾小管功能，也是一种恶性肿瘤标志物。

(十二) C--反应蛋白(C-reactive protein CRP)

临床意义：作为急性时相反应的一个极灵敏指标。

(十三)其它血浆蛋白质

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血浆脂蛋白、免疫球蛋白、凝血因子等另作介绍，其

余一些血浆蛋白择要简介。

三、关于血浆蛋白质的正常参考值

(一) 年龄组变异

(二) 性别差异

(三) 个体不同时期的差异及个体间的差异。

四、疾病时血浆蛋白质变化的图谱特征

(一) 关于急性时相蛋白(acute phase reactants, APR)

概念：包括AAT、AAG、Hp、CER、C4、C3、纤维蛋白原、C-反应球蛋白等，其血浆浓度在炎症、创伤、心肌梗死、感染、肿瘤等情况下显著上升，前白蛋白、白蛋白、转铁蛋白出现相应低下，以上蛋白统称急性时相蛋白。

临床意义：机体处于炎症，损伤状态时，以血浆APR 出现一系列特征变化与炎症创伤时间的相关性，以鉴别急，亚急性及慢性病理状态与病理损伤性质范围。

(二) 风湿病

(三) 肝疾病

(四) 肾病型

(五) 妊娠期及高雌激素血症

(六) 遗传性缺陷

五、血浆蛋白质检测及临床应用

(一)血清总蛋白质测定

凯氏定氧法—参考标准方法

双缩脲比色法—血浆总蛋白测定推荐方法

其它方法：1. 酶试剂比色法

2. 紫外吸收法

3. 散射比浊法

4. 染料结合法

(二) 血清蛋白质电泳分析

醋酸纤维基膜和琼脂糖凝胶为目前最广泛采用两类介质。50min

40min

简要介绍和自学实验课详细介绍

40min

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(三) 免疫化学法测定个别蛋白质

复习思考题：

1.什么是临床生物化学？其任务是什么？

2.简述临床生物化学研究的主要内容。

3.简述临床生物化学的发展趋势。

4.简述临床生物化学在医学中的作用。

5.简述血浆蛋白

质的功能。

6.简述血浆蛋白质电泳分离的基本原理极其各区带的

主要成分。

蛋白质分解代谢习题答案

第七章蛋白质分解代谢习题 问答题 1.试述氨的来源和去路。 1．来源：氨基酸脱氨基作用(体内氨的主要来源);肠道吸收的氨(血氨的主要来源),由蛋白质的腐败作用和肠道尿素经细菌脲酶水解产生的氨;肾小管上皮细胞分泌的氨,主要来自谷氨酰胺;嘌呤和嘧啶的分解代谢。去路：合成尿素;合成非必需氨基酸;合成谷氨酰胺,合成嘌呤或嘧啶。 2.试述尿素的合成过程。 2．尿素主要在肝细胞内合成,其过程有四：(1)氨基甲酰磷酸的合成。(2)瓜氨酸的生成；氨基甲酰磷酸在肝线粒体与鸟氨酸缩合成瓜氨酸。(3)精氨酸的生成：瓜氨酸进入胞液与天冬氨酸缩合后,释放延胡索酸生成精氨酸。(4)精氨酸水解成尿素。 3.试述谷氨酰胺生成和分解的生理意义。 3.谷氨酰胺生成的意义：（1）防止氨的浓度过高。(2)减少对神经细胞的损害。(3)便于运输至组织参与蛋白质、嘌呤、嘧啶的合成。分解意义；利用释放氨生成铵离子而排出过多的酸。它不仅是氨的解毒形式, 也是氨在血中存在和运输形式,同时也是维持酸碱平衡的重要因子。 4.为什么血氨升高会引起肝性脑昏迷(肝昏迷) 4．血氨升高进入脑内的量增多,可与脑内谷氨酸、α‐酮戊二酸结合,不利于α‐酮戊二酸参与三羧酸循环,导致循环阻塞,阻止ATP的生成,脑细胞因能量供应不足而昏迷。 5.试述α-酮酸的代谢去路。 5.α-酮酸有三条代谢途径：(1)合成非必需氨基酸,α‐酮酸可通过转氨基作用重新合成氨基酸。(2)转变为糖和酮体,除亮氨酸和赖氨酸只生成酮体外,其他相应的酮酸均可生成糖、脂肪或酮体。(3)氧化供能,α-酮酸脱羧后生成脂肪酸,后者按脂肪酸分解途径分解为水和CO2,并释放能量。

