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2种非生物胁迫和7种激素对水稻OsAQP基因表达的影响_张静_梁卫红

第４４卷　第１期２０１６年１月

河南师范大学学报（自然科学版）

Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｈｅｎａｎ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ）

　Ｖｏｌ．４４　Ｎｏ．１

　Ｊａｎ．２０１６

文章编号：１０００－２３６７（２０１６）０１－０１０５－０５　ＤＯＩ：１０．１６３６６／ｊ．ｃｎｋｉ．１０００－２３６７．２０１６．０１．０２０

２种非生物胁迫和７种激素对水稻ＯｓＡＱＰ基因表达的影响

张　静，梁卫红

（河南师范大学生命科学学院，河南新乡４５３００７）

摘　要：ＯｓＡＱＰ是从ｃＤＮＡ文库中分离的一种新的水稻水通道蛋白基因，本实验室前期利用半定量ＲＴ－ＰＣＲ技术发现该基因的表达与非生物胁迫、植物激素有关．本文采用ｑＲＴ－ＰＣＲ方法，检测了干旱、高盐胁迫以及ＡＢＡ等７种植物激素对ＯｓＡＱＰ在幼苗期水稻根和叶中表达的影响，结果显示干旱、高盐以及７种植物激素ＭｅＪＡ，ＳＡ，６－ＢＡ，ＧＡ，ＩＡＡ，ＡＢＡ，ＢＲ均能不同程度诱导ＯｓＡＱＰ基因上调表达，在根中的诱导上调水平显著高于叶，提示该基因功能涉及生长发育、抗逆应答等多种生物学过程，且与水稻的根的关系更为密切．

关键词：水稻；ＯｓＡＱＰ；非生物胁迫；植物激素；表达模式

中图分类号：Ｑ９４５．７８文献标志码：Ａ

水通道蛋白（Ａｑｕａｐｏｒｉｎ，ＡＱＰ），又名水孔蛋白，是分子量为２３～３０ｋｄ的小分子量膜蛋白，构成水分快速跨膜转运的通道，参与生物水代谢的相关过程．水通道蛋白属于内在膜蛋白（Ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｉｎｔｒｉｎｓｉｃ　ｐｒｏ－ｔｅｉｎｓ，ＭＩＰｓ）大家族，自Ａｇｒｅ从人类红细胞膜上分离到第一个水通道蛋白ＡＱＰ１以来［１］，在细菌、酵母、动物和植物中都相继发现了水通道蛋白基因．第一个植物水通道蛋白基因是从大豆中分离的［２］，到目前为止，已发现了１００多种植物水通道蛋白，分为ＰＩＰｓ，ＴＩＰｓ，ＮＩＰｓ，ＳＩＰｓ和ＧＩＰｓ等类型，其功能涉及植物生长发育［３］、细胞增殖［４］、花粉发育［５］、种子萌发［６］、非生物胁迫应答［７－９］、激素应答［１０］等过程．作为主要粮食作物之一，水稻与其它农作物相比，对水分不足更加敏感，因此对水稻水通道蛋白基因与水分代谢，生长发育联系的研究值得深入．本实验室已克隆了水稻水通道蛋白基因ＯｓＡＱＰ［１１］，后续ＲＴ－ＰＣＲ研究证明，ＯｓＡＱＰ基因的表达受到非生物胁迫、光、光敏色素光受体和植物激素等多种因素的影响［１２］，但目前对该基因表达和功能的系统性研究尚未见报道，为此本文采用实时荧光定量ＰＣＲ（ｒｅａｌ－ｔｉｍｅ　ｑｕａｎｔｉ－ｔａｔｉｖｅ　ＰＣＲ）方法检测干旱和高盐等非生物胁迫，以及脱落酸（Ａｂｓｃｉｓｉｃ　ａｃｉｄ，ＡＢＡ）等７种植物激素对该基因在幼苗期水稻中表达的影响，旨在为鉴定该基因在水稻生长发育和抗逆应答中的功能，探索其生产应用潜在价值提供依据．

１　材料与方法

１．１　材料

１．１．１　植物材料

水稻粳稻栽培品种‘日本晴’（Ｏｒｙｚａ　ｓａｔｉｖａ　Ｌ．ｓｓｐ．ｊａｐｏｎｉｃａ　ｃｖ．Ｎｉｐｐｏｎｂａｒｅ）．

１．１．２　主要试剂

本文使用的７种植物激素分别为：生长素（ｉｎｄｏｌｅ－３－ａｃｅｔｉｃ　ａｃｉｄ，ＩＡＡ）、赤霉素（ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ，ＧＡ）、ＡＢＡ、水杨酸（ｓａｌｉｃｙｌｉｃ　ａｃｉｄ，ＳＡ）、６－苄氨基嘌呤（６－ｂｅｎｚｙｌａ－ｍｉｎｏｐｕｒｉｎｅ，６－ＢＡ）、茉莉酸甲酯（ｍｅｔｈｙｌ　ｊａｓｍｏｎａｔｅ，ＭｅＪＡ）、油菜素内酯（ｂｒａｓｓｉｎｏｌｉｄｅ，ＢＲ），均购自鼎国生物有限公司，植物总ＲＮＡ提取试剂ＴＲＩｚｏｌ、实时荧光定量ＰＣＲ试剂盒ＳＹＢＲ　Ｐｒｉｍｅ　Ｓｃｒｉｐｔ　ＲＴ－ＰＣＲ　Ｋｉｔ等购自大连宝生物公司．模拟干旱处理采用１　５％

收稿日期：２０１５－０７－０６；修回日期：２０１５－１２－１６．

基金项目：国家自然科学基金项目（３１１７１１８２）；河南省高校科技创新团队（１５ＩＲＴＳＴＨＮ０２０）．

第１作者简介：张　静（１９８９－），女，河南郑州人，河南师范大学硕士研究生，研究方向：植物发育分子生物学．

通信作者：梁卫红（１９６８－），女，河南师范大学教授，博士，研究方向：植物发育分子生物学，Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉａｎｇｗｈ＠ｈｔｕ．ｅｄｕ．ｃｎ．

ＰＥＧ６０００，模拟高盐处理采用２００ｍＭ　ＮａＣｌ．１．１．３　引物

ｑ

ＲＴ－ＰＣＲ所用引物均采用Ｐｒｉｍｅｒ　５软件设计，并委托北京金唯智公司合成（表１）．表１　实时定量ＰＣＲ引物

基因

引物序列（５＇→３

＇）扩增长度／ｂｐ

ＯｓＡＱＰ

Ｐ１－ＦＰ２－Ｒ

ＧＣＡＴＣＡＧＴＧＣＡＴＣＡＴＣＡＡＡＣＣＣＡＡＡＧＧＴＣＣＡＣＡＣＴＴＡＣＡＧ

７８ＯｓＡｃｔ　

１Ｐ３－ＦＰ４－Ｒ

ＣＡＴＧＣＴＡＴＣＣＣＴＣＧＴＣＴＣＧＡＣＣＴＣＧＣＡＣＴＴＣＡＴＧＡＴＧＧＡＧＴＴＧＴＡＴ

８３

１．２　实验方法

１．２．１　水稻的处理

参照林群婷等［１５］

方法进行水稻种子消毒和水培，２周后进行非生物胁迫和植物激素处理．

干旱和高盐处理分别采用含１５％ＰＥＧ、２００ｍＭ　ＮａＣｌ的ｙｏｓｈｉｄａ培养液［１３］

进行，分别取对照和处理后０．５ｈ、５ｈ、１０ｈ、

２４ｈ根和叶，

液氮冷冻后并于－８０℃保存备用．１５％ＰＥＧ处理参照汪磊等［１４］

方法进行．植物激素处理分别采用含１００ｕＭ　ＡＢＡ，ＩＡＡ，ＳＡ，ＧＡｓ，６－

ＢＡ，ＭｅＪＡ以及ＢＲｓ的ｙｏｓｈｉｄａ培养液［１３］

进行，分别取对照和处理后５ｈ的根和叶，液氮冷冻后并于－８０℃保存备用．激素母液（１

００ｍＭ）配制时，先加微量乙醇使其溶解，然后加水定容到终体积．ＡＢＡ，ＩＡＡ，ＳＡ，ＧＡｓ，６－ＢＡ，ＭｅＪＡ　

６种激素处理浓度参照林群婷等［１５］

的报道，ＢＲｓ的处理浓度参照张磊［

１６］

的报道．１．２．２　实时荧光定量Ｐ

ＣＲ及统计学分析分别按照宝生物ＴＲＩｚｏｌ试剂说明书和ＳＹＢＲ　Ｐｒｉｍｅ　Ｓｃｒｉｐ

ｔ　ＲＴ－ＰＣＲ　Ｋｉｔ试剂说明书进行总ＲＮＡ提取和反转录，然后以水稻ＯｓＡｃｔ１基因作为内参，进行ｑＲＴ－

ＰＣＲ反应，以２－ΔΔ

ＣＴ法［１７］分析ＯｓＡＱＰ基因表达水平．２　实验结果

２．１　干旱和高盐均能诱导ＯｓＡＱＰ在幼苗期水稻根和叶中不同程度的表达

经干旱、高盐胁迫处理后，ＯｓＡＱＰ的表达水平都表现出不同程度的提高，但是呈现不同的变化规律（图１

），干旱对该基因在根中的诱导显著高于叶中的，在干旱处理５ｈ后，ＯｓＡＱＰ在根中的表达量达到最高值，为处理前的１２．８７倍，并且在１０ｈ和２４ｈ也维持在处理前的９．６～１０．６倍．而该基因在叶中的表达水平尽管都有上调，但是幅度较小，４个时间点都不超过处理前的３倍，峰值出现在处理０．５ｈ后，上调幅度仅为处理前的２．３９倍（图１Ａ）．

高盐处理的检测结果与干旱处理大体类似，该基因在根中表达水平的最高值出现在处理后的５ｈ和１０ｈ，上调了９．６８倍，在处理２４ｈ时依然维持６．７倍的高表达水平．该基因在叶中的表达量变化也没有在根中的显著，尽管都表现为上调，但是最大表达量出现在处理后１０ｈ，仅上调３．１５倍（图１Ｂ）．２．２　ＯｓＡＱＰ在幼苗期水稻根和叶中的表达对７种植物激素有不同响应模式由于先前的研究［１２］

