第3章 分子生态学概述
第3章 分子生态学概述
分子生态学是90年代初新兴的一门生态学学科分支，它一经产生就引起了人们的广泛重视。不同的学者从各自的研究背景出发，对分子生态学的概念有着不同的理解。Burke等（1992）和 Smith等（1993）分别在《分子生态学》（《Molecular Ecology》）的创刊号和第二期首卷的社论中解释了分子生态学的概念。这个概念注重动植物和微生物（包括重组生物体）的个体或群体与环境的关系，认为分子生态学是分子生物学与生态学有机结合的一个很好的界面。它利用分子生物学手段来研究生态学或种群生物学的方方面面，阐明自然种群和引进种群与环境之间的联系，评价重组生物体释放对环境的影响。向近敏等（1996）则将分子生态学与宏观生态学和微观生态学对应起来，认为分子生态学是研究细胞内的生物活性分子，特别是核酸分子与其分子环境关系的。这个概念强调有生命形式的细胞内寄生物（如分子形式的病毒等）及其有生物学活性的细胞和分子与其相关细胞之间的各种活性分子，直至分子网络相互作用的生理平衡态和病理失调态的分子机制，从而提出促进生理平衡和防止病理失调的措施和方法。
由于本章作者的生物学专业背景，所以只能从一般意义的生物与环境之间的联系上对分子生态学作一肤浅的介绍。
Burke等（1992）的结论说明了 《Molecular Ecology》中所发表文章的范围：①分子群体生物学，包括群体和进化遗传学、行为生态学和保护生物学；②分子环境遗传学，包括种群生态学及基因流、重组生物体环境释放的生态学方面和自然环境中的遗传交换；③分子适应，包括遗传分化及生理适应、环境对基因表达的影响，以及一些方法和技术等。如果从一般意义上的生物与环境的关系来理解分子生态学的话，上述几个方面可以作为分子生态学的主要研究内容来理解。当然，分子生态学的研究内容不仅仅限于此，正如 Smith等在 《Molecular Ecology》第二期首卷的社论中所指出的那样：分子生态学不是简单的分子技术在生态学问题中的应用，而是代表着一个新兴的学科，具有着生态学和分子生物学相互交叉的强大活力。
3．1 分子生态学产生的背景
虽然分子生态学这一概念是在最近几年才正式提出的，但是类似的研究工作可以追溯到70多年前。从分子生态学的发展历史来看，主要有三门分支学科为分子生态学的形成奠定了基础。它们是：群体遗传学、生态遗传学和进化遗传学。虽然生态遗传学可能是分子生态学的最直接来源，但是，为了叙述的整体性，以下论述将不会有意将这三者分隔开来。
经典生态遗传学主要是论证和测度自然系统中选择的重要性（Real 1994）。 Ford认为，Gerould 1921年对一种蝴蝶（Colias philodice）在可见的被捕食过程中一个隐性基因的选择性
本章作者：魏 伟
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消失（selective elimination）的分析，可以说是生态遗传学研究中的首例（Real l994）。Merrell（1981）在《生态遗传学》中指出，Turesson即使不是最早研究生态遗传学的学者，也是最初的研究者之一。Turesson的工作主要是进行植物种与生境和气候关系的研究。而Cain 和Provine（1994）则认为，Elton（1924）将动物数量的波动和非适应习性结合起来进行研究，是联系生态学和遗传学的第一位学者。Elton在一篇名为“动物的数量和适应”的文章中指出，当生态学和遗传学各自飞速发展并不断更新概念的时候，如果以一种大概和初步的形式来考察这两者之间的未知领域，将可能会有很大优势。Elton认为，达尔文具备对生存竞争明晰的洞察力，但缺乏有关变异的可靠理论。遗传学家则相反，他们能够很好地理解变异但没有有关生存竞争的知识，即有关种群竞争及其他类似内容的生态学知识（Cain，Provine 1994）。
Ford（1964）在他的经典著作《Ecological Genetics》中，给生态遗传学下了这样的定义：生态遗传学“是将野外和实验室工作结合起来的一种方法”，并指出，生态学的研究成果指示着生物体之间及其与生存环境之间的相互关系。因此，“生态遗传学也是研究野生种群对其生存环境的调整（adjustments）和适应（adaptations）”，“它支持这样一种方法，就是研究目前发生的进化的实际过程，这是唯一直接的方法”。Endler（1994）综述了遗传变异和生态学的联系，认为遗传变异普遍存在于许多物种内，所以自然选择和遗传漂变会改变变异在时间和空间上的分布。同时，遗传变异也会显著影响种内以及食物链上其他种的种群动态。生态特征的自然选择可能影响所有的生态学现象，也会影响有关这些特征的遗传变异。例如，遗传变异的程度决定着进化可塑性的程度。如果环境变异的振幅和时间尺度与一个种的遗传变异相比相对较小的话，它将允许进化对多变的自然选择作出反应，如果环境变异和变化相对一个种的遗传变异来说较大的话，那么这个种将会灭绝。
群体遗传学是应用数学和统计学方法研究群体的遗传结构及其变化规律的遗传学分支学科，是孟德尔定律与数理统计方法相结合的产物（王喜忠，杨玉华1992）。1908年，Hardy和Weinberg分别独立发表了群体遗传平衡的文章，文章中将孟德尔定律用于随机交配的大群体，提出所谓的Hardy-Weinberg定律，为群体遗传学的诞生奠定了第一块基石。在Hardy和 Weinberg之后的 20年中，R．A．Fisher、J．B．S．Haldane和 Sewall Wright研究出了孟德尔遗传的群体结果。ZO世纪30年代初，经典群体遗传学的数学理论已经基本上完整。Dobzhansky于 1937年出版的《物种的遗传和起源》第一次肯定了群体遗传学的重要作用（Allard 1989）。
20世纪中期，人们逐步认识到DNA是生物体的遗传物质，蛋白质是基因的初级产物。继Watson和Crick（1953）发表DNA的双螺旋结构之后，一些分析和分离生物大分子的生化技术也逐步发展起来。在这期间，出现了分离蛋白质的淀粉凝胶电泳方法。根据酶活性显色的方法也发展起来，并出现了“同工酶”（isozyme）这个词（Hunter，Markert 1957；Markert，Moller 1959）；Ornstein，Davis（1959）介绍了聚丙烯酰胺凝胶电泳方法；Kohn于1957年证实了乙酸纤维素膜的应用。正是这些技术的支持，生物大分子技术开始应用于群体遗传学的研究。Lewontin（1991）指出，电泳技术是进化遗传学研究中的一个里程碑（milestone），它将DNA序列带进了群体遗传学的研究。
有三篇文章（Hubby，Lewontin 1966；Lewontin，Hubby 1966；Harris 1966）在分子群体遗传学研究的历史中值得一提。Harris的文章是有关人类遗传学研究的。Huhby和Lewontin利用聚丙烯酰胺凝胶电泳研究了来自 5个采集地的Drosophila pseudoodscura的 32个品系间酶蛋白的遗传变异，其文章侧重于方法和酶谱的探讨和展示。Lewontin和Hubby
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（1966）的文章则根据前文的实验结果，对群体多态位点和基因组杂合度比率进行了统计。其中，后者（Lewontin，Hubby 1966）被后来的研究者们引用较多，可以说它对分子群体遗传学的发展产生了极大的影响。
生命科学发展的一般过程是这样的，一种新技术首先应用于人类和动物学的研究，而且不断发展和完善起来，然后植物学的研究也会借助这项新技术。通过凝胶电泳应用同工酶检测群体的遗传多样性的这项技术就是这样。继Lewontin和Hubby（1966）将这项技术应用于果蝇的研究之后，Selander和 Yang（1969）将它用于家鼠的研究，随后才由 Allard等（1975）用于植物群体的研究。一般认为，R．W．Allard是实验植物群体遗传学的奠基者（Brown等1989）。
同工酶电泳技术是一项比较成熟的技术。May（1992）综述了酶染色和分析的方法。然而，由于酶电泳技术只能检测编码酶蛋白的基因位点，因此所检测的位点数目也受现行酶电泳和染色方法所限而不能很多（最常见的酶系统一般在30个左右）。May（1992）给出了58种酶的显色方法。一批同工酶位点的变异并不一定代表整个基因组的变异，而且有一些“隐藏”的变异性可能无法通过酶电泳技术检测出来，所以酶电泳技术可能会低估遗传变异的水平（Rid-er，Taylor 1980；葛颂，洪德元 1994）。
70年代后期和80年代早期，重组DNA和DNA分析的进展清楚地显示它们将是检测群 体变异的具有发展前途的方法。Avise等（1979）用6个限制性内切酶消化来自白足鼠属（Per-omyscus）3个种的 23个样本的 mtDNA，首次发现，地理群体内和群体间的 mtDNA序列异质性可以用来研究个体和群体间的亲缘关系。Kreitman（1983）从5个Drosphila melanogaster 的自然群体中克隆了11条乙醇脱氢酶（Adh）的基因，发现DNA序列变异能够揭示很多早先隐藏的多态性，这些DNA序列多态性（43个）中，只有1个导致了l个氨基酸的变化，这个变化引起了几乎所有群体中的2个酶电泳变异（快的Adh-f和慢的Adh-s）。诚然，无论是从高分辨率还是从便于解释的角度来讲，DNA测序是研究群体的比较最理想的方法。然而，在群体比较时，大量个体的测序工作是非常费时和费钱的（Hoelzel，Green 1992）。自从聚合酶链式反应（PCR）发明以后，DNA序列数据的获得以较快的速度进行，一系列的此类研究如雨后春笋般地涌现出来。Powell（1994）相信，大约10年左右，在PCR技术的帮助下将会完全揭示种间遗传变异的特征。 随着基因技术的发展，越来越多的转基因生物释放到环境中去。这些遗传修饰生物体（GMOs）的大量释放，且其遗传上越新，使产生新的生态学问题的可能性越大”（Williamson 1992）。转基因生物的释放除了会引起有关伦理道德的争论外还具有很大的风险（钱迎倩，马克平1995，1998）：①对环境潜在的风险，包括转基因节肢动物的潜在风险。如转基因作物本身可能变为杂草；转基因作物使其野生近缘种变为杂草；转基因作物可能通过“非目标效应”影响到环境中有益的生物；抗除草剂作物培育成功导致的除草剂或其他化学药剂的大量使用将造成更为严重的环境污染。②转基因作物可能产生新的病毒或新的疾病。③转基因微生物的释放更是一个复杂的问题。因为尚未鉴定、定名或研究的大多数微生物不同种、属之间的自然基因转移比较频繁，而新插入的带有明显选择优势的基因又会在整个微生物界传播，因此给评估某些经遗传修饰的微生物的长期影响带来困难。④转基因生物作为食品对人体的健康也会带来风险，如有一种基因工程大豆可使人体过敏。⑤转基因生物可能成为有害的外来种，遗传修饰生物体的释放有可能更加剧了农作物和家养动物品种的单一化。