蛋白质代谢

回顾知识背景：元素:CHO 基本单位（消化成）：氨基酸；（我们前面学习的两大类营养物质的代谢的时候，都是通过四个问题去探讨，消化、吸收、来源和去路、代谢与人类健康，那么我们今天同样从这四个方面去探讨有关蛋白质代谢的问题） 1、消化： 蛋白质-----多肽-----氨基酸 1）仅仅依靠蛋白酶并不能讲蛋白质完全消化，这体现了酶的专一性。 2）胃蛋白酶和胰蛋白酶不能混合，因为两者催化的最适PH值不同 3）蛋白酶被什么酶水解 吸收 前面我们讲的葡萄糖的吸收、甘油脂肪酸的吸收最终都是要进入血液完成它的吸收，那么同样的。氨基酸的吸收，也是要最终进入血液到血液，那么它是如何进到血液的呢？氨基酸是通过主动运输进入到血液的。要注意这个细节啊。 氨基酸------主动运输 来源。【总结】前面血糖血脂的来源规律：食物、体内物质的分解、其他物质的转换 1）食物消化吸收：谷类、豆类（植物蛋白质）；瘦肉、蛋、奶（动物性蛋白质） 2）体内蛋白质分解：体内蛋白质在需要的情况下，可以分解产生氨基酸。 3）其他物质通过转氨基转换：请注意转氨基，重要的概念，等下会详细介绍。 去路。请同学们迅速阅读课本蛋白质代谢中列出的四点内容。 氨基酸被小肠上皮细胞吸收随血液到全身各组织细胞，首先发生什么变化？（回答：合成各种组织蛋白质和一些特殊蛋白质。）【总结】我们说糖类是主要的能源物质，脂肪是主要的储能物质，蛋白质呢主要是构成体内的一些组织蛋白，形成一些特殊的蛋白质来行驶一些特殊的功能。 【提问】：1）你能说出几种组织蛋白质和特殊蛋白质的名称吗？（组织蛋白：肌球蛋白、肌动蛋白、血红蛋白；特殊蛋白质：纤维蛋白原、凝血酶原、酶、激素（胰岛素）等。） 2）细胞内合成蛋白质的主要场所是什么？ （回答：核糖体。核糖体是细胞内合成蛋白质的场所，被比喻成蛋白质的装配机器，这是前面学习过的） 3）蛋白质合成后是否永远不变呢？ （回答：不是。讲述：有些蛋白质合成速度非常快，如老鼠的肝脏被部分切除后，可在10～20天恢复原样，组成人肝脏的蛋白和血浆蛋白大约10天更新一半。那么这种蛋白质的更新呢对人体健康是有很大意义的，我们等下会讲到。） 提问：氨基酸进入细胞后除了能合成蛋白质外，还会发生什么变化？ （回答：氨基转换作用。形成新的氨基酸。） 讲述：氨基转换作用，我们常把它简称为转氨基。我们用一个例子来解释这个过程。【提问】：你能记得氨基酸的通式吗？ （回答：至少都含有一个氨基和一个羧基，并且都有一个氨基和一个羧基连在同一个碳原子上。）

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第十一章蛋白质的分解代谢 一、单项选择题 1、哪种氨基酸不参与蛋白质合成( ) A. 谷氨酰胺 B. 半胱氨酸 C. 脯氨酸 D. 酪氨酸 E. 羟赖氨酸 2、下列过程参与氨基酸的吸收（） A.核蛋白体循环 B.嘌呤核苷酸循环 C.γ-谷氨酰基循环 D.甲硫氨酸循环 E.鸟氨酸循环 3、一个人摄取55g蛋白质，经过24小时后从尿中排出15g氮，请问他出于什么状态（） A.氮负平衡 B. 氮正平衡 C. 氮总平衡 D.无法判断 E.需要明确年龄后才能判断 4、氮总平衡常见于下列哪种情况( ) A. 儿童、孕妇 B. 长时间饥饿 C.健康成年人 D. 康复期病人 E. 消耗性疾病 5、下列哪组是非必需氨基酸( ) A. 亮氨酸和异亮氨酸 B. 脯氨酸和谷氨酸 C. 缬氨酸和苏氨酸 D. 色氨酸和甲硫氨酸 E. 赖氨酸和苯丙氨酸 6、蛋白质的营养价值取决于（） A.氨基酸的数量 B. 氨基酸的种类 C. 氨基酸的比例 D.人体对氨基酸的需要量 E. 必需氨基酸的种类、数量和比例 7、蛋白质的互补作用是指( ) A. 糖和脂的混合食用，以提高营养价值 B. 脂和蛋白质的混合食用，以提高营养价值 C. 不同种类的蛋白质混合食用，以提高营养价值 D. 糖和蛋白质的混合食用，以提高营养价值 E. 糖、脂和蛋白质的混合食用，以提高营养价值 8、健康成年人每天摄入的蛋白质主要用于（） A.氧化功能 B.维持组织蛋白的更新 C.用于合成脂肪 D.用于合成糖类 E.用于合成DNA 9、体内最重要的脱氨基方式是( ) A. 氧化脱氨基 B. 氨基转移作用 C.联合脱氨基作用 D. 还原脱氨基 E. 直接脱氨基 10、对转氨基作用的描述正确的是（） A.反应是不可逆的 B. 只在心肌和肝脏中进行 C.反应需要ATP D. 反应产物是NH3 E.需要吡哆醛磷酸和吡哆胺磷酸作为转氨酶的辅酶 11、通过转氨基作用可以产生（） A.非必需氨基酸 B.必需氨基酸 C.NH3 D.尿素 E.吡哆醛磷酸 12、在谷丙转氨酶和下列哪一个酶的连续作用下，才能产生游离氨（） A. α-酮戊二酸脱氢酶 B.L-谷氨酸脱氢酶 C.谷氨酰胺合成酶 D. 谷氨酰胺酶 E. 谷草转氨酶

运动与蛋白质

运动与蛋白质 蛋白质 蛋白质分子由22种氨基酸构成。这22种氨基酸中，有12种是非必需的，人体能靠自身合成这12种氨基酸。剩下的10种称为必需氨基酸，人体自身不能合成，所以它们必须从全蛋白的食物中摄取来补充。全蛋白质食物来源中含有的各种必需氨基酸之间的构成并不是成一定比例的。它们的吸收比率，它们在体内互相间是怎样起作用，是评价全蛋白质的基础。以鸡蛋为例，它达到了全蛋白质现有标准，当进入消化系统后，吸收程度达96％。正是这一几乎完美的食物为所有其它食物确定了蛋白质效率比例标准。从营养角度来说，将蛋白质定为“肌肉构成食品”最恰当，因为它们的一个基本功能是对肌肉组织进行修补、保养并促进其增长。蛋白质同样向肌肉供应能量，通过肌肉产生化学适应，反过来又促进肌肉增长。在骨骼肌收缩过程中形成了一种叫肌酸的化学物质，这种化学物质进一步刺激肌肉产生出肌浆球蛋白和肌动脉的蛋白质分子。正是这些蛋白质分子对肌肉收缩过程起着重要作用。尽管这是对肌肉化学极其简要的阐述，但你仍能明白蛋白质的重要性及其它对骨骼肌的体积力量的增长和所起的作用。牛奶、奶酪、蛋类、鱼、肉和禽类是蛋白质的最佳来源，因为这些食物中包含有人体需要的所有必须氨基酸。这些氨基酸在人体内非常容易转变为肌蛋白，因为它们的结构与人体肌肉组织内的氨基酸结构非常相似。从水果、蔬菜。谷物、坚果和豆类中也可获得一部分蛋白质，但这些蛋白质中的氨基酸种类不全，所以这些食物必须与含氨基酸全面的食物结合起来食用。对锻炼健美的人来讲，蛋类是最好的蛋白质来源，其次是牛奶，再就是肉、鱼、禽类。人体内的蛋白质处于一种动态恒定状态，所以要想使肌肉生长，就要定期地更换体内的蛋白质。对于普通人来讲每公斤体重每天只需1克蛋白质，健美训练可以使人体对蛋白质的需要量激增。实际上大多数优秀健美运动员每公斤体重至少需要2～3 克蛋白质，有的甚至需要更多些，才能有效的补充肌肉增长的需要。 蛋白质的概念 一切细胞的主要成分，都由碳，氢，痒，氮及硫等组成，还含有磷，铜，铁等。这些元素先组成结构交简单的氨基酸，再由各种不同的氨基酸组成不同种类和营养价值各异的蛋白质。