发现，激素处理５ｈ前后该基因表达量变化较为显著，因此本文在水稻幼苗经７种不同的植物激素处理５ｈ后取材．ｑＲＴ－ＰＣＲ结果显示，ＯｓＡＱＰ基因在水稻根和叶中的表达均呈现不同程度的提高，但是呈现不同的表达变化规律（图２），与非生物胁迫处理结果类似的是，在根中变化显著，而叶中无显著变化．在根中变化显著的有ＭｅＪＡ（２１．０８倍）、６－

ＢＡ（７．６３倍）、ＩＡＡ（６．４１倍）、ＡＢＡ（７．４４倍）、ＢＲ（９．９４倍），其中ＭｅＪＡ处理使ＯｓＡＱＰ在根中的表达量上调最为显著，为处理前的２１．０８倍，而ＧＡ使该基因在根中的表达量上调不太显著，仅为处理前的２．７７倍．相比之下，该基因在叶中的表达水平尽管也都有上调，但是幅度较小，其中相对变化显著的有６－ＢＡ（２．４４倍）、ＧＡ（５．８４倍）、ＭｅＪＡ（１．８倍）、ＳＡ（２．９３倍），而ＧＡ处理使该基因在叶中表达量上调最显著，为处理前的５．８４倍，ＢＲ处理对该基因在叶中的表达无显著影响，为处理前的１．０５倍．

３　讨　论

干旱、高盐等非生物胁迫是导致农作物减产的重要因素之一．目前研究已鉴定出许多与植物非生物胁迫

６０１河南师范大学学报（自然科学版）２

０１６年

相关的基因，如ＭＡＰＫ（ｍｉｔｏｇｅｎ－ａｃｔｉｖａｔｅｄ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｋｉｎａｓｅ）基因家族［１８］

、ＣＤＰＫ（ｃａｌｃｉｕｍ－ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ　ｐ

ｒｏｔｅｉｎｒｉｎａｓｅ）基因家族［１９］，ＡＢＣ１（ａｃｔｉｖｉｔｙ　

ｏｆ　ｂｃ１ｃｏｍｐｌｅｘ）基因家族［２０］，水通道蛋白基因家族［２１，２２］

等．本文对水稻水通道蛋白ＯｓＡＱＰ基因表达与非生物胁迫关系的研究显示，在干旱和高盐情况下，ＯｓＡＱＰ基因在根和叶中的表达量都有上调，而且根部作用明显高于叶中的，说明该基因可能参与根的非生物胁迫应答过程．有文献报道，模拟干旱处理水稻幼苗时，水通道基因ＯｓＴＩＰ１；１，ＯｓＴＩＰ１；２和ＯｓＴＩＰ

４；２在水稻叶中转录水平在４～８ｈ提高了３～１４倍，ＯｓＴＩＰ２；２和ＯｓＴＩＰ４；１在处理８ｈ时达到峰值，在干旱处理早期阶段ＯｓＴＩＰ

４；３上调程度不明显；

在根中这些基因的表达量也出现不同程度的上调［２３］

，模拟高盐处理水稻幼苗时，水稻根和叶中的这些基因表达变化趋势与干旱胁迫变化趋势有类似之处［２３］

．而本文则发现ＯｓＡＱＰ在根中被干旱诱导的效果比叶显著，这与李嵘等对水通道基因ＯｓＰＩＰ２；６的研究结果相符［２４］

．有研究认为干旱条件下，水稻根部水通道蛋白有助于整个植物水分的流通［２５］

．

这些结果都可以证明水稻水通道蛋白基因与非生物胁迫密切相关．同时也证明不同类型的水通道蛋白基因在非生物胁迫条件下的表达变化规律既有相似之处，也存在差异，提示这些基因可能具有不同的生物学功能

．

现有研究已证明调控水通道蛋白表达的激素种类众多，包括脱落酸、生长素、水杨酸和赤霉素等．例如：

水稻ＯｓＰＩＰ２；６的表达受到ＧＡ，ＩＡＡ，ＡＢＡ的诱导［２

４］

，但是目前尚未见激素对水稻水通道蛋白基因表达的系统检测．本文对包括ＡＢＡ，ＩＡＡ，ＳＡ在内的７种植物激素对ＯｓＡＱＰ基因表达影响的检测显示，这７种激素都能在不同程度上调ＯｓＡＱＰ基因的表达，其中在根中能上调该基因的表达５倍以上的有６－ＢＡ，ＭｅＪＡ，ＡＢＡ，ＢＲ，ＩＡＡ，

在叶中上调５倍以上的只有ＧＡ．说明ＯｓＡＱＰ基因受到多种激素的调控，且表达有明显的组织差异性．先前半定量分析发现，５００ｕＭ　

ＳＡ处理水稻幼苗，在５ｈ时ＯｓＡＱＰ的表达量比对照低［１２］

，而本文用１００ｕＭ　ＳＡ处理水稻幼苗，５ｈ时ＯｓＡＱＰ的表达量比对照高，这一结果说明激素不同浓度对基因表达水平的改变有显著影响．有研究发现ＭｅＪＡ能响应菌根共生和干旱应答，可能是因为调节了根部ＩＡＡ和ＳＡ

的含量以及改变了水通道蛋白磷酸化状态［２

６］，外源ＡＢＡ处理可增强向日葵、

大麦、高粱和玉米等许多植物根７

０１第１期张　静，等：２种非生物胁迫和７种激素对水稻ＯｓＡＱＰ基因表达的影响

的水分输导能力［２７

］，这些研究都提示水通道蛋白基因是多种激素应答的靶基因之一，涉及多种生物学过程．

值得注意的是，本文发现ＯｓＡＱＰ基因在根中的表达量变化明显高于叶，一方面可能与本文采用水培法的处理方式有关，另一方面基于本文的检测，也有可能是ＯｓＡＱＰ基因在根中的作用更为优势，提示该基因与水稻根的功能关系更为密切，这也是下一步研究将要关注的重点问题之一．已有一些报道显示，水通道蛋

白基因在叶中对水运输的贡献远小于根部的［２８－３０

］．异源转基因实验显示，麻风树（Ｊａｔｒｏｐ

ｈａ　ｃａｒｃａｓ　Ｌ．）两种水通道蛋白基因（Ｊ

ｃＰＩＰ２；７和ＪｃＴＩＰ１；３）在拟南芥中过表达后，在干旱和高盐胁迫条件下，转基因植株种子萌发率和种子产量远高于野生型［２１］

．对香蕉水通道基因的研究发现，ＭｕｓａＰＩＰ２；６过表达可以提高香蕉对盐的耐受性［２２］

．

这些研究结果说明无论内源还是外源水通道蛋白基因在过表达时，均能增强植物对非生物胁迫的抵抗力，提示在分子设计育种研究中，保守的水通道蛋白基因的应用前景广泛．目前本实验室已通过转基因技术开展对水稻ＯｓＡＱＰ基因的功能鉴定，本文对ＯｓＡＱＰ基因的表达与非生物胁迫、植物激素关系的研究，为后续以转基因水稻为材料鉴定该基因在水稻生长发育、抗逆应答中的功能奠定了基础，也为筛选水稻多效抗逆基因，进行分子设计育种的探索提供了潜在的候选基因．

参　考　文　献

［１］　Ｄｅｎｋｅｒ　Ｂ　Ｍ，Ｓｍｉｔｈ　Ｂ　Ｌ，Ｋｕｈａｊｄａ　Ｆ　Ｐ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ，ｐｕｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ，ａｎｄ　ｐａｒｔｉａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ｎｏｖｅｌ　Ｍｒ　２８０００ｉｎｔｅｇ

ｒａｌ　ｍｅｍ－ｂｒａｎｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｆｒｏｍ　ｅｒｙｔｈｒｏｃｙ

ｔｅｓ　ａｎｄ　ｒｅｎａｌ　ｔｕｂｕｌｅｓ［Ｊ］．Ｊ　Ｂｉｏｌ　Ｃｈｅｍ，１９８８，２６３（３０）：１５６３４－１５６４２．［２］　Ｆｏｒｔｉｎ　Ｍ　Ｇ，Ｍｏｒｒｉｓｏｎ　Ｎ　Ａ，Ｖｅｒｍａ　Ｄ　Ｐ．Ｎｏｄｕｌｉｎ－２６，ａｐｅｒｉｂａｃｔｅｒｏｉｄ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｎｏｄｕｌｉｎ　ｉｓ　ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ　ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｌｙ　

ｏｆ　ｔｈｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆ　ｔｈｅ　ｐｅｒｉｂａｃｔｅｒｏｉｄ　ｃｏｍｐ

ａｒｔｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｎｕｃｌｅｉｃ　Ａｃｉｄｓ　Ｒｅｓ，１９８７，１５（２）：８１３－８２４．［３］　Ａｈａｒｏｎ　Ｒ，Ｓｈａｈａｋ　Ｙ，Ｗｉｎｉｎｇｅｒ　Ｓ，ｅｔ　ａｌ．Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ｐｌａｓｍａ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ａｑｕａｐｏｒｉｎ　ｉｎ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　ｔｏｂａｃｃｏ　ｉｍｐｒｏｖｅｓ　ｐｌａｎｔ　ｖｉｇ

ｏｒ　ｕｎ－ｄｅｒ　ｆａｖｏｒａｂｌｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ｂｕｔ　ｎｏｔ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇ

ｈｔ　ｏｒ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ，２００３，１５（２）：４３９－４４７．［４］　Ｌｕｄｅｖｉｄ　Ｄ，Ｈｏｆｔｅ　Ｈ，Ｈｉｍｅｌｂｌａｕ　Ｅ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｏｎｏｐｌａｓｔ　ｉｎｔｒｉｎｓｉｃ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｇ

ａｍｍａ－ＴＩＰ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ　ｉｓｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｃｅｌｌ　ｅｎｌａｒｇｅｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙ

ｓｉｏｌ，１９９２，１００（４）：１６３３－１６３９．［５］　Ｓｏｔｏ　Ｇ，Ａｌｌｅｖａ　Ｋ，Ｍａｚｚｅｌｌａ　Ｍ　Ａ，ｅｔ　ａｌ．ＡｔＴＩＰ１；３ａｎｄ　ＡｔＴＩＰ５；１，ｔｈｅ　ｏｎｌｙ　

ｈｉｇｈｌｙ　ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｐｏｌｌｅｎ－ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ，ｔｒａｎｓｐ

ｏｒｔ　ｗａｔｅｒ　ａｎｄ　ｕｒｅａ［Ｊ］．ＦＥＢＳ　Ｌｅｔｔ，２００８，５８２（２９）：４０７７－４０８２．［６］　Ｌｉｕ　Ｈ　Ｙ，Ｙｕ　Ｘ，Ｃｕｉ　Ｄ　Ｙ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　ｒｏｌｅ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｃｈａｎｎｅｌ　ｐｒｏｔｅｉｎｓ　ａｎｄ　ｎｉｔｒｉｃ　ｏｘｉｄｅ　ｓｉｇｎａｌｉｎｇ　

ｉｎ　ｒｉｃｅ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｃｅｌｌ　Ｒｅｓ，２００７，１７（７）：６３８－

６４９．［７］　Ｈｕ　Ｗ，Ｙｕａｎ　Ｑ，Ｗａｎｇ　

Ｙ，ｅｔ　ａｌ．Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ｗｈｅａｔ　ａｑｕａｐｏｒｉｎ　ｇｅｎｅ，ＴａＡＱＰ８，ｅｎｈａｎｃｅｓ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｉｎ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　ｔｏｂａｃ－ｃｏ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ　Ｐｈｙ

ｓｉｏｌ，２０１２，５３（１２）：２１２７－２１４１．［８］　Ｚｈａｎｇ　Ｊ，Ｌｉ　Ｄ，Ｚｏｕ　Ｄ，ｅｔ　ａｌ．Ａ　ｃｏｔｔｏｎ　ｇｅｎｅ　ｅｎｃｏｄｉｎｇ　ａｐｌａｓｍａ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ａｑｕａｐｏｒｉｎ　ｉｓ　ｉｎｖｏｌｖｅｄ　ｉｎ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　

ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｂｉｏｃｈｉｍ　Ｂｉｏｐｈｙｓ　Ｓｉｎ（Ｓｈａｎｇ

ｈａｉ），２０１３，４５（２）：１０４－１１４．［９］　Ｓｒｅｅｄｈａｒａｎ　Ｓ，Ｓｈｅｋｈａｗａｔ　Ｕ　Ｋ，Ｇａｎａｐａｔｈｉ　Ｔ　Ｒ．Ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｖｅ　ａｎｄ　ｓｔｒｅｓｓ－ｉｎｄｕｃｉｂｌｅ　ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ｎａｔｉｖｅ　ａｑｕａｐｏｒｉｎ　ｇ

ｅｎｅ（ＭｕｓａＰＩＰ２；６）ｉｎ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　ｂａｎａｎａ　ｐｌａｎｔｓ　ｓｉｇｎａｌｓ　ｉｔｓ　ｐ

ｉｖｏｔａｌ　ｒｏｌｅ　ｉｎ　ｓａｌｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｍｏｌ　Ｂｉｏｌ，２０１５，８８（１／２）：４１－５２．［１０］　Ｔｕｎｇｎｇｏｅｎ　Ｋ，Ｖｉｂｏｏｎｊｕｎ　Ｕ，Ｋｏｎｇ

ｓａｗａｄｗｏｒａｋｕｌ　Ｐ，ｅｔ　ａｌ．Ｈｏｒｍｏｎａｌ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｂａｒｋ　ｏｆ　ｒｕｂｂｅｒ　ｔｒｅｅｓ（Ｈｅｖｅａ　ｂｒａｓｉｌｉｅｎｓｉｓ）ｉｎｃｒｅａ－ｓｅｓ　ｌａｔｅｘ　ｙｉｅｌｄ　ｔｈｒｏｕｇｈ　ｌａｔｅｘ　ｄｉｌｕｔｉｏｎ　ｉｎ　ｒｅｌａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｔｗｏ　ａｑｕａｐｏｒｉｎ　ｇｅｎｅｓ［Ｊ］．Ｊ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，２０１１，１６８（３）：２５３－

２６２．［１１］　刘悦霞，梁卫红．水稻ＯｓＡＱＰ基因的生物信息学分析［Ｊ］．河南师范大学学报：自然科学版，２００８，３６（０２）：１１７－

１１９．［１２］　Ｌｉａｎｇ　Ｗ　Ｈ，Ｌｉ　Ｌ，Ｚｈａｎｇ　

Ｆ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ａｂｉｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ，ｌｉｇｈｔ，ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅｓ　ａｎｄ　ｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ＯｓＡＱＰ，ａ　ｒｉｃｅ８０１河南师范大学学报（自然科学版）２

０１６年

ａｑｕａｐｏｒｉｎ　ｇｅｎｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｇｒｏｗｔｈ　Ｒｅｇ

ｕｌａｔｉｏｎ，２０１３，６９（１）：２１－２７．［１３］　Ｙｏｓｈｉｄａ　Ｓ，Ｆｏｒｎｏ　ＤＡ，Ｃｏｏｋ　ＪＨ，Ｇｏｍｅｚ　ＫＡ：Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　

ｍａｎｕａｌ　ｆｏｒ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｆ　ｒｉｃｅ［Ｍ］．Ｍａｎｉｌａ：Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　Ｒｉｃｅ　Ｒｅ－ｓｅａｒｃｈ　

Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，１９７６．［１４］　汪　磊，谭美莲，严明芳，等．ＰＥＧ模拟干旱对胡麻种子萌发及幼苗生长的影响［Ｊ］．干旱地区农业研究，２０１１，２９（６）：２２７－２３２．［１５］　林群婷，梁卫红，李　辉，等．水稻Ｒｏｐ基因Ｏ

ｓＲａｃ５的表达特性［Ｊ］．植物生理学报，２０１３，４９（１２）：１４００－１４０６．［１６］　张　磊．

茉莉酸甲酯和水杨酸对水稻不同抗稻瘟病品种ＯｓＣＰＫ９和ＰＲ基因表达影响［Ｄ］．湖北：华中科技大学，２０１１．［１７］　Ｌｉｖａｋ　Ｋ　Ｊ，Ｓｃｈｍｉｔｔｇｅｎ　Ｔ　Ｄ．Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｇｅｎｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｄａｔａ　ｕｓｉｎｇ　

ｒｅａｌ－ｔｉｍｅ　ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ　ＰＣＲ　ａｎｄ　ｔｈｅ　２－ΔΔＣＴ　ｍｅｔｈｏｄ［Ｊ］．Ｍｅｔｈ－ｏｄｓ，２００１，２５（４）：４０２－

８．［１８］　毕佳佳，梁卫红．水稻促分裂原活化蛋白激酶家族的研究进展［Ｊ］．热带亚热带植物学报，２００９，１７（５）：５１４－

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１０．［２１］　Ｋｈａｎ　Ｋ，Ａｇａｒｗａｌ　Ｐ，Ｓｈａｎｗａｒｅ　Ａ，ｅｔ　ａｌ．Ｈｅｔｅｒｏｌｏｇｏｕｓ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｔｗｏ　Ｊａｔｒｏｐｈａ　ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ　ｉｍｐａｒｔｓ　ｄｒｏｕｇ

ｈｔ　ａｎｄ　ｓａｌｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ａｎｄ　ｉｍ－ｐｒｏｖｅｓ　ｓｅｅｄ　ｖｉａｂｉｌｉｔｙ　

ｉｎ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ［Ｊ］．ＰＬｏＳ　Ｏｎｅ，２０１５，１０（６）：ｅ１２８８６６．［２２］　Ｓｒｅｅｄｈａｒａｎ　Ｓ，Ｓｈｅｋｈａｗａｔ　Ｕ　Ｋ，Ｇａｎａｐ

ａｔｈｉ　Ｔ　Ｒ．Ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｖｅ　ａｎｄ　ｓｔｒｅｓｓ－ｉｎｄｕｃｉｂｌｅ　ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ｎａｔｉｖｅ　ａｑｕａｐｏｒｉｎ　ｇｅｎｅ（ＭｕｓａＰＩＰ２；６）ｉｎ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　ｂａｎａｎａ　ｐｌａｎｔｓ　ｓｉｇｎａｌｓ　ｉｔｓ　ｐ

ｉｖｏｔａｌ　ｒｏｌｅ　ｉｎ　ｓａｌｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｍｏｌ　Ｂｉｏｌ，２０１５，８８（１／２）：４１－５２．［２３］　Ｌｉ　Ｇ　Ｗ，Ｐｅｎｇ　

Ｙ　Ｈ，Ｙｕ　Ｘ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｒａｎｓｐｏｒｔ　ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｖａｃｕｏｌａｒ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ　ｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｖａｒｉｏｕｓｓｔｒｅｓｓｅｓ　ｉｎ　ｒｉｃｅ［Ｊ］．Ｊ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙ

ｓｉｏｌ，２００８，１６５（１８）：１８７９－１８８８．［２４］　李　嵘，牛向丽，苗雁文，等．水通道蛋白基因ＯｓＰＩＰ２；６的功能分析［Ｊ］．中国农业科学，２０１３，４６（１５）：３０７９－

３０８６．［２５］　Ｇｒｏｎｄｉｎ　Ａ，Ｍａｕｌｅｏｎ　Ｒ，Ｖａｄｅｚ　Ｖ，ｅｔ　ａｌ．Ｒｏｏｔ　ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ　ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅ　ｔｏ　ｗｈｏｌｅ　ｐｌａｎｔ　ｗａｔｅｒ　ｆｌｕｘｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｉｎ　ｒｉｃｅ（Ｏｒｙ