分子生态学在有效地评价这些风险方面占重要地位（Williamson 1992）。目前，我们对
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这些遗传修饰生物体的散布和控制所知甚少，也不太了解不同种之间的相互作用。分子生态 学由于能够提供明确的标记，因而会帮助我们更加精确地研究这些遗传修饰生物体在环境中 的散布及其对环境产生的影响。
基因与环境有着如此密切的联系，许多具有丰富分子生物学经验的学者希望能够将他们 的专长用在解决基因与自然环境关系的问题上；而另外一些对生态学有兴趣的学者则希望分 子技术能够帮助他们解决一些棘手的生态学问题。所以，分子生态学的产生是必然的，而且 将会对科学活动产生巨大的推动作用。
Ford（1964）认为生态遗传学是一种方法，是将实验室研究和野外调查相结合的一种方 法。Merrell（1981）在他的著作中也持同样观点，并且强调了种群遗传学和种群生态学的结合。他指出，无论是生态遗传学、进化生物学、达尔文生态学，还是进化遗传学、种群生物学，都是遗传学和种群生态学结合方法的不同名称。名称使用上的差别，只是反映了作者们在经历和兴趣上有某种程度的不同而已。而群体遗传学就不一样了，它只是对实验结果的一种数理统计方法，很少考虑到与环境的联系（如果要考虑的话，也仅仅局限于进化的主题 上）。虽然群体遗传学为生态遗传学的发展提供了宝贵的理论和统计方法，并为分子生态学的诞生铺平了道路，但是只有当分子群体遗传学介入生态环境问题时，它才会成为分子生态学的一部分。生态遗传学所涉及的主要是种群生态学方面的问题，分子生态学的内容似乎更宽广一些。其实分子生态学这个名词也反映了一个喜好问题，但由于一方面它强调所要解决的是生态学问题，另一方面它强调了分子手段的应用，因而得到广泛的认可。如同生态遗传学和群体遗传学一样，分子生态学也非常关注分子的进化方式，而且分子生态学能够直接在核苷酸序列的水平上揭示分子进化的理论，这是作为它的基础的那三门分支学科所不能及的。最近出版的一部有关分子生态学的著作（Schierwater等1994），将分子生态学和进化放在一起讨论。
3．2 分子生态学研究进展
3．2．1 分子生态学的现状
自从 1992年《Molecular Ecology》问世以来，其上刊登了许多优秀的有关分子生态学研究的论文。Hoelzel（1992）编著的《种群的分子遗传学分析：实践方法》（《Molecular Genetic Analysis of Populations：A practical Approach》）一书中，总结了能够有效地用于种群生物学研究的、许多可行的分子生物学技术方法。Crawford和Hewitt（1992）编著出版了《Genes in Ecology》，书中论述了基因和生态学有机结合的理论与实践。该书在 1994年重新印刷出版。在这里值得一提的是Schierwater等（1994）编著的《分子生态学与进化：方法和应用》（《Molecular Ecology and Evolution：Approaches and Applications》）。该书从分子的角度描述了应用于生态学、进化、种群生物学、分子系统学、保护遗传学中的一些分子生物学方法的理论和技术及其进展。中国出版的《分子生态学》著作则对分子生态学概念另有见地（向近敏等1996）。
虽然分子生态学这个名词出现很晚，但国际上已经成立了一些研究机构专门从事分子生态学的研究工作。比如，英国Durham大学生物科学系的A．R．Hoelzel领导的分子生态学研
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究小组就非常活跃。他们实验室的研究工作是对群体遗传学和系统发育、免疫基因进化以及各种不同生活史和行为对策在群体遗传结构进化中的作用进行研究，研究对象包括动植物的自然种群。德国的马克斯-普朗克（Max-Planck）化学生态学研究所专门成立了分子生态学研究室，并准备在2001年扩大规模。在国内，分子生态学也受到越来越多的重视，湖北医科大学成立了分子生态学研究室。1996年10月，中国植物学会青年工作委员会与东北林业大学森林植物生态学开放研究实验室共同举办了首届全国植物分子生态学学术研讨会，与会专家一致认为，应用分子生物学的研究方法与技术手段，如同工酶、RFLP、PCR、RAPD、DNA序列测定等技术来揭示植物个体、种群在生物大分子水平上的异同，是分子生态学现阶段的主要研究方法（阎秀峰，高亦珂 1997）。
3．2．2 国际分子生态学研究进展
如前所述，分子生态学现阶段的主要研究方法，是用分子生物学的技术手段来揭示动植物个体、种群在生物大分子水平上的异同，因此DNA分子变异的研究和应用在分子生态学研究中占了很大的一部分。
Burke等（1994）评述了许多检测分子变异的技术手段及其在分子生态学中的应用。这些分子手段包括DNA杂交，限制性片段分析（限制性片段长度多态性，RFLP），DNA指纹分析，多位点指纹和单位点指纹以及可变数量的衔接重复（VNTR），DNA放大（聚合酶链式反应，PCR），DNA测序和随机扩增多态性DNA等。生态学应用包括性别鉴定（用分子标记去鉴别特殊的性染色体的序列特征）、交配制度（近缘家族关系的分析）、种群结构（种群在空间和时间尺度上的变异）、迁移和基因流以及渐渗现象与杂交带的研究，既可以用物种特异性探针来鉴定物种，用分子标记来研究物种或种群之间的系统发育关系，也可以用分子工具来揭示出微生物群体中从未检测出的多种性。本文所综述的生态学应用主要集中于动物和微生物种群的研究。
分子标记在植物种群的研究中也有很多实例。Bachmann（1994）阐述了这些实例及其限制。这些应用主要包括：①形态学鉴定困难时，帮助作菌根、生物体和基因型的鉴别；②在无性繁殖的种类中鉴别无性系；③确定无性种群中遗传变异是来自无性系内还是不同无性系的突变；④重建无性系和自交生物体的基因型进化和果实分布，通过后代排除法分析测度异交的程度；⑤辨别和分析在杂交带中与不同适应反应有关的基因渐渗和重组基因型特征：追溯生态学上不同的小种或种的进化起源以及进化程度；⑥分离负责特殊适应的基因，绘基因图，并研究遗传基础的特征。
Schierwater等（1994）编著的《分子生态学与进化：方法和应用》既包括了动物种群，又包括了植物种群的研究。但是由于植物种群的研究滞后于动物种群的研究，加上编著者受本身的专业背景所限，该著作中植物种群的分子生态学与进化研究只占一小部分。书中Smith 和Williams（1994）论述了随机扩增的指纹分析（RAPD、AP-PCR、DNA和RFLP等）在植物繁育、分类和系统发育中的应用。Caetano-Anollés和 Gresshoff（1994）则专门介绍了 DNA 放大指纹（DAF）在植物种群生物学分类和分子系统学、繁育、基因鉴定以及植物系统发育分析中的应用。Weising等（1994）综述了多位点DNA指纹在一系列植物物种亲缘关系分析中的应用，并概括了它们根据指纹分析对两个栽培种（香蕉和番茄）各自种内的遗传关系的研究结果，然后讨论了多位点DNA指纹在确定遗传亲缘关系上的局限和潜力。
在重组生物体释放的评价方面也取得了一系列的研究进展。“经遗传修饰的植物和微生物
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大田试验生物安全结果”的国际会议从1990年起每两年举行一次，至今已召开三次并出版了论文集。1992年11月30日～12月2日，马里兰大学举行了一个讨论会，会上讨论了转基因植物释放风险评价专题（Seidler，Levin 1994）。《Molecular Ecology》则出专辑讨论了转基因植物释放的生态学影响。在专辑中，Regal（1994）指出，将GMOs的风险评价建立在适当的科学内涵上是重要的。并不是所有的GMOs在生态学上都是危险的，一些类型的GMOs可能会比有选择的繁育更有风险，特别是当这些GMOs的寄主获得了新的特性而具有更强的竞争力时。Regal 还提供了一个系统的科学评价方法——野外样方法（field plots）。
从专辑所刊登的文章来看，目前的研究集中在转基因作物及其野生亲缘种杂交所造成的转基因逃逸（transgene escape）的问题，以及转基因作物释放对群落，尤其是对土壤中生物多样性影响的问题上。由于转基因花粉的逃逸是不可避免的，所以风险分析的焦点应集中在转基因植物的入侵和减轻它们对自然界和农业生态系统的影响上（Kareiva等1994）。可以用简单的模型来评价转基因花粉的牵制策略（containment strategies）。虽然一些改进的物理隔离形成完全的牵制是可能的，但是Kareiva等（1994）同时指出，阻止花粉逃逸的最精确的手段是生殖不育性。不育品种是较为常见的，并且发展更多的不育型来满足完全花粉牵制的需要是没有技术障碍的。除了花粉逃逸外，转入作物的基因可以通过种子库在时空上逃逸，作物与野生种的杂种可能具备适合存留的种子库，这样又方便了杂种与野生亲缘种的重复回交，使得转基因进入野生种的遗传背景（Linder，Schmitt 1994）。一些转基因将会对植物产生新的效应，并需要特殊的评价研究来确定它们对杂种的影响。一旦一个杂种形成了，它必然也会产生一系列的影响。这些影响依赖于转基因的性质和它在新的遗传背景下的表达（Dale 1994）。Dale同时讨论了抗除草剂、抗虫、耐盐和抗逆性以及植物营养成分的转基因后果，指出它们可能产生的负面效果。