第七章蛋白质分解代谢

第七章蛋白质分解代谢 【习题】 一、单项选择题 1. 下列哪种氨基酸属于非必需氨基酸： A. 苯丙氨酸 B. 赖氨酸 C. 酪氨酸 D. 亮氨酸 E. 蛋氨酸 2. 蛋白质营养价值的高低取决于: 1.氨基酸的种类 B. 氨基酸的数量 C. 必需氨基酸的数量 D. 必需氨基酸的种类 E. 必需氨基酸的种类、数量和比例 3. 负氮平衡见于: A. 营养充足的婴幼儿 2.营养充足的孕妇 C. 晚期癌症患者 D. 疾病恢复期 E. 健康成年人 4. 消耗性疾病的病人体内氮平衡的状态是: A. 摄入氮≤排出氮 B. 摄入氮> 排出氮 C. 摄入氮≥排出氮 D. 摄入氮= 排出氮 E. 摄入氮< 排出氮 5. 孕妇体内氮平衡的状态应是: A. 摄入氮= 排出氮 B. 摄入氮>排出氮 C.摄入氮≤排出氮 D. 摄入氮<排出氮 E. 以上都不是 6. 我国营养学会推荐的成人每天蛋白质的需要量为: —5Og —7Og E.正常人处于氮平衡, 所以无需补充。 腺苷蛋氨酸的甲基可转移给： A. 琥珀酸

B. 乙酰乙酸 C. 去甲肾上腺素 D. 半胱氨酸 E. 胆碱 8. 下列哪种氨基酸是生酮氨基酸而非生糖氨基酸 A. 异亮氨酸 B. 酪氨酸 C. 亮氨酸 D. 苯丙氨酸 E. 苏氨酸 9.人体内氨的主要代谢去路是： A. 合成非必需氨基酸 B. 合成必需氨基酸 C. 合成NH3随尿排出 D. 合成尿素 E. 合成嘌呤、嘧啶核苷酸 10. 肾脏中产生的氨主要来自： A. 氨基酸的联合脱氨基作用 B. 谷氨酰胺的水解 C. 尿素的水解 D. 氨基酸的非氧化脱氨基作用 E. 胺的氧化 11. 氨基酸脱羧酶的辅酶是: A. 硫胺素 B. 硫辛酸 C. 磷酸吡哆醛 D. 黄素单核苷酸 E. 辅酶A 12. 转氨酶和脱羧酶的辅酶中含有下列哪种维生素 A. 维生素B l B. 维生素B12 C. 维生素C D. 维生素B6 E. 维生素D 13. 组氨酸是经过下列哪种作用生成组胺的 A. 转氨基作用 B. 羟化反应 C. 氧化反应 D. 脱羧基作用 E. 还原作用 14. 体内转运一碳单位的载体是： A. 叶酸

蛋白质的分解代谢习题与参考答案

第八章蛋白质的分解代谢 一、名词解释 1.蛋白质的互补作用：几种营养价值较低的蛋白质混合食用，互相补充必需氨 基酸的种类和数量，从而提高蛋白质在体内的利用率； 2.蛋白质的腐败作用：未经消化的少量蛋白质及少部分消化产生的氨基酸或小 肽均可能不被吸收，肠道细菌对这部分蛋白质或未吸收的消化产物进行分解； 3.非必需氨基酸：机体需要且能够完全由机体合成的氨基酸； 4.蛋白质的生理价值：进入人体的蛋白质保留率和百分比，吸收和利用程度； 5.外肽酶：能水解蛋白质的氨基或末端肽键的蛋白质水解酶； 6.内肽酶：能水解肽链内部位置肽键的蛋白质水解酶； 7.氮正平衡：食入氮量大于排泄氮量，表示体内蛋白质合成量大于分解量； 8.氮负平衡：食入氮量小于排泄氮量，表示体内蛋白质合成量小于分解量； 9.氮总平衡：食入氮量等于排泄氮量； 10.γ-谷氨酰基循环：氨基酸的吸收是在γ-谷氨酰转移酶（结合在细胞膜上） 的催化下，通过谷胱氨酸（GSH）作用而转入细胞的； 11.泛素：是一种由76个氨基酸构成的多肽，分子量8.45kD； 12.必需氨基酸：机体需要，却不能自身合成或合成量很少的氨基酸，不能满足 需求，必须由食物供给； 13.转氨酶：催化转氨基作用的酶； 14.转氨基作用：氨基酸的α-氨基与α-酮酸的酮基，在转氨酶的作用下相互交 换，生成新的相应氨基酸和α-酮酸过程的作用； 15.联合脱氨基作用：转氨作用和脱氨作用想偶联； 16.鸟氨酸循环：精氨酸在精氨酸酶的作用下水解生成尿素和鸟氨酸，后者经膜 载体转运到线粒体，再参与尿素合成循环； 17.丙氨酸-葡萄糖循环：丙氨酸和葡萄糖反复地在肌肉和肝之间进行氨的转运 循环过程； 18.一碳单位：主要由于丝氨酸、甘氨酸、组氨酸、甲硫氨酸以及色氨酸的代谢 生成。