ｚａ　ｓａ－ｔｉｖａ　Ｌ．）［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ　Ｅｎｖｉｒｏｎ，２０１５，ｄｏｉ：１０．１１１１／ｐ

ｃｅ．１２６１６．［２６］　Ｓａｎｃｈｅｚ－Ｒｏｍｅｒａ　Ｂ，Ｒｕｉｚ－Ｌｏｚａｎｏ　Ｊ　Ｍ，Ｚａｍａｒｒｅｎｏ　Ａ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ　ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ　ｓｙｍｂｉｏｓｉｓ　ａｎｄ　ｍｅｔｈｙｌ　ｊ

ａｓｍｏｎａｔｅ　ａｖｏｉｄ　ｔｈｅ　ｉｎｈｉｂｉ－ｔｉｏｎ　ｏｆ　ｒｏｏｔ　ｈｙｄｒａｕｌｉｃ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ｃａｕｓｅｄ　ｂｙ　

ｄｒｏｕｇｈｔ［Ｊ］．Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ，２０１５，ｄｏｉ：１０．１００７／ｓ００５７２－０１５－０６５０－７．［２７］　Ｓｈａｏ　Ｈ　Ｂ，Ｃｈｕ　Ｌ　Ｙ，Ｓｈａｏ　Ｍ　Ａ，ｅｔ　ａｌ．Ａｄｖａｎｃｅｓ　ｉｎ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ：ｔｈｅｉｒ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，ｇｅｎｅ　ｅｘｐ

ｒｅｓ－ｓｉｏｎ，ｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎ，ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｒｏｌｅｓ　ｉｎ　ｐ

ｌａｎｔ　ｓｏｉｌ－ｗａｔｅｒ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓ（Ｒｅｖｉｅｗ）［Ｊ］．Ｍｏｌ　Ｍｅｍｂｒ　Ｂｉｏｌ，２００８，２５（３）：１７９－１９１．［２８］　Ｓｕｔｋａ　Ｍ，Ｌｉ　Ｇ，Ｂｏｕｄｅｔ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ｎａｔｕｒａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｒｏｏｔ　ｈｙｄｒａｕｌｉｃｓ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｇ

ｒｏｗｎ　ｉｎ　ｎｏｒｍａｌ　ａｎｄ　ｓａｌｔ－ｓｔｒｅｓｓｅｄ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙ

ｓｉｏｌ，２０１１，１５５（３）：１２６４－１２７６．［２９］　Ｐｏｓｔａｉｒｅ　Ｏ，Ｔｏｕｒｎａｉｒｅ－Ｒｏｕｘ　Ｃ，Ｇｒｏｎｄｉｎ　Ａ，ｅｔ　ａｌ．Ａ　ＰＩＰ１ａｑｕａｐｏｒｉｎ　ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｓ　ｔｏ　ｈｙｄｒｏｓｔａｔｉｃ　ｐｒｅｓｓｕｒｅ－ｉｎｄｕｃｅｄ　ｗａｔｅｒ　ｔｒａｎｓｐ

ｏｒｔ　ｉｎ　ｂｏｔｈｔｈｅ　ｒｏｏｔ　ａｎｄ　ｒｏｓｅｔｔｅ　ｏｆ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙ

ｓｉｏｌ，２０１０，１５２（３）：１４１８－１４３０．［３０］　Ｔｏｕｒｎａｉｒｅ－Ｒｏｕｘ　Ｃ，Ｓｕｔｋａ　Ｍ，Ｊａｖｏｔ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｙｔｏｓｏｌｉｃ　ｐＨ　ｒｅｇｕｌａｔｅｓ　ｒｏｏｔ　ｗａｔｅｒ　ｔｒａｎｓｐｏｒｔ　ｄｕｒｉｎｇ　

ａｎｏｘｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｈｒｏｕｇｈ　ｇａｔｉｎｇ　ｏｆ　ａｑｕａ－ｐ

ｏｒｉｎｓ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２００３，４２５（６９５６）：３９３－３９７．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｓｅｖｅｎ　Ｐｈｙ

ｔｏｈｏｒｍｏｎｅｓ　ａｎｄ　Ｔｗｏ　Ａｂｉｏｔｉｃ　Ｓｔｒｅｓｓｅｓ　ｏｎｔｈｅ　Ｅｘｐ

ｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　Ｒｉｃｅ　ＯｓＡＱＰＧｅｎｅＺＨＡＮＧ　Ｊｉｎｇ，ＬＩＡＮＧ　Ｗｅｉｈｏｎｇ

（Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｈｅｎａｎ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｘｉｎｘｉａｎｇ　

４５３００７，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：ＯｓＡＱＰｉｓ　ａ　ｒｉｃｅ　ａｑｕａｐｏｒｉｎ　ｇｅｎｅ　ｉｓｏｌａｔｅｄ　ｆｒｏｍ　ｃＤＮＡ　ｌｉｂｒａｒｙ．Ｕｓｉｎｇ　

ｓｅｍｉ－ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ　ＲＴ－ＰＣＲ，ｉｔ　ｈａｄ　ｂｅｅｎ　ｉ－ｄｅｎｔｉｆｉｅｄ　ａｓ　ａ　ｐｕｔａｔｉｖｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｇｅｎｅ　ｆｏｒ　ａｂｉｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓｅｓ　ａｎｄ　ｐｌａｎｔ　ｈｏｒｍｏｎｅｓ．Ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ，ｒｅａｌ－ｔｉｍｅ　ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ　ＰＣＲ　ｍｅｔｈｏｄｗａｓ　ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ　ｔｏ　ｄｅｔｅｃｔ　ｔｈｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｏｆ　ＯｓＡＱＰｉｎ　ｒｉｃｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｕｎｄｅｒ　ｔｗｏ　ａｂｉｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓｅｓ　ａｎｄ　ｓｅｖｅｎ　ｐｌａｎｔ　ｈｏｒｍｏｎｅｓｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗ　ｔｈａｔ　ａｂｉｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓｅｓ，ｓｕｃｈ　ａｓ　ｄｒｏｕｇｈｔ，ｈｉｇｈ　ｓａｌｔ　ａｎｄ　ｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅｓ，ｓｕｃｈ　ａｓ　ＭｅＪＡ，ＳＡ，６－ＢＡ，ＧＡ，ＩＡＡ，ＡＢＡ，ＢＲ　ｃａｎ　ｉｎｄｕｃｅ　ｉｔｓ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ａｎｄ　ｒｏｏｔｓ，ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ．Ｉｔ　ｃａｎ　ｂｅ　ｄｅｄｕｃｅｄ　ｔｈａｔ　ＯｓＡＱＰｍａｙ　ｉｎ－ｖｏｌｖｅｄ　ｉｎ　ｒｉｃｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ａｎｄ　ａｌｓｏ　ａｂｉｏｔｉｃ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｗｈｉｃｈ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｅｖｅｒａｌ　ｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅｓ，ｔｈｅｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｅｎｅ　ｍａｙ　

ｒｅｌａｔｅ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｒｉｃｅ　ｒｏｏｔｓ．Ｋｅｙ

ｗｏｒｄｓ：ｒｉｃｅ；ＯｓＡＱＰ；ａｂｉｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ；ｐｌａｎｔ　ｈｏｒｍｏｎｅｓ；ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎ９０

１第１期张　静，等：２种非生物胁迫和７种激素对水稻Ｏ

ｓＡＱＰ基因表达的影响

前列腺癌中雄激素受体的表观遗传学研究进展

前列腺癌中雄激素受体的表观遗传学研究进展* 尚芝群马媛田晶韩瑞发牛远杰摘要雄激素受体（androgen receptor ，AR ）作为核内转录因子是前列腺癌中最常见的治疗靶标，在去势抵抗性前列腺癌（castration resistant prostate cancer ，CRPC ）中雄激素受体也起到了非常重要的作用。去势抵抗性前列腺癌的发生发展机制是当前的研究热点。表观遗传学的改变在前列腺癌的发展中具有重要作用。甲基化、乙酰化及非编码RNA 可以通过对雄激素受体信号通路的调控促进或者抑制前列腺癌的发生发展。本文将近期关于前列腺癌雄激素受体信号通路表观遗传学的调节机制进行综述。关键词雄激素受体表观遗传学超甲基化去势抵抗性前列腺癌 doi:10.3969/j.issn.1000-8179.20141146 Epigenetic regulation of androgen receptors in prostate cancer Zhiqun SHANG,Yuan MA,Jing TIAN,Ruifa HAN,Yuanjie NIU Correspondence to:Yuanjie NIU;E-mail:niuyuanjie9317@https://www.wendangku.net/doc/da18411394.html, Department of Surgical Urology,The Second Hospital of Tianjin Medical University,Tianjin Institute of Urology,Tianjin Key Laboratory of Urology Based Medicine,Tianjin 300211,China This work was supported by the National Natural Science Foundation of China Youth Project (No.81302211,81202024)and Na-tional Special Project for International Cooperation in Science and Technology (No.2012DFG32220)Abstract The androgen receptor (AR),a nuclear hormone and transcription factor,is the most therapeutic relevant target in pros- tate cancer (PCa)and in the castration-resistant prostate cancer (CRPC).Significant efforts have been focused on understanding the mechanisms involved in the development and progression of CRPC.Recent work has revealed the importance of epigenetic events in-cluding the regulation of AR signaling by methylation,acetylation,and non-coding RNA in the tumorigenesis and development of PCa.We summarize recent findings on the mechanisms of epigenetic regulation of AR signaling in PCa. Keywords:androgen receptor,epigenetics,hypermethylation,castration resistant prostate cancer 作者单位：天津医科大学第二医院泌尿外科，天津市泌尿外科研究所，天津市泌尿外科基础医学重点实验室（天津市300211）本文课题受国家自然科学青年基金（编号：81302211，81202024）和国家国际科技合作专项（编号：2012DFG32220）资助通信作者：牛远杰niuyuanjie9317@https://www.wendangku.net/doc/da18411394.html, 前列腺癌（prostate cancer ，PCa ）是西方国家男性最常见的恶性肿瘤之一，其死亡率在2013年已经超过肺癌占据首位［1］。尽管大多数前列腺癌在早期就可以被诊断出来，但是当前对前列腺癌的治疗仍然面临着巨大的困难。前列腺癌在我国的发病率和致死率也逐年升高，与欧美国家不同，由于我国对易感人群行普查工作的相对滞后，大多数的初诊前列腺癌患者是晚期前列腺癌。对这类患者采用雄激素阻断治疗（androgen ablation therapy ，ADT ）是当前公认的治疗手段。然而，在经过1.5至2年的雄激素阻断治疗有效期后，几乎所有的患者均进展为对去势不敏感前列腺癌阶段，即“去势抵抗性前列腺癌”。几乎所有前列腺癌患者的死因归根结底都是由于现有的医学手段不能有效控制和治愈转移性进展的去势抵抗性前列腺癌，而最终导致患者死亡。因此，去势抵抗性前列腺癌的发生发展和转移的机制是国际泌尿外科学界研究的难点和热点，也是提高前列腺癌患者的生存率和生活质量的关键。雄激素受体是一种细胞核内的性激素受体，通过与其配体雄激素结合而被激活。与雄激素结合后，雄激素受体与胞浆内热休克蛋白90解离，转移至细胞核内。在细胞核内，雄激素受体与雄激素反应元件（androgen response elements ，AREs ）结合，激活下游靶基因［2］。在所有关于雄激素受体在前列腺癌中功能的研究中，雄激素受体均发挥了重要的作用，而且雄激素受体信号通路在大多数来源于去势抵抗性前列腺癌患者的细胞内仍然具有重要作用［3］。表观遗传学是指在不改变基因DNA 序列的前提下，通过某些机制引起可遗传基因表达或细胞表型的变化［4-5］。表观遗传学主要包括DNA 甲基化、染色质改变、X 染色体失活、非编码RNA 调控等内容。DNA 甲基化、组蛋白修饰和非编码RNA 在去势抵抗 ·国家基金研究进展综述 ·