转基因植物及其基因产物进入土壤以后，会和土壤微生物相互作用，影响到一些微生物的活动过程。而后者对生物地球化学循环有着重要的贡献，从而转基因植物对生物地球化学循环产生了重要影响。转基因植物对生物地球化学循环的影响还依赖于土壤类型和质地、气候条件和转基因植物种类的不同等等因素。Trevors等（1994）给出了简单的实验方法：选择一些简单的容易测度的微生物的活动过程，研究转基因植物和基因产物对这些过程的影响，而一个过程受到影响有可能会影响另外的过程；也可以研究转基因植物材料一次或多次释放对土壤生物过程（如硝化作用）的影响。这样就可以看出转基因存在和不存在时土壤生物地球化学过程的变化。
转基因植物可能会影响土壤中的生物多样性。我们可以选择一系列的生物体来研究转基因植物对土壤生态系统的影响。Angle（1994）综述了土壤中各类生物与转基因植物间的相互作用，并依生物种类的不同提供了不同的研究途径。这些生物包括病毒、细菌、真菌、藻类、地衣、原虫、微动物的群体（microfauna）、中等动物的群体（mesofauna）和大动物的群体（macrofauna）。对生物多样性和种群水平的评价要包括那些对生态系统变化敏感的种类，以及对转基因产物敏感的每一种类，然后可以用多样性指数来确定多样性的变化。Williamson（1994）还试图通过有关外来种入侵的研究实验来预测群落对转基因植物释放的反应。从以上研究来看，对重组生物体释放的评价尚处于研究问题阶段，离解决问题尚有差距。
3．2．3 RAPD标记及应用
在目前流行的几种分子标记中，随机扩增多态性DNA（RAPD）以其操作方便和可行性
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强得到了广泛的重视。下面介绍一下RAPD标记及其在分子生态学中的应用。
1990年，Williams等提出了一种新的分子技术——随机扩增多态性DNA（RAPD）。Welsh和Mcclelland（1990）同时发表了另外一种类似的方法——随机引物PCR（AP-PCR），他们所用引物较RAPD为长。RAPD所用引物一般为10个碱基，而在他们的文章中，AP-PCR方法所用的两个引物，一个为20个碱基，另外一个为34个碱基。Caetano-Anollés和Bassam（1993）则推出另外一种 DNA 随机扩增指纹的方法——DNA放大指纹，其原理同 RAPD类似，但所用引物很短，最短为5个碱基。Williams等（1992）用若干个识别4碱基序列的限制性内切酶来消化PCR扩增产物后（即所谓的PCR-RFLP），检测出了用Southern方法检测为单态位点的多态性来。
Caetano-Anollés等（1993）发现，扩增前用限制性内切酶消化模板和扩增后消化扩增产物，均能提高多类随机扩增谱（MAAP）检测DNA多态性的能力。1995年，Pieter Vos等终于公开发表了已经申请专利多年的RFLP方法，这个方法大致上包括3个步骤：①模板DNA的限制性消化并与寡核苷酸adaptor连接；②限制性片段的选择性扩增；③扩增片段的电泳分析。以上3种方法都可以用于提高RAPD标记检测群体DNA多态性的能力。
Hadrys等（1992）综述了RAPD标记在分子生态学中的应用（包括在分类上同一性的确定，分析种间基因流和杂种形成，亲本和亲缘关系的确定，混合基因组样品的分析以及获得新的特异性探针），并指出了RAPD标记在分子生态学中的潜在用途，如性别鉴定，从不了解的基因组中获得特异性PCR探针，混合生物样品的数量分析，以及在系统发育方面的应用，其中系统发育方面的应用已有了实例。
在这里，本文不想重复Hadrys等论述。由于Hadrys等的专业背景是动物学，他们在文中所举实例大多是RAPD标记在动物分子生态学中的应用。以下结合一些实例简略介绍一下RAPD标记在植物分子生态学中的应用。
3．2．3．l 考察植物种群分子变异与生态地理因子的关系
植物种群分布与生态环境的关系以及生态型与生态因子的联系等问题一直是生态学家所关心的，他们期望能获得分子水平的数据并与各种生态因子相比较，从而能够更加令人信服地描述种群分布的内在机制。Dawson等（1993）的研究为此提供了一个很好的范例。由10个Hordeum Spontanteum群体在 36个RAPD多态位点上分化得到 3个树状图，这 3个树状图指示着特定的群体聚类在一起。又根据主成分分析法，他们认为RAPD位点可能反映着生态地理分化。他们对来自20个H．Spontanteum群体的深入研究中获得的表型数据进行多元回归分析，也揭示出RAPD数据与生态地理因子相关联。3种RAPD表型的58％表型频率分布，可由4个生态地理因子（年平均降水，Thornthwaite温度指数，平均降雨天数和植物群落）来说明。这类研究也许有助于我们了解环境选择生物和生物适应环境的程度。
3．2．3．2 植物群体遗传多样性的检测
生物多样性保护的研究者除了关心多样性在不同生境或地理环境中的分布外，还非常关心多样性在生态系统或群落内部物种间和物种内各群体间（内）的分布情况。RAPD标记为这种应用提供了一个准确而实用的手段，该手段已广泛应用于检测植物群体的遗传多样性，尤其是用来检测栽培种和其野生亲缘种以及栽培种之间的遗传变异。如 Vierliny和 Nguyen （1992）用 RAPD标记确定了两个二倍体小麦种不同基因型之间的遗传变异，发现Triticum u-
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ratu种内的多样性水平要比T．monococum的高。其理由很明显，T．uratu是一野生品种，而T．monococum是栽培种。Kongkiatngam等（1995）结合形态的和同工酶的数据，用RAPD标记检测了红三叶草（Trifolium Pratense L．）的两个栽培种品种间和品种内的遗传变异。
3．2．3．3 无性系的鉴定
除了Hadrys等（1992）介绍的无性系特异RAPD标记、无性系各分株的标记可用于无性系的分类外，根据RAPD数据获得的无性系间和各分株间的遗传距离也可用于无性系的鉴定。Keil和 Griffin（1994）在区分桉属（EucalyPtus）的几个种的无性系及分株时，根据 RAPD数据，用Jaccard 系数计算了几个无性系之间以及分株之间的遗传距离，发现在进行无性系或分株取样时可能会发生误取（mis-sampled）或错标（mis-labelled）现象：①在一个无性系中，一组分株与另一组分株之间的遗传距离为0．41，说明标记为一个无性系的这两组分株实际上来自一个以上的源株（ortet）；②10个无性系中，8个无性系间的遗传距离从0．24 到 0．71，另外两个无性系分不开，是因为这两个无性系的分株实际上属于同一个无性系；③将来自一个杂交品种（两个亲本的遗传距离为0．54）的19个后代间的遗传距离作聚类分析，发现这些后代实际上是属于两个不同杂交的两组后代，每一组后代内的遗传距离从0．11到0．39，而两组后代两两间的遗传距离从0．5l 到0．71；④一些商品桉树无性系的鉴定存在错误，但用RAPD数据计算遗传距离可重新确定各分株所属的无性系。
3．2．3．4 确定亲本对杂交代的贡献
应用RAPD标记可以确定杂交种的亲本以及各亲本对其杂交后代的贡献，这在农作物育种中特别有用。Ahmad等（1996）以RAPD带的存在为证据，研究了兵豆（Lens）种间杂交种与其亲本的关系，发现：①栽培种“Olympic”作为共同母本的杂交种，与其野生父本相比，其 RAPD谱更类似于其母本；②当 L．ervoides W63192作为父本时，与母本相比，向其后代传递（transmit）较少的RAPD带；③母本“Titore”与同一野生种的不同取样杂交时，并不“遗传”相同的带给它的后代；④父本 L．culinaris ssp．orientalis W63261与母本“Invincible”和“Titore”杂交时，其后代具有较多的父本RAPD带，与母本“Olympic”杂交时，其后代则有较少的父本RAPD 带。Ahmad等由此得出结论，遗传物质在兵豆杂种中的传递是基因型特异性。于是我们就有可能获得一定的杂种，并选择特异性基因型作为亲本，从而达到育种的目的。
3．2．3．5 基因连锁图
Carlson等（1991）指出，如果能在合适的测交构型（configuration）中确定足够多的RAPD 位点，则缺少共显性并不能阻碍RAPD标记在基因图谱研究中的应用。Reier等（1992）结合限制片段长度多态性，通过RAPD标记作出了拟南芥菜（Arabidopsis thaliana）的基因图。Binelli 和 Bucci（1994）则利用 RAPD标记作出了挪威云杉（Picea abies Karst．）的基因连锁图。并指出，基因连锁图在种群生物学（如选择非连锁标记）和进化研究（如与选择过程有关的基因区的方便鉴定）中非常有用。
3．2．4 研究实例
目前，国内也开展了分子生态学方面的研究，除了向近敏等（1996）的工作外，多集中
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于遗传多样性的研究。专门进行一般生物学意义上的分子变异与生境关系的研究尚不多见。下面结合中科院植物研究所的工作介绍一下分子生态学的研究实例。当然，这些研究只涉及到分子生态学研究范畴的一小部分。
3．2．4．l 野大豆群体的盐适应
野大豆是栽培大豆重要的种质资源，它具有很强的盐适应能力。我们所研究的群体位于黄河三角洲，这里的土壤盐分变化比较复杂。王洪新等（1997）用同工酶对比了野大豆群体1（正常群体）和群体4（盐渍群体）间的遗传分化，发现只有6．17％的遗传变异存在于两个群体之间。群体4位于群体1的下游，而且是在1976年黄河最后一次改道后所形成的新三角洲，所以群体4有可能是群体1的少数耐盐个体通过建群者效应所形成的。然而，从统计数字来看，群体4（在耐盐指数和耐盐系数方面）有比群体1更广泛的耐盐性分化，且具有较高的同工酶多样性和DNA 随机扩增多态性（除OPJ04-G360外，没有发现与耐盐有关的特异性位点），与一般意义上的建群者效应不同。王洪新等认为，野大豆是一年生植物，它可以在2～3个月内完成从种子到种子的整个生活史。对盐敏感的个体在夏季多雨土壤淋溶情况下，有避开高盐渍生境的可能。另外野大豆的种皮不透水，同一植株所结种子可以休眠不同时间，且几年内不丢失发芽力，因而造成土壤中存在不同年份成熟的、由不同基因型组成的极其复杂的种子库，随时随地变化的盐渍状态允许不同耐盐性的种子在适当的地点和时间萌发和生长。这样，野大豆群体以其高水平的遗传多样性和发育变通性，对随时随地变化着的环境多样性灵活地作出应答。
3.2.