10- 蛋白质的分解代谢

第10章蛋白质的分解代谢 一、单项选择题 1、哪种氨基酸不参与蛋白质合成( ) A. 谷氨酰胺 B. 半胱氨酸 C. 脯氨酸 D. 酪氨酸 E. 羟赖氨酸 2、下列过程参与氨基酸的吸收（） A.核蛋白体循环 B.嘌呤核苷酸循环 C.γ-谷氨酰基循环 D.甲硫氨酸循环 E.鸟氨酸循环 3、一个人摄取55g蛋白质，经过24小时后从尿中排出15g氮，请问他出于什么状态（） A.氮负平衡 B. 氮正平衡 C. 氮总平衡 D.无法判断 E.需要明确年龄后才能判断 4、氮总平衡常见于下列哪种情况( ) A. 儿童、孕妇 B. 长时间饥饿 C.健康成年人 D. 康复期病人 E. 消耗性疾病 5、下列哪组是非必需氨基酸( ) A. 亮氨酸和异亮氨酸 B. 脯氨酸和谷氨酸 C. 缬氨酸和苏氨酸 D. 色氨酸和甲硫氨酸 E. 赖氨酸和苯丙氨酸 6、蛋白质的营养价值取决于（） A.氨基酸的数量 B. 氨基酸的种类 C. 氨基酸的比例 D.人体对氨基酸的需要量 E. 必需氨基酸的种类、数量和比例 7、蛋白质的互补作用是指( ) A. 糖和脂的混合食用，以提高营养价值 B. 脂和蛋白质的混合食用，以提高营养价值 C. 不同种类的蛋白质混合食用，以提高营养价值 D. 糖和蛋白质的混合食用，以提高营养价值 E. 糖、脂和蛋白质的混合食用，以提高营养价值 8、健康成年人每天摄入的蛋白质主要用于（） A.氧化功能 B.维持组织蛋白的更新 C.用于合成脂肪 D.用于合成糖类 E.用于合成DNA 9、体内最重要的脱氨基方式是( ) A. 氧化脱氨基 B. 氨基转移作用 C.联合脱氨基作用 D. 还原脱氨基 E. 直接脱氨基 10、对转氨基作用的描述正确的是（） A.反应是不可逆的 B. 只在心肌和肝脏中进行 C.反应需要ATP D. 反应产物是NH3 E.需要吡哆醛磷酸和吡哆胺磷酸作为转氨酶的辅酶 11、通过转氨基作用可以产生（） A.非必需氨基酸 B.必需氨基酸 C.NH3 D.尿素 E.吡哆醛磷酸 12、在谷丙转氨酶和下列哪一个酶的连续作用下，才能产生游离氨（） A. α-酮戊二酸脱氢酶 B.L-谷氨酸脱氢酶 C.谷氨酰胺合成酶 D. 谷氨酰胺酶 E. 谷草转氨酶

肝脏中糖类、脂肪和蛋白质的代谢情况

肝脏中糖类、脂肪和蛋白质的代谢情况 一、肝脏在糖代谢中的作用 肝脏是调节血糖浓度的主要器官。当饭后血糖浓度升高时，肝脏利用血糖合成糖原(肝糖原约占肝重的5%)。过多的糖则可在肝脏转变为脂肪以及加速磷酸戊糖循环等，从而降低血糖，维持血糖浓度的恒定。相反，当血糖浓度降低时，肝糖原分解及糖异生作用加强，生成葡萄糖送入血中，调节血糖浓度，使之不致过低。因此，严重肝病时，易出现空腹血糖降低，主要由于肝糖原贮存减少以及糖异生作用障碍的缘故。临床上，可通过耐量试验(主要是半乳糖耐量试验)及测定血中乳酸含量来观察肝脏糖原生成及糖异生是否正常。 肝脏和脂肪组织是人体内糖转变成脂肪的两个主要场所。肝脏内糖氧化分解主要不是供给肝脏能量，而是由糖转变为脂肪的重要途径。所合成脂肪不在肝内贮存，而是与肝细胞内磷脂、胆固醇及蛋白质等形成脂蛋白，并以脂蛋白形式送入血中，送到其它组织中利用或贮存。 肝脏也是糖异生的主要器官，可将甘油、乳糖及生糖氨基酸等转化为葡萄糖或糖原。在剧烈运动及饥饿时尤为显著，肝脏还能将果糖及半乳糖转化为葡萄糖，亦可作为血糖的补充来源。 糖在肝脏内的生理功能主要是保证肝细胞内核酸和蛋白质代谢，促进肝细胞的再生及肝功能的恢复。(1)通过磷酸戊糖循环生成磷酸戊糖，用于RNA的合成； (2)加强糖原生成作用，从而减弱糖异生作用，避免氨基酸的过多消耗，保证有足够的氨基酸用于合成蛋白质或其它含氮生理活性物质。 肝细胞中葡萄糖经磷酸戊糖通路，还为脂肪酸及胆固醇合成提供所必需的NADPH。通过糖醛酸代谢生成UDP?葡萄糖醛酸，参与肝脏生物转化作用。 二、肝脏在脂类代谢中的作用 肝脏在脂类的消化、吸收、分解、合成及运输等代谢过程中均起重要作用。 肝脏能分泌胆汁，其中的胆汁酸盐是胆固醇在肝脏的转化产物，能乳化脂类、可促进脂类的消化和吸收。 肝脏是氧化分解脂肪酸的主要场所，也是人体内生成酮体的主要场所。肝脏中活跃的β-氧化过程，释放出较多能量，以供肝脏自身需要。生成的酮体不能在肝脏氧化利用，而经血液运输到其它组织(心、肾、骨骼肌等)氧化利用，作为这些组织的良好的供能原料。 肝脏也是合成脂肪酸和脂肪的主要场所，还是人体中合成胆固醇最旺盛的器官。肝脏合成的胆固醇占全身合成胆固醇总量的80%以上，是血浆胆固醇的主要来源。此外，肝脏还合成并分泌卵磷脂?胆固醇酰基转移酶(LCAT)，促使胆固醇酯化。当肝脏严重损伤时，不仅胆固醇合成减少，血浆胆固醇酯的降低往往出现更早和更明显。 肝脏还是合成磷脂的重要器官。肝内磷脂的合成与甘油三酯的合成及转运有密切关系。磷脂合成障碍将会导致甘油三酯在肝内堆积，形成脂肪肝(fatty liver)。其原因一方面由于磷脂合成障碍，导致前β?脂蛋白合成障碍，使肝内脂肪不能顺利运出；另一方面是肝内脂肪合成增加。卵磷脂与脂肪生物合成有密切关系。卵磷脂合成过程的中间产物——甘油二酯有两条去路：即合成磷脂和合成脂肪，当磷脂合成障碍时，甘油二酯生成甘油三酯明显增多。