2019-2020年七年级生物下学期期末试题和答案

2019-2020年七年级生物下学期期末试题和答案一．选择题（每小题只限选一个最佳答案，每小题2分，共60分） 1．胚胎的发育是从受精卵的分裂开始的，从受精卵到婴儿出生依次经历的场所是 ①卵巢②睾丸③输卵管④子宫⑤输精管⑥阴道 A．④⑥①⑤B．③④⑥C．①⑤④⑥D．④⑥ 2．研究结果表明，人和猿的骨骼在结构上几乎相同；人和猿的盲肠都有蚓突；在胚胎发育的五个月以前，也完全相同……这些事实说明了 A．人和猿有共同的原始祖先B．人是由猿进化而来 C．人比猿高等D．现代的猿也能进化成人 3．胎儿在母体内就已开始工作的系统是 A．呼吸系统B．循环系统C．消化系统D．生殖系统4．患急性肠胃炎的病人易造成脱水，其主要原因是 A．大量的水随尿液排出B．病人喝水太少 C．病人出汗较多D．喝进的水不能被吸收进入血液 5．青春期的男子，喉结突出，长出胡须，引起这种现象的原因是 A．甲状腺激素B．雌性激素C．雄性激素D．促性腺激素 6．某些药物常被封装在淀粉制成的胶囊中服用，以免对胃产生刺激。从消化道内的消化特点来看，原因是 A．胃不能消化淀粉，胶囊可经胃进入小肠B．胆汁不能消化地方 C．淀粉在口腔内初步消化，便于吞咽D．胃能消化淀粉，使药物慢慢渗出

7．为了比较蔬菜中维生素C的含量，刘辉同学根据维生素C可以使高锰酸钾溶液褪色的原理，设计了如下实验：在四只同样的试管中分别加入质量分数相同的高锰酸钾溶液2ml。然后用滴管分别向其中滴加几种蔬菜汁液，至高锰酸钾溶液褪色，实验数据记录如下。 A．黄瓜B．青椒C．芹菜D．白菜 8．下列关于合理营养的说法中，不正确的是 A．每天摄入的总能量中，早、中、晚三餐比例为3：4：3 B．每天要一日三餐，按时进餐 C．青少年处于生长发育的关键时期，应多吃肉类，少吃含淀粉丰富的食品 D．食物分为五类，城乡居民应该每天均衡地吃这五类食物 9．吸气时，肺容积及肺内气压的变化是 A．肺容积缩小，肺内气压减小B．肺容积增大，肺内气压减小 C．肺容积缩小，肺内气压升高D．肺容积增大，肺内气压增大 10．肺泡内的气体与血液间气体交换的原因是 A．肺泡内氧的浓度比血液中氧的浓度高，二氧化碳的浓度比血液中的低 B．肺泡内气体浓度高，压力低 C．肺泡有良好的弹性回缩 D．肺泡内氧的浓度比血液中二氧化碳的浓度高 11．氧从肺泡进入血液后，在循环系统中运输的形式是 A．大部分与血红蛋白结合B．溶于血浆 C．全部与血红蛋白结合D．游离态 12．下列有关吸烟的叙述中，错误的是 A．烟中含有烟碱，对气管喝支气管有不良的刺激作用

高中生物激素调节知识点

高中生物激素调节知识点高中生物激素调节知识点 1.人和动物生命活动调节包括神经调节和体液调节，其中神经调节处于主导地位。 2.植物体受到单一方向的外界刺激而引起的定向运动，称为向性运动，属于应激性，是植物对外界环境的适应性。 3. 生长素是最早发现的一种植物激素。 4. 光照对胚芽鞘生长的影响：(1)受到单侧光照射，弯向光源生长(2)切去胚芽鞘尖端，不生长也不弯曲(3)将胚芽鞘尖端用锡箔小帽罩起来，直立生长(4)胚芽鞘会向放琼脂的对侧弯曲生长由此说明，胚芽鞘的尖端确实产生了某种物质，这种物质从尖端运输到下部，并且能够促使胚芽鞘下面某些部分的生长。 5. 生长素——吲哚乙酸，具有促进植物生长的功能。 6. 在植物体内合成的，从产生部位运输到作用部位，并且对植物体的生命活动产生显著地调节作用的微量有机物，就统称为植物激素。 7. 生长素在高等植物体内分布广泛，但大多集中在生长旺盛部位(如胚芽鞘、芽和根尖的分生组织、形成层、受精后的子房和幼嫩的种子)8. 生长素在植物体内运输，主要是从植物体形态学的上端向下端运输，运输方式——主动运输。 9. 生长素对植物的生长作用，往往具有两重性。既能促进植物生长也能抑制植物生长;既能促进发芽，也能抑制发芽;既能防止落花落果，也能疏花疏果。

与生长素的浓度和植物器官种类有关。 10.一般来说，低浓度的生长素可以促进植物的生长，而高浓度的生长素则抑制植物的生长，甚至杀死植物。 11. 顶端优势：植物的顶芽优先生长而侧芽收抑制的现象，因为顶芽产生的生长素向下运输，大量地积累在侧芽的部位，使侧芽的生长受到抑制的缘故。对生长素的敏感程度依次是根>芽>茎12. 常用的生长素类似物：萘乙酸、2.4—D13. 生长素类似物在农业生产中的应用(1)促进扦插的枝条生根(2)促进果实发育(3)防止落花落果14.目前公认的植物激素还有赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯和吲哚乙酸15. 体液调节是指某些化学物质通过体液的传送，对人和动物体的生理活动所进行的调节。 16.在体液调节中，激素的调节最为重要。 17.生长激素——垂体——促进生长，主要是促进蛋白质的合成和骨的生长。促甲状腺激素——垂体——促甲状腺的生长发育，调节甲状腺激素的合成和分泌促性腺激素——垂体——促进性腺的生长发育，调节性激素的，合成和分泌等甲状腺激素——甲状腺——促进新陈代谢和生长发育，尤其对中枢神经系统的发育和功能具有重要的影响，提高神经系统的兴奋性。胰岛素——胰岛B细胞——调节糖类代谢、降低血糖含量，促进血糖合成为糖元，抑制非糖类物质转化成为葡萄糖，从而使血糖含量降

真核生物基因表达的调控

真核生物基因表达的调控一、生物基因表达的调控的共性首先，我们来看看在生物基因表达调控这一过程中体现的共性和一些基本模式。 1、作用范围。生物体内的基因分为管家基因和奢侈基因。管家基因始终表达，奢侈基因只在需要的时候表达，但二者的表达都受到调控。可见，调控是普遍存在的现象。 2、调控方式。基因表达有两种调控方式，即正调控与负调控，原核生物和真核生物都离不开这两种模式。 3、调控水平。一种基因表达的调控可以在多种层面上展开，包括DNA水平、转录水平、转录后加工水平、翻译后加工水平等。然为节省能量起见，转录的起始阶段往往作为最佳调控位点。二、真核生物基因表达调控的特点真核生物与原核细胞在结构上就有着诸多不同，这决定了二者在运行方面的迥异途径。真核生物比原核生物复杂，转录与翻译不同时也不同地，基因组与染色体结构复杂，因而有着更为复杂的调控机制。 1、 2、 3、 4、多层次。真核生物的基因表达可发生在染色质水平、转录起始水平、无操纵子和衰减子。大多数原核生物以负调控为主，而真核生物启动子以正调控为主。个体发育复杂，而受环境影响较小。真核生物多为多细胞生物，在转录后水平、翻译水平以及翻译后水平。