4.2 北京地区辽东栎群体DNA随机扩增多态性（RAPD）以及蒙古栎和辽东栎的遗传分化
在同工酶研究（钟敏等1995）的基础上，恽锐等（1998a）利用RAPD和DNA扩增指纹标记，检测了北京市东灵山小龙门林场代表干旱和湿润生境的两个辽东栎（Quercus liaotungensis）群体的遗传多样性，认为辽东栎群体总变异的95％存在于群体内，这与钟敏等（1995）对同工酶的研究结果一致。研究还发现，上述两个群体间有存在差异的DNA多态位点，这是否与水分的生态适应有关尚待进一步的研究。而后，恽锐等（1998b）对植物群落结构、壳斗、叶脉、同工酶、RAPD 及DAF等进行了多方面调查与测定，分析了黑龙江省帽儿山、北京市东灵山、山西省关帝山的蒙古栎（Q．Mongolica）和辽东栎（Q．liaotungensis）间的遗传分化。由植物群落结构及形态学特征，作者发现了东灵山栎材的过渡性质。三地的同工酶的变异水平接近，东灵山的同工酶变异水平相对较高；三地的栎树平均DNA多态位点百分率相差也不大，多样性大小顺序为东灵山＞关帝山＞帽儿山，说明东灵山栎材的遗传多样性水平最高。由于东灵山地处蒙古栎、辽东栎分布的中间位置，因此推测东灵山可能是蒙古栎和辽东栎分布的过渡地带。这一结论的正确性尚需进一步的研究和论证。
3．2．4．3 毛乌素沙地柠条群体的高度异交性与其生境的生态过渡性间的联系
毛乌素沙地位于鄂尔多斯高原的中部与南部，是具有特殊地理景观的生态过渡带（张新 时 1994），柠条（即该地区常见的锦鸡儿属植物的俗称）则是该地区常见的和有用的固沙植 物。王洪新等（1994 a，b）根据自然分布在内蒙古毛乌素沙地柠条群体形态学变异和种子蛋白多样性的数据，认为毛乌素沙地柠条群体的确构成了一个杂种带。为了进一步在分子水平
第3章分子生态学概述29
上探讨毛乌素沙地柠条群体的高度异交性与其生境的生态过渡性间的关系，以及柠条群体分子变异与生境间的联系，魏伟（1997）用RAPD标记对毛乌素沙地柠条群体的分子生态学特征开展了初步研究。研究选取了生长在5个不同生境（硬梁、硬梁覆沙、软梁、滩地覆沙和沙丘）中的柠条群体作为研究对象，并用另外一个人工柠条群体（C．korshinskii）作为对照，结果没有发现生境特异的位点。柠条群体内的遗传变异大于群体间的遗传变异，群体间的遗传分化和遗传距离都很小，从一个角度上说明了柠条群体异交的可能性。而周永刚（1997）的研究结果认为，随着生境变旱，柠条群体的近交率增加，这从另一角度上反映了柠条的异交性。由于所选的5个生境是有水分和基质差异的，因此魏伟根据Merrell（1981）的理论认为，柠条群体间具有相似的基因频率，其原因是由于群体间的基因流而不是相同的选择压力造成的。
从以上研究来看，柠条群体间强大的基因流有可能由其异交性引起，但生境的变化会导致异交率的变化，因而推测了柠条群体异交性和其生境的生态过渡性间可能的联系。该文所选生境的尺度较小，似乎不足以说明生态过渡带对异交性的影响。然而，根据陈旭东（1996）的研究结果，水分是鄂尔多斯高原生态过渡带的最大驱动因子，锦鸡儿属植物在水分梯度上的物种替代较为明显。魏伟的研究所选的几个生境间水分差异是较为明显的，由小尺度的研究推测大尺度的结果应该是合理的。当然，从草原区、荒漠灌丛区到荒漠区选择一个合适的水分梯度，研究几种锦鸡儿属植物在分子水平上与生境的联系，也许能从更大的尺度和更深的层次上理解生境的生态过渡性与植物物种遗传结构过渡性的联系。
3．3 有关分子变异与环境的关系以及分子进化理论的思考
分子生态学的产生无疑为生态学和分子生物学的研究注入了活力和拓宽了视野。在现阶段，分子生态学研究的焦点应该是分子变异与其环境间的关系。长期以来，生态学似乎形成了这样一个观点，生物适应环境、自然选择生物，作为其基础的分子变异也应该与适应和选择有关。当然，这种观点是有一定道理的，但是，越来越多的证据表明，大部分的基因突变是中性的（Kimura 1983）。魏伟（1997）对毛乌素沙地柠条群体分子生态学的研究结果也支持了Kimura 的中性学说，即在5个生境上生长的柠条群体的I53个RAPD多态位点中，没有任何一个位点是生境特异的。在王洪新等（1997）对野大豆群体盐适应的研究中得出，虽然所有个体在基因型上都有唯一性，但没发现与适应有关的同工酶位点和RAPD位点。这样一来，就为分子生态学的研究提出了难题。生态学的目的是研究生物如何适应环境的，但分子生态学的研究结果却是DNA 序列的突变大部分是中性意义上的，很难发现与适应相关的DNA序列变异。分子生态学似乎使得生物与环境间的关系更加复杂，这不能不引起人们对分子变异和环境关系以及分子进化理论的思考。
长期以来，人们认为每一种生物学性状都可以由自然选择根据适应进化加以解释。中性学说对自然选择理论提出了严峻的挑战，但是Kimura（1983）认为，中性学说同达尔文选择指导形状和功能的观点并不对立，这个学说只是强调突变压力和随机漂变在分子水平上的更为巨大的作用。也就是说，中性学说并没有否定自然选择，只是对自然选择在自然群体改变和保持基因频率中所起的作用的正确理解。自然选择是在表型而不是直接在基因型的基础上通过个体的生存和生殖而起作用的。自然选择首先作用于表型，其次通过对表型的效应作用
30 遗传多样性研究的原理与方法
于基因型。许多分子水平上的种内遗传变异性是选择中性或近中性的，并由突变输人、随机灭绝或等位基因固定之间的平衡而保持在物种中。
分子变异在时间和空间上的分布不只受到环境的影响，繁育系统、生活习性也会影响分子变异的时空分布。Hamrick（1990）认为，根据同工酶数据检测的植物中，自交种的群体间的变异占总变异的51％，而风媒异花授粉种的群体间变异占总变异的10％，即对于风媒异花授粉的树木来讲，大部分变异存在于群体之内。群体间存在的基因流在受强大选择的压力或地理隔离的群体或物种中的作用很小；而在经受选择压力较小或其群体与物种迁移能力持续相关的物种中，基因流将会在形成遗传变异分布的过程中起重要作用（Hamrick 1987）。根据周永刚（1997）的研究结果，随着生境的变旱，锦鸡儿群体的近交率增加。而一般来讲，近交有助于保存能量。所以环境和繁育系统共同决定了分子变异在时空上的分布，生境对繁育系统和生活习性等也有不同程度的影响，这都是我们在进行分子生态学研究中应该注意的问题。
生态学对自然界的宏观认识当然是合理的、可信的，为生态学的宏观认识提供分子依据，并在宏观尺度上观察生物大分子动态的分子生态学也是非常有意义的。在分子生态学的研究中，要密切结合实验室和野外工作，不应该将实验室工作看作是简单的技术活动，也不应该忽视野外调查工作的重要性。正如 Burke等（1994）所指出：“分子方法在生态学过程研究中的应用，将是由不辞辛劳、互相了解对方优缺点的科学家们将野外和实验室工作巧妙结合的结果。”
环境生态学复习资料
环境生态学复习题 名词解释 1.酸雨：是指雨水中含有一定量的酸性物质（硫酸、硝酸、盐酸等）的自然降水现象。 2.人为环境：人类区别于动物之处不是被动的去适应环境，而是以自己的智慧，劳动去改造环境。这种由于人类的活动干扰环境质量的 变化所形成的环境为人为环境。 3.纬度地带性：由于地理纬度的差异，自然环境具有规律的变异特点。 4.垂直地带性：因太阳辐射和水热状况随着地形高度的不同而不同，生物和气候自山麓至山顶出现垂直地带分布差异的规律性变化。 5.实际出生率：在特定环境条件下种群实际出生率称实际出生率。 6.毒性叠加作用：二种或多种化合物共同作用时的毒性各为化合物单独作用时毒性的总和。 7.环境生态学：就是研究人为干扰下，生态系统内在的变化机理、规律和对人类的反效应，寻求受损生态系统恢复、重建和保护对策的 科学。 8.最低死亡率：种群在最适环境条件下种群个体都是由于年老而死亡，此时的死亡率为最低死亡率 9.拮抗作用:是各个因子在一起联合作用时，一种因子能抑制或影响另一种因子起作用。 10.种群的性比：即种群的雌雄比例。 11.可持续发展：在不危害后来人满足其需要的前提下，寻求满足我们当代人需要和愿望。 12.生命表：反映种群从出生到死亡的动态关系的表格。 13.净化作用：利用物理、化学和生物的方法消除水、气、土中的污染物，使其符合技术或卫生要求的过程。 14.耐受性定律：即每种生物适应范围都有一个最低点和一个最高点，两者之间的幅度为耐性限度，此即为谢尔福德的耐受性定律。 15.动态生命表：是根据观察种群同时出生的生物之死亡或存活动态过程所获得的数据编制而成的生命表。 16.内禀增长率：在最适条件下种群内部潜在的增长能力。 17.种群的内分布型：组成种群的个体在其生活空间中的位臵状态及分布格局，有均匀型、随机型、集群型。 18.热污染：由于工业生产、交通运输以及人们的生命需要，使能源的消耗量大大增加，从而产生大量的二氧化碳、水蒸汽、热废水，引 起环境增温而影响生态系统结构和功能效应的现象称为热污染。 19.非密度调节：指非生物因子对种群大小的调节。 20.群落外貌：是指生物群落的外部形态或表相而言，种群中生物与生物之间，生物与环境之间相互作用的综合反映。 21.温室效应：存在于大气中的某些痕量物质和存在于对流层中的臭氧具有吸收太阳能在近地表面的长波辐射从而使大气增温的作用。 22.群落演替：指一个群落被另一个群落所取代的过程。 23.初级生产：生产者把太阳能转变为化学能的过程，又称植物性生产。 24.种群生理寿命: 指种群处于最适条件下的平均寿命，而不是某个特殊个体，可能具有的最长寿命。 25.生态位：在生态因子变化范围内，能够被生态元实际潜在占据、利用或适应的部分。 26.生物群落：是指在一定时间内，居住在一定区域或生境内的各种生物种群相互联系、相互影响的有规律的一种结构单元 27.环境污染：是指人类活动使环境要素或其状态发生变化，环境质量恶化，扰乱和破坏了生态系统的稳定性及人类正常生活条件的现象。 28.生态幅：每种生物对一种环境因子都有一个生态上的适应范围的大小，称生态幅。 29.种群生理寿命: 指种群处于最适条件下的平均寿命，而不是某个特殊个体，可能具有的最长寿命。 30.噪声：噪声是由不同振幅和频率组成的无调噪杂声，通常将不需要的声音或影响人们工作或休息的声音也称之为噪声。 31.水体富营养化：是指在人类活动的影响下，生物所需的氮、磷等营养物质大量进入湖泊、河口、海湾等缓流水体，引起藻类及其他浮游生 物迅速繁殖，水体溶解氧量下降，水质恶化，鱼类及其他生物大量死亡的现象。 32.边缘效应：在群落交错区内，单位面积内的生物种类和种群密度较之相邻群落有所增加的现象。 33.原生性自然资源：这类资源是伴随着地球的产生及其运动而形成和存在的。 多项选择题 1、就世界而言，森林资源遭受破坏的主要原因有：（234 ） ①环境污染②工业用材③农业开垦④薪柴⑤温室效应 2、下面哪几本书与环境生态学的发展历史紧密相关。（123 ） ①《寂静的春天》②《人口爆炸》 ③《只有一个地球》④《保卫我们的家园》