第十一章 蛋白质的分解代谢

第十一章蛋白质的分解代谢 一、选择题 (一)A型题 1. 氮的负平衡常出现于下列情况() A. 长时间饥饿 B. 消耗性疾病 C. 大面积烧伤 D. 大量失血 E. 以上都可能 2. 需肠激酶激活后才有活性的是() A. 胃蛋白酶原 B. 弹性蛋白酶原 C. 胰蛋白酶原 D. 糜蛋白酶原 E. 羧基肽酶原 3. 体内氨的主要代谢去路是() A. 合成嘌呤碱 B. 合成非必需氨基酸 C. 合成尿素 D. 合成谷氨酰胺 E. 合成嘧啶碱 4. 血氨升高的主要原因可以是() A. 脑功能障碍 B. 肝功能障碍 C. 肾功能障碍 D. 碱性肥皂水灌肠 E. 蛋白质摄入过多 5. 食物蛋白质营养价值的高低主要取决于() A. 必需氨基酸的种类 B. 必需氨基酸的数量 C. 必需氨基酸的比例 D. 以上都是 E. 以上都不是 6. 体内氨基酸最重要的脱氨基方式是() A. 氧化脱氨基 B. 联合脱氨基 C. 氨基转移作用 D. 还原脱氨基 E. 直接脱氨基 7. 一碳单位的载体是() A. 叶酸 B. 维生素B12 C. S-腺苷甲硫氨酸 D. 维生素B6 E. 四氢叶酸 8. 脑中氨的主要代谢去路是() A. 合成谷氨酰胺 B. 合成尿素 C. 合成必需氨基酸 D. 扩散入血 E. 合成含氮碱 9. 下列化合物中活性甲基供体是() A. 同型半胱氨酸 B. S-腺苷甲硫氨酸 C. 甲硫氨酸 D. 半胱氨酸 E. 胱氨酸 10. 儿茶酚胺是由哪种氨基酸代谢转变而来的()

A. 丙氨酸 B. 酪氨酸 C. 色氨酸 D. 甲硫氨酸 E. 谷氨酸 11. 下列哪个不是 -酮酸的代谢途径() A. 还原氨基化，合成非必需氨基酸 B. 彻底氧化分解，生成CO2和H2O C. 转化为糖或酮体 D. 转化为脂类物质 E. 转化为某些必需氨基酸 12. 牛磺酸是由下列哪种氨基酸代谢转变而来的() A. 甲硫氨酸 B. 半胱氨酸 C. 谷氨酸 D. 甘氨酸 E. 天冬氨酸 13. 测定下列哪种酶的活性可以帮助诊断急性肝炎() A. NAD+ B. ALT C. AST D. MAO E. FAD 14. 谷氨酸脱羧基反应需要哪种物质作为辅基() A. 磷酸吡哆醇 B. 磷酸吡哆胺 C. 磷酸吡哆醛 D. 以上都是 E. 以上都不是 15. 肌肉组织中氨基酸的主要脱氨基方式是() A. 甲硫氨酸循环 B. 丙氨酸-葡萄糖循环 C. 嘌呤核苷酸循环 D. 鸟氨酸循环 E. γ-谷氨酰循环 16. N5-CH3-FH4可以() A. 转变为N5,N10-CH2-FH4 B. 提供甲基参与合成dTMP C. 转变为N5,N10-CH=FH4 D. 转变为N10-CHO-FH4 E. 通过甲硫氨酸循环提供甲基，参与重要甲基化合物的合成 17. AST在哪个器官含量最高() A. 肝 B. 心 C. 肾 D. 脑 E. 肺 18. 下列哪组是非必需氨基酸() A. 脯氨酸和谷氨酸 B. 亮氨酸和异亮氨酸 C. 缬氨酸和苏氨酸 D. 色氨酸和甲硫氨酸 E. 赖氨酸和苯丙氨酸 19. 蛋白质的互补作用是指() A. 糖和脂的混合食用，以提高营养价值 B. 脂和蛋白质的混合食用，以提高营养价值 C. 不同组成的蛋白质混合食用，以提高营养价值 D. 糖和蛋白质的混合食用，以提高营