生长发育过程中，不仅要随细胞内外环境的变化调节基因表达，还要随发育的不同阶段表达不同基因。前者为短期调控，后者属长期调控。从整体上看，不可逆的长期调控影响更深远。三、真核生物基因表达调控的机制介于真核生物表达以多层次性为最主要特点，我们可以分别从它的几个水平着眼，剖析它的调控机制。 1、染色质水平。真核生物基因组DNA以致密的染色质形式存在，发生在染色质水平的调控也称作转录前水平的调控，产生永久性DNA序列和染色质结构的变化，往往伴随细胞分化。染色质水平的调控包括染色质丢失、基因扩增、基因重排、染色体DNA的修饰，等等。a.基因丢失：丢失一段DNA或整条染色体的现象。在细胞分化过程中，可以通过丢失掉某些基因而去除这些基因的活性。某些原生动物、线虫、昆虫和甲壳类动物在个体发育中，许多体细胞常常丢失掉整条或部分的染色体，只有将来分化产生生殖细胞的那些细胞一直保留着整套的染色体。如马蛔虫2n＝2，但染色体上有多个着丝粒。第一次卵裂是横裂，产生上下2个子细胞。第二次卵裂时，一个子细胞仍进行横裂，保持完整的基因组，而另一个子细胞却进行纵向分裂，丢失部分染色体。目前，在高等真核生物（包括动物、植物）中尚未发现类似的基因丢失现象。 b.基因扩增：基因扩增是指某些基因的拷贝数专一性增大的现象，它使得细胞在短期内产生大量的基因产物以满足生长发育的需要，是基因活性调控的一种方式。如非洲爪蟾卵母细胞中rDNA的基因扩增是因发育需要而出现的基因扩增现象；基因组拷贝数增加，即多倍性，在植物中是非常普遍的现象。基因组拷贝数增加使可供遗传重组的物质增多，这可能构成了加速基因进化、基因组重组和最终物种形成的一种方式。 c.基因重排：将一个基因从远离启动子的地方移到距它很近的位点从而启动转录，这种方式被称为基因重排。通过基因重排调节基因活性的典型例子是免疫球蛋白结构基因的表达。在人类基因组中，所有抗体的重链和轻链都不是由固定的完整基因编码的，而是由不同基因片段经重排后形成的完整基因编码的。

七年级下学期期末考试生物试题

下学期期末评价七年级生物试题时间：60分钟满分：100分一、选择题（每小题2分，共60分） 1．人和类人猿的共同祖先是（） A．森林古猿B．长臂猿C．猕猴D．黑猩猩 2．人一生中身体和智力发展的黄金时期是（） A．童年时期B．幼儿时期C．青春期D．成年期 3．孕妇怀孕期间应尽可能避免感冒，否则感冒药副作用会对胎儿构成危害，是因为（）A．药物可随血液循环进入胎儿体内，危害胎儿的健康。 B．药物可随废物排出而进入胎儿体内，危害胎儿的健康。 C．药物可随母体吸入的氧气进入胎儿体内，危害胎儿的健康。 D．药物可随母体吸入的二氧化碳进入胎儿体内，危害胎儿的健康。 4.生殖系统中，产生卵细胞、形成受精卵、胚胎发育、胎儿与母体物质交换的场所分别是（） A.卵巢、输卵管、子宫、胎盘 B.卵巢、阴道、子宫、胎盘 C.输卵管、子宫、卵巢、胎盘 D.卵巢、子宫、子宫、胎盘 5.当膈肌和肋间肌舒张时外界、肺泡、气管处的气压大小是（） A.外界＞肺泡＞气管 B. 气管＞肺泡＞外界 C.外界＞气管＞肺泡 D.肺泡＞气管＞外界 6．听觉感受器位于（） A.耳蜗B．鼓室 C．半规管D．前庭 7．中国人是黄皮肤黑眼睛，欧州人是白皮肤蓝眼睛，决定眼球颜色的结构是（） A．角膜 B．虹膜 C．晶状体 D．视网膜 8.为避免对胃产生刺激，制药厂常把一些药物封装在淀粉制成的胶囊中给人服用。根据淀粉在消化道内的消化情况分析，其原理是（） A．装在淀粉胶囊，药物需慢慢渗出 B．胃不能消化淀粉，胶囊可经胃进入小肠 C．胆汁不能消化淀粉 D．淀粉在口腔内初步消化，便于吞咽 9.试管内有一些植物油，加入配制的消化液，充分振荡后，置入37 ℃的温水中，一段时间后植物油不见了，配制的消化液最合理的一组是（）

真核生物的基因表达调控机制

一、真核基因组的复杂性与原核生物比较，真核生物的基因组更为复杂，可列举如下。 1. 真核基因组比原核基因组大得多，大肠杆菌基因组约4×106bp，哺乳类基因组在 109bp数量级，比细菌大千倍；大肠杆菌约有4000个基因，人则约有10万个基因。 2. 真核生物主要的遗传物质与组蛋白等构成染色质，被包裹在核膜内，核外还有遗传成分(如线粒体DNA等)，这就增加了基因表达调控的层次和复杂性。 3. 原核生物的基因组基本上是单倍体，而真核基因组是二倍体。 4. 如前所述，细菌多数基因按功能相关成串排列，组成操纵元的基因表达调控的单元，共同开启或关闭，转录出多顺反子(polycistron)的mRNA；真核生物则是一个结构基因转录生成一条mRNA，即mRNA是单顺反子(monocistron)，基本上没有操纵元的结构，而真核细胞的许多活性蛋白是由相同和不同的多肽形成的亚基构成的，这就涉及到多个基因协调表达的问题，真核生物基因协调表达要比原核生物复杂得多。 5. 原核基因组的大部分序列都为基因编码，而核酸杂交等实验表明：哺乳类基因组中仅约10%的序列为蛋白质、rRNA、tRNA等编码，其余约90%的序列功能至今还不清楚。 6. 原核生物的基因为蛋白质编码的序列绝大多数是连续的，而真核生物为蛋白质编码的基因绝大多数是不连续的，即有外显子(exon)和内含子(intron)，转录后需经剪接(splicing)去除内含子，才能翻译获得完整的蛋白质，这就增加了基因表达调控的环节。 7. 原核基因组中除rRNA、tRNA基因有多个拷贝外，重复序列不多。哺乳动物基因组中则存在大量重复序列(repetitive sequences)。用复性动力学等实验表明有三类重复序列：1）高度重复序列(highly repetitive sequences)，这类序列一般较短，长10－300bp，在哺乳类基因组中重复106次左右，占基因组DNA序列总量的10－60%，人的基因组中这类序列约占20%，功能还不明了。2）中度重复序列(moderately repetitive sequences)，这类序列多数长100－500bp，重复101－105次，占基因组10-40%。例如哺乳类中含量最多的一种称为Alu的序列，长约300bp，在哺乳类不同种属间相似，在基因组中重复3×105次，在人的基因组中约占7%，功能也还不很清楚。在人的基因组中18S/28SrRNA基因重复280次，5SrRNA基因重复2000次，tRNA基因重复1300次，5种组蛋白的基因串连成簇重复30-40次，这些基因都可归入中度重复序列范围。3）单拷贝序列(single copy sequences)。这类序列基本上不重复，占哺乳类基因组的50-80%，在人基因组中约占65%。绝大多数真核生物为蛋白质编码的基因在单倍体基因组中都不重复，是单拷贝的基因。从上述可见真核基因组比原核基因组复杂得多，至今人类对真核基因组的认识还很有限，使现在国际上制订的人基因组研究计划(human gene project)完成，绘出人全部基因的染色体定位图，测出人基因组109bp全部DNA序列后，要搞清楚人全部基因的功能及其相互关系，特别是要明了基因表达调控的全部规律，还需要经历很长期艰巨的研究过程。二、真核基因表达调控的特点尽管我们现在对真核基因表达调控知道还不多，但与原核生物比较它具有一些明显的特点。

七年级生物下学期期末综合卷

七年级生物下学期期末综合卷一、单项选择题每题2分，共40分 1、眼球在成像过程中，对光线的折射起主要作用的部位是 A、晶状体 B、角膜 C、房水 D、玻璃体 2、下列血细胞中能运载氧气的是 A、红细胞 B、白细胞 C、血小板 D、红细胞和白细胞 3、按照世界卫生组织对健康的定义，广义的健康应当包括以下哪几项 ①没有疾病、不虚弱②完整的生理、心理状态 ③良好的社会适应能力④良好的道德修养⑤完美的生殖质量 A、①②④⑤ B、①②③⑤ C、①②③④ D、①②③④⑤ 4、目前“传染性非典型性肺炎SARS”病毒灭活疫苗已研制成功，正对志愿者进行接种试验。试分析，志愿者所接种疫苗和体内发生的免疫反应分别是 A、抗原、非特异性免疫 B、抗原、特异性免疫 C、抗体、非特异性免疫 D、抗体、特异性免疫 5、人体吸收的氧的最终去向是 A、用来构成组织 B、用来与血红蛋白结合 C、用来分解有机物 D、用来交换二氧化碳 6、在生物圈中的物质循环和能量的转换过程中，起核心作用的是 A、森林 B、土地 C、河流 D、大海 7、下列哪项属于人体的外分泌腺 A、肝脏 B、垂体 C、甲状腺 D、胰岛 8、儿童预防接种的目的在于 A、控制传染源 B、切断传播途径 C、保护易感人群 D、三种说法都正确 9、能被肾小管全部重吸收回到血液的物质是

A、水 B、无机盐 C、葡萄糖 D、尿素 10、幼儿时期患侏儒症，其缺乏的激素是 A、甲状腺激素 B、胰岛素 C、生长激素 D、肾上腺素 11、饭后一段时间，许多营养物质被吸收，这时会引起胰岛素分泌量的 A、增多 B、减少 C、不变 D、暂停 12、人和植物细胞都进行呼吸作用，其重要意义是为细胞的生命活动提供 A、氧气 B、营养物质 C、能量 D、水 13、人体呼出的气体，二氧化碳增多了，这二氧化碳产生于 A、肺泡 B、组织细胞 C、血液 D、组织液 14、人类特有的大脑皮层功能区是 A、感觉中枢 B、听觉中枢 C、视觉中枢 D、语言中枢 15、动脉血是指的血液。 A、在动脉里流动 B、含二氧化碳比氧多，颜色鲜红 C、含氧丰富，颜色鲜红 D、含二氧化碳丰富，颜色暗红 16、神经系统结构和功能的基本单位是 A、突起 B、神经元 C、脊髓 D、神经末梢 17、下列哪种疾病不是传染病 A、艾滋病AIDS B、肝炎 C、非典型肺炎 D、癌病 18、肾脏的结构和功能的基本单位是 A、肾小体 B、肾小管 C、肾小囊 D、肾单位 19、呼吸时体内进行气体交换的原理是 A、扩散作用 B、渗透作用 C、主动运输 D、离子交换 20、下列关于人类与生物圈的关系叙述，正确的是 A、人类已经征服自然，可以任意妄为 B、地球宽广辽阔，自然资源取不尽，用不完