环境生态学
912-环境生态学考试大纲 一、考核目标 全日制攻读环境工程专业学位入学综合科目考试内容包括“环境生态学”和“环境科学与工程概论”。要求考生在一定程度上掌握相关学科基本知识、理论和方法，了解学科发展现状和动态，分析和解决环境生态、环境工程及相关领域的实际问题。 二、考试形式与试卷结构 （一）试卷成绩及考试时间 本试卷满分为150分，考试时间为180分钟。 （二）答题方式 答题方式为闭卷、笔试。 （三）试卷题型结构 名词解释题：6小题，每小题5分，共30分； 简答题：4小题，每小题15分，共60分； 论述题：2小题，每小题30分，共60分。 三、考查知识点范围 （一）基本范畴 “环境生态学”约占90分，“环境科学与工程概论”约占60分。 （二）主要知识点： 1 基本概念 环境生态学的形成和发展历程；环境生态学的概念；环境生态学的主要研究内容和学科任务。 环境的概念、类型；环境因子分类；环境科学的形成与发展，研究对象和任务；环境问题，典型环境污染事件及其成因。 2 生物与环境 自然环境的圈层结构；自然环境的能量流动、物质循环和信息传递。 生态因子基本概念和分类；生态因子相关原理（限制因子、利比希最小因子定律、谢尔福德耐受性定律、生态幅）；生物内稳态及耐受限度；生态系统中主要环境因子（光、温度、水、土壤）的生态作用和生物适应性。 3 种群—群落生态 种群的概念和基本特征；种群空间格局（地理分布、内分布、集群和阿利规律）；种群动态、调节（学说）和繁殖；种内关系及其主要影响因素；种间关系及其类型。 生物群落的概念和特征；生物群落结构要素及形成原因；群落交错带及其边缘效应；生物群落演替（概念、类型和系列）和主要影响因素；生物群落演替的几种理论。 4 生态系统 生态系统的概念；生态系统的组成、结构和功能（生物生产、能量流动、物质循环、信息流、调节等）；生态系统中的能量流动概念和特征；生态系统中的物质循环概念、类型和一般特点；生态系统中物种流动的基本概念和特点；生态系统中的信息流动的基本概念；生
概括文章的主要内容的方法
概括文章的主要内容的方法
概括文章的主要内容的方法 （一）、阅读文章是从整体到部分再到整体，即初读文章，了解大意后，再理解字词，读懂每句话，给文章分段和归纳段意，最后回到文章整体上来，进而抓住文章的主要内容，并概括中心思想。 概括文章的主要内容，就是要搞清楚全文主要讲的是什么。只有掌握了文章的主要内容，才能正确领会文章的中心思想。 文章的主要内容，一般应概括得完整简要。 概括文章主要内容的方法： 方法一：段意合并法。段落大意概括了一段的主要内容。把每段大意综合起来，加以概括，就是整篇文章的主要内容。这是最常用的方法。用这种方法要注意两点：1、各段大意之间，有的要加上一些过渡词语，以便读起来通顺贯。2、要区分重点段落和非重点段落，做到有详有略，有的甚至可以舍去。 方法二：要素串连法。写人记事的文章，一般有时间、地点、人物、事件（包括起因、经过、结果）等基本要素。把这几个基本要素弄清了，用词语串连起来，就是文章的主要内容。如《飞夺泸定桥》就可以这样来概括主要内容。 方法三：问题概括法。作者写一篇文章，往往是围绕一个中心，抓住几个问题，按一定的顺序写的。读写一篇文章，我们可想一想，作者所要说明的是哪几个问题？把这几个问题概括起来，就是文章的主要内容。如《穷人》一文，读后可以行先提出以下几个问题：桑娜在等丈夫回来的时候，发生了什么事情？她是怎样做的？又是怎样想的？为什么她会这样想？丈夫回来以后，她又是怎么想的？一一回答这些问题，就是课文的主要内容。 方法四：标题追溯法。有些以内容命题的文章，我们可以根据标题去阅读，追溯文章的主要内容，这叫“标题追溯法”。如《伟大的友谊》一课，我们抓住标题便可追溯到主要内容。 方法五：内容借助法。这种方法，就是借肋文章中的句或段来总结方要内容。如《养花》一课，结尾的“有喜有忧，有笑有泪，有花有果，有香有色。既须劳动，又长见识，这就是养花的乐趣。”总结了全文的主要内容。 总之，不管运用哪种方法，都必须先认真阅读课文，分析理解，在此基础上，才能正确概括文章的主要内容。同时，各种方法结合运用，效果更好。 （二）、概括能力有很强的综合性，而小学生又以形象思维见长。一篇课文要用一两句话表达出主要内容，对小学生来说确实不易。究
环境生态学重要复习点
环境生态学导论 1、环境生态学定义： 是研究认为干扰下，生态系统内在的变化机制、规律和对人类的反效应，寻求受损生态系统修复、重建和保育对策的科学，即运用生态学的理论，阐明人与环境间相互作用的机制和效应以及解决环境问题的生态途径的科学。 2、环境生态学的主要任务： 研究生物圈系统与各支持系统在人类活动干扰下的演变过程、相合作用的机制和规律以及变化效应及危害，寻求受损生态系统和环境要素修复或重建的各种生态学措施。 3、生物的协同进化： 一个物种的进化必然会改变作用于其他生物的选择压力，引起其他生物也发生变化，这些变化反过来又会引起相关物种的进一步变化。这种两个相互作用的物种在进化过程中发展的相互适应的共同进化过程即为协同进化。33 4、环境因子： 指生物有机体以外的所有环境要素，是构成环境的基本成分。 （1）依据生物有机体对环境的反应和适应性进行分类，将环境因子分为： 第一性周期因子、次生性周期因子及非周期性因子。 （2）将非周期性因子分为三个层次： 第一层，植物生长所必需的环境因子（例如，温、光、水等）；第二层，不以植被是否存在而发生的对植物有影响的环境因子（例如，风暴、火山爆发、洪涝）；第三层，存在与发生受植被影响，反过来又直接或间接影像植被的环境因子（例如，放牧、火烧地等）。（选择）44 5、生物与环境因子的相互作用（选择题）45
6、长期生活在低温环境中的生物通过自然选择，在形态、生理和行为方面表现出很多明显的适应性；生物对高温环境的适应也表现在形态、生理和行为三个方面。 6、xx（Bergman）规律： 生活在高纬度地区的恒温动物，其身体往往比生活在纬度地区的同类个体大。因为个体大的动物，其单位体重散热量相对较少。 7、xx（Allen）规律： 恒温动物身体的突出部分如四肢、尾巴和外耳等在低温环境中有变小变短的趋势，这也是减少散热的一种形态适应，这一适应现象被称为阿伦规律。 8、水生植物根据其生长环境中水的深浅不同，划分为沉水植物、浮水植物和挺水植物。 559、植物对盐碱土的适应： ①聚盐性植物： 通过积累盐分，提高细胞内的渗透压来维持体内水平衡； ②泌盐性植物： 通过茎、叶表面的盐腺来排出体内的过多盐分； ③透盐性植物： 通过体内高浓度的可溶性有机物而提高渗透压。 10、环境因子作用的一般特征： ①环境因子的综合作用： 环境中各种因子不是孤立存在的，而是彼此联系、互相促进、互相制约，任何一个单因子的变化，必将引起其他因子不同程度的变化及其反作用。环境
环境生态学讲义(第一章绪论)
环境生态学讲义： 第一章绪论 一、生态学概述 生态学现实意义 生态学基本理论 生态学方法论 二、环境生态学定义 一般认为，环境生态学是研究人为干扰下，生态系统内在的变化机制、规律和对人类的反映效应，寻求受损生态系统恢复、重建和保护对策的科学。 ——即用生态学的理论，阐明人与环境间相互作用的机制和效应以及解决环境问题的生态途径的科学。（金岚盛连喜等，1991） 三、环境生态学的形成与发展 1、产生：20世纪60年代—对传统行为和观念的反思
记叙文概括文章主要内容的方法
概括主要内容的方法 考点解说 文章的主要内容，用四个字概括，就是“写什么”。在考题中，可以要求概括全文的内容，也会考查对某一部分内容的概括。 从全文来看，题目中常常出现“主要内容”，“写了什么”，“大致内容”等词语。叙事文大致概括出六要素的内容；写人文概括出人物的主要表现，是怎样的人；状物文一般概括出形、色、大小、用途及与人的关系；写景文概括出怎样的景物。 从某一部分来看，题目中常常出现“为什么”“如何”“怎样”“哪些”等词语，需要联系上下文总结归纳。 主要内容的表达须完整、明确、简洁。 此知识点常见题目及答题技法如下： 1．请用简要的语言概括本文的主要内容。 答题步骤： （1）浏览全文，确定题材； （2）找出写作对象； （3）联系全文，选择概括方法； （4）组织语言，谁（写作对象）做了什么或谁（写作对象）怎么样。 2.乌鸦是如何喝到瓶子里的水的？/短文通过哪些事例来说明霍金是挑战命运的勇士？ 答题步骤： （1）在文中找到相应的段落； （2）选择合适的概括方法； （3）组织语言，运用关联词联接。
同学们在概括归纳内容时有三个方面的困难： 一是缩不短。概括课文大意时，常常讲着讲着就接近复述课文内容了。二是概括时分不清哪些该删，哪些该留。 三是抓不住重点，不分主次。 针对这些情况，我们总结了一些方法：