蛋白质的分解代谢习题与参考答案

蛋白质的分解代谢习题与参考答案

第八章蛋白质的分解代谢 一、名词解释 1.蛋白质的互补作用：几种营养价值较低的蛋白质混合食用，互相补充必需氨 基酸的种类和数量，从而提高蛋白质在体内的利用率； 2.蛋白质的腐败作用：未经消化的少量蛋白质及少部分消化产生的氨基酸或小 肽均可能不被吸收，肠道细菌对这部分蛋白质或未吸收的消化产物进行分解； 3.非必需氨基酸：机体需要且能够完全由机体合成的氨基酸； 4.蛋白质的生理价值：进入人体的蛋白质保留率和百分比，吸收和利用程度； 5.外肽酶：能水解蛋白质的氨基或末端肽键的蛋白质水解酶； 6.内肽酶：能水解肽链内部位置肽键的蛋白质水解酶； 7.氮正平衡：食入氮量大于排泄氮量，表示体内蛋白质合成量大于分解量； 8.氮负平衡：食入氮量小于排泄氮量，表示体内蛋白质合成量小于分解量； 9.氮总平衡：食入氮量等于排泄氮量； 10.γ-谷氨酰基循环：氨基酸的吸收是在γ-谷氨酰转移酶（结合在细胞膜上） 的催化下，通过谷胱氨酸（GSH）作用而转入细胞的； 11.泛素：是一种由76个氨基酸构成的多肽，分子量8.45kD； 12.必需氨基酸：机体需要，却不能自身合成或合成量很少的氨基酸，不能满足 需求，必须由食物供给； 13.转氨酶：催化转氨基作用的酶； 14.转氨基作用：氨基酸的α-氨基与α-酮酸的酮基，在转氨酶的作用下相互交 换，生成新的相应氨基酸和α-酮酸过程的作用； 15.联合脱氨基作用：转氨作用和脱氨作用想偶联； 16.鸟氨酸循环：精氨酸在精氨酸酶的作用下水解生成尿素和鸟氨酸，后者经膜 载体转运到线粒体，再参与尿素合成循环； 17.丙氨酸-葡萄糖循环：丙氨酸和葡萄糖反复地在肌肉和肝之间进行氨的转运 循环过程； 18.一碳单位：主要由于丝氨酸、甘氨酸、组氨酸、甲硫氨酸以及色氨酸的代谢 生成。

脂蛋白代谢

脂蛋白代谢

教学要求 掌握：脂蛋白的分类及其主要功能；脂蛋白受体、与脂蛋白代谢有关的酶类和特殊蛋白质；高脂蛋白血症的分型及血液生化特点；血脂检查前应注意的问题。熟悉：各种脂蛋白的组成与结构要点；异常脂蛋白血症的原因；血脂测定项目的合理选择。 了解：载脂蛋白的种类与生理功能；脂蛋白紊乱与致动脉粥样硬化关系；血脂异常治疗目标值；血脂测定的标准化 第一节血浆脂蛋白结构与受体 １、乳糜微粒（chylomicron, CM） 物理性质：电泳时处于点样原点 化学组成： 载脂蛋白1－2％： ApoB48、 脂类 98－99％：TG 85－95％ CH 2-8％ 功能：运输外源性TG到全身各组织 2、极低密度脂蛋白 VLDL 化学组成：TG 50－70％ 功能：运输内源性TG的主要形式 ３、低密度脂蛋白 （low density lipoprotein , LDL） 脂类：CH 45-50% 功能：携带胆固醇由肝脏转运到全身血浆中。 ４、高密度脂蛋白 （high density lipoprotein, HDL） 化学组成：载脂蛋白45－55％ ?功能: 将肝外组织细胞表面的胆固醇摄入并酯化再转动到肝内的载体进行代谢。 脂蛋白的功能 CM 主要功能是转运外源性TG及CH。 VLDL 主要功能是转运内源性TG。 LDL 主要功能是将肝合成的内源性CH转运至肝外组织。 HDL 主要功能是参与CH的逆向转运 主要脂蛋白的分类和组成

脂蛋白(a)[Lp(a)] Lp(a) 是动脉粥样硬化的独立危险因素，且与血栓形成密切相关载脂蛋白(了解内容但是精品课程上有很多题！) 不同脂蛋白含不同的Apo：

运动能力与蛋白质补充之间的关系

运动能力与蛋白质补充之间的关系 摘要蛋白质的补充对延长运动时间、提高运动能力以及促进疲劳的恢复有重要意义。总结了大量有关蛋白质补充与运动能力的研究, 并给出一些建议。 关键词代谢运动能力氨基酸蛋白质补充 蛋白质是一切细胞的主要成分, 它由C、H、O、N 及S 等元素组成, 有的还含有P、Cu、Fe 等。它构成和修补肌体组织, 参与构成酶、激素、免疫蛋白、神经肽等含氮化合物。与血浆渗透压、酸碱平衡密切相关, 同时还能转化为糖、脂肪和参与供能。可以说虽然蛋白质供能只占总能的18% 以下, 但它的重要性一直为人们所重视。随着人们对生命活动的深入研究, 对蛋白质的认识也上升到了一个新的层次。当然对于运动所需的蛋白质补充也越来越科学化、合理化。 1 运动对蛋白质代谢的影响 激烈运动尤其是力量性运动, 可刺激肌肉蛋白质合成, 引起瘦体重和肌肉质量增多; 另外大负荷训练初期溶血作用加剧, 促使红细胞加强合成,线粒体数目和酶的合成量也增加。有研究表明:以1200 千克米/ 分运动40 分钟, 受试者血清亮氨酸、酪氨酸及一些必须氨基酸均增加8% ~35% , 肌肉中大量释放丙氨酸, 并随强度增加。杨奎生关于近乳酸阀30km 跑尿蛋白含量的研究发现尿蛋白显著增加, 说明耐力运动中蛋白质参与供能增加。力量练习时存在体内蛋白质分解代谢加强, 尤其是收缩蛋白质分解明显。有研究表明高强度力量练习后48 小时, 尿3- MH 排泄量减少( 3- MH 即3- 甲基组氨酸, 是肌肉收缩蛋白质代谢产物) , 表 明骨骼肌蛋白分解降低, 而练习后72 小时3- MH 排量出现上升趋势, 提示骨骼肌蛋白分解有一定的延缓性增加] 。另外急性运动中、运动后血清中丙氨酸、酪氨酸、苯丙氨酸、异亮氨酸的值显著升高, 血清尿素氮明显升高, 并与血清氨基酸变化相平行, 说明中等强度急性运动中蛋白质、氨基酸分解代谢加强。在关于血清酶活性在运动后表现的多数报道中都表明运动后GPT、GOT 活性有升高现象。蛋白质还有一个不可忽视的现象就是糖异生, 它对维持人体的血糖恒定具有重要意义。氨基酸作为糖异生前体的主要物质首先从饥饿个体中被发现, 随后它的这一作用在长时间运动中得到证实。Wolfe 等利用同位素示踪技术标记N、C, 观察亮氨酸的N 到丙氨酸的转运, 结果反映了运动员体内亮氨酸与丙氨酸合成有线性关系, 而葡萄糖丙氨酸循环是蛋白质异生的重要途径。可见, 运动形式不同对蛋白质分解代谢也不同, 但运动中或运动后的蛋白质代谢改变说明其消耗状况发生了改变, 因而有必要根据不同情况考虑是否进行蛋白质补充。 1. 1 氨基酸、多肽形式的蛋白质补充成为研究热点 大多数氨基酸类物质有促合成代谢的动力作用。通过营养补充, 使机体自身分泌的生长激素、胰岛素、睾酮和相关激素的水平提高, 获得适应性应激、超量恢复和运动能力增长的最佳激素环境,达到促合成、增力量的目的。 1. 1. 1大量营养免疫学的研究表明, 蛋白质摄入不足会导致T. B 细胞以及巨噬细胞数量与功能低下, 细胞因子的合成和分泌减少, 感染性疾病发生率上升。谷氨酰胺是一种条件性氨基酸, 通常情况下机体内可自身合成并供组织利用。但在应激状态下, 比如运动训练中, 容易出现谷氨酰胺的缺乏。由于免疫系统对谷氨酰胺的利用率很高,它是免疫系统的重要燃料,