真核生物基因表达调控

第十章作业 1. 简述真核生物基因表达调控的7个层次。 ①染色体和染色质水平上的结构变化与基因活化 ②转录水平上的调控，包括基因的开与关，转录效率的高与低 ③RNA加工水平的调控，包括对出事转录产物的特异性剪接、修饰、编辑等。 ④转录后加工产物在从细胞核向细胞质转运过程中所受到的调控 ⑤在翻译水平上的控制，即对哪一种mRNA结合核糖体进行翻译的选择以及蛋白质成量的控制 ⑥对蛋白质合成后选择性地被激活的控制，蛋白质和酶分子水平上的剪接等的控制 ⑦对mRNA选择性降解的调控 2. 真核基因表达调控与原核生物相比有何异同？相同点：①与原核基因的调控一样，真核基因表达调控也有转录水平调控和转录后水平的调控，并且也以转录水平调控为最重要； ②在真核结构基因的上游和下游(甚至内部)也存在着许多特异的调控成分，并依靠特异蛋白因子与这些调控成分的结合与否调控基因的转录。不同点：①原核细胞的染色质是裸露的DNA，而真核细胞染色质则是由DNA与组蛋白紧密结合形成的核小体。 ②在原核基因转录的调控中，既有激活物参与的正调控，也有阻遏物参与的负调控，二者同等重要。 ③原核基因的转录和翻译通常是相互偶联的，即在转录尚未完成之前翻译便已开始。 ④真核生物大都为多细胞生物，在个体发育过程中发生细胞分化后，不同细胞的功能不同，基因表达的情况也就不一样，某些基因仅特异地在某种细胞中表达，称为细胞特异性或组织特异性表达，因而具有调控这种特异性表达的机制。 3. DNA 甲基化对基因表达的调控机制。甲基化抑制基因转录的机制：DNA甲基化会导致某些区域DNA构象改变，包括甲基化后染色质对于核酸酶或限制性内切酶的敏感度下降，更容易与组蛋白H1相结合，DNaseⅠ超敏感位点丢失，使染色质高度螺旋化, 凝缩成团, 直接影响了转录因子与启动区DNA的结合效率的结合活性，不能启始基因转录。DNA的甲基化不利于模板与RNA聚合酶的结合，降低了转录活性。 4. 转录因子结合DNA的结构基序（结构域）有哪几类？ ①螺旋-转折-螺旋 ②锌指结构 ③碱性-亮氨酸拉链 ④碱性-螺旋-环-螺旋 5. 真核基因转调控中有几种方式能够置换核小体？ ①占先模式：可以解释转录时染色质结构的变化。该模型认为基因能否转录取决于特定位置上组蛋白和转录因子之间的不可逆竞争性结合。 ②动态模式该模型认为转录因子与组蛋白处于动态竞争之中，基因转录前染色质必须经历结构上的改变，即转换核小体中的全部或部分成分并重新组装，这个耗能的基因活化过程称为染色质重构 6. 简述真核生物转录水平调控过程。真核生物在转录水平的调控主要是通过反式作用因子、顺式作用元件和RNA聚合酶的相互作用来完成的，主要是反式作用因子结合顺式作用元件后影响转录起始复合物的形成过程：①转录起始复合物的形成：真核生物RNA聚合酶识别的是由通用转录因子与DNA形成的

前列腺癌与雄激素受体基因_CAG_n重复多态性的关系

#论著# 前列腺癌与雄激素受体基因(CAG)n 重复多态性的关系王钢陈光椿王晓慧夏冰张金山卢建 =摘要> 目的探讨前列腺癌(PC)与雄激素受体(AR)基因(CAG)n 重复多态性的关系。方法应用DNA 双链循环测序方法对34例PC 组织与癌旁正常组织、2例PC 患者外周血白细胞内的A R 基因(CAG)n 重复数进行测定。结果同一PC 患者的癌组织与癌旁正常组织(CA G)n 重复数相同;36例患者癌组织A R 基因(CAG)n 呈重复多态性,平均20.06,显著低于正常组织,差别有显著性意义(P <0.05);不同分化程度的癌组织(CAG)n 重复数差别无显著性意义(P >0.05)。结论 A R 基因(CAG)n 重复数改变的体细胞突变在PC 癌细胞中罕见,该重复数的减少可能与PC 发病相关。 =关键词> 前列腺肿瘤; 癌; 受体,雄激素; 基因 Study on the polymorphism of (C AG)n repeats within androgen receptor gene in patients with prostate cancer WA N G Gang ,CH EN Guangchun,WA N G X iaohui,et al.Dep ar tment of Pathop hysiology , Second M illitary M edical University ,Shanghai 200433,China =Abstract > Objective T o study t he relationship between polymorphic (CAG)n repeats of androgen r eceptor(A R)gene and occurrence o f prostate cancer (P C). Methods (CA G)n repeats of both malig -nant cells and adjacent nonmalignant cells from 34paraffin -embedded PCs,and that of peripheral blood cells from 2PC patients w ere assessed using dsDN A cycle sequencing. Results T he number of (CAG )n re -peats in malignant cells w as equal to that in adjacent nonmalig nant cells from the same par affin -embedded PC;the mean of (CAG)n r epeats in the 36P C patients was 20.06w hich w as sig nificantly smaller than t hat of normal men (P <0.05),althoug h no significant difference in t he po lymorphic distributio n of (CA G)n was found among various grades of PC (P >0.05). Conclusions Shortening of (CAG )n re -peats w ithin AR gene may be associated with the occurrence of PC. =Key words > Prostate neoplasms; Carcinoma; R eceptor,androg en; G enes 基金项目:国家自然科学基金(39670300) 作者单位:200433上海,第二军医大学病理生理学教研室前列腺癌(PC)为雄激素依赖性肿瘤,雄激素受体(AR)作为介导雄激素生物学效应的关键大分子在PC 的发生、发展过程中有重要地位。AR 由位于 X 染色体q 11-12的单拷贝AR 基因编码,后者含有8 个外显子和7个内含子。其中第一外显子内含有(CAG)n 三核苷酸重复/微卫星序列,该重复序列在人群中呈现出多态性[1] 。近年来研究发现,该多态性重复序列与PC 发病之间存在相关性[2,3] ,但也有不同结论 [4] 。我们在研究了中国正常男性AR 基因(CAG)n 多态性的基础上[5],对该重复多态性与 PC 发病之间的关系进行探讨。材料与方法一、试剂 C -32P -ATP 系北京亚辉医学工程公司产品,DNA 测序试剂盒为美国Epicenter 公司产品。二、标本 34例PC 病理石蜡切片标本及2例PC 患者外周血标本,病理诊断为浸润性腺癌。其中高分化8例,中分化13例,低分化15例。三、方法 1.组织细胞DNA 提取:石蜡切片经HE 染色后在显微镜下划分开癌组织和癌旁正常组织,以此为

2019年七年级生物下学期期末考试知识点汇总

2019年七年级生物下学期期末考试知识点汇总第一章人的由来第一节人类的起源和发展 1.19世纪，进化论的建立者达尔文提出人类和类人猿的共同祖先是森林古猿。 2.四种现代类人猿：大猩猩、黑猩猩、长臂猿、猩猩。 3.由于环境的改变和自身形态结构的变化，使得部分古猿进化成现在人。 4.人与猿分界的标准之一是直立行走。 5.类人猿与人类的根本区别在于：（1）运动方式不同（人类直立行走，类人猿臂行。）（2）制造工具的能力不同（会不会制造工具是人和动物的根本区别。）（3）脑的发育程度不同（人有很强的思维能力和语言、文学交流能力。）第二节人的生殖一、生殖系统 1.生殖系统分为男性生殖系统和女性生殖系统。 2.男性的主要生殖器官是睾丸，睾丸的功能是产生精子并分泌雄性激素； 3.女性的主要生殖器官是卵巢，卵巢的主要功能是产生卵细胞并分泌雌性激素。二、生殖过程 1、精子和卵细胞结合形成受精卵，受精的场所是输卵管。 2、每个人的生命是从受精卵开始的。 3、胚胎经过8周左右形成胎儿。胎儿在38周左右发育成熟，成熟的胎儿从母体的阴道产出的过程称为分娩。

4、胚胎发育的场所是子宫，通过胎盘和脐带从母体获得所需的营养物质和氧气。 5、试管婴儿是指利用人工方法，让卵细胞和精子在体外受精，受精卵在体外形成早期胚胎后再植入子宫，胚胎在子宫内完成发育。第三节青春期计划生育： 1、为了控制人口数量和提高人口素质，我国已经把计划生育列为一项基本国策。 2、计划生育有具体要求：晚婚、晚育、少生、优生。三、计划生育的意义。 1、坚持晚婚、晚育，对国家来说，有利于控制人口过快增长; 2、少生是控制人口过快增长的关键。 3、优生有利于提高我国的人口素质。第二章人体的营养第一节食物中的营养物质 1、食物中含有糖类、脂肪、蛋白质、水、无机盐和维生素等六类营养物质（糖类是主要的供能物质；蛋白质是构成细胞的基本物质；水是构成细胞的主要成分。） 2、糖类、脂肪、蛋白质都是组成细胞的主要有机物。并且能为生命活动提供能量。 3、人体需要含钙、磷、铁、碘、锌的无机盐。 4、人体缺乏维生素引起的主要病症：缺乏维生素A：皮肤干燥、夜盲症（夜晚看不清东西）、干眼症等。缺乏维生素B1：神经炎、脚气病（维生素B1缺乏症）、消化不良、食欲不振等。缺乏维生素C：坏血病、抵抗力下降等。缺乏维生素D：佝偻病、骨质疏松症等。维生素D可以促进磷、钙的吸收和骨质发育。