雪 鲁迅 ①…… ②孩子们呵着冻得通红，像紫芽姜一般的小手，七八个一齐来塑雪罗汉。因为不成功，谁的父亲也来帮忙了。罗汉就塑得比孩子们高得多，虽然不过是上小下大的一堆，终于分不清是壶卢还是罗汉；然而很洁白，很明艳，以自身的滋润相粘结，整个地闪闪地生光。孩子们用龙眼核给他做眼珠，又从谁的母亲的脂粉奁中偷得胭脂来涂在嘴唇上。这回确是一个大阿罗汉了。他也就目光灼灼地嘴唇通红地坐在雪地里。 ③第二天还有几个孩子来访问他；对了他拍手，点头，嘻笑。但他终于独自坐着了。晴天又来消释他的皮肤，寒夜又使他结一层冰，化作不透明的水晶模样；连续的晴天又使他成为不知道算什么，而嘴上的胭脂也褪尽了。 请用简洁的语言概括选文第②、③段的主要内容？（3分） 【解题思路】 本题考查对段落大意的概括。解答这类题，可以通过以下四个步骤完成：（1）浏览②、③段； （2）找出写作对象，第2自然段的写作对象是孩子们，第3自然段的写作对象是雪罗汉； （3）联系全文，选择要素串联法；找出人物、时间、事件；
概括文章主要内容的六种方法
概括文章主要内容的六种方法 我们阅读一篇文章，必须领会它的主要内容，只有掌握了主要内容才能进一步领会作者的写作意图。那么，如何概括文章主要内容呢 1.题目扩展法。有的文章的题目能高度概括了文章的内容，对它稍加扩展充实， 就得到了文章的主要内容。如《飞夺沪定桥》一课的标题适当补充一下：本文写的是红军在二万五千里长征途中，克服重重困难，夺取泸定桥的经过。 这就是课文的主要内容。 2. 要素归纳法。记叙文一般包含有时间、地点、人物和事件四要素。找出文中的四要素，并合理组织它们，这就是主要内容。如《董存瑞舍身炸暗堡》一文的四要素：时间是1948年5月25日，地点是隆化中学附近，人物是董存瑞，事件是董存瑞舍身炸毁暗堡。概括这四要素可得出主要内容：1948年5月25日，在解放隆化的战斗中，董存瑞在紧急关头毅然舍身炸毁了前进途中的暗堡。 3. 段意合并法。把每段的段意连来，就是文章的主要内容。如《黄继光》一课，可分为四段，段意分别是：（1）黄继光所在营接到新的战斗任务；（2）黄继光向指导员请战；（3）黄继光顽强战斗，壮烈牺牲；（4）黄继光所在营攻占了五九七?九高地。根据段意归纳为：在抗美援朝战争时，中国人民志愿军战士黄继光在上甘岭战役中，顽强战斗，壮烈牺牲。 4. 摘录句段法。有的文章中的总起、过渡句、重点段落概括了全文的大意。阅读时可直接引用或稍加整理，便可抓住主要内容。如《养花》一文，可根据结尾段来概括它的大意：课文主要写养花有喜有忧，有笑有泪，有花有果，有香有色。既须劳动，又长见识。 5. 取主舍次法。对写了几件事的文章，先分清事件的主次，然后根据主要的来概括它的主要内容。如《落花生》写了种花生、收花生和尝花生几件事。从文章看，“种花生”和“收花生”写得简略，是次要的；“尝花生”写得详细，是主要的。根据课文主次可以这样概括文章的主要内容：“我”一家人过花生收获节的情形。 6. 问题回答法。有些问题，只要回答出来也就是概括出了主要内容。如《飞夺泸定桥》提出下面问题：①课文写的是红军在什么情况下飞夺泸定桥的②他们是怎么“飞”又是怎么“夺”的③结果怎样把这些问题的回答归纳起来，就是主要内容。 总之，概括主要内容的方法还很多，不管用哪种方法，都首先要认真阅读、分析，以上！概括文章的主要内容一直是中段学习的一个重点，更是提升学生语文学习能力的一种有效手段。我们的学生在阅读课文时思维时常跳跃，总是不能很好的把握文章内容，因此对课文的理解也总是一半一半，很是不完整，要是面对长篇大论的文章，那可真是难为死它们了，不要说是10来岁的小孩，就是成人也会感觉有些吃力。但是，每一种知识的获得必有其一定的学习方法。对于写事文章我总结如下：概括文章首先要知道主人公是谁，发生了哪几件事情，结果怎样了这一思路展开，同时语言也要围绕主人公进行表述，详写的事情一定要表达具体，略写的部分用一个短语或是简单的话简明概括就行了。大致知道了这样的概括的方法，在以后的学习中，老师再稍加对此法进行补充巩固，不断的完善孩子们的这一学习能力，经过潜移默化的影响，相信孩子们能较好的把这一方法运用到自己的学习中去，从而有效提升概括课文主要内容的能力，使自己能
环境生态学重点章节重点知识点
第一章 生态学的定义：生态学是研究生物与它所在地关系的一门学科 生态学的研究对象：用“组织层次”或称为“生物学普”来表示生态学的研究对象。每个组织层次和其环境的相互作用组成了其独有的功能系统。 生态学的分支学科：按生物类群分为动物生态学植物和微生物；按环境或栖息地分为陆地生态学淡水和海洋；按理论与人口资源环境等有应用生态学。 生态学的研究方法：1宏观研究与微观研究结合2野外调查实验室和长期定位实验结合3多学科交叉综合研究4系统分析方法和数学模型应用5新技术的应用 种群生态学：研究栖息在同一地域同种生物个体的集合体所具有的特性，包括种群的年龄组成，型比例，数量变动与调节等及其与环境的关系。 群落生态学：研究栖息于同一地域中所有种群集合体的组合特性，他们之间及其与环境之间的相互关系，群落的形成与发展等。 环境生态学：环境科学与生态学之间的交叉学科，是研究认为干扰下，生态系统内在的变化肌理规律和对人类的反效应，寻求受损生态系统恢复，重建和保护对策的科学，既运用生态学理论，阐明人与环境间相互作用及解决环境问题的生态途径。 环境问题：是指环境中出现的各种不利于人类生存和发展的现象，分为原生环境问题和次生环境问题。 当前人类面临的主要环境问题：人口，资源，环境污染，生态破坏问题。与人类的活动密切相关，人类活动超过了环境的承受能力，对自然生态系统的结构和功能产生了破坏作用，与生存环境不协调。 第二章 环境及其类型：环境是指某一特定生物体或生物群体以外的空间，以及直接或间接影响生物体或生物群体生存的一切事物的总和。分为宇宙环境，地球环境区域环境，微环境，内环境。生态因子：对生物生长、发育、生殖、行为和分布等生命活动有直接或间接影响的环境要素。类型：气候因子包括光温度湿度降水风和气压等，土壤因子地形因子生物因子和人为因子主要指人类对生物和环境的各种作用，随着人类生产能力的提高，人类活动对各种生物的影响和对环境的改变的作用越来越大。 生态因子作用的一般特征：综合作用，主导因子作用，直接作用和间接作用，阶段性作用，不可替代性和补偿作用 生态因子作用的规律：1限制因子规律生物的生存和繁殖依赖于各种生态因子的综合作用，其中限制生物生存和繁殖的关键因子就是限制因子，2liebig最小因子定律生物的生长取决于环境中那些处于最小量状态的营养物质，3shelford耐性定律任何一个生态因子在数量上或质量上的不足或过多，就会影响该物种的生存和分布，那些对生态因子具有较大耐受范围的种类，分布较广，为广适性生物，反之为狭适性生物。4生态辐每一种生物对每一种生态因子都有一个耐受范围，即有一个生态上的最低点和最高点。在最低点和最高点（或称耐受性的下限和上限）之间的范围称为生态辐。5生物内稳态及耐性限度的调整内稳态是生物控制自身的体内环境使其保持相对稳定，是进化发展过程中形成的一种更进步的机制。具有内稳态的机制的生物借助于内环境的稳定而相对独立于外界条件。内稳态机制大大提高了生物对生态因子的耐受范围。。6指示生物。 生物对环境的适应：生态型，趋异，同种的生物的不同个体群长期生存在不痛的生态环境和人工培育条件下，发生趋异适应，并经自然和人工选择而分化形成生态形态生理特征不痛的基因型类型。生活型，不同种生物经过长期在相同的自然生态和人为培育条件下，发生趋同适应，并经过自然选择和人工选择后形成的，具有类似特征的物种类群，趋同。 光强与生物的适应：阳生植物阴生植物耐阴植物。昼夜交替中日照的长短对生物生长发育的
环境生态学概述
环境生态学 建筑与景观设计学院理科二班刘倩倩学号：201202045222
1.(1).生态学的概念：生态学（Ecology），是德国生物学家恩斯特·海克尔于1869年定义的一个概念：生态学是研究生物体与其周围环境（包括非生物环境和生物环境）相互关系的科学。目前已经发展为“研究生物与其环境之间的相互关系的科学”。有自己的研究对象、任务和方法的比较完整和独立的学科。它们的研究方法经过描述——实验——物质定量三个过程。系统论、控制论、信息论的概念和方法的引入，促进了生态学理论的发展。如今，由于与人类生存与发展的紧密相关而产。 (2)生态学的意义：生态学（Ecology）是研究有机体及其周围环境相互关系的科学。生物的生存、活动、繁殖需要一定的空间、物质与能量。生物在长期进化过程中，逐渐形成对周围环境某些物理条件和化学成分，如空气、光照、水分、热量和无机盐类等的特殊需要。各种生物所需要的物质、能量以及它们所适应的理化条件是不同的，这种特性称为物种的生态特性。任何生物的生存都不是孤立的：同种个体之间有互助有竞争；植物、动物、微生物之间也存在复杂的相生相克关系。人类为满足自身的需要，不断改造环境，环境反过来又影响人类。随着人类活动范围的扩大与多样化，人类与环境的关系问题越来越突出。因此近代生态学研究的范围，除生物个体、种群和生物群落外，已扩大到包括人类社会在内的多种类型生态系统的复合系统。人类面临的人口、资源。环境等几大问题都是生态学的研究内容。
2.列举生物群落竞争,共生，寄生，腐生，他感的例子。 （1）.竞争： 举例：牛与羊、农作物和杂草、大草履虫和小草履虫等。 （2）. 共生包括偏利共生和互利共生： 1．偏利共生 仅一方有利称为偏利共生。如兰花生长在乔木的枝上，使自己更易获得阳光和根从潮湿的空气中吸收营养。藤壶附生在鲸鱼或螃蟹背上。鲫用其头顶上的吸盘固着在鲨鱼腹部等，都是被认为对一方有利，另一方无害的偏利共生。 2．互利共生 对双方都有利称为互利共生。世界上大部分的生物量是依赖于互利共生的。草地和森林优势植物的根多与真菌共生形成菌根，多数有花植物依赖昆虫传粉，大部分动物的消化道也包含着微两种生物的互利共生，有的是兼性的，即一种从另一种获得好处，但并未达到离开对方不能生存的地步；另一些是专性的，专性的互利共生也可分单方专性和双方专性。
环境生态学(复习重点)