蛋白质代谢

第十二章蛋白质的生物合成 二、习题 （一）名词解释 1．密码子(codon) 2．反义密码子(synonymous codon) 3．反密码子(anticodon) 4．变偶假说(wobble hypothesis) 5．移码突变(frameshift mutant) 6．氨基酸同功受体(isoacceptor) 7．反义RNA(antisense RNA) 8．信号肽(signal peptide) 9．简并密码(degenerate code) 10．核糖体(ribosome) 11．多核糖体(poly some) 12．氨酰基部位(aminoacyl site) 13．肽酰基部位(peptidy site) 14．肽基转移酶(peptidyl transferase) 15．氨酰- tRNA合成酶(amino acy-tRNA synthetase) 16．蛋白质折叠(protein folding) 17．核蛋白体循环(polyribosome) 18．锌指(zine finger) 19．亮氨酸拉链(leucine zipper) 20．顺式作用元件(cis-acting element) 21．反式作用因子(trans-acting factor) 22．螺旋-环-螺旋(helix-loop-helix) （二）英文缩写符号 1．IF（initiation factor）： 2．EF（elongation factor）： 3．RF（release factor）： 4．hnRNA（heterogeneous nuclear RNA）：5．fMet-tRNAf ：6．Met-tRNAi ： （三）填空题 1．蛋白质的生物合成是以______作为模板，______作为运输氨基酸的工具，_____作为合成的场所。 2．细胞内多肽链合成的方向是从_____端到______端，而阅读mRNA的方向是从____端到____端。 3．核糖体上能够结合tRNA的部位有_____部位，______部位。 4．蛋白质的生物合成通常以_______作为起始密码子，有时也以_____作为起始密码子，以______，______，和______作为终止密码子。 5．SD序列是指原核细胞mRNA的5ˊ端富含_____碱基的序列，它可以和16SrRNA 的3ˊ端的_____ 序列互补配对，而帮助起始密码子的识别。 6．原核生物蛋白质合成的起始因子（IF）有_____种，延伸因子（EF）有_____种，终止释放（RF） 有_____种；而真核生物细胞质蛋白质合成的延伸因子通常有_____种，真菌有_____种，终止释放因子有_____种。 7．原核生物蛋白质合成中第一个被掺入的氨基酸是_____。 8．无细胞翻译系统翻译出来的多肽链通常比在完整的细胞中翻译的产物要长，这是因为_____。 9．已发现体内大多数蛋白质正确的构象的形成需要_____的帮助。 10．分子伴侣通常具_____酶的活性。 11．蛋白质内含子通常具有_____酶的活性。 12．某一tRNA的反密码子是GGC，它可识别的密码子为_____和_____。 13．环状RNA不能有效地作为真核生物翻译系统的模板是因为_____。 14．在真核细胞中，mRNA是由_____经_____合成的，它携带着_____。它是由_____降解成的，大多数真核细胞的mRNA只编码_____。 15．生物界总共有_____个密码子。其中_____个为氨基酸编码；起始密码子为_____；终止密码子为_____，_____，_____。 16．氨酰- tRNA合成酶对_____和_____均有专一性，它至少有两个识别位点。17．原核细胞内起始氨酰- tRNA为__ ___；真核细胞内起始氨酰- tRNA为_____。18．原核生物核糖体50S亚基含有蛋白质合成的_____部位和_____部位，而mRNA 结合部位_____。 19．许多生物核糖体连接于一个mRNA形成的复合物称为_____。