真核生物与原核生物基因表达调控的区别

原核生物和真核生物基因表达调控特点的比较1.相同点:转录起始是基因表达调控的关键环节2.不同点:A.原核基因的表达调控主要包括转录和翻译水平真核基因的表达调控主要包括染色质活化、转录、转录后加工、翻译、翻译后加工多个层次B.原核基因表达调控主要为负调控,真核主要为正调控C.原核转录不需要转录因子,RNA聚合酶直接结合启动子,由sita因子决定基因表的的特异性真核基因转录起始需要基础特异两类转录因子依赖DNA-蛋白质、蛋白质-蛋白质相互作用调控转录激活D.原核基因表达调控主要采用操纵子模型转录出多顺反子RNA 实现协调调节真核基因转录产物为单顺反子RNA 功能相关蛋白的协调表达机制更为复杂。真核生物基因表达调控的环节主要在转录水平其次是翻译水平。原核生物基因以操纵子的形式存在。转录水平调控涉及到启动子、sita因子与RNA聚合酶结合、阻遏蛋白负调控、正调控蛋白、倒位蛋白、RNA聚合酶抑制物、衰减子等。翻译水平的调控涉及SD序列、mRNA的稳定性不稳定(5’端和3’端的发夹结构可保护不被酶水解mRNA的5’端与核糖体结合可明显提高稳定性)、翻译产物及小分子RNA的调控作用。真核生物基因表达的调控环节较多在DNA水平上可以通过染色体丢失、基因扩增、基因重排、DNA甲基化、染色体结构改变影响基因表达。在转录水平主要通过反式作用因子调控转录因子与TATA盒的结合、RNA聚合酶与转录因子-DNA复合物的结合及转录起始复合物的形成。在转录后水平主要通过RNA修饰、剪接及mRNA运输的控制来影响基因表达。在翻译水平有影响起始翻译的阻遏蛋白、5’AUG、5’端非编码区长度、mRNA 的稳定性调节及小分子RNA。真核基因调控中最重要的环节是基因转录真核生物基因表达需要转录因子、启动子、沉默子和增强子。葡萄糖存在乳糖不存在此时无诱导剂

七年级生物下学期期末考试

七年级生物下学期期末考试本试卷每题有一个正确答案，请将正确的答案涂在机读卡上（每题2分，共100分）。 1.生物体进行生命活动的基本结构和单位是（） A.细胞核 B.细胞 C.组织 D.器官 2.细胞内染色体的组成是（） A.DNA和无机盐 B.DNA和葡萄糖 C.水和蛋白质 D.DNA和蛋白质 3.我国著名的“四大家鱼”是（） A.青鱼、草鱼、鲢鱼、鳙鱼 B.青鱼、鲫鱼、鲢鱼、鳙鱼 C.青鱼、鲫鱼、鲤鱼、鳙鱼 D.青鱼、鲤鱼、鲢鱼、鳙鱼 4.海带是褐色的，紫菜是紫色的，水绵是绿色的，但它们的细胞内都含有（） A.叶绿素 B.藻红素 C.藻蓝素 D.藻黄素 5.家兔位于胸腔里的器官是（） A.心脏和胃 B.心脏和肝脏 C.肺和胆囊 D.心脏和肺 6.下列属于我国珍稀裸子植物的是（） A.马尾松 B.苏铁 C.珙桐 D.水杉 7.小鸟和果树都是生物，但它们在结构层次上有明显区别，这种区别主要表现在它们有无下列哪种结构层次？( ) A．器官 B．组织 C．系统 D．细胞 8. 对绿色开花植物而言，一朵花中最重要的结构是（） A.雄蕊 B.雌蕊 C.花瓣 D.雄蕊和雌蕊 9.下列生物中，属于鱼类的是（） A甲鱼 B.鳄鱼 C. 娃娃鱼 D.海马 10.桃和银杏相比，从生物学角度分析，它们分别是（） A．果实、果实 B．果实、种子 C．种子、果实 D．种子、种子 11.蚯蚓生活在土壤中，下列说法不正确的是（） A.蚯蚓能分解土壤中的有机质 B.蚯蚓能通过肌肉和刚毛的协助进行运动 C.蚯蚓的呼吸要靠分泌粘液保持湿润的体壁来完成 D.蚯蚓属于软体动物 12.埋藏在地下的煤是由古代的哪类植物埋到地下，经漫长年代的变化形成的（） A．藻类植物 B．苔藓植物C．蕨类植物D．以上都是 13.我国素有“裸子植物的故乡”的美称，是由于我国 ( ) A.裸子植物数量最多 B.裸子植物种类最多 C.有奇特的裸子植物 D.裸子植物只生长在中国 14.下列各项中，不属于单细胞生物的是( ) A.酵母菌 B.草履虫 C.H7N9禽流感病毒 D.衣藻 15.水蜜桃香甜可口，深受人们喜爱。水蜜桃是由哪个结构发育而来的( ) A.胚珠 B.花柱 C.雄蕾 D.子房 16.白菜属于被子植物的主要依据是（） A.种子外无果皮包被 B.种子外有果皮包被 C.有根、茎、叶的分化 D.营养方式为自养 17.哺乳动物后代的成活率比其他动物高，其主要原因是（） A.具有胎盘 B.胎生、哺乳 C.大脑发达 D.体温恒定 18.下面的图是青霉和根霉，从图中可以看出：（） A．青霉的菌丝内没有横隔，直立菌丝顶端呈扫帚状

真核生物基因表达调控

真核生物基因表达的调控远比原核生物复杂，可以发生在DNA水平、转录水平、转录后的修饰、翻译水平和翻译后的修饰等多种不同层次。但是，最经济、最主要的调控环节仍然是在转录水平上。 DNA水平的调控 DNA水平上的调控主要指通过染色体DNA的断裂，删除，扩增，重排，修饰（如甲基化与去甲基化，乙酰化与去乙酰化等）和染色质结构变化等改变基因的数量、结构顺序和活性而控制基因的表达。转录水平的调控转录水平的调控包括染色质的活化和基因的活化。通过染色质改型，组蛋白乙酰化，染色质变得疏松化及DNA去甲基化以便被酶和调节蛋白作用，基因的表达受顺式作用元件包括启动子及应答元件，转座元件，增强子，抑制子的调控，同时受反式作用因子包括基本转录因子，上游转录因子和转录调节因子等的调控。转录后调控转录后调控包括hnRNA的选择性加工运输和RNA编辑在真核生物中，蛋白质基因的转录产物统称为hn RNA，必须经过加工才能成为成熟的mRNA分子。加工过程包括三个方面：加帽、加尾和去掉内含子。同一初级转录产物在不同细胞中可以用不同方式剪接加工，形成不同的成熟mRNA分子，使翻译成的蛋白质都可能不同。转录后的RNA在编码区发生碱基插入，缺失或转换的现象。

翻译水平的调控阻遏蛋白与mRNA结合，可以阻止蛋白质的翻译并使成熟的mRNA变为失活状态贮存起来。一些调控作用的micRNAh和siRNA 还可以与mRNA作用降解mRNA，阻止其翻译此外，还可以控制mRNA的稳定性和有选择的进行翻译。翻译后调控直接来自核糖体的线状多肽链是没有功能的，必须经过加工才具有活性。在蛋白质翻译后的加工过程中，还有一系列的调控机制。 1．蛋白质折叠线性多肽链必须折叠成一定的空间结构，才具有生物学功能。在细胞中，蛋白质的折叠必须有分子伴侣的作用下才能完成折叠。 2．蛋白酶切割末端切割有些膜蛋白、分泌蛋白，在氨基端具有一段疏水性强的氨基酸序列，称为信号肽，用于前体蛋白质在细胞中的定位。信号肽必须切除多肽链才具有功能。多聚蛋白质的切割有些新合成的多肽链含有几个蛋白质分子的序列，切割以后产生具有不同功能的蛋白质分子。

2019-2020年新人教版七年级生物下学期期末试题和答案

2019-2020年新人教版七年级生物下学期期末试题和答案一．选择题（每小题只限选一个最佳答案，每小题2分，共60分） 1．胚胎的发育是从受精卵的分裂开始的，从受精卵到婴儿出生依次经历的场所是 ①卵巢②睾丸③输卵管④子宫⑤输精管⑥阴道 A．④⑥①⑤B．③④⑥C．①⑤④⑥D．④⑥ 2．研究结果表明，人和猿的骨骼在结构上几乎相同；人和猿的盲肠都有蚓突；在胚胎发育的五个月以前，也完全相同……这些事实说明了 A．人和猿有共同的原始祖先B．人是由猿进化而来 C．人比猿高等D．现代的猿也能进化成人 3．胎儿在母体内就已开始工作的系统是 A．呼吸系统B．循环系统C．消化系统D．生殖系统4．患急性肠胃炎的病人易造成脱水，其主要原因是 A．大量的水随尿液排出B．病人喝水太少 C．病人出汗较多D．喝进的水不能被吸收进入血液 5．青春期的男子，喉结突出，长出胡须，引起这种现象的原因是 A．甲状腺激素B．雌性激素C．雄性激素D．促性腺激素 6．某些药物常被封装在淀粉制成的胶囊中服用，以免对胃产生刺激。从消化道内的消化特点来看，原因是 A．胃不能消化淀粉，胶囊可经胃进入小肠B．胆汁不能消化地方 C．淀粉在口腔内初步消化，便于吞咽D．胃能消化淀粉，使药物慢慢渗出

2种非生物胁迫和7种激素对水稻OsAQP基因表达的影响_张静_梁卫红

前列腺癌中雄激素受体的表观遗传学研究进展

2019-2020年七年级生物下学期期末试题和答案

高中生物激素调节知识点

真核生物基因表达的调控

七年级下学期期末考试生物试题

真核生物的基因表达调控机制

七年级生物下学期期末综合卷

真核生物基因表达调控

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2019年七年级生物下学期期末考试知识点汇总

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真核生物基因表达调控

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