环境生态学导论 由07环科班委整理 第一章绪论 环境生态学内容结构图 环绪论 生物与环境 境生物圈中的生命系统 生态系统生态学 生生态系统服务 人类对自然生态系统的干扰与生态恢复 态受损生态系统的修复 生态系统管理 学生态环境保护与可持续发展 所谓环境问题，是指人类为其自身的生存和发展，在利用和改造自然界的过程中，对自然环境破坏和污染所产生的危害人类生存的各种负反馈效应。 ?生态破坏：不合理开发和利用资源而对自然环境的破坏以及由此产生的各种生态效应。 ?环境污染：因工农业生产活动和人类生活所排放的废弃物造成的污染。 人类社会的发展与环境问题的产生与演变： ?原始文明（渔猎文明）时期 对自然的开发、支配能力极其有限和生活的漂泊是原始社会的特征。人类把自然视为神秘的主宰，他们无力与各种自然灾害的肆虐和饥饿、疾病及野兽的侵扰、危害抗争，此时人与环境的关系是人类对自然的适应，人类属于“自然界中的人”。 ?农业文明时期 随着农业的发展，农业文明出现了若干个文明中心，城市人口集聚，对粮食、燃料和建材的需求也随之大增。为满足这种需求，不得不砍伐森林，开垦更多的草原，生物的生存环境受到破坏或退化，甚至造成了某些物种的灭绝，许多文明中心也随着环境的破坏和资源的枯竭而走向衰落。这时的人已成为有能力“与自然对抗的人”。此时，社会、经济和人口、资源协调发展的问题已经开始，但还主要是生态破坏问题。这一时期被视为人类对生物圈的第一次重大冲击。 ?人类对生物圈的第二次重大冲击 进入现代工业文明后，小规模的手工业被大规模的机器生产所替代，以畜力、风能、水能为主的能源动力被以化石燃料为能源动力的机械所取代，这使生产力大大提高的同时，对自然资源的开发利用和对环境的影响发生了转折性的变化。 ?第一次产业革命时期（蒸汽机时代） 进入蒸汽机时代，推动了炼铁业、机器制造业和采矿业的迅速发展，使社会生产力得到空前的发展，城市规模迅速扩大，各种资源的需求量剧增，城市生态环境日趋恶化，而非城市区域的环境退化、资源耗竭、景观破坏，工业污染成为新问题，人类社会开始面临生态破坏和环境污染并存的格局，但从全球来看，这时的环境问题还是区域性的。 ?第二次产业革命时期 随着电的使用，尤其是两次世界大战刺激了许多新兴工业和科学技术突飞猛进的发展，使生产过程需要大量的能源、矿物质和各类自然资源，产品的消耗和使用也需要大量的能源作保障。尤其是化学工业的崛起，合成了大量自然界不存在的化学物质，严重破坏了生态系统及至整个生物圈的结构及功能，出现了许多震惊世界的环境公
环境生态学重点知识点
环境生态学重点知识点-CAL-FENGHAI-(2020YEAR-YICAI)_JINGBIAN
环境生态学知识点 第一讲生物与环境 第一节环境的概念及其类型 一、环境的概念 环境指某一特定生物个体或生物群体以外的空间，以及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和。 分为自然环境、半自然环境、社会环境 我们通常所说的环境为地球环境，包括：大气圈对流层、水圈、岩石圈、土壤圈、生物圈，又称为地理环境。 二、环境的类型 1. 按环境主体分：以人为主体的人类环境、以生物为主体生物体以外的环境 2. 按环境性质分：自然环境、半自然环境、社会环境 3. 按环境范围大小分：微环境、内环境、区域环境、地球环境、宇宙环境 第二节生物与环境因子的相互作用 一、光因子的生态作用及生物的适应 地球上生物生存和繁衍的最基本的能量源泉——光 （一）光照强度的生态作用与生物的适应 黄化现象是光与形态建成的各种关系中最极端的典型例子，黄化是植物对黑暗环境的特殊适应。 光合作用饱和点是一定范围内，光合作用的效率与光强成正比，但到达一 定强度光合效率不会再增加，若继续增加光强，光合效率 下降，这点谓之饱和点。 光补偿点植物同化器官中，光合作用吸收的二氧化碳与呼吸作用释放的二 氧化碳相等时的光照强度。 按照植物对光照强度的适应程度分为： 阳地植物：适应强光照地区生活。蒲公英、蓟、杨、柳、桦、槐等 阴地植物：适应弱光照地区生活。连线草、铁衫、红豆衫、人参、三七（二）光质的生态作用与生物的适应 光质变化规律空间变化随纬度增加而减少，随海拔升高而增加； 时间变化冬季长波光增多，夏季短波光增多；中午短波光最多，早 晚长波光较多。 生物的适应 植物不同的光质对植物的光合作用，色素形成，向光性，形态建成的诱导等的影响是不同的。例如光合作用的光谱范围只是可见光区。 动物可见光对动物生殖，体色变化，迁徙，毛羽更换，生长及发育等都有影响；紫外光有致死作用，特别是细菌，病毒及微生物，但昆虫 对紫外光有趋光反应。 （三）生物对光周期的适应 光周期现象生物对昼夜周期变化发生各种生理、生态反应的现象。 植物的光周期临界暗期指在昼夜周期中能诱导植物开花所需的最短或最长 的暗期长度。 根据植物对日照长度的反应类型分为：长日照、短日照、长短日照植物
概括文章主要内容
《概括文章的主要内容》复习课教案 教案目标： 1.回顾、梳理概括文章主要内容的方法。 2.学习灵活运用方法，概括文章主要内容，做到语言通顺、完整、简洁。 教案重、难点： 灵活运用方法完整、简洁地概括文章的主要内容。 教案准备： 1.课前印发阅读材料《换伞》。 2.课前自主复习，填写表格，小组交流。 教案过程 一、谈话导入，明晰目标 1.我们一起学过了许多文章，也做过许多篇阅读。那么老师想问你们，学习一篇文章，一般有哪些要求？或者说阅读考试中有哪些类型的题目。 预设：把握文章的主要内容理解重点句的含义理解词语 体会作者的感情，谈感受领悟文章表达方法 2.弄懂了这些问题，才能闻到墨香，才能读出文字传达给我们的意韵，才能为我所用。这节课我们来复习一下概括文章的主要内容。（板书：概括文章的主要内容） 二、回顾方法，提炼要求 师：把握文章主要内容能力的题目在阅读中经常会考到。 有这样的一篇阅读是《征服》，第二题要求学生概括“课文讲了一个怎样的故事”，这是两位同学的答案，你认为哪个比较好？为什么？ （1）课文主要讲了一个劫犯劫持了一位孕妇，在孕妇快要生孩子的时候被生命征服，拯救了孕妇和孩子。 （2）课文主要讲了一个劫犯情急之下劫持了一位孕妇，孕妇因为极度惊吓马上要生产，劫犯在漫长无期的牢狱之灾和一条即将出生的生命之间，选择了后者，他举手投降，警察抓住了他。但孕妇已无法坚持到医院，这个劫犯说自己是个医生，他得到警察的允许成功帮孕妇接生，拯救了孕妇和孩子。 引导学生说出简洁 概括文章主要内容不仅仅只是简洁，还要做到语言（生：通顺） 事情还要说（生：完整） 小结：通顺、完整、简洁（板书） 三．小组合作，自主归纳 过渡：怎样才能完整、通顺而又简洁地概括出文章的主要内容呢？你们知道哪些方法？【根据学生回答出示】 出示：题目拓展法段意合并法六要素归纳法
环境生态学重点总结
2、光强与植物光合作用率的关系如何？什么是光补偿点和光饱和点？ 答：植物对光强的适应性在一定范围内，光合作用的效率与光强成正比，但是达到一定强度后光和效率不会再增加，倘若继续增加光强，光和效率不仅不会提高，反而下降。此点称之为光饱和点。光合作用吸收的二氧化碳与呼吸作用放出的二氧化碳数量相等时的光强，此点称为光补偿点。 3、阐述水、土壤的生态作用。 答：（1）水因子的生态作用:○1水是生物体的主要组成成分；○2水是良好溶剂，生物体所有代谢活动的介质；○3水有较大的比容，为生物创造稳定的体温和环温。（2）土壤因子的生态作用：○1为陆生植物提供基底，为土壤生物提供栖息场所；○2提供植物生长所需的水、热、肥、矿物质、气-土壤肥力；○3构成土壤生物作用，土壤中生物包括各种菌类、蚯蚓、软体动物、节肢动物等，对土壤有机物分解转化、元素循环有重要作用，改变土壤物化性质，影响生物生长；○4生态系统的许多很重要的生态过程都是在土壤中进行。 4、有效积温法则的内容是什么？在实际生产中有何意义？ 答：有效积温法则：植物在生长发育过程中必须从环境摄取一定的热量才能完成某一发育阶段的发育过程，而且各个发育阶段所需的总热量是一个常数，称总积温或有效积温，因此可用公式表示： K ＝ N?（T-T0）。有效积温法则的意义：预测生物发生的世代数；预测生物地理分布的北界；制定农业气候区划，选择作物种类（山地、平原）；植物保护和防治病虫害；应用积温预报农时，合理安排全年农作物种植。 5、生态因子作用特点是什么？ 答：①综合作用：环境中各因子不是孤立存在的，而是彼此联系、互相促进、互相制约，任何一个单因子的变化，必将引起其他因子不同程度的变化及其反作用。 ②主导因子：在诸多环境因子中往往会有一个或两个因子，在一定条件下，对生物起决定作用，被称为主导因子。主导因子发生变化时会引起其他因子发生变化，或使生物的生长发育发生明显变化。 ③直接作用和间接作用 ④阶段性：生物生长发育不用阶段对环境因子的需求是不同的。 ⑤不可代替性和补偿作用：各种因子都有其存在的必要性，尤其是主导因子，如果缺少便会影响生物的正常生长发育，甚至发生疾病或死亡。从这个角度来说，环境因子具有不可代替性。但许多条件下，在多个生态因子的综合作用过程中，某一因子在量上的不足，可以由其他因子来补偿，并且同样可以获得相似的生态 效应。 6、什么是限制因子？作用规律有哪些? 答：限制因子：在众多生态因子中，必有一种或少数几种因子是限制生物生存和繁殖的关键性因子，这些关键性因子就是限制因子。任何接近或超过某种生物耐受性极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散的因子称限制因子。作用规律：限制因子通常发生在一种生物对某一环境因子的耐受范围很窄，而且这种因子又易于
环境生态学课后题总结
环境生态学课后题整理 其实还有好多填空题考点，比较琐碎！大家good good see吧！第一章：绪论 1．生态学：是研究生物与周围环境和无机环境相互关系及机理的科学。 它包括4个层次的容： 1)生物在其历史条件下的适应； 2)种群的形成与发展规律； 3)生物群落（生态系统）的形成与发展规律； 4)生态系统的结构与功能。 2.环境生态学：研究人为干扰下，生态系统的变化机理、规律和对人类的反效应，寻求受损 生态系统恢复、重建和保护对策的科学，即运用生态学理论，阐明人与环境 间的相互作用及解决环境问题的生态途径。 为什么说生态系统生态学是生态学研究的主流？ 20世纪60年代后，由于出现全球人口、环境、资源等威胁人类生存问题出现，生态系统研究成为生态学研究主流 论述环境生态学的研究容和方法。（书上有） 讨论环境生态学的研究进展和发展趋势（书上有） 第二章：个体 1.环境：是指某一特定生物体或生物群体以外的空间,以及直接、间接影响该生物体或生物 群体生存的一切事物的总和 2.生态因子：是指环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有着直接或间接影响的环