蛋白质与体育运动相互作用的研究

蛋白质与体育运动相互作用的研究 蛋白质是维持人类生命的第一营养素，是人体组成及代谢的物质基础，也是人类饮食结构的重要成分。其主要作用是维持机体组织的生长发育、更新和修补，它不是机体的主要供能物质，只在长期饥饿或长时间进行较大强度的运动时参与供能。笔者通过资料收集、资料选择、资料提炼等方法，分析讨论蛋白质对人体运动能力的影响。糖是运动的主要能源物质，因而传统观点一直注重糖与运动能力的相互作用关系研究；但近来有研究人员发现机体运动时蛋白质参与供能的作用显著，因此，关于蛋白质对运动能力、成绩以及体能恢复的影响成为广大学者研究的热点课题，有人提出补充生物学价值较高的蛋白质能提高运动员的身体机能这一观点。 标签：蛋白质；运动；作用 1.历史发展 在研究补服营养液与机体运功能力相互作用问题时，传统观点一直比较注重对碳水化合物的补服研究。连续三届获“奥林匹亚先生”称号（1977—1979）的弗兰科·赞恩很早便开始借助它来提高运动成绩了。他发现，补服碳水化合物后，能延缓疲劳和提高耐力。但很少有教练员和科研人员像监测碳水化合物的摄入量一样监测蛋白质的摄入量。 20世纪70年代中期，Gontzea的一项研究表明，正常人吃了含有固定量氮的食物后，处于氮平衡状态。然而，大约两周后运动时呈现负氮平衡，在摄入氮后最初的两周里没有特别补服含氮的食物，仍可保持氮平衡状态。 到了20世纪90年代，一些学者对运动中补充蛋白的作用进行了研究，Blomstrand等人对服用支链氨基酸对持续训练后运动能力的影响进行了研究，结果发现，服用支链氨基酸（BCAA）可能提高抗阻力运动的能力；然而其研究设计受到质疑。后来有研究指出，服用BCAA不能提高成绩，此研究结论未得到研究界的认可。 2.现状分析 21世纪以来关于补服蛋白方面的研究越来越多，有的学者从补服的时间、补充的量、补服后对运动能力和运动恢复的影响进行研究，还有的对不同供能物质进行对比研究。近年来，对补充蛋白的研究更加具体。Kevin D. Tipon对运动前补服蛋白及其降解产物对运动的作用进行了研究，提出运动前和运动后补服氨基酸、蛋白降解产物的影响可能不同。Michael J. Saunders对耐力运动中多次补服糖蛋白对运动能力和成绩的影响进行了研究，结果表明，糖蛋白饮料能提高耐力可能与不同饮料中的热量有关，补服糖蛋白后运动可改善肌肉损伤不适似乎与糖和热量无关，而是由运动中饮用的饮料引起的。M. Beelen，R.Koopman等人对抗阻力运动中多次补服蛋白对肌蛋白的合成进行了研究，他们注意到，无论是

蛋白质代谢

第十二章蛋白质代谢 一：填空题 1.蛋白质的生物合成是以________________作为模板，________________作为运输氨基酸的工具，________________作为合成的场所。 2.细胞内多肽链合成的方向是从________________端到________________端，而阅读mRNA的方向是从________________端到 ________________端。 3.核糖体上能够结合tRNA的部位有________________部位、________________部位和________________部位。 4.ORF是指________________，已发现最小的ORF只编码________________个氨基酸。 5.蛋白质的生物合成通常以________________作为起始密码子，有时也以________________作为起始密码子，以________________、________________和________________作为终止密码子。 6.SD序列是指原核细胞mRNA的5′-端富含________________碱基的序列，它可以和16SrRNA的3′-端的________________序列互补配对，而帮助起始密码子的识别。 7.含硒半胱氨酸的密码子是________________。 8.原核生物蛋白质合成的起始因子(IF)有________________种，延伸因子(EF)有________________种，终止释放因子(RF)有 ________________种；而真核生物细胞质蛋白质合成的延伸因子通常有________________种，真菌有________________种，终止释放因子有________________种。 9.密码子的第2个核苷酸如果是嘧啶核苷酸，那么该密码子所决定氨基酸通常是________________。 10.原核生物蛋白质合成中第一个被参入的氨基酸是________________。 11.真核生物细胞质蛋白质合成对起始密码子的识别主要通过________________机制进行。 12.无细胞翻译系统翻译出来的多肽链通常比在完整的细胞中翻译的产物要长，这是因为________________。 13.蛋白质的半寿期通常与________________端的氨基酸性质有关。 14.tmRNA是指________________。 15.同工受体tRNA是指________________。 16.疯牛病的致病因子是一种________________。 17.已发现体内大多数蛋白质正确的构象的形成需要________________的帮助，某些蛋白质的折叠还需要________________和 ________________酶的催化。 18.SRP是指________________，它是一种由________________和________________组成的超分子体系，它的功能是________________。 19.蛋白质定位于溶酶体的信号是________________。 20.分子伴侣通常具有________________酶的活性。 21.某些蛋白质基因的编码链上并无终止密码子，但可以通过Pre-mRNA的________________和 ________________两种后加工方式引入终止密码子。 22.蛋白质内含子通常具有________________酶的活性。 23.已有充分的证据表明大肠杆菌的转肽酶由其核糖体的________________承担。 24.噬菌体基因60在翻译的过程中经历________________过程。 25.某一tRNA的反密码子是GGC，它可识别的密码子为________________和________________。 26.mRNA上编码区内密码子的突变可造成致死作用，但生物体可通过tRNA反密码子的突变而得以成活。这种tRNA的突变又称为________________，而这种tRNA称为________________。 27.以(UAG)n作为模板在无细胞翻译系统中进行翻译可得到________________种多肽。 28.环状RNA不能有效地作为真核翻译系统的模板是因为________________。 29.氨基酸共有的代谢途径有________________和________________。 30.转氨酶的辅基是________________。 31.人类对氨基代谢的终产物是________________，鸟类对氨基代谢的终产物是________________，植物解除氨的毒害的方法是 ________________。 32.哺乳动物产生1分子尿素需要消耗________________分子的A TP。 33.脑细胞中氨的主要代谢去向是________________。 34.通过________________的脱羧可产生β-丙氨酸。 35.褪黑激素来源于______________氨基酸，而硫磺酸来源于______________氨基酸。 36.γ-谷氨酰循环的生理功能是________________。 二：是非题 1.[ ]氨酰-tRNA合成酶可通过其催化的逆反应对误载的氨基酸进行校对。 2.[ ]在蛋白质生物合成中，所有的氨酰-tRNA都是首先进入核糖体的A部位。 3.[ ]由于遗传密码的通用性，所以真核细胞的mRNA可在原核翻译系统中得到正常的