境要素。 3.限制因子：生物的生存和繁殖依赖于各种生态因子的综合作用, 但是其中必有一种或少数 几种因子是限制生物生存和繁殖的关键因子, 这些关键因子就是限制因子。 4.利比希最小因子定律：植物的生长取于最小量的那种营养物质 5.尔福德耐性定律：一种生物能够生存和繁殖，要依赖一种综合环境的全部因子的存在，只 要其中一项因子的量或质不足或过多，超过了耐性限度，则使该物种 不能生存，甚至灭绝；外延为耐性定律: 对于具体的生物, 各种生态 因子都存在着一个生物学的上限和下限(又称阈值), 它们之间的幅度 就是该种生物对某一生态因子的耐性限度, 其中包括最适区, 适宜 区和高低死亡限(见耐受曲线) 。 6.限制因子定律：生物的生存和繁殖依赖于各种生态因子的综合作用, 但是其中必有一种或 少数几种因子是限制生物生存和繁殖的关键因子, 这些关键因子就是限 制因子 7.适应：是生物在环境中，经过生存竞争而形成的一种适合环境条件的特性与性状的现象， 它是自然选择的结果。 8.生态型:同种生物的不同个体群，长期生存在不同的自然生态条件或人为培育条件下， 发生趋异适应，并经自然选择或人工选择而分化形成的生态、形态和生理特性 不同的基因型类群，称为生态型 9.生活型:不同种的生物，由于长期生活在相同的生态环境条件下，发生趋同适应，并经自 然选择或人为选择而形成的、具有相似形态、生理和生态特性的物种类群称为生 活型。 10.生态幅：在自然界，由于长期自然选择的结果，每个种都适应于一定的生境，并有其特 定的适应围。每个种适应生境围的大小即生态幅。生态幅就是生物对生态因子 的适应性结果的反映。 生态因子作用的一般规律？ 1)综合性 2)非等价性(主导性) 3)直接性和间接性 4)不可替代性和互被性 5)限定性 2. 生物对环境有哪些方式的适应,其机理是什么？ 见试题 3. 简述光的生态作用及生物的适应？ 1)是食物链的起点 2)紫外线具有杀伤和致癌作用 3)地表热量基本本上是由红外线产生的 4)是重要的能量环境之一 光质不同对植物的形态建成、向光性与色素的形成影响也不同。动物发展不同的色觉。植物对光照强度的适应：在不同的植物种中，植物光合能力对光照强度的反应是有差异的。陆生植物对不同光照强度的适应产生：阳性植物、阴性植物、耐阴性植物
概括课文主要内容的六种方法
概括课文主要内容的六种方法(转载) 一、段意归并法。 把每段的段意连来，就是文章的主要内容。先把全文读一遍，对课文有个大致的了解；再一段一段认真的读，读懂每个段，弄懂每个自然段的段落大意，只要把每个段落大意合理地连接起来，就抓住了课文的主要内容。如《普罗米修斯》一课，见课本语文园地八。 二、题目拓展法。 有的文章的题目能高度概括了文章的内容，归纳这类文章的主要内容，可以从审题入手，弄懂题目的含义，然后对它稍加扩展充实，就得到了文章的主要内容。如《桂林山水》一课，就可以从课文中找出桂林山水的特点加以概括，就知道了课文的主要内容:本篇课文主要写了桂林水的静、清、绿和桂林山的奇、秀、险，从而表达了作者对桂林山水的热爱之情。 三、综合归纳法，如写事的文章。 记叙文一般包含有时间、地点、人物和事件四要素。找出文中的四要素，并合理组织它们，这就是主要内容。如《桥》一文：时间是下着大雨的黎明，地点是木桥前，人物是老支书，事件是老支书不顾自己的儿子舍身救群众。概括这四要素可得出主要内容：下着大雨的黎明，在木桥前老支书不顾自己的儿子舍身救群众的事。 四、抓重点词句（中心句、中心段或过渡段）。 有些文章结构上的总起句、过渡句、总结句或内容上的中心句就是文章的主要内容。阅读时可直接引用或稍加整理，便可抓住主要内容。如《养花》一文，可根据结尾段来概括它的大意：课文主要写养花有喜有忧，有笑有泪，有花有果，有香有色。既须劳动，又长见识。有时候我们摘录中心句后，还需要“串”。如老舍笔下的《猫》，既写了大猫，又写了满月的小猫。我们在概括课文大意时，必须把文中两个中心句串联起来：猫的性格很古怪，而满月的小猫更可爱。还有的时候，中心句表达比较烦琐，我们还需要“缩”，精简一些修饰性的词语，使课文大意表达得更精炼。 五、取主舍次法即重点归纳法。 有时一篇文章，其重点部分十分突出，而全文的主要内容就在其中。因此，只要抓住这个重点部分的段落大意，再加上一些必要的补充交代，全文的主要内容就归纳出来了。对写了几件事的文章，先分清事件的主次，然后根据主要的来概括它的主要内容。如《落花生》写了种花生、收花生和尝花生几件事。从文章看，“种花生”和“收花生”写得简略，是次要的；“尝花生”“议花生”写得详细，是主要的。根据课文主次可以这样概括文章的主要内容：“我”一家人过花生收获节时尝花生，议论花生的好处的情形。 六、问题回答法。有些问题，只要回答出来也就是概括出了主要内容。如《草船借箭》提出下面问题：①课文写的是诸葛亮在什么情况下借箭的？②他们是怎么借的？③结果怎样？把这些问题的回答归纳起来，就是主要内容。
环境生态学复习知识点总结
第一章绪论 一、环境生态学的定义及形成与发展 1.定义（掌握） 2.形成与发展 二、环境生态学的研究内容与学科任务 1.研究内容（掌握） 2.学科任务 3.发展趋势 4.研究方法 三、环境生态学与相关学科（了解） 1.生态学 2.环境科学 3.恢复生态学 4.其它相关学科 一、环境生态学的定义及形成与发展 一、环境生态学的定义及形成与发展 环境问题 环境问题 当前世界面临的主要环境问题： 人口问题：人口的激增，生产规模的扩大，废物排放量增加，污染加剧 资源问题：资源的短缺（森林、土地、淡水） 环境污染：温室气体的排放、有害化学品的污染 生态破坏：土地沙漠化、水土流失、盐碱化、森林生态功能衰退等 总之，环境生态学是随着环境问题的产生、人类对环境问题的关注及寻求调节人类与环境之间协调发展的途径而产生的。 《寂静的春天》(美国海洋生物学家蕾切尔·卡逊，20世纪60年代） 它是环境生态学的启蒙之著和学科诞生的标志。 《增长的极限》(20世纪70年代），是环境生态学发展初期阶段的主要象征。 《人类环境宣言》《只有一个地球——对一个小行星的关怀和维护》 （1972年，联合国人类环境会议），它们丰富了环境生态学的理论，促进了它的理论体系的完善和发展。 《环境生态学》教科书（1987年，福尔德曼），它的出版对环境生态学的发展起了积极的推动作用。 二、环境生态学的研究内容与学科任务 1.研究内容 a.人为干扰下生态系统的内在变化机理和规律的研究 b.各类生态系统的功能保护和利用研究
c.生态系统退化机理及修复研究 d.解决环境问题的生态学对策 e.全球性环境问题的研究 2.学科任务 3.发展趋势 4.研究方法 2.学科任务 a.人为干扰的方式及强度 b.退化生态系统的特征判定 c.人为干扰下的生态演替规律 d.受损生态系统恢复和重建技术 e.生态系统服务功能评价 f.生态系统管理 g.生态规划和生态效应预测 3.发展趋势 4.研究方法 3.发展趋势 a.生态系统对人为干扰的反应机制与监测 b.退化生态系统的恢复和重建 c.生态规划、生态安全和生态风险预测 d.环境生物技术和生态工程 e.区域生态环境监测 4.研究方法 4.研究方法 a.宏观研究与微观研究结合 b.野外调查、实验室和长期定位试验结合 c.多学科交叉、综合研究 d.系统分析方法和数学模型的应用 e.新技术的应用（卫星遥感、地理信息系统等） 三、环境生态学与相关学科 1、生态学 环境生态学是生态学学科体系的组成部分，是依据生态学理论和方法研究环境问题而产生的新兴分支学科。因此，在诸多的相关学科中，环境生态学与生态学的联系最为紧密，生态学是环境生态学的理论基础。 三、环境生态学的相关学科 生态学的定义 a.海克尔（Haeckel）（德国动物学家，1866年给出的定义） 生态学一词最早由德国动物学家海克尔提出，他认为生态学是研究生物有机体与其周围环境相互关系的科学，这是对生态学一词最早的一个定义。
环境生态学讲义 2010 这是课件不错的
第一章绪论 一、环境生态学定义: “研究人为干扰下，生态系统内在的变化机制、规律和对人类的反映效应，寻求受损生态系统恢复、重建和保护对策的科学。”——即用生态学的理论，阐明人与环境间相互作用的机制和效应以及解决环境问题的生态途径的科学。（金岚盛连喜等，1991） 二、环境生态学的形成与发展 1、产生：20世纪60年代—对传统行为和观念的反思 2、理论发展、完善阶段：20世纪70年代—引起世界反响的“严肃忧虑” 3、实际应用阶段：20世纪80年代—人类对环境问题的挑战 三、环境生态学的学科体系 1、研究内容 1)经典生态学基本理论 2)人为干扰下生态系统内在机制变化和规律研究 3)生态系统受损程度及危害性的判断研究 4)各类生态系统的功能和保护措施 5)解决环境问题的生态学对策研究 2、发展趋势 1)人为干扰的方式和强度 2)退化生态系统的特征判定 3)人为干扰下的生态演替规律
4)受损生态系统恢复和重建技术 5)生态系统服务功能评价 6)生态系统管理 7)生态规划和生态效应预测 四、环境生态学与相关学科 1、生态学 1)定义 2）研究对象： 3）分支学科 2、环境科学 1）研究对象： 2）特点： 3）分支学科 3、其他相关学科： 第二章生物与环境(个体生态学) 一、物种与个体生物学 １、物种：指一类生物个体的集合，其中的个体之间自然条件下能相互交配产生具有生殖能力的正常个体。 ３、生态适应：生物为了适应环境，从形态、生理及生化机制上作出有利于生存的改变。 ３、个体生态学:是以生物个体及栖息地为研究对象，研究栖息地环境因子对生物的影响及生物对栖息地的适应和生态适应的形态、